Zeledonia

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Material Information

Title:
Zeledonia
Physical Description:
Serial
Language:
English
Spanish
Publisher:
Asociacion Ornitologica de Costa Rica
Place of Publication:
San Jose, Costa Rica
Creation Date:
June 2011
Publication Date:

Subjects

Genre:
serial   ( sobekcm )

Record Information

Source Institution:
University of Florida
Holding Location:
University of Florida
Rights Management:
All applicable rights reserved by the source institution and holding location.
System ID:
UF00098801:00028


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a ZELEDONIA Boletn de la Asociacin Ornitolgica de Costa Rica Volumen 17, Nmero 1 ISSN Digital: 2215 2350 ISSN Impresa: 1659 0732 Junio 2013

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Comit editorial Alejandra Martnez-Salinas, MSc./CATIE, Editora; Roy H. May y Mara Emilia Chaves, Revisin editorial; Johel Chaves Campos, PhD./ Council on International Education Exchange; Olivier Chassot, PhD./ Centro Cientco Tropical; Oscar Ramrez, MSc./ Universidad Nacional de Costa Rica; Guisselle Monge, PhD./ Centro Cientco Tropical, Revisin cientca; Janet Woodward, Diagramacin. Consejo editorial Ghisselle Alvarado, Museo Nacional de Costa Rica; George R. Angehr, Instituto Smithsonian de Investigacin Tropical, Sociedad Audubon de Panam; Gilbert Barrantes, Universidad de Costa Rica; Jos Manuel Zoloto-Pallais, Compaeros en Vuelo-Amrica Central/ Nicaragua; Wayne Arendt, Servicio Forestal de los EEUU y del Instituto Internacional de Dasonoma Tropical; Carmen Hidalgo, Universidad Nacional de Costa Rica; Bruce Young, Nature Serve. El Boletn Zeledonia es una publicacin de la Asociacin Ornitolgica de Costa Rica. Su propsito es la divulgacin de informacin e investigacin cientca sobre la avifauna costarricense y centroamericana y su conservacin. Se publican artculos de inters cientco, informacin acerca de observaciones, la conservacin de aves y otros relevantes sobre la avifauna regional. Todos los artculos se revisan en cuanto a su contenido cientco y su redaccin literaria. El contenido de los artculos es la responsabilidad de cada autor y no necesariamente representa la posicin de la AOCR. Las instrucciones para autores se encuentra en http://www.avesdecostarica.org/biblioteca/ revista-zeledonia/instrucciones_para_autores. pdf. Enve sus colaboraciones en forma de artculos, notas y/o comunicaciones a: amartinez@catie. ac.cr. Crdito fotogrco de la portada: Dendrocygna autumnalis por Stephanny Arroyo-Arce, Amazilia boucardi por David A. Rodrguez Arias, Myadestes melanops por Yamil Saenz, Myiothlypis fulvicauda por Warner Venegas.

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1 Pgina CONTENIDO ARTCULOS Alexander Skutch: pensador de la vida Roy H. May .......................................................... 3 Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela Marcelo Araya-Salas y Gilbert Barrantes ................................ 24 Comportamiento de canto, descripcin de las vocalizaciones y su posible variacin geogrca en Costa Rica en Myiothlypis fulvicauda Ignacio Escalante .................................................... 35 Situacin de los Jilgueros ( Myadestes melanops ) en cautiverio en los alrededores del Parque Nacional Tapant, Costa Rica Paul Oviedo Prez yRose Marie Menacho Odio .......................... 54 COMUNICACIONES Reporte de Agamia agami (Ciconiiformes: Ardeidae) y Dendrocygna autumnalis (Anseriformes: Anatidae) en el Parque Nacional Tortuguero, Costa Rica Stephanny Arroyo-Arce .............................................. 62 Comentario: Conservation of Tropical Birds. N. S. Sodhi, H. ekerciolu, Jos Barlow, Scott Robinson. (2011) Pablo Elizondo ...................................................... 65 Expansin del rango altitudinal de la Tangara Capuchirroja, Ramphocelus sanguinolentus Lesson, 1831 (Passeriformes: raupidae) Federico Herrera y Mnica Gonzlez ................................... 67 Registro de Amazilia Manglera ( Amazilia boucardi ) en playa San Miguel, Guanacaste David A. Rodrguez Arias ............................................ 69 Investigaciones de la avifauna ......................................... 71 Junio 2013

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2 Por otro lado, este nmero tambin incluye una breve revisin de uno de los libros ms recientes sobre temas relacionados a la conservacin de las aves tropicales. El libro de Sodhi y otros publicado en 2011 incluye una serie de artculos de importancia para la conservacin de las aves tropicales. El Dr. Sodhi al igual que el Dr. Skutch fueron incansables investigadores y amantes de las aves y en sus legados yace invaluable informacin para dirigir los esfuerzos de conservacin de las aves tropicales. En este sentido, aprovecho este espacio para recordarles que la Asociacin Ornitolgica de Costa Rica (AOCR) cuenta, en honor al Dr. Skutch y su trabajo en el campo de la ornitologa, con un fondo que nancia estudios de la avifauna a nivel nacional. S ests interesado en aprender ms sobre la vida y trabajo del Dr. Skutch, puedes visitar el centro de documentacin del Centro Cientco Tropical (CCT) de donde fue miembro durante muchos aos y dnde estn depositados muchos de sus estudios. S ests interesado en aplicar al fondo Alexander Skutch para la Investigacin Ornitolgica, visita nuestra pgina web www.avesdecostarica.org. Alejandra Martnez-Salinas Presentacin Estimados lectores, este nmero del Boletn Zeledonia incluye varias comunicaciones y artculos sobre la avifauna nacional. Los invito particularmente a leer la valiosa contribucin de Roy May con un artculo sobre la vida y trabajo de Alexander F. Skutch, incansable defensor de la naturaleza y amante de las aves. El Dr. Skutch fue co-autor con Gary Stiles de la Gua de Aves de Costa Rica cuya primera edicin en 1989 revolucion la ornitologa nacional. Esta gua fue escrita, tal y como lo indican sus autores, para las personas que quieren saber dnde viven las aves, cmo se comportan, qu comen, y cmo se reproducen, y constituye hasta la fecha el libro de referencia sobre historia natural de las aves de Costa Rica. Roy con su artculo nos muestra un lado diferente del ornitlogo que todos respetamos y nos ensea a travs de pasajes, del mismo Skutch, un poco sobre su lnea de pensamiento y losofa de vida. Alexander Skutch es considerado uno de los grandes ornitlogos a nivel mundial y sin duda alguna sus contribuciones sobre comportamiento e historia natural de aves tropicales, son invaluables para todos nosotros amigos de las aves. Dr. Skutch fue un fundador de la AOCR. En este ao que la Asociacin celebra su vigsimo aniversario, creemos muy adecuado resaltar la obra y pensamiento de Dr. Skutch

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3 Vigsimo aniversario de la AOCR Alexander Skutch: pensador de la vida Roy H. May Asociacin Ornitolgica de Costa Rica (AOCR) royhmay@gmail.com Resumen Alexander Skutch vivi 70 aos en Amrica Central y Costa Rica y contribuy Palabras claves : aves, armonizacin, biocompatibilidad, ahimsa, depredacin, anillamiento, redes de niebla Abstract Alexander Skutch lived 70 years in Central America and Costa Rica and Key words : birds, harmonization, biocompatibility, ahimsa, predation, banding, mist nets

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4 May Introduccin El camino ha sido largo y tortuoso; algunas veces he vacilado; pero siempre me ha atrado la llamada de un ave, demasiado imperativa para resistirla. Desde las sombreadas profundidades boscosas de las tierras bajas; desde la ribera de los prstinos torrentes montaosos; desde el fro, hmedo y ventoso altiplano; desde las abruptas laderas de las cimas nevadas ecuatoriales, he escuchado las llamadas de las aves tropicales. Sus sonidos tienen mil tonos diferentes: spero y suave, sordo y agudo. Por seguirlas he sabido del hambre, la fatiga y la soledad, de la enfermedad y el tormento de innumerables insectos, y ocasionalmente un fro sentimiento de abandono. No obstante, me han recompensado con extraordinaria belleza, gran deleite y el gozo incomparable del descubrimiento. Ya fuera que las siguiera con ansiedad, o algunas veces vacilante, siempre esas llamadas fueron irresistibles. Alexander F. Skutch ( e Imperative Call, 317) Por cerca de 80 aos, Alexander F. Skutch de origen estadounidense se dedic a estudiar y conocer las aves Neotropicales y, en especial, las de Costa Rica, donde residi durante 65 aos. Doctorado en botnica, se convirti a la ornitologa cuando conoci una pequea Amazilia tzacatl que construa su nido y cuidaba a sus pichones. Desde entonces, incorpor la observacin de pjaros a sus labores botnicas. Escribi ms de 40 libros y 260 artculos sobre historias de la vida de las aves, sus nidos, hbitos y costumbres; adems de reexiones loscas sobre el propsito de la vida, la naturaleza y el signicado moral de las aves. Desde 1941, viva en su nca Los Cusingos, cerca de San Isidro de El General, donde muri a los cien aos, en 2004. Era relacionado con el Centro Cientco Tropical (CCT) durante ms de 40 aos. Tambin, era uno de los fundadores de la Asociacin Ornitolgica de Costa Rica (AOCR). Fue nombrado presidente honorario y lo sigue siendo hoy In memoriam . Quin era este hombre extraordinario y qu importancia tiene su pensamiento para nosotros y nosotras hoy? Su vida Skutch naci en 1904 en Baltimore, Maryland, Estados Unidos, de una pareja de clase media. Su madre era enfermera y su padre contador con algunos negocios propios. Cuando todava era muy pequeo, la familia se traslad a una pequea nca en una aldea rural cerca de Baltimore, ciudad donde trabajaban su padre y su madre. All Alexander conoci el campo pero tambin el fracaso de los negocios de su papquien era ms generoso que prudente, segn don Alexander y se vio forzado a vender la nca y reubicar a la familia ms cerca de la ciudad, en un barrio residencial.

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5 Alexander Skutch: pensador de la vida

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6 May El traslado forzoso afect mucho al pequeo Alexander. No solamente limit su disfrute del campo, sino lo convenci de vivir frugalmente para jams contraer deudas. De esta manera muy pronto experiment las duras consecuencias de la insolvencia, una herida que nunca he olvidado, y ahora s que es preferible negarme todo excepto las cosas esenciales antes que incurrir en deudas (Skutch 1992, 8). Desde entonces, resolvi vivir en una forma autosuciente. Pero, a pesar de todo, todava tena oportunidades de caminar por el campo, pues su nueva casa no estaba lejos del rea rural y quedaba muy cercana a una gran extensin de un antiguo bosque secundario, por el cual corra un riachuelo de aguas claras. Fue all donde don Alexander pod a sentarse en absoluta soledad y contemplar las asombrosas maravillas de la vida(Skutch 1992, 10). Durante esta parte de su adolescencia se convirti al vegetarianismo porque no quera daar, mucho menos matar, animales. Entre otras cosas, despus de leer los poemas y ensayos de Shelley, yo no pod a seguir comiendo la carne de animales masacrados, un rechazo que me llev a un conicto con mi padre y la familia de mi t o, el doctor, quien predijo, falsamente, que mi salud sufrira por una dieta deciente (Skutch 1992, 10). Esta costumbre la mantuvo a lo largo de su vida. A la edad de 17 aos (1922), se matricul en la Universidad de Johns Hopkins, en la misma ciudad de Baltimore. Aunque en el colegio tuvo poca formacin en las ciencias, le interes mucho la botnica. Su insistencia en tomar el curso caus una dicultad administrativa porque no haba cursado los requisitos curriculares. No obstante, se le permiti tomar el curso de botnica, con la tutora especial del profesor Duncan S. Johnson. Ese profesor se convirti en una persona clave para la formacin acadmica y orientacin profesional de don Alexander. En muchos sentidos fue su mentor. En varios de sus escritos, lo menciona con gratitud. Durante sus estudios de grado, conoci la ornitologa cuando colabor como asistente de una estacin de anillamiento de aves. Pero no fue una experiencia grata y le dej una actitud negativa hacia el anillamiento. El anillamiento ha brindado mucha y muy valiosa informacin sobre las migraciones, la longevidad y las relaciones sociales de las aves; pero en los ltimos aos me escalofra el hecho de someterlas al terror de estar cautivas y a la indignidad de ser manipuladas (Skutch 1992, 11). Skutch mantuvo esta poltica durante toda su vida como ornitlogo profesional. Durante el perodo de vacaciones de verano, conoci la costa Atlntica del estado de Maine en el extremo noreste de los Estados Unidos. El Dr. Johnson lo incorpor a un proyecto de investigacin sobre la ecologa de la costa rocosa. Su investigacin se especializ en algas marinas y amfpodos, especialmente las

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7 Alexander Skutch: pensador de la vida anmonas de mar. Adems, le interes el pjaro arao aliblanco ( Cepphus grylle), familia de las alcas, que anidaba en grandes bandadas en los precipicios rocosos. En el interior de la costa conoci los pantanos turbulentos. Entre otras cosas, estudi la sucesin de plantas en reas quemadas. Hasta entonces no haba pensado en el trpico. El Dr. Johnson insista en que sus estudiantes de post grado, como don Alexander que ya estaba en el programa doctoral de botnica, tuvieran una experiencia en el trpico. En 1926, entonces, fue a Jamaica para investigar la hoja del banano, apoyado por la United Fruit Company. Los cuatro meses de investigacin le produjeron informacin suciente para su tesis doctoral. Tambin le despertaron un inters enorme en el trpico, aunque, como l mismo deca: En este viaje, yo estaba ms interesado en plantas que en pjaros (Skutch 1992, 44). Al poco tiempo, cambiara. Luego de un par de aos, nuevamente tuvo la oportunidad de irse al trpico, esta vez a Almirante, Panam (va Limn, Costa Rica). Nuevamente tuvo un contrato con la United Fruit Company para investigar el banano. Durante el ao de su estada en la estacin experimental, qued sumamente impresionado por la exuberante naturaleza, pero en especial por las aves. Hasta antes de ir a Panam, las aves ten an para m solamente un inters secundario; pero, desde la laguna de Changuinola, ellas llamaron mi atencin tan poderosamente que pronto se convirtieron en mi supremo inters (Skutch 1992, 78). Lo afect sobre todo un colibr. Fue una Amazilia, una colibr vivaz, verde brillante Amazilia rabirruja, quien ms me ayud a realizar mi anhelo de penetrar profundamente en la vida de los animales libres. A ella le tengo una incalculable deuda de gratitud (Skutch 1992, 78). Este colibr construy su nido directamente frente a la ventana del lab oratorio donde don Alexander estaba examinando la hoja del banano. Desde all pudo observar todos los procesos y problemas de la anidacin. Relata cmo la Amazilia perdi pichones por la depredacin de las hormigas, y cmo l mismo tuvo que intervenir para salvar la nidada de otra Amazilia que anid en la misma rama cuando sta se quebr. Cmo l mismo construy un nuevo nido de papel y cmo lo protegi cuando fue afectado por el ardiente sol y luego durante una tormenta de lluvia extremadamente fuerte. Observ otros nidos de especies diferentes, algunos de los cuales sufrieron la depredacin de las hormigas. A don Alexander, todo lo afectaba profundamente y se identic emocionalmente con las aves. Tanto fue as que cuando lleg un aguilillo negro ( Spizaetus tyrannus ), intent infructuosamente dispararle y luego le pidi a un pen que lo matara. Claro que le intranquiliz su conciencia pues, obviamente, representaba una contradiccin a

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8 May su tica de respeto a todas las formas de vida. Aos despus se esforz por justicarse: Sin duda los conservacionistas, que a menudo parecen tener ms sentimientos de simpata por el ero depredador que por las dulces criaturas que son sus presas, me condenaran por tratar de dispararle al halcn y luego permitir que [el pen] lo matara. Otros dirn que fui desleal a la antigua tica india ahimsa o el incapaz universal de hacer dao, que yo apruebo y he tratado de seguir por mucho tiempo de manera decidida, aunque titubeante. Pero en este planeta en el que la sobreabundancia de vida inevitablemente resulta en un conicto multilateral y en la expansin de la destruccin de seres vivos, a menudo es difcil, aun para los ms compasivos de los hombres, decidir qu curso tomar. El monje indiferente o asceta itinerante, que vive de limosnas sin problemas econmicos y que centra sus pensamientos en las cosas ultramundanas, puede pasar en medio de los conictos de la naturaleza sin llegar a involucrarse en ellos. El dueo o agricultor que tiene propiedades o cultivos que proteger se puede ver arruinado si deja de combatir las criaturas que amenazan con destruirlas. El naturalista o amante de la naturaleza que se vuelve extremadamente fantico de los animales en libertad a veces enfrenta dilemas desconcertantes. Alguien que anima a los pjaros u otros animales a frecuentar su jardn y les provee comida o abrigo parece estar moralmente obligado a protegerlos, inclusive a cambio de tomar severas medidas contra los enemigos de esos animales. Alguien que viva en medio de una medianamente armoniosa asociacin con aves como yo lo hice en la estacin experimental-no debe soportar el trastorno de su concordia por la llegada de un invasor. Con las hormigas, serpientes y otros saqueadores de nidos, los pjaros alrededor de la casa tenan indecibles dicultades para cuidar y criar a su familia; muchos de ellos intentaban hacerlo y sucumban en el intento. Como un extrao que lleg a perturbar una sociedad tranquila, el halcn fue sacado con los nicos medios a nuestro alcance. Aunque en ese entonces yo no haba pensado larga y profundamente en tales problemas como lo he hecho posteriormente, creo que en circunstancias similares yo volvera a tomar la misma decisin (Skutch 1992, 88-89). As fue como en Almirante se convirti a la ornitologa: Sucedi entonces que, cuando sal de Almirante para irme hacia el norte en junio, yo estaba convencido de que estudiando las aves podra satisfacer mejor mi creciente curiosidad en cuanto a la vida, especialmente la vida psquica, de los otros animales de sangre caliente exceptuando al hombre (sic); y as me convert en un estudioso de las aves (Skutch 1992, 92).

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9 Alexander Skutch: pensador de la vida Don Alexander regres a los Estados Unidos durante unos meses y aun viaj a Inglaterra y Alemania, pero era Amrica Central lo que le interesaba. Nuevamente arregl un contrato con la United Fruit Company, y en 1930 se traslad a Honduras, donde se qued algo ms de un ao trabajando en la estacin experimental en Lancetilla, cerca de Tela en la costa Caribea. En Honduras tuvo su primera experiencia profunda del bosque primario Neotropical, sus animales y aves; experiencia que no solamente afect su ciencia sino que tambin fue objeto de reexin losca. Yo continu adelante hacia el bosque espeso Al pie de la cuesta llegu a un riachuelo me sent sobre una roca musgosa, junto al arroyo montas, de agua cristalina, para esperar el retorno de las oropndolas. Uno siente el encanto de un lugar como ste antes de que pueda decir en qu consiste. Los elementos que hacen maravilloso cualquier lugar del bosque, a lo cual el espritu reacciona instantneamente, son tan diversos que es imposible para la mente consciente poder atraparlos en un instante. Debemos descansar largamente en un lugar como se y estar quietamente receptivos, antes de que todos los detalles del cuadro, con sus variantes luces y sombras, se impriman por s mismos en la consciencia, de manera que podamos retenerlos para ser capaces de reproducir en alguna hora futura la escena que nos encant. El que camina de prisa por el bosque no lo sabe; debemos sentarnos, recostarnos y dormir en el sitio antes de que se nos haga familiar. Aunque esto es verdad para la zona de bosques con una temperatura moderada, donde deambulamos cuando nios, esto se aplica con mucha ms fuerza a los bosques tropicales lluviosos, con su vida innitamente ms variada (Skutch 1992, 121). Conocer el bosque, los animales y especialmente las aves, es una clave que caracteriz los intereses y las preocupaciones de Alexander Skutch. Signic, para l, la capacidad de penetrar lo evidente supercial y descubrir el secreto interior donde reside lo que es verdaderamente real. Para don Alexander, el bosque no es slo bosque, un animal no es slo un animal y un ave no es nicamente un pjaro. Siempre es algo ms, profundo, no evidente a primera vista. Conocer ese algo ms fue lo que don Alexander persigui toda su vida. Realiz muchas caminatas al bosque e hizo estudios sobre momotos, oropndolas, colibres, atrapamoscas, mirlos, trogones, tucanes y tucancillos, martines pescadores, pauraques y anises. Todos le fascinaban y contribuan a la formacin de su consciencia tica. Resolvi capturar dos pichones del momoto o guardabarranco para estudiarlos en

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10 May cautiverio. Los puso en una jaula, Pero cuando los contempl por la malla metlica de una jaula, pjaros que hasta ahora solamente hab a conocido salvajes y libres, me sent atribulado y pens que haba hecho una accin indigna. Los dej libres, sin estudiarlos. Y concluy: Lo que yo posiblemente hab a perdido en conocimiento lo gan en felicidad y en la aprobacin de mi consciencia y eso lo valoro muchsimo ms (Skutch 1992, 108-109). Siempre subordin la investigacin cientca a sus preocupaciones morales. Arm: La ciencia puede ensearnos mtodos, pero tenemos que buscar, ms all de la ciencia, las actitudes que nos guen en el uso de ellos (Skutch 2001, 375). En Honduras tambin enfrent la tentacin de matar un pjaro, pero, a diferencia de Panam, decidi no hacerlo: Seguimos la cima hasta donde sta caa abruptamente dividida en tres lados; entonces volvimos sobre nuestros pasos y continuamos hacia arriba, a lo largo del sendero. Y no habamos ido muy lejos cuando me detuve para mirar un pjaro carpintero, desconocido para m, haciendo su trabajo arriba en un tronco. Mi acompaante, que me haba estado guiando, se detuvo unos pocos pasos adelante de m y en seguida seal hacia las ramas de un rbol bajo. Yo mir en la direccin que l me indicaba pero al principio no vi nada ms que lo ordinario; entonces me hizo mirar en la direccin que sealaba su arma que haba levantado y que apuntaba a un tipo de tucn pico navajo segn dijonuevo para m, posado tan silenciosamente que yo no haba podido notarlo. Su plumaje era abundante y bello sin ser en lo mnimo llamativo Cuando yo me qued deleitndome en este pjaro que no conoca, el hombre a mi lado me pregunt calladamente, Lo quiere? y yo escuch el chasquido de un cartucho presionado en el can de su escopeta. El nombre Selenidera destell en mi mente, pero yo no conoca este pjaro. Tal vez el esplndido tucn delante de m era desconocido tambin para la ciencia y yo podra agregar un maravilloso nuevo pjaro a la conocida avifauna de Centro Amrica; posiblemente inclusive sera denominada por m y era un blanco seguro. Por un momento, los impulsos del coleccionista contendieron en mi mente con aquellos de quien se deleita en criaturas libres por su propio bien. Mientras yo titubeaba, el cazador j su dedo en el gatillo y la vida del pjaro colgaba de la balanza. Pero triunf el sentimiento ms generoso, apenas a tiempo para salvar a la maravillosa criatura. No le dispare, le dije, y el hombre baj su armaFuera ya conocido o no para la ciencia, para m, por lo menos, este tucn era una nueva especie, y no deseaba que el recuerdo placentero de mi primer encuentro con l se diluyera con los aos desgurado por una horrible mancha de sangre

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11 Alexander Skutch: pensador de la vida Despus de encontrar una fruta que trat insistentemente de comrsela pero que le result imposible, mi primer tucancillo orejiamarillo la bot y vol por el bosque (Skutch 1992, 103). Cuando termin su contrato en Honduras, pas unos meses en los Estados Unidos. Segua sus estudios botnicos pero ahora estaba convencido de que no quera proseguir la investigacin cientca en un laboratorio. Cuando termin una beca para la investigacin, acompa a un amigo centenares de kilmetros otando en canoa por el ro Ohio. Luego pudo regresar a Amrica Central, esta vez a Guatemala donde antes haba estado brevemente. Fue primero al valle del Motagua, rido y seco, en la parte occidental del pas, pero despus de unas semanas se traslad a las montaas de la Sierra de Tecpn, donde pas un ao. Dej Guatemala en 1934 con la idea de establecerse en Costa Rica, pero no pudo. Desanimado, determin volver a los Estados Unidos. Un encuentro fortuito en el barco de regreso con el supervisor del Arnold Arboretum de la Universidad de Harvard, le result en un contrato para colectar plantas en Amrica Central. Ya don Alexander tena un ingreso y pudo volver a Guatemala, esta vez a Quetzaltenango, Huehuetenango y el Quich. Durante los dos aos de su estada, la hermosura del paisaje lo impresion especialmente. En 1935, decidi visitar nuevamente Barro Colorado en Panam, donde haba estado brevemente en otras ocasiones. All conoci al famoso ornitlogo Frank Chapman, curador de aves del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y desarroll una amistad con l. Caminaron juntos durante cinco meses. De Barro Colorado volvi a Guatemala. Quiso quedarse en el pas, pero, molesto por el trato de algunos ociales de inmigracin, sali para Costa Rica. Fue a San Isidro de El General accesible solamente va carreta o por avin donde pudo alquilar una choza rstica en Rivas. All, adems de coleccionar especmenes de plantas trabajo que hizo toda su vida para sostenerse estudi las aves y, especialmente, la anidacin. Entre 1937-38, pas a Vara Blanca para conocer al quetzal. Despus de una breve visita a Estados Unidos, en 1939 asumi la administracin del herbario del Museo Nacional de Costa Rica, pero se senta muy encerrado y quera estar libre en el campo. Se me haca difcil quedarme entre las gruesas paredes del viejo museo en San Jos A pesar de todos mis esfuerzos, no poda encarcelar mis pensamientos dentro de esas gruesas paredes de barro amasado, entre las muestras del herbario La llamada de aquellos cerros verdes era demasiado fuerte como para resistirla No sera mejor recolectar, ahora que haba buen tiempo, muestras de la ora de algn rincn

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12 May todava inexplorado entre los cerros?... El comprensivo director del museo fcilmente estuvo de acuerdo con este razonamiento Era libre para irse a los cerros! (Skutch 2001, 150). Despus de varios meses de trabajo de campo, regres al museo. No obstante, poco despus renunci para poder ir a Colombia, Per y Ecuador en 1940, contratado por el gobierno de Estados Unidos, para estudiar la factibilidad de producir rboles de hule. Cuando termin el contrato, ahora con casi 40 aos, pens que era necesario tomar alguna decisin sobre su futuro. Haba pasado una docena de aos trasladndome de un lugar a otro en la Amrica tropical y senta la necesidad de un lugar ms permanente, donde pudiera establecer una biblioteca, guardar con ms seguridad mi montn creciente de apuntes, prepararlos para su publicacin y, al mismo tiempo, proseguir mis estudios sobre la naturaleza tropical. A mi regreso por mar a Costa Rica, en febrero de 1941, comenc a buscar un sitio para mi casa, y abr as una nueva poca de mi vida (Skutch 2001, 169). Volvi al Valle de El General y comenz a buscar una nca. Cerca de El Quizarr, encontr un terreno. Este pens es el sitio perfecto para el hogar que soaba: un amplio panorama, un ro claro, una extensa oresta, un potrero para mi caballo y espacios frtiles para sembrar. Aqu, de poder comprar el terreno, terminara mi vida errtica y permanecera durante algn tiempo (Skutch 2001, 178). Pudo comprar unas 53 hectreas de terreno quebrado, la mayor parte deforestada, pero junto al ro Peas Blancas y todava con alguna selva. Tiempo despus compr una nca contigua que tena mucho ms bosque. Ahora, por n, un poco de esta querida selva era de mi propiedad. La tom cariosamente bajo mi proteccin, con todos sus monos, venaditos, pizotes y guatusas; papagayos, tucanes, trogones, tinames, hormigueros y saltarines; sus incontables palmas, lianas, helechos arborescentes, aroideas y orqudeas; sus brillantes mariposas, liblulas, chicharras y zompopas Pero quera hacer algo ms que aprender hechos acerca de los seres que aqu me rodeaban: deseaba vivir en armona con ellos Anhelaba intensamente vivir en paz con todas las criaturas, sin destruir ningn ser vivo. Bien saba que la realizacin perfecta de ese ideal no es compatible con la preservacin de la vida de animales cuyas necesidades son tan grandes y variadas como las nuestras; sin embargo, no tena dudas de que, al no escatimar esfuerzos, yo podra llegar mucho ms cerca de la realizacin de ese ideal de lo que es frecuente entre la gente, y deseaba ver hasta dnde podra

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13 Alexander Skutch: pensador de la vida llegar. Cualquier cosa que lograra en ese empeo me complacera mucho. Y mientras haca ese esfuerzo, deseaba algo an ms difcil: penetrar lo ms profundamente que pudiera en las causas escondidas de ese fenmeno mltiple llamado vida; entender su signicado en todo el vasto drama de la evolucin csmica. Esperaba tener tiempo en mi nuevo hogar para madurar mis pensamientos acerca de esos problemas tan difciles (Skutch 2001, 181). Durante los siguientes 60 aos, junto con su esposa Pamela Lankester, con quien contrajo matrimonio en 1950, pudo madurar sus pensamientos, dejndonos una riqueza de conocimientos ornitolgicos y loscos. Construy su casa de bajareque, y, para las aves, cre jardines con rboles frutales y ornamentales, adems con muchas ores. Practic mtodos agroecolgicos, viva una vida frugal y, hasta el mediados de los 1990, sin electricidad. As convirti su nca, que llamaba Los Cusingos, nombre local del tucancillo piquianaranjado ( Pteroglossus frantzii ), en modelo de armona ecolgica. Hoy la nca pertenece al Centro Cientco Tropical (CCT) y est designada como Refugio de Aves Alexander Skutch Los Cusingos, abierto al pblico y dedicado a mantener vivo el legado de don Alexander. Tanto don Alexander como doa Pamela siguen presentes en esa nca que amaban tanto, pues los dos estn enterrados en esa misma tierra. Ornitlogo Alexander Skutch el cientco, es reconocido acertadamente como ornitlogo, a pesar de que su formacin acadmica fue como botnico. En verdad, despus de sus aos de investigacin para su doctorado y luego de su trabajo investigativo en Almirante y Lancetilla para la United Fruit Company, hizo poco trabajo cientco botnico. Es decir, abandon el laboratorio, no hizo investigaciones en el campo, y tampoco experimentaba con el cultivo y cruce gentico de plantas. Ninguno de sus libros trata especcamente de plantas, aunque muchos contienen descripciones vvidas de ellas y contienen observaciones botnicas importantes. De sus artculos cientcos, solamente 32 tienen que ver con botnica, la mitad escritos antes de 1934. Despus de 1953, solamente cuatro tienen que ver con plantas. Se limit a recolectar especmenes botnicos para museos y laboratorios y en esta forma asegur el ingreso econmico necesario para sostener su vida. Pero como ornitlogo es todo lo contrario. Es cierto que tampoco trabajaba en el laboratorio, pero haca centenares de investigaciones de campo, conocimiento que plasm en 21 libros y ms de 60 artculos cientcos, adems de varias publicaciones ornitolgicas populares. Sin duda su mayor logro son los tres volmenes de historias de la vida de las aves Centroamericanas, trabajo sin paralelo actual.

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14 May Adems, produjo conocimientos importantes sobre la vida cotidiana de las aves migratorias durante la estancia de estas aves en Amrica Central, la reproduccin y anidacin, la dispersin de semillas por parte de las aves, cmo duermen y la inteligencia que poseen (Snchez y Chaves 2011, 37). Entre sus aportes ms destacados est su descubrimiento de las razones que explican las diferencias de tamao de las nidadas entre las aves Neotropicales y las de la zona norte y el comportamiento cooperativo entre la avifauna. Destac la depredacin y la pequea diferencia entre las estaciones en el Neotrpico hmedo en contraste con Norteamrica, como factores que explican la diferencia de tamao de las nidadas: El esfuerzo reproductivo moderado de las aves Neotropicales se ajusta a la baja mortalidad anual en un clima que no fuerza a las aves a enfrentar una estacin de escasez y stress, a no ser que participen en migraciones riesgosas. Ms an, la gran incidencia de depredacin en los nidos hace ventajoso limitar el gasto de energa en una nidada, de manera que si falla, an quedarn con fuerzas sucientes para intentarlo nuevamente. Asimismo, cunto ms pequea sea la nidada, menor ser la cantidad de visitas para alimentacin que podra revelar la posicin del nido a los depredadores (Skutch 1985, 575). Entre las varias especies Neotropicales, encontr ms de 20 que se ayudan mutuamente en la anidacin y el cuido de los pichones. Generalmente los ayudantes estn emparentados pero no son reproductores. Especies, como la monja frentiblanca (Monasa morphoeus ), comparten las tareas de la construccin del nido y la alimentacin de los pichones, y en el caso de los tijos ( Crotophaga sulcirostris ), todos los cooperadores incuban estos huevos por turno, y todos alimentan y cobijan a los pichones, pero slo un macho cuida el nido cada noche (Skutch 2001, 419). Don Alexander nota que tal ayuda no es necesaria porque los padres son capaces de mantener el nido por s solos. Ms bien, concluye que [s]u cooperacin voluntaria resulta de los lazos estrechos que vinculan a las familias despus de que los jvenes son capaces de mantenerse a s mismos (Skutch 2001, 419). Don Alexander se concentraba en las historias de la vida de las aves con base en la cuidadosa y rigurosa observacin en el campo. Poda pasar largas horas y muchos das observando un nido desde un pequeo escondite. Tomaba copiosos y meticulosos apuntes, ricos en detalles, siempre en contextos naturales. Antes del amanecer, ya estaba en camino hacia los bosques, con mi desayuno de tortillas, huevos duros y naranjas, y una cantimplora llena de agua en mi mochila, y, frecuentemente, tambin mi almuerzo,

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15 porque a menudo yo pasaba todo el da afuera. Por la tarde, acostumbraba observar algunos pjaros mientras se retiraban para la noche, porque estaba ansioso de aprender cmo los habitantes emplumados de estas alturas [de Tecpn] se protegan del fro nocturnal. Despus de cenar, trabajaba en mis notas hasta que ya no poda escribir ms, y entonces me iba a la cama con el despertador puesto a las 4.30 o 5.00 de la maana (Skutch 1992, 224). Aun se neg a usar redes para la niebla porque no quera asustar al pjaro y ofender su dignidad. Bajo ninguna circunstancia estuvo dispuesto a matar un ave para poder estudiarla. Insista en investigar de forma armoniosa con los pjaros y la naturaleza. Fue un mtodo demandante de paciencia, sin resultados rpidos. No obstante, como deca el mismo don Alexander: la recompensa a mi paciencia era la ntima familiaridad con las aves que haba identicado, especialmente con aquellas que fui capaz de estudiar por muchas horas en sus nidos (Abarca 2004, 67). Para don Alexander, lo vital era la ntima familiaridad con las aves, fuera o no el objetivo de la ciencia ornitolgica; no haba otra razn para estudiar a los pjaros. El punto no es slo comprender los aspectos externos, observables empricamente, sino, sobre todo, conocer el interior del ave y penetrar a su verdadero ser (esta idea demuestra la inuencia neoplatnica en el pensamiento de don Alexander). Aunque no he desaprovechado ninguna oportunidad para estudiar hechos acerca de las aves y otras criaturas vivas, a n de averiguar el patrn total de su vida con todos sus detalles, tal informacin, tan satisfactoria como puede ser, es a lo ms lo supercial y no lo que yo ms deseo alcanzar. Lo que realmente necesitamos para nuestra iluminacin y gua es lo interior o vida psquica de los seres de todo tipo que nos rodean. Tener esta perspicacia puede resolver algunos de los misterios de este tan desconcertante universo y acercarnos a la comprensin de sus fuentes secretas; esta realidad oculta es el centro de todo valor imaginable, de todo lo que, hasta donde puedo decirles, le da signicado a la existencia del universo como un todo o a su ms mnimo componente. Pero este es exactamente el aspecto de las cosas que est ms oculto a nuestros ojos. Si usamos nuestros sentidos sin ayuda o nuestros ms delicados y sensitivos instrumentos, veremos solamente el exterior de los objetos, vivos e inanimados, que nos rodean. Especulamos acerca de vida en marte o en otros planetas que giran alrededor de distantes estrellas, y todava permanecemos hondamente ignorantes acerca de la vida interiorla nica vida que realmente importade las criaturas que nos rodean en esta tierra. Alexander Skutch: pensador de la vida

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16 May Conocemos los fenmenos, no la naturaleza ntima de las cosas (Skutch 1992, 315). Para conocer esta naturaleza ntima, metodolgicamente el pjaro no debera ser un mero objeto de estudio, sino debera considerarse como amigo. El mtodo cientco exige la incorporacin de simpata imaginativa (Skutch 1992, 315) que nos permite tal acercamiento o encuentros ntimos (Skutch 1992, 315) con las aves y, por tanto, nuevos conocimientos. Aunque no estn sujetos a su conrmacin cientca, no signica que tales conocimientos son falsos, slo les falta su comprobacin. Es otro tipo de conocimiento. Alexander fue muy crtico de la ornitologa que, en su opinin, abandonaba cada vez ms el campo por el laboratorio. Criticaba los mtodos cuantitativos de investigacin y lamentaba que la ornitologa hoy se haya vuelto tan matemtica. Reconoca la importancia de la matemtica y de los mtodos cuantitativos, pero no tanto como se usa en los artculos actualmente (Hilje, Jimnez y Vargas 2002, 215). Para l, tal enfoque cuantitativo pierde de vista el objeto sujeto de la investigacin cientca, el pjaro mismo. Adems, la importancia de las pieles pjaros muertos como especmenes para el estudio no solamente levanta cuestiones ticas (si se debera matar), sino en realidad muestra que ellas son de utilidad limitada. Un pjaro muerto no puede revelar los secretos vitales de los pjaros que pasan sus das en la oscuridad de los bosques tropicales (Skutch 1992, 126). La nica forma de descubrir esos secretos es por medio del fervor y la devocin para observar los pjaros vivos en su espacio nativo (Skutch 1992, 126). En verdad, segn don Alexander: La gran tragedia de la biologa es la dicultad para adquirir ciertos tipos de informacin acerca de los seres vivos sin daarlos. Muy a menudo, para avanzar en los estudios de campos tales como siologa, anatoma o taxonoma, el zologo debe mutilar, torturar o matar a los animales que profesa amar. Me alegra haber aprendido lo que s de las aves sin lastimarlas (Skutch 1992, 293). Para don Alexander, la ciencia misma, en especial la ornitologa, corresponde a una vocacin moral. Como cientco y amante de la belleza, me parece que la ms valiosa causa en la cual pude comprometerme, y el ms denodado esfuerzo al cual pude dedicar mi propia y particular donacin, temperamento y entrenamiento, fue descubrir los secretos de la vida de las aves tropicales Americanas, y darlas a conocer a aquellos seguidores que son muy afortunados por interesarse en estos asuntos (Skutch 1992, 152). Asimismo, comprender a las aves como

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17 Alexander Skutch: pensador de la vida criaturas vivas que respiran podra reivindicar la muerte de tantos pjaros recolectados como pieles para la investigacin. Adems, estudiar las aves contribuira a resolver el problema de los valores perdidos y no actualizados, que es el resultado de no tener a alguien que aprecie la belleza de las aves y las ores, y que, como consecuencia, deja incompleta e imperfecta la naturaleza misma. Yo cre que estudiando la forma de vida de algunas de las ms maravillosas criaturas emplumadas, que viven oscuramente en los bosques tropicales y en los matorrales, y comunicndoles a otros mis descubrimientos, yo podra en alguna pequea medida adelantar la grande y graticante tarea de llevar a buen trmino todos los valores que el mundo natural contiene potencialmente y que nos los ofrece para su cumplimiento (Skutch 1992, 153). Este compromiso moral est enraizado en sus conclusiones loscas y religiosas. Filsofo Si don Alexander era cientco, era igualmente lsofo y hombre profundamente religioso. Desde muy joven, buscaba el sentido y propsito de la vida y propuso bases ticas para orientarse. Su segundo libro, publicado dos aos despus del primer volumen de historias de la vida de las aves Centroamericanas, trataba sobre lo divino. Luego public cuatro libros ms, dedicados a los temas de la losofa, la tica y la religin. Escribi unos 50 artculos sobre estos mismos temas. Adems, otros libros y artculos suyos contienen profundas reexiones loscas. Su trabajo cientco y los mtodos de estudio que eligi, fueron, en gran manera, inuidos por sus compromisos loscos-religiosos. Es evidente que la belleza de la naturaleza, la inmensidad del universo y el transcurso del tiempo evolutivo que produjo la existencia de toda criatura viviente impresionaron y aun conmovieron profundamente a Alexander. Fue esa sensacin lo que le provoc decir: Difcilmente podemos evitar la conclusin de que, agitndose en la fecunda profundidad del Universo, un impulso o desasosiego que apenas podemos concebir ha estado esforzndose por levantar al Ser a ms altos niveles de conocimiento y valor. Careciendo de omnipotencia o previsin, este instinto acta en el mundo viviente mediante los crudos mtodos de la evolucin orgnica, desatinando, tomando direcciones infructuosas, pero dirigindose siempre hacia arriba con un esfuerzo incesante (Skutch 1991, 286-287). Aunque don Alexander rechaz la idea de un literal Dios creador y personal que gua el proceso evolutivo y nuestra vida personal, y tampoco se identic con una religin,

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18 May tal impulso o desasosiego es nada menos que lo que la teologa identica como Dios, el componente divino del Universo o una Energa Creativa, segn palabras de don Alexander, que hila el pensamiento loscoreligioso. Lo perciba como una presencia divina inmanente en todo. A esta inmanencia de deidad, esta presencia de Dios en el mundo, la llamamos lo Divino (Skutch 1956, 47). Este proceso creativo est marcado por la armonizacin, manifestacin por excelencia de lo Divino (Skutch 1956, 86-102). [E]l universo est dominado por un movimiento que dispone sus componentes en patrones de creciente amplitud, complejidad y coherencia: el proceso csmico de armonizacin. Mientras que del caos crea el orden, la armonizacin enriquece el cosmos con valores que surgen al descubierto sin contenido, existencia sin sentido para llenarla, existencia de signicado oculto. Ms notablemente, ha cubierto la Tierra con formas graciosas y colores brillantes, y ha equipado a ciertos animales para ver y disfrutar toda esta belleza. Nosotros estamos en deuda con este incansable proceso, el verdadero factor constructivo en la evolucin de la vida, que hace que todo lo que vive sea precioso para nosotros. Esta es la fuente de nuestra naturaleza moral, la base de nuestra felicidad (Skutch 2004a, 285). La armonizacin es la fuerza motora de la evolucin (Skutch 2000, 32), una energa o actividad que impregna el mundo, y que penetra el universo (Skutch 2000, 16-17) y es la categora central de la losofa y la tica y, en mucho sentido, el trabajo cientco de don Alexander. La armonizacin, como la revelacin de lo Divino (Skutch 1956, 100-103), da propsito csmico a toda existencia (Skutch 1956, 123-127). La caracterstica constitutiva de la armonizacin es la benecencia; es decir, no solamente es buena, sino produce lo bueno (Skutch 1956, 74); no solamente produce organismos, sino los impele a entrar en asociaciones armoniosas (Skutch 1956, 75) y esto es bueno. La armonizacin penetra todo el Universo (Skutch 1956, 77, 101) y es tan perdurable que puede inuir el transcurso de la evolucin csmica (Skutch 1956, 77). Adems, la armonizacin es amor (Skutch 1956, 132) y simpata (Skutch 1956, 177-178), belleza (Skutch 1956, 133), valor (Skutch 1956, 135) y crecimiento (Skutch 1956, 137) y es incorporada interiormente en cada persona (Skutch 1956, 160-179) y, en alguna manera, en toda criatura viviente. As, don Alexander arma que: Todo el orden, la bondad y belleza que contiene el Universo; toda la amistad, el amor y la benecencia de que nosotros mismos somos capaces, se los debemos al autor de la armonizacin (Skutch 1956, 102).

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19 Alexander Skutch: pensador de la vida Esto implica que no solamente los seres humanos experimentan una vida interior, sino que es probable que tambin la experimenten otros animales. Somos bien ignorantes de la calidad psquica o vida interior de las criaturas que nos rodean (Skutch 1992, 316). Los animales, las plantas y aun los minerales tienen un ser psicolgico, no menos que un ser material, aspecto que es muy probable que sea dogmticamente negado (Skutch 2004b, 248). Adems, aun sospechar que la tierra sostiene a tantas criaturas que viven gozosamente nos da una enorme conanza en que el proceso mundial (del cual la evolucin orgnica es una fase) no ha ido miserablemente extraviado y es un ant doto contra el pesimismo (Skutch 1992, 316). La idea de armonizacin tiene implicaciones ticas, sobre todo en cuanto al respeto a toda la vida o la convivencia armnica con la naturaleza. Por esta razn, don Alexander orientaba su vida segn el principio hind de ahimsa o la no violencia y el respeto a la vida. l apreciaba el valor intrnseco en cada forma de vida, especialmente en las aves. Su losofa se acerca ms al biocentrismo (que privilegia formas individuales de la vida) que al ecocentrismo (que da prioridad a especies y ecosistemas). Esto lo llev a rechazar el matar animales, tanto para comrselos como para recolectarlos como especmenes para el estudio cientco. Para don Alexander fue muy problemtica la realidad de la depredacin, la mancha ms horrible en el bello rostro de la naturaleza un malogro trgico del proceso evolutivo (Skutch 2001, 299-300). Para l, representa una distorsin de la evolucin armonizacin misma, un no debe ser aunque real y es indispensable para nuestra supervivencia como organismos, aunque con demasiada frecuencia se logra por medios que aigen a una conciencia alerta (Skutch 2001, 180-181). Su existencia se debe a las tramas y trabas del proceso evolutivo mismo. ticamente, entonces, tenemos que proteger de la depredacin a las vctimas dbiles y buscar formas de convivencia sin ella. Insista como meta en lo que l llamaba biocompatibilidad que sera la convivencia armoniosa de especies diversas (Skutch 2001, 140; Skutch 2004a, 238; cp. Skutch 1998). Signica que el manejo de poblaciones silvestres dara preferencia a los animales que son compatibles y excluira la proteccin de algunos de los vertebrados depredadores (Skutch 2004a, 245). En todo, debemos privilegiar la cooperacin y la reciprocidad uno de los ms admirables logros de la evolucin, que contribuye inmensamente a la armona y productividad de la naturaleza (Skutch 2004a, 239), contra el conicto y la violencia de la depredacin. Adems, de importancia especial es la belleza y su aprecio, tema al cual dedica un libro entero (Skutch 1992a). Alexander relaciona lo bello con lo bueno y lo verdadero. Belleza es

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20 May una meta de la armonizacin, pero se la pierde si no hay una criatura que la aprecie. Esta es la vocacin moral especca de los seres humanos. Ninguna otra criatura tiene la capacidad apreciativa; por tanto, es la incumbencia del ser humano apreciar lo bello y as contribuir a la realizacin del propsito de la existencia misma. Esta es lealtad csmica. Mediante la humanidad, el universo pueda apreciarse a s mismo y as cumplir su propsito. [La] belleza [de las ores] se debe contemplar, su fragancia debe ser inhalada por algn ser que la aprecie. De manera similar, la belleza de un pjaro debe disfrutarse, es una cancin para ser escuchada con deleite; todos sus hbitos estn para observarlos con inters, no solamente por sus compaeros emplumados, sino por nosotros mismos, que tal vez podemos apreciarlos ms profundamenteEl mundo donde la belleza, la bondad y cualquier otro valor se desperdician es un mundo incompleto, que est perdiendo algo necesario para su perfeccin. Y, quin debera apreciar todas las cosas bellas y amables que este mundo contiene si no nosotros mismos? Cul de todos los animales parece estar ms grandemente dotado de sentimiento esttico y entendimiento? En verdad, se podra armar que nuestra funcin ms importante en este planeta, nuestra raison detre es completar o cumplir el proceso del mundo por agradecimiento y por el placer de apreciar todo lo bueno y adorable que l produce (Skutch 1992, 152-153). Esto implica la responsabilidad moral de cuidar la naturaleza y todo lo bello porque [e]l hombre [sic] es, en este planeta, el rgano con el que el universo aprecia e intenta entenderse a s mismo... As el hombre [sic], a medida que desarrolla sus poderes de apreciacin, amor, entendimiento y gratitud, da signicado a todo el vasto sistema al cual pertenece, y al hacer esto da signicado y dignidad a su propia vida (Skutch 2001, 433, 434). El propsito y vocacin moral de los seres humanos es colaborar con la armonizacin y, mediante ella, el cosmos se perfecciona. El aprecio verdadero produce la moderacin porque sin limitacin, la actividad humana destruye el objeto del aprecio: lo bello. Vivir esta virtud es una contribucin muy grande a la vida misma porque se manieste como la frugalidad. Evita el egosmo y permite espacio para otras formas de vida y conserva lo bello. Para Alexander, tambin las aves conllevan signicado moral porque contribuyen en manera especial a la plenitud del cosmos. Primero es su belleza. Todo lo que es bello reeja la armonizacin y as contribuye con benecencia. Adems, los pjaros completan la naturaleza como el toque nal a cualquier

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21 Alexander Skutch: pensador de la vida escena de los bosques porque [s]in pjaros, el ms hermoso claro del bosque es como un escenario sin actores o una casa donde nunca se oye el bullicio de los nios (Skutch 1992, 122). Sin los pjaros, la naturaleza est incompleta. Asimismo, son modelos morales porque saben cmo convivir con un mnimo de conicto. Reexionando sobre la diversidad de los pjaros que concurrieron al comedero que puso en el jardn de su casa, Alexander observ: Esta concurrencia de aves brillantes no slo deleita la vista; en la persona reexiva, produce una satisfaccin moral no menos placentera. Aqu se renen posiblemente cientos de pjaros de dos docenas de especies, libres, no regimentados y obedientes slo a sus propios impulsos, asocindose, compartiendo la misma comida sobre la misma tabla angosta, casi sin ria la impresin que surge de muchos aos de observaciones es que entre ellas prevalece la amistad y la tolerancia (Skutch 2001, 212, 213). Adems, observar los pjaros y estudiarlos es una vocacin moral porque nos ayuda a apreciar la complejidad, y sobre todo la belleza, del universo y nos liga a la naturaleza. Para ms y ms personas, las aves constituyen el vnculo ms fuerte con el mundo viviente de la naturaleza. Nos deleitan con su bello plumaje y sus melodiosos cantos. En su bsqueda, las aves nos llevan a mejores parajes. Para encontrarlos y descubrir sus bien guardados secretos tenemos que esforzarnos muchsimo y vivir intensamente. En la medida en que apreciemos, entendamos y agradezcamos nuestra coexistencia con las aves, as lograremos el disfrute del duro trabajo que a travs de los siglos resultara en la creacin de ellas y de nosotros. Estoy convencido de que ste es el sublime signicado de nuestra relacin con las aves. Asimismo, el estudio de las aves puede ayudarnos a hacer nuestra propia vida ms sana y ms segura (Skutch 1992, 317). Conclusin: Importancia del pensamiento de A F Skutch Alexander Skutch deja un formidable legado intelectual y moral. No solamente contribuy con informacin y conocimientos ornitolgicos, sino ense cmo hacer la ornitologa dentro de un marco valorativo que nos pueda orientar. Nos recuerda que nada sustituye la larga y meticulosa observacin de las aves mismas, que el campo es el espacio adecuado para conocer a las aves. De igual manera, propone que el conocer implica ms que informacin emprica. El pjaro nunca es solamente un objeto que se puede manipular y sujetar para nes de estudio, sino es una criatura viviente, con intereses y experiencias vitales

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22 May que exigen su respeto. En este sentido, don Alexander reclama que todo el orden natural es, en verdad, vivo y que todas las criaturas, incluyendo los seres humanos, estn, de alguna manera, emparentadas. Esta armacin expande grandemente la comunidad moral de los seres que merecen trato tico o, quizs ms en la lnea de don Alexander, nuestro crculo de amigos y amigas. Nos recuerda, entonces, la importancia fundamental de una actitud de aprecio y agradecimiento. Por esta razn, la observacin y estudio de las aves es ms que un pasatiempo o ciencia; es una vocacin moral. Mediante el disfrute y el estudio de los pjaros, se contribuye al incremento del valor del Universo. Con o sin el deterioro ambiental, las ideas de don Alexander nos llaman a asumir nuestra responsabilidad por el bienestar de los pjaros y todo el medio natural. Como a l, su destruccin debera aigirnos. Una vez ms, sus palabras a sus 90 aos nos desafan: En el atardecer de la vida me angustia pensar que la humanidad como un todo carece de la generosidad para compartir un planeta excepcional favorecido con las ms compatibles de las criaturas libres que nos rodean. La Tierra no se convirti en un lugar habitable para el benecio de una sola especie (Skutch 2011, 75). La clave es la generosidad: en n, la capacidad de compartir. Quizs ste es el anhelo ms importante que nos deja don Alexander. Agradecimientos Al Centro Cientco Tropical por compartir documentos y fotografas de Skutch. A Otto Minera por la revisin del texto y por las traducciones al espaol de las palabras de Skutch. Referencias Abarca Jimnez, C. 2004. Alexander Skutch: la voz de la naturaleza Santo Domingo de Heredia y San Jos: INBio y CCT. Hilje, L., W. Jimnez y E. Vargas. 2002. Los viejos y los rboles Santo Domingo de Heredia y San Jos: INBio y Editorial de la Universidad de Costa Rica. Snchez, J. y L. Chaves. 2011. El ornitlogo. En: R. H. May, ed. 2011. Alexander F. Skutch, ornitlogo, naturalista, lsofo San Jos: AOCR. Skutch, A.F. 1956. e Quest of the Divine. An inquiry into the source and goal of morality and religin Boston: Meador Publishing Company. _________. 1985. Clutch size, nesting success, and predation on nests of Neotropical birds. En: P.A. Buckley, M. S. Foster, E. S. Morton, R. S. Ridgeley y F. G. Buckley, eds., 1985. Neotropical Ornithology. Ornithological Monographs 36. Washington, D.C.: American Ornithologists Union. _________. 1991. El ascenso de la vida.

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23 Alexander Skutch: pensador de la vida Traduccin Ral Elvir. San Jos: Editorial Costa Rica. _________. 1992 [1979]. e imperative Call. A naturalists quest in temperate and tropical America Gainesville: University Press of Florida. _________. 1992a. Origins of Natures Beauty Austin: University of Texas Press. _________. 1998. Biocompatibility: a criterion for conservation. Biologa Tropical 46 (3):481-486. Disponible en: http:// www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S003477441998000300001&script=sci_arttext _________. 2000. Fundamentos morales. Una introduccin a la tica Traduccin de Vctor Alba de la Vega. Revista de Filosofa de la Universidad de Costa Rica Volumen extraordinario 38/95-96 (julio/diciembre). _________ 2001. Un naturalista en Costa Rica. Santo Domingo de Heredia y San Jos: INBio y CCT. _________. 2004a [2000]. Selection from Harmony and conict in the living world. En: H. Lewis, ed. 2004. Alexander Skutch: an appreciation Mount Jackson, Virginia: Axios Press. _________. 2004b [1983]. Selection from Nature through tropical windows . En: H. Lewis, ed. 2004. Alexander Skutch: an appreciation Mount Jackson, Virginia: Axios Press. _________. 2011 [1995]. Las aves que amo. En: R. H. May, ed. 2011. Alexander F. Skutch, ornitlogo, naturalista, lsofo. San Jos: AOCR.

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24 Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela Marcelo Araya-Salas* y Gilbert Barrantes Universidad de Costa Rica *marceloa27@gmail.com Resumen Microcerculus philomela en la cual se produce la versatilidad en el canto a nivel individual, en esta especie, Palabras claves Microcerculus philomela Nightingale wren, evolucin cultural

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25 Introduccin La variacin de las vocalizaciones a nivel geogrco es un fenmeno ampliamente documentado en aves (Podos y Warren 2007). En estos casos, cada poblacin y algunas veces subgrupos dentro de una poblacin, cantan una variante del canto especco (Baker y Cunningham 1985). La escala geogrca en la cual se da la variacin es generalmente resultado del grado de aprendizaje en el desarrollo del canto (Mundinger 1982). Las especies con un mayor grado de aprendizaje en el desarrollo de sus vocalizaciones (aves canoras, colibres y psitcidos) tienen tipos de canto que abarcan una menor extensin geogrca (usualmente unos pocos kilmetros entre estos) y generalmente estos no coinciden con una variacin genotpica entre las poblaciones (Kroodsma y Miller 1982). Por el contrario, en especies con un mayor componente innato un solo tipo de canto ocurre a travs de grandes extensiones geogrcas y los diferentes tipos de canto suelen reejar las variantes genotpicas de las especie (Tubaro 1999). Las diferencias en los patrones geogrcos se dan debido a un mayor grado de exibilidad en el desarrollo del canto cuando este tiene un alto aprendizaje (Olofsson y Servedio 2008). Las aves que aprenden el canto, al contrario de las que tienen un canto genticamente en mayor grado, pueden desarrollar cantos semejantes a los de otras aves de su especie aunque estos no estn emparentados. Esto propicia un proceso de evolucin cultural que puede acelerar la divergencia entre poblaciones (Lachlan y Servedio 2004). En este proceso los cantos evolucionan en una forma semejante a la evolucin gentica (Mundinger 1980; Olofsson y Servedio 2008) donde el surgimiento y establecimiento de nuevas variantes del canto dentro de una poblacin puede ser el resultado de cambios originados por imprecisiones en el proceso de aprendizaje (Jenkins 1978). Sin embargo los mecanismos que generan la variacin son poco conocidos. Microcerculus philomela foto cortesa de Diego Quesada Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela

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26 Araya-Salas y Barrantes La variacin de los patrones del canto a diferentes niveles pueden aportar informacin sobre las estrategias de aprendizaje vocal. Por ejemplo cuando la variacin geogrca no presenta traslape alguno entre las variantes, estas sugieren una fuerte presin selectiva favoreciendo la imitacin del canto local (Lachlan et al 2004). De manera similar, las diferencias vocales entre individuos que comparten la misma variante del canto han permitido documentar las imperfecciones que favorecen la deriva cultural (Jenkins 1977). Por tanto, la descripcin de la variacin dentro y entre poblaciones podra ayudarnos a entender los mecanismos que facilitan la divergencia en los cantos aprendidos. El objetivo de este trabajo fue investigar la variacin geogrca del canto de Microcerculus philomela en la regin Atlntica de Costa Rica. En esta especie ya se ha sugerido la variacin microgeogrca del canto (Stiles 1983) y se han descrito patrones de variacin individual inusuales en aves (Leger et al 2000). En este trabajo se describen los patrones de variacin del canto a nivel individual y poblacional, y con base en estos se discuten posibles mecanismos de evolucin cultural. Mtodos El estudio lo llev a cabo en ocho localidades de la regin norte de la zona Atlntica de Costa Rica (Figura 1): Reserva Biolgica La Tirimbina (TIR); Estacin El Ceibo del Parque Nacional Braulio Carrillo (CE); Reserva Raraavis (RA); Estacin Biolgica La Selva (LS); Virgen del Socorro (VS) y tres sitios ms ubicados dentro del Parque Nacional Braulio Carrillo (BR1, BR2, BR3). La distancia lineal entre los sitios ms lejanos es de 23.4 km. Digitalic las grabaciones tomadas en La Tirimbina a una tasa de muestro de 48 kHz. El resto de las grabaciones se digitalizaron a 44.1 kHz. Analic las grabaciones en el programa Raven 1.2 (Charif et al 2004). Para el anlisis espectrogrco us la funcin de visualizacin Hann, un largo de marco de 917 muestras, un ltro de banda de 17.3 Hz, y la escala de grises como esquema de color. Clasiqu los tipos de canto visualmente con base en su estructura espectrogrca. Adems med el nmero de notas por canto as como la frecuencia dominante (frecuencia con la mayor energa) para las primeras siete notas del canto. Con base en estas variables calcul el rango de frecuencia del canto y el ndice de frecuencia del canto (sumatoria de la frecuencia fundamental de las primeras siete notas del canto, descrito por Leger et al 2000). En estos anlisis us solamente los cantos ms largos de cada ave. Para determinar un parmetro con base al cual evaluar la semejanza de los diferentes segmentos del canto dentro de las 20 poblaciones, determin la desviacin estndar

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27 de la frecuencia dominante para cada una de las siete primeras notas en los individuos con ms de seis cantos. El valor mximo de todas las desviaciones estndar calculadas lo utilic como valor umbral (umbral de variacin) para determinar la semejanza entre los segmentos del canto. Para comparar los segmentos determin la variacin de cada nota al agrupar ambos segmentos a comparar. Esto lo hice alineando las notas de estos segmentos (nota uno del primer segmento con nota uno, la dos con la dos, etc.) y calculando la variacin estndar para cada posicin. Los segmentos que determin como diferentes entre s tuvieron al menos una posicin con una variacin mayor a la del umbral de variacin. Resultados Variacin poblacional: Los tipos de canto fueron diferentes entre sitios. El arreglo de las notas en el canto fue ms similar entre individuos del mismo sitio que entre individuos de sitios distintos. Estas diferencias son claramente distinguibles a simple vista (Figura 2). Aun as, los tipos de canto de los diferentes sitios compartieron un patrn comn en el arreglo de las notas. El primer segmento de todos los cantos estuvo compuesto por notas de mayor frecuencia (~ 4 kHz) y con una mayor diferencia de frecuencias entre notas adyacentes. El segundo segmento fue una serie de notas con una menor frecuencia (~2.5 Figura 1. Sitios de estudio en el Parque Nacional Braulio Carrillo y reservas aledaas. Reserva Biolgica La Tirimbina (TIR); Estacin El Ceibo del Parque Nacional Braulio Carrillo (CE); Reserva Raraavis (RA); Estacin Biolgica La Selva (LS); Virgen del Socorro (VS) y tres sitios ms ubicados dentro del Parque Nacional Braulio Carrillo (BR1, BR2, BR3). kHz) y con menores diferencias de frecuencia entre notas adyacentes y en la mayora de los sitios una o dos notas contrastantes de mayor frecuencia (Figura 2). Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela

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28 El umbral de variacin determinado con base en la variabilidad de la frecuencia de las notas en los individuos con ms cantos fue de 557.9 Hz. En cinco poblaciones las versiones completas del canto fueron sucedidas inmediatamente despus por cantos cortos compuestos por unas siete a diez notas, estos ltimos con una menor frecuencia (d.e. mxima (Hz): BR1= 487; BR3= 324; VS= 213; RA= 377; LS= 398). El tipo de canto de La Selva tiene una repeticin del primer segmento al nal del canto (Figura 2) al igual que dos sitios del Braulio (BR1 y BR3, no mostrados). Los tipos de canto de El Ceibo, Braulio Carrillo 2 (no mostrado) y del sector Ajillo de La Tirimbina (Figura 2) tienen un tercer segmento del canto ligeramente diferente al primer segmento. Sin embargo hubo tres poblaciones con una variante a este patrn de terminacin del canto. Los tipos de canto de El Ceibo y BR2 tuvieron un tercer segmento terminal adicional con respecto al resto de los cantos (d.e. max.=1274 kz). Este tercer segmento se asemeja en el arreglo de notas al primer segmento de sus respectivos cantos (Figura 2) es decir de las diferencias de frecuencia entre notas adyacentes. No obstante este segmento tuvo una frecuencia menor al del primer segmento (T pareada: t=27.39; n=15; p<0.0001). En La Tirimbina algunos individuos cantaban el tercer segmento y otros cantaban una repeticin del primer segmento de su tipo de canto y esto estuvo relacionado a su ubicacin. Figura 2 Espectrograma de los tipos de canto de tres sitios diferentes: La Selva (LS), El Ceibo (CE) y dos diferentes localidades en La Tirimbina (TIR; Ajillo y Estacin). Araya-Salas y Barrantes

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29 Las grabaciones en este sitio se realizaron en dos sectores separados por 1.5 km de distancia. Los individuos del primer sector (sector Estacin) cantaron una repeticin del primer segmento (o sea un canto incompleto; d.e. max.= 544 Hz) mientras que dos individuos del segundo sector (sector Ajillo) cantaron un tercer segmento (d.e. max.= 1257 Hz; Figura 2). Variacin individual: Algunas veces una misma ave produjo uno o unos pocos cantos en los que omitan notas del canto: 30 de las 37 aves de los sitios con mayor cantidad de individuos grabados omitieron una nota que estaba presente en el canto prevalente de la poblacin. El canto prevalente fue denido como el canto compartido por la mayora de individuos en cada poblacin. Otra caracterstica del canto que vari ampliamente fue el nmero de notas. El canto poda detenerse en casi cualquier nota, sin embargo los cantos fueron en mayor proporcin de pocas (7 a 10) o muchas notas (ms de 30), y en menor proporcin de un nmero intermedio. Una tercera fuente de versatilidad fue la frecuencia del canto. Las aves generalmente cambiaban la frecuencia del canto entre cantos consecutivos, como si subieran o bajaran el canto completo con respecto a la frecuencia, sin afectar el arreglo de notas, es decir la posicin relativa de las notas entre s. El nmero de notas del canto se encontr positivamente correlacionado Figura 3. Esquema de los mecanismos de variacin individual en el canto de Microcerculus philomela El esquema presenta un canto hipottico de cinco notas y los tres tipos de modicaciones que fueron documentadas. con el ndice de frecuencia del canto (para los individuos con seis o ms cantos: promedio de r=0.56; max=86; min=31) y la correlacin fue signicativa en tres de los cinco individuos analizados. Estos mecanismos de variacin individual estn grcamente representados en la Figura 3. Discusin Encontr un tipo de canto predominante en siete sitios, los cuales se localizan en un rea geogrca muy pequea. Los nicos sitios que compartieron un tipo de canto fueron los sitios vecinos LS y BR1 lo que indica que contienen la misma poblacin. Este nivel de variacin geogrca del canto puede resultar de la imitacin del canto de aves vecinas, si Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela

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30 Araya-Salas y Barrantes suponemos un intercambio gentico entre poblaciones. En este escenario las aves en su rea de reproduccin copian el canto de los vecinos generando un alto grado de similitud entre ellas. Esto puede ser explicado por el alto nivel de aprendizaje reportado en otras especies de la familia Troglodytidae (Kroodsma et al 1999). La mayora de los soterris son aves altamente territoriales y los miembros de esta familia presentan gran variedad de interacciones sociales (Perrins 2003), comportamientos que se ha sugerido promueven el surgimiento del aprendizaje en el canto (Nottebohm 1972). Al menos seis otros gneros de soterris han mostrado evidencia directa o indirecta de aprendizaje en el canto (Mundinger 1982; Kroodsma 1985; Morton et al 1986; Catchpole y Rowell 1993; Price 1998; Kroodsma et al 2002). En una localidad dada todas las aves grabadas compartieron, aunque con pequeas variaciones entre individuos, el mismo arreglo de notas en el canto. Stiles (1983) haba sugerido un patrn de un nico tipo de canto por sitio, basado en muchas ms observaciones de aves y sitios que el presente estudio. Aunque este estudio no cubri el rango completo de distribucin de la especie en el rea, la informacin disponible indica un patrn de distribucin espacial de los cantos con un tipo de canto predominante por sitio. El hecho de haber encontrado un tipo de canto predominante por sitio sumado a las observaciones de Stiles (1983) en otros sitios sugieren un modo de aprendizaje del canto de post-dispersin y la existencia de dialectos locales en esta especie (ompson 1970). Hubo variacin en la frecuencia y el largo del canto en todos los individuos. Ambas fuentes de variacin fueron observadas anteriormente por Leger y colaboradores (2000) en esta especie. La variacin en el largo del canto ha sido reportada como respuesta a la reproduccin de cantos de la propia especie (playback) o a la presencia de depredadores (Heymann y Bergmann 1988). El cambio en la frecuencia se ha relacionado ms bien a diferentes niveles de agresividad en interacciones entre machos (Hill y Lein 1987) o contracantos (song matching; Horn et al 1992) en Poecile atricapillus Leger y colaboradores (2000) sugirieron que estas dos fuentes de variacin son mecanismos para aumentar la versatilidad del canto en especies con un repertorio de un solo canto. La versatilidad del canto podra modicar la percepcin del canto por parte del receptor e impedir la habituacin (Yasukawa et al 1980). En otras especies de aves los cantos largos han sido positivamente correlacionados con la preferencia de las hembras (Baker et al 1986; Ammer y Capp 1999) aunque un estudio reciente mostr que esta preferencia no es el patrn ms comn en aves oscines (Byers y Kroodsma 2009). En M. philomela los patrones de variacin parecen explicar el mecanismo que produjo los

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31 arreglos de notas de los cantos actuales. La Tirimbina, El Ceibo y Braulio Carrillo 2 tuvieron un segmento terminal del canto el cual no tuvo un equivalente en los otros tipos de canto. En La Tirimbina se encontraron aves con y sin este segmento terminal. Este segmento terminal se asemeja al primer segmento del canto de cada sitio respectivamente. Yo especulo que la forma en que las aves generan versatilidad en el canto podra ser el mecanismo que explica el proceso de evolucin cultural que produjo los cantos actuales. Los segmentos terminales distintos se podran originar de los procesos de repetir cantos cortos y de menor frecuencia al nal del canto. Un proceso de evolucin cultural como este producira una repeticin de un segmento del canto con una frecuencia ligeramente diferente, lo que coincide con lo observado en tres poblaciones de M. philomela en esta investigacin. En este proceso la nueva variante del segmento podra ser copiada por otros machos y as aumentar su frecuencia en la poblacin a travs del tiempo hasta llegar a ser el tipo de canto predominante. En otras especies de aves con aprendizaje en el canto se han sugerido fuentes de variacin similares como las causas principales de la evolucin cultural de los cantos (Lemon 1975; Nelson et al 2004). La evolucin cultural del canto puede ser promovida por la preferencia de las hembras hacia la versatilidad en el canto, la cual ha sido documentada en otras especies de aves (Lampe y Saetre 1995, Ammer y Capp 1999) y sugerida como el principal mecanismo en la divergencia de caracteres sexuales secundarios (Catchpole 1987; Andersson 1994). No obstante, incluso en la ausencia de seleccin favoreciendo la variabilidad del canto, la generacin de variantes puede ser mantenida en el tiempo por deriva cultural. Se ha propuesto que una rpida evolucin cultural puede reducir la diversidad dentro de las poblaciones e incrementar la divergencia entre las mismas (Lynch 1996). Un proceso acelerado de evolucin cultural pudo haber generado la variacin del canto a una escala geogrca pequea y la distribucin espacial de bloques de los tipos de canto en esta especie. Este estudio conrma la existencia de cantos locales en M. philomela en la regin Atlntica de Costa Rica e identica adems las principales diferencias dentro y entre los cantos de las poblaciones. Tambin sugiere una distribucin de mosaico de los tipos de canto en el rea. Este estudio sugiere adems un proceso de evolucin cultural del canto donde la versatilidad del canto promueve la evolucin y al mismo tiempo determina la estructura de las nuevas variantes del canto. Trabajos como el presente estudio constituyen un paso fundamental para entender la diversidad en el comportamiento vocal de las aves presentes en los trpicos. Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela

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32 Araya-Salas y Barrantes Agradecimientos Quiero agradecer a Gilbert Barrantes y William Eberhard por la discusin de ideas en el desarrollo de este trabajo. Agradezco a la Organizacin de Estudios Tropicales y la Asociacin Ornitolgica de Costa Rica por apoyo logstico y nanciamiento. Tambin agradezco a Borror Laboratory of Bioacoustics, Laboratorio de Bioacstica de la Universidad de Costa Rica, Florida Museum of Natural History, Macaulay Library, Alex Villegas, David Bradley, Gerardo Obando, y Julio Snchez por acceso a grabaciones. Referencias Ammer, F. y M. Capp, 1999. Song versatility and social context in the bobolink. Condor 101: 686. Andersson, M. 1994. Sexual selection Princeton, New Jersey: Princeton University Press. Baker, M. C., T. K. Bjerke, H. Lampe, e Y. Espmark. 1986. Sexual Response of Female Great Tits to Variation in Size of Males Song Repertoires. e American Naturalist 128: 491. Byers, B. E. y D. E. Kroodsma. 2009. Female mate choice and songbird song repertoires. Animal Behaviour 77: 13. Catchpole, C. 1987. Bird song, sexual selection and female choice. Trends in Ecology & Evolution 2: 94. Catchpole, C. K. y A. Rowell. 1993. Song sharing and local dialects in a population of the European wren Troglodytes troglodytes Behaviour 12567e78: 67. Heymann, J. y H. H. Bergmann. 1988. Incomplete song strophes in the chanch Fringilla coelebs Bioacoustics 1: 25. Hill, B. y M. Lein. 1987. Function of frequencyshied songs of black-capped chickadees. Condor : 89: 914. Horn, A., M. Leonard y L. Ratclie. 1992. Frequency variation in songs of black-capped chickadees ( Parus atricapillus ). e Auk 109: 847. Jenkins, P. F. 1977. Cultural transmission of song patterns and dialect development in a free-living bird population. Animal Behaviour 26: 50. Kroodsma, D. E. 1985. Geographic variation in songs of the bewicks wren: a search for correlations with avifaunal complexity. Behavioral Ecology and Sociobiology 16: 143. Kroodsma, D., W. Liu, E. Goodwin y P. Bedell. 1999. e ecology of song improvisation as illustrated by North American sedge wrens. e Auk 116 (2): 373. Kroodsma, D. y E. H. Miller. 1982. Learning and the ontogeny of Sounds Signals in Birds.

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33 En: D. K. Kroodsma y E. H. Miller, eds. Acoustic communication in birds New York: Academic Press, INC. Kroodsma, D. E., R. W. Woods y E. A. Goodwin. 2002. Falkland Island Sedge Wrens ( Cistothorus platensis ) imitate rather than improvise large song repertoires. e Auk 119: 523. Lachlan, R. M. Servedio. 2004. Song learning accelerates allopatric speciation. Evolution 58: 2049. Lachlan, R. F., V. M. Janik y P. J. B. Slater. 2004. e evolution of conformity-enforcing behaviour in cultural communication systems. Animal Behaviour 68: 561. Leger, D. W., K. E. Brooks y J. E. OBrien. 2000. Versatility from a single song: the case of the nightingale wren. e Auk 117: 1038. Lemon, E. R. 1975. How birds develop song dialects. e Condor 77: 385. Lynch, A. 1996. e population memetics of birdsong. En: D.E, Kroodsma y E.H. Miller, Ecology and evolution of acoustic communication in Birds Ithaca, New York: Comstock. Morton, E. S., S. L. Gish y M. Vandervoort. 1986. On the learning of degraded and undegraded songs in the Carolina Wren. Animal Behaviour 34: 815. Mundinger, P. C. 1980. Animal Cultures and a General eory of Cultural Evolution. Ethology and Sociobiology 223: 183. Mundinger, P. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds. Pp 147 en: D.E, Kroodsma y E.H. Miller, eds. Acoustic communication in birds vol 2. New York, New York: Academic Press. Nelson, D., K. Hallberg y J. Soha. 2004. Cultural evolution of Puget sound white-crowned sparrow song dialects. Ethology 110: 879. Nottebohm, F. 1972. e Origins of Vocal Learning. e American Naturalist 106: 116. Olofsson, H. y M. R. Servedio. 2008. Sympatry aects the evolution of genetic versus cultural determination of song. Behav. Ecol. 19: 596. Perrins, C. 2003. Firey encylopedia of birds 1 edn. New York: Firey Books. Podos, J. y P. S. Warren. 2007. e evolution of geographic variation in birdsong. Pp. 403 en: H. J. Brockmann, M. Naguib, K. E. WynneEdwards, C. Barnard y M. John, eds. Advances in the study of behavior Vol. 37. New York, New York: Academic Press. Price, J. J. 1998. Familyand Sex-Specic Vocal Traditions in a Cooperatively Breeding Songbird. Proceedings: Biological Sciences 265: 497. Stiles, F. G. 1983. e taxonomy of Microcerculus wrens (Troglodytidae) in Central America. e Wilson Bulletin 95: 169. Variacin geogrca y posibles mecanismos de evolucin cultural en Microcerculus philomela

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34 Araya-Salas y Barrantes ompson, W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings. e Auk 87: 58. Tubaro, P. L. 1999. Bioacstica aplicada a la sistemtica, conservacin y manejo de poblaciones naturales de aves. Revista Espaola de Etologa 32: 19. Yasukawa, K., J. Blank y C. Patterson. 1980. Song repertoires and sexual selection in the red-winged blackbird. Behavioral Ecology and Sociobiology 7: 233.

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35 Comportamiento de canto, descripcin de las vocalizaciones y su posible variacin geogrca en Costa Rica en Myiothlypis fulvicauda (Parulidae: Aves) Ignacio Escalante Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica. 2060, San Jos, Costa Rica. nachoescalante@gmail.com Resumen yiothlypis fulvicauda (Parulidae) vocaliza con pretend describir el comportamiento de vocalizacin de M. fulvicauda as como los silbidos iniciales no traslaparon con el ruido del ro, mientras los elementos entre sitios: individuos en ciertos sitios no emitieron silbidos iniciales, separaron

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36 Escalante Palabras clave Abstract Myiothlypis fulvicauda : M. fulvicauda and to test sites: individuals in certain sites did not produce initial whistles, separated the Key words

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37 Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae) Introduccin La variacin en las vocalizaciones de una misma especie de aves en un rango geogrco estrecho o amplio es un fenmeno conocido y distribuido en las aves (Araya-Salas 2010). La historia evolutiva, barreras geogrcas y ecolgicas, as como el ambiente social y el estar en grupos familiares pueden inuenciar las caractersticas del canto de un individuo. Adems, las aves son exibles y pueden modicar su comportamiento acstico en respuesta a factores ambientales. Factores como el ruido de mquinas, automviles, fbricas y dems actividades antropognicas (Rabin et al 2003, Slabbekoorn y Peet 2003, Pohl et al 2009) o de origen natural como el proveniente de un ro, lluvia, truenos, etc., junto con la densidad y estructura de la vegetacin pueden interferir con la comunicacin animal (Bryan y Brenowitz 1985, Brumm y Slabbekoorn 2005). Para evadir el ruido ambiental las aves modican el lugar, el momento o la temporada en que vocalizan, aumentan la intensidad de sus sonidos (Brumm 2004, Wood y Yezerinac 2006), cambian las frecuencias en las que cantan para que no traslapen con el ruido (Seger 2007, Slabbekoorn y Ripmeester 2008) y pueden hacer despliegues visuales acompaando sus vocalizaciones para mejorar la comunicacin (Brumm y Slabbekoorn 2005). Myiothylpis fulvicauda Spix 1825 (Parulidae) es una habitante relativamente comn en los ros y quebradas del Neotrpico, en donde deende territorios y busca insectos, arcnidos y otros artrpodos para alimentarse entre las races de rboles y rocas, y realiza vuelos ascendentes para atraparlos (Lovette 2004, Master et al .2005). En Costa Rica es comn en zonas bajas hmedas y pies de monte hasta los 1000 msnm en la vertiente Atlntica y 1500 msnm en la Pacca (Garrigues y Dean 2007). Durante la temporada lluviosa, cuando los ros o quebradas se desbordan, estas aves pueden forrajear en pastizales, caminos e inclusive dentro del bosque (Stiles y Skutch 1989). Las Myiothylpis fulvicauda foto cortesa de Warner Venegas

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38 Escalante parejas deenden territorios a travs de todo el ao con un forrajeo activo, despliegues de su cola y vocalizaciones constantes (que podra funcionar tambin en la comunicacin de pareja). En Basileuterus aveolus un habitante de ros Neotropicales relacionado con M. fulvicauda la defensa activa del territorio se ha sugerido que es til para tener siempre sitios de anidacin y fuente de comida disponible (Duca y Marini 2005). M. fulvicauda vocaliza con una particular alta intensidad (volumen) comparado con especies cercanas dentro de la familia a la que corresponde (Parulidae)(Lovette y Bermingham 2002). Estas vocalizaciones son muy notorias y sobresalen por encima del ruido del ro (Ridgely y Gywnne 1993, Garrigues y Dean 2007). Las vocalizaciones son una serie de silbidos iniciales modulados en frecuencia, seguidos de una serie de elementos repetitivos que aumentan en intensidad y rango de frecuencia hacia el nal de la vocalizacin (Garrigues y Dean 2007). Los reclamos de M. fulvicauda as como de otros parlidos y aves paserinas son una vocalizacin corta que consta de uno a tres elementos cortos y con amplio rango de frecuencias, y se cree que son utilizados para mantener el contacto entre individuos (Stiles y Skutch 1989). Sin embargo, el conocimiento sobre el comportamiento de emitir reclamos, sus funciones y variacin ha sido muy poco estudiado. Adems, M. fulvicauda hace despliegues visuales alzando y abriendo las plumas de la cola de lado a lado y de arriba a abajo para mostrar rpidamente su rabadilla brillante, la cual contrasta con el plumaje caf oscuro en el dorso. Este comportamiento y patrn de coloracin (con excepcin de la rabadilla brillante) se observa tambin en aves que habitan ros o zonas asociadas al agua ( Actitis macularia, Parkesia noveboracensis entre otras). Por lo tanto, estas vocalizaciones y despliegues podran funcionar para evadir la interferencia causada por el ruido del ro en la comunicacin de M. fulvicauda como se ha reportado para otros animales (Brumm y Slabbekoorn 2005). Sin embargo, para M. fulvicauda no existen estudios sobre su ecologa, comportamiento, cantos ni despliegues, y menos se sabe de su relacin con el ruido ambiental. En general, para aves el conocimiento sobre el comportamiento acstico es escaso, as como las posibles funciones de cada tipo de vocalizacin. Tradicionalmente, el estudio se ha centrado en pocas especies de zonas templadas. De igual forma, la variacin intraespecca en el canto de M. fulvicauda y dems parlidos se desconoce, sobre todo sus patrones de variacin geogrca. Por lo que conocer aspectos de su biologa y su relacin con el ambiente es importante para fortalecer no solo el conocimiento de las aves, sino tambin para orientar esfuerzos de conservacin en estas especies y los ambientes que habitan (ros y quebradas del bosque tropical hmedo), tan vulnerables en la regin

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39 Neotropical. Por tanto y en respuesta a la falta de informacin con respecto a M. fulvicauda los objetivos de este estudio son 1) describir la estructura de las vocalizaciones de la especie M. fulvicauda as como observaciones sobre la ecologa y el comportamiento de canto; 2) investigar si la intensidad (volumen) a la cual cantan y las frecuencias en las que se transmiten sus vocalizaciones reejan una estrategia para evadir la interferencia del ruido de ro. Finalmente, 3) reportar anecdticamente las diferencias en sus vocalizaciones en varias localidades de Costa Rica. Cuadro 1 Ubicacin y caractersticas de los sitios donde registr las vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae) en Costa Rica. Vertiente Sitio Ubicacin Elevacin (msnm) Coordenadas Perodo de grabacin # machos Origen de la grabacin Pacca Hitoy Cerere Limn 100 9 40 N. 83 00 O. Febrero 1992 y Julio 1997 1 Borror Laboratory of Bioacoustics Carara Garabito, Puntarenas 30 9 46 N. 84 36 O. Diciembre 2009 1 Luis Sandoval Las Cruces San Vito, Puntarenas 1200 8 47 N. 82 57 O. Julio 2011 y Mayo 2012 5 Grabaciones propias Los Cusingos Perez Zeledn, San Jos 800 9 20 N. 83 44 O. Diciembre 2009 1 Atlntica Tirimbina Sarapiqu, Heredia 180 10 04 N. 84 13 O. Mayo y Junio 2009 4 La Selva Sarapiqu, Heredia 35 10 26 N. 83 59 O. Enero 2010 y Febrero 2011 5 Reserva A.M. Brenes San Ramn, Alajuela 800 10 13 N. 84 36 O. Junio 2009 y Junio 2010 2 Arenal La Fortuna, Alajuela 350 10 28 N. 84 38 O. Agosto 2009 1 Marcelo Araya-Salas Virgen del Socorro Heredia 1300 10 10 N. 84 09 O. Agosto 2012 1 Marcelo Araya-Salas Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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40 Escalante Mtodos Sitios de muestro Trabaj en quebradas y ros y zonas aledaas (bosque, sendero, potreros, etc.) de zonas bajas y elevacin intermedia de la vertiente atlntica y pacca de Costa Rica (Cuadro 1). Dichas vertientes se encuentran separadas geogrcamente por el cordn montaoso (formado por cuatro cordilleras) que corre a lo largo de un eje noroeste sureste en el territorio nacional. Por lo tanto, esta ave se encuentra aislada pues su rango altitudinal de distribucin no supera los 1,500 m, y las cumbres de las montaas superan los 3,000 msnm. Las aves se encontraban relativamente alejadas de intervenciones humanas drsticas, principalmente en zonas con crecimiento secundario avanzado o bosque primario, donde M. fulvicauda deende sus territorios y suele vocalizar en reas relativamente grandes. Mtodos de campo y grabacin Entre las 05:30 y 11:00 hrs segu parejas de M. fulvicauda en sus territorios dentro del ro y fuera de ellos. Observ el comportamiento de canto de los individuos, as como los momentos y lugares donde vocalizaban, y el comportamiento general de desplazamiento de las parejas o grupos. Registr la intensidad mxima (medida en decibeles [dB], como una indicacin del volumen de las mismas) de sus vocalizaciones a una distancia aproximada de 5m, esto con un sonmetro Sper Scientic ( 0.1 dB), y registrando anecdticamente la direccin Figura 1 Espectrograma de A) la vocalizacin de un macho de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae), con sus dos partes principales (ver texto). B) Ruido del ro en el cual los individuos vocalizan. A y B tienen la misma escala de frecuencia y representan un continuo de tiempo, pero dieren en los valores de brillo y contraste en el espectrograma generado en el programa Raven. C) Reclamos emitidos por cualquier individuo en la pareja o el grupo familiar.

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41 del pico del ave a la hora de vocalizar, por lo que utilic para el anlisis las vocalizaciones en que 1) logr observar al ave vocalizar, 2) registr la distancia deseada, y 3) cuando el sonmetro apuntaba hacia el frente del ave. Una vez terminadas las vocalizaciones, registr la intensidad mxima del ruido del ro (o el ambiente en general) en que se encontraba. Adems, grab las vocalizaciones y el ruido del ro, notando si el ave vocaliz a) dentro del ro: si lo hizo en troncos, vegetacin o rocas dentro de la ribera del ro o a una distancia < 5 m del borde de agua; o b) fuera del ro: si el ave cant a > 5 m del borde del agua, dentro del bosque, en un sendero, potrero, jardn o edicio de las estaciones biolgicas donde conduje la investigacin. Us una grabadora digital Marantz 670 y un micrfono direccional Sennheiser ME 67. Los cantos fueron depositados en la coleccin de sonidos del Laboratorio de Bioacstica de la Universidad de Costa Rica. Adicionalmente, utilic grabaciones de M. fulvicauda de tres localidades de Costa Rica depositadas en dicho Laboratorio, y otras depositadas en el Laboratorio de Bioacstica Borror de la Universidad Estatal de Ohio (Cuadro 1). Anlisis de vocalizaciones Us el programa Raven Lite 1.2.1 (Cornell University, Ithaca, Figura 2 Frecuencia de cantos de machos de Myiothylpis fulvicauda (Parulidae) segn la cantidad de los elementos que componen los cantos (silbidos iniciales y elementos repetitivos, ver descripcin en Resultados y Fig. 1). Los cantos provienen de 17 machos, de 10 localidades de Costa Rica. Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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42 Escalante NY) para obtener espectrogramas con un ltro de banda de 350 kHz y una longitud de cuadro de 256 puntos, a una tasa de muestreo de 44 100 Hz. Con los espectrogramas pude analizar la estructura general de las vocalizaciones de las aves, pues este mtodo muestra los cambios en frecuencia a travs del tiempo. En ellas med la frecuencia ms baja, la ms alta, el rango de frecuencias, y la duracin de cinco vocalizaciones en mnimo cinco grabaciones de cada macho de M. fulvicauda escogidas al azar. Tambin med la frecuencia ms alta y la ms baja de tres segmentos del ruido del ro escogidos al azar (sin ningn otro sonido de animales en dicho segmento), esto lo hice modicando el brillo y contraste en el espectrograma (Figuras 1A y B), y med la frecuencia ms alta y el rango de frecuencias en que se transmiti el ruido del ro. Figura 3 Espectrogramas representativos de las vocalizaciones de Myiothylpis fulvicauda (Parulidae) para localidades de la vertiente Pacca (los cuatro superiores) y Caribe (el resto) de Costa Rica. Todos los espectrogramas muestran en eje x el tiempo en s y en y la frecuencia en Hz (Como en la Fig. 1). Las barras amarillas representan los elementos repetitivos ER1 (ver Resultados), y las barras rojas representan los silbidos iniciales (SI, ver Resultados) inexistentes o que presentan poca modulacin de frecuencia. Las grabaciones fueron hechas por el autor, con excepcin de las localidades a la derecha de la gura e Hitoy Cerere (ver en Cuadro 1 su respectiva autora).

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43 Anlisis estadstico Primero hice una correlacin lineal simple y un anlisis de varianza para probar su signicancia entre la intensidad (medida en dB) del ruido del ro y la intensidad mxima de las vocalizaciones de M. fulvicauda Hice una prueba t-student para comparar el promedio de intensidad de las vocalizaciones emitidas en el ro y las emitidas fuera del ro. Con pruebas de t adicionales compar si la frecuencia ms baja de cada parte de las vocalizaciones fue diferente cuando se emitieron fuera o dentro del ro; una prueba para los silbidos iniciales y otra para los Figura 4 Correlacin lineal simple para la intensidad del ruido del ro (medida en decibeles) y la intensidad del canto de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae) (r = 0.45; F1/72 = 18,86; p < 0.001). Los cantos provienen de 17 machos, de 10 localidades de Costa Rica. elementos repetitivos. Analic la frecuencia ms baja debido a que esta est ms cerca de las frecuencias bajas a las cuales se transmite el ruido del ro (Figura 1). Finalmente, hice una prueba de t para comparar el porcentaje de traslape entre los dos tipos de elementos. Aqu reporto el promedio una desviacin estndar. Resultados Comportamiento de canto. Observ que M. fulvicauda andaba en parejas o grupos de hasta cinco individuos. Dichos grupos probablemente eran grupos familiares. Rara vez estas aves andaban solitarias, y aquellas que fueron observadas solas generalmente se unieron a otro individuo o grupo minutos despus. Las aves podan cantar dentro de la ribera del ro (sobre piedras, races o tierra) pero adems fue frecuente verlos dentro del bosque, en senderos o en el sotobosque, en donde podan cantar perchados en ramas o lianas a no ms de 2 m de altura. En general hacan vuelos cortos y a poca altura del suelo (aproximadamente a 50 cm de altura). Las aves generalmente forrajeaban en el suelo, girando hojarasca, palitos, races y piedras posiblemente en busca de artrpodos refugiados all. Cuando cantaban podan moverse en un mismo sector de aproximadamente 5 m de radio, en el cual permanecan unos 5-7 minutos. Luego de eso se desplazaban a otro sector, generalmente seguidos (o siguiendo) al otro miembro de Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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44 la pareja o el grupo. Mientras cantaban el individuo alzaba la cabeza y la giraba de lado a lado; adems movan la cola de lado a lado al inicio de la vocalizacin y de arriba a abajo hacia el nal del canto. Las aves comnmente emitan grupos de 3 15 vocalizaciones y luego cambiaban de posicin: volaban, daban saltos y forrajeaban. Luego de eso podan seguir cantando o se movan de sitio. La actividad de canto de M. fulvicauda pareca decaer a travs del da. Pese a que no registr este dato sistemticamente, por registros anecdticos not que durante las dos primeras horas luego de la salida del sol las aves cantaban con mayor frecuencia (hasta seis cantos por minuto, Cuadro 2). Luego de las 07:00 hrs la frecuencia de cantos por minuto fue aparentemente menor. Luego de las 10:00 hrs los individuos vocalizaron con muy poca frecuencia, e inclusive pude seguir a un mismo individuo por 30 min sin que ste cantara. Sin embargo, registr algunos individuos emitiendo vocalizaciones espordicas y muy poco frecuentes luego de esas horas, e inclusive hasta las 16:00 hrs. Tipos de vocalizaciones Los individuos que segu realizaron en general dos tipos de vocalizaciones: reclamos y cantos. A continuacin describo la estructura de las mismas, as como otros detalles de comportamiento. Reclamos : Fueron vocalizaciones hechas por ambos miembros de la pareja (machos y hembras), e inclusive por los otros miembros del grupo familiar (posiblemente juveniles), principalmente cuando se desplazaban rpidamente dentro de la ribera del ro o el bosque. Fueron vocalizaciones muy cortas, en promedio de 0.06 0.02 s (rango: 0.04 1.0 s, n = 27 reclamos de cinco individuos). Tuvieron un rango de frecuencias muy amplio, de 1945.7 4478.2 Hz (Fig. 1C). Los reclamos (solo, en pares o en tros) fueron emitidos separados al menos 1.11 0.73 s. Los reclamos estuvieron compuestos por dos elementos discretos, que tienen una estructura lineal semejante (Figura 1C), se emitan en pares pero separados por un intervalo de tiempo menor al otro par de reclamos. Algunas veces (< 15% aproximadamente) emitieron slo un reclamo, o tros de reclamos. Los reclamos generalmente fueron hechos inicialmente mientras el ave estaba perchada en un tronco, piedra, o el suelo (en la hojarasca o el lodo del ro). Ah, el ave hizo una serie de dos o tres pares de reclamos, mova la cabeza de lado a lado mientras los emita, y abra la cola, mientras la alzaba y bajaba con un movimiento ondulatorio rpido (formando una U). Luego de esa serie de reclamos, era comn (quiz una tercera parte de las veces) que el otro individuo de la pareja (u otros del grupo familiar) se acercara, e inclusive hiciera sus propios reclamos. Luego de esto, el ave que inicialmente haca reclamos alz vuelo rpidamente, y emita otros reclamos en pleno Escalante

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45 vuelo, mientras se aleja volando a unos 1 2 m de altura, sobre el ro, o dentro de la vegetacin. Cuando se encontraban en pareja (o grupo), el ave que levantaba vuelo era seguida por otra(s), o volaba para seguirla(s). Los reclamos tambin los haca el ave cuando forrajeaba. Meta el pico dentro de la hojarasca, alzaba hojas, buscaba bajo ramas y troncos, entre las piedras y entre races de rboles en el ro, y cuando alzaba el pico mova la cabeza hacia los lados y arriba (quiz luego de capturar una presa), y emita un reclamo luego de eso. El ave daba saltos pequeos y vuelos cortos en el suelo o la vegetacin y emita reclamos cuando volaba y cuando se detena. Cantos : En M. fulvicauda observ que las vocalizaciones fueron emitidas slo por un individuo, que aparentemente era el macho, aunque el dimorsmo sexual es poco conspicuo. Den el canto (o vocalizaciones) como el grupo de elementos (o notas) que fueron hechos mientras el individuo estuvo quieto, y que tuvo una serie ordenada de elementos con frecuencia modulada, y que cada elemento estuvo separado en el tiempo del siguiente, y que fueron emitidos siempre en una secuencia repetitiva, y separados al menos 4.5 s de otra vocalizacin (Cuadro 2). El canto como tal tuvo una duracin de 4.7 0.6 s (cuadro 2), y los machos hacan 3.9 1.6 cantos por minutos. El canto tiene harmnicos en el rango de 8 21 kHz; y estaba generalmente dividido en dos partes: 1) Silbidos iniciales (SI): generalmente de 3 8 elementos (Figura 2) en los cuales la frecuencia vari mucho dentro del mismo elemento, por lo que se tienen formas curvas descendentes o elementos con dos inexiones: una hacia abajo y una hacia arriba (Figura 1A y Figura 3). Tenan un corto rango de frecuencias (Cuadro 2) y 0.2 0.3 s entre cada elemento. El rango de frecuencia y su ubicacin en el espectro fue aparentemente muy variable, tanto en un individuo, como en una localidad y en la especie en general. Sin embargo, el rango de frecuencias de los SI fue ms bajo que el otro grupo de elementos. Este tipo de elementos tambin ha sido llamado FM (frecuencia modulada, Hamao 2013). 2) Elementos repetitivos (ER): una serie de 15 30 elementos (Figura 2) cortos en el tiempo (aproximadamente 0.15 0.18 s), con un rango de frecuencias muy amplio (Cuadro 2). Los elementos aumentaban en rango de frecuencia (e intensidad) hacia el nal de la vocalizacin (Figura 1A), por lo que la parte de mayor intensidad (volumen) del canto de M. fulvicauda generalmente eran los ltimos tres o cuatro elementos repetitivos. En algunos machos registr que emitan dos tipos de ER. Un grupo (ER1) consista en elementos de menor rango de frecuencias y menor intensidad (menor contraste en Figura 3) que el segundo grupo (ER2), el cual consista en elementos emitidos hacia el nal de la vocalizacin (Figura 3). El primer grupo de ER tena una frecuencia mnima ms alta que el segundo grupo (Figura 3). Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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46 Evasin del ruido del ro. Encontr preliminarmente que las vocalizaciones producidas por los machos son emitidas con mayor intensidad (decibeles) en ambientes con un mayor ruido ambiental (Figura 4). Sin embargo, al realizar anlisis estadsticos, la intensidad de las vocalizaciones fuera del ro (62.78 2.79 dB) no mostr diferencias signicativas con la intensidad de las vocalizaciones dentro del ro (62.96 2.62 dB) (t = 0.73; gl = 72; p = 0.79). Encontr que las frecuencias a las que se transmiten los silbidos iniciales no traslaparon con el ruido ambiental proveniente del ro, mientras que las vocalizaciones de los elementos repetitivos hacia el nal de la vocalizacin traslaparon en promedio 15 % con dichas frecuencias (Figura 5). Hubo siete silbidos iniciales que s traslaparon, y el porcentaje de traslape fue en promedio de 38.9 46.7 %. Los elementos repetitivos traslaparon sus frecuencias con las del ruido del ro un 12.2 10.8 %, y hubo slo tres vocalizaciones que no traslaparon. Los dos tipos de elementos arrojaron diferencias estadsticamente signicativas al comparar los porcentajes promedio de traslape (t = 4.42; gl = 57; p < 0.001). Las frecuencias ms bajas del canto no fueron diferentes cuando compar las vocalizaciones hechas dentro y fuera del ro, para los silbidos iniciales (t = 0.80; gl = 28; p = 0.39) ni para los elementos repetitivos (t = 0.65; gl = 28; p = 0.43). En la g. 5 se muestran los promedios (extremo inferior de las barras) de las Figura 5 Promedio de las frecuencias mximas (+ DE) y mnimas (DE) a las que registr el ruido del ro donde vocaliz Myiothlypis fulvicauda (Parulidae), as como los dos principales tipos de elementos en su vocalizacin. El tamao de muestra se muestra entre parntesis. Los cantos provienen de 17 machos, de 10 localidades de Costa Rica. frecuencias ms bajas uniendo vocalizaciones fuera y dentro del ro. Variacin geogrca en las vocalizaciones A manera general, los cantos de M. fulvicauda fueron diferentes segn la localidad, por lo menos a una escala cualitativa (Figura 3). Sin embargo, cuantitativamente las vocalizaciones y sus elementos parecen variar en frecuencias y en tiempo tanto entre localidades como dentro de una misma localidad (I. Escalante, en prep.). Es notable que la cantidad de elementos de Escalante

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47 cada tipo fueran variables en un rango amplio (Figuras 2 y 3). La forma del conjunto de SI fue diferente entre sitios. En sitios como Las Cruces, Carara y Virgen del Socorro parece que los SI se emitan en pares y hubo un primer par en frecuencias ms bajas que el siguiente (Figura 3). Los individuos de La Selva, Carara, y Tirimbina (el individuo 2 en Figura 3) presentaron una mayor modulacin de frecuencias en los SI que los individuos en los dems sitios. Por tanto, sus SI tuvieron un punto de inexin en el extremo de frecuencias altas y otro punto en el extremo de frecuencias bajas (Figura 3). Los individuos grabados en Hitoy Cerere y Los Cusingos parecen carecer de SI (Figura 3). La forma del conjunto de ER tambin fue diferente entre los sitios. En la Reserva AMB y en Las Cruces los ER eran emitidos con frecuencias ms altas y ms bajas que se expandan, por lo que cada elemento tena un rango de frecuencias ms amplio que el anterior (Figura 3). En los individuos de la Virgen del Socorro y Arenal los ER parece que mantuvieron un rango de frecuencias constaste pero se emitan cada vez a frecuencias ms bajas, por lo que su vocalizacin parece descender (Figura 3). Por el contrario, en Los Cusingos e Hitoy Cerere los ER parecen que no variaron mucho en el rango de frecuencias o su ubicacin, por lo que las vocalizaciones tuvieron un rango de elementos constante. En los dems sitios, la forma general de los ER no present un patrn claro o parecen ser una mezcla entre los patrones antes mencionados (creciente en rango, descendente o constante). Adicionalmente, no todos los individuos presentaron la divisin de los elementos repetitivos; slo en un individuo de La Selva, en Los Cusingos, Carara, y la Reserva Alberto Manuel Brenes se nota la separacin entre los ER1 y los ER2 (Figura 3). En los ER2 se nota que el rango de frecuencias fue ms amplio que en los ER1 (Figura 3). No parece haber una diferencia notoria entre las vocalizaciones de los individuos de la vertiente Pacca y los de la vertiente Caribe (Cuadro 1 y Figura 3). En los sitios que pude analizar vocalizaciones de ms de un macho encontr diferencias. Por un lado, en La Tirimbina y Las Cruces aunque parece haber diferencia en cantidad de elementos, sus frecuencias y rangos de tiempo en que se emitieron, la estructura general de las vocalizaciones fue similar (Figura 3). Por el contrario, en dos individuos de La Selva, la estructura general de la vocalizacin fue diferente: la modulacin de los SI, la presencia de ER1 y la cantidad y duracin de los ER2 fue diferente entre esos dos individuos (Figura 3). Discusin Funcin de las vocalizaciones. En M. fulvicauda como observ individuos que cantaron generalmente estando solos y luego Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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48 de eso se les uni la pareja (u otros individuos del grupo) las vocalizaciones parecen funcionar para mantener la cohesin de la pareja o el grupo familiar. Adems, como los individuos cantaron con mayor frecuencia durante las primeras horas luego del amanecer, parece que vocalizan para defender los territorios de alimentacin que mantienen a lo largo de la ribera del ro. Adems, como los dos tipos de elementos (silbidos iniciales y elementos repetitivos) fueron diferentes en cantidad, tiempo, y frecuencias y son aparentemente variables entre poblaciones e individuos, es posible que cada uno cumpla diferentes funciones en la comunicacin de esta especie. Los silbidos iniciales al ser ms variables en la modulacin de frecuencias a las que se grabaron, y por el hecho que traslaparon menos con el ruido del ro, probablemente conlleven informacin individual (Methevon et al. 2008): identidad, ubicacin, o posiblemente la localizacin de fuentes de alimentos, y sea ms crucial que estos elementos se transmitan sin interferencia. Aubin et al (2004) encontraron que en Basileuterus leucoblepharus en Brasil algunas partes de la vocalizacin probablemente contenan la identidad individual, y dicha informacin se transmiti a menos de 100 m en el bosque, luego de dicha distancia sufra atenuacin e interferencia por la vegetacin. Por otra parte, los elementos repetitivos podran funcionar para hacer ms conspicua la vocalizacin, debido a su alta intensidad y al hecho que fueron poco variables en cuanto a modulacin de frecuencias. En cuanto a los reclamos de M. fulvicauda en Parulidae se ha propuesto que son emitidos para avisar la presencia del individuo y mantener la cohesin del grupo (Farnsworth y Lovette 2008). Adems, se sabe que son vocalizaciones poco variables y las diferencias en frecuencia y tiempo en Parulidae son explicadas por las relaciones logenticas entre las especies (Farnsworth y Lovette 2008). Sin embargo, las funciones de las vocalizaciones as como de cada uno de sus elementos y de los reclamos deben ser estudiadas a fondo, y experimentos de playback, as como ms observaciones de los grupos y su comportamiento pueden ayudar a elucidar y conrmar sus funciones. Evasin del ruido del ro Encontr que M. fulvicauda canta ms duro cuando el ruido del ro es mayor, lo cual podra ser una estrategia para evadir interferencia del ro. Por otra parte encontr que la intensidad, estructura general y las frecuencias de las vocalizaciones no fueron diferentes cuando las aves las emitieron fuera o dentro del ro. Por lo que este no es un mecanismo para evadir interferencia. Esto no es sorprendente, ya que producir vocalizacin es altamente costoso para las aves, y ms costoso an son las modulaciones de frecuencia y las variaciones en sus elementos. El resultado que s es notable en esta investigacin es que el canto de M. fulvicauda parece emitirse en frecuencias Escalante

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49 en que el traslape (y posible interferencia) con las frecuencias a las que se transmite el ruido del ro sea mnimo. Por lo que tanto la intensidad y la estructura de las vocalizaciones en esta especie parecen evadir dicha interferencia de las fuentes de atenuacin ambiental en bosques tropicales (Methevon et al 2008). Variacin geogrca Aparentemente las vocalizaciones de esta especie dieren en su estructura general entre lugares. Pero tambin varan en cada lugar (observado en La Selva). Por lo tanto la variacin en la estructura de las vocalizaciones puede ser tanto a nivel geogrco como individual, como fue demostrado para Microcerculus philomela en Costa Rica recientemente (Araya-Salas 2010), y en un Parulidae de las islas de Japn: Cettia diphone (Hamao 2013). Sin embargo, pese a que poseo datos espacio-temporales de las vocalizaciones analizadas, estos no fueron colectados de manera sistemtica para probar su efecto en la variacin de las vocalizaciones. Adems de la poca del ao, la distancia geogrca y hora del da, otros factores como la motivacin de las aves al cantar (defender territorio, cohesin de grupo, amenaza, etc.) debern ser puestos a prueba para estudiar la variacin en los cantos de M. fulvicauda Adems, como M. fulvicauda es una especie territorial, la dispersin de los individuos puede ser limitada, lo que podra promover la diversicacin y variacin de sus cantos (Zink y Dittmann 1993, Brawn et al 1996, Ellers y Slabberkoorn 2003). Para futuros estudios sera til investigar la variacin de las vocalizaciones, y principalmente de su intensidad, en los mismos sitios durante la poca lluviosa. Conforme el caudal de los ros aumente, tambin lo har la cantidad de material vegetal y piedras que el ro arrastre y con ello la intensidad del ro ser mayor. Esto podra generar que las aves vocalicen a mayor intensidad; o si el ruido del ro supera su capacidad de vocalizacin es posible o que no vocalicen, o que vocalicen fuera del ro y por ende no forrajeen tanto en las riberas de los mismos. Tambin podran utilizar otras estrategias (modulacin de frecuencias, aumentar la frecuencia de canto, aumentar el tiempo entre elementos, emitir ms elementos, entre otras) para evadir la interferencia por parte del ruido del ro. Por el momento no hay informacin que respalde estas posibles soluciones, sin embargo, futuros estudios podran estudiarlas. Como conclusin, encontr que el comportamiento de vocalizar es bastante particular y variable en M. fulvicauda inclusive dentro de su grupo en Parulidae. Esto por la intensidad y complejidad de sus vocalizaciones, as como el aparente contraste visual que consiguen al agitar la cola cuando vocalizan. Por tanto, estas aves podran estar utilizando el conjunto de varios estmulos (visuales, sonoros, y de movimientos) para generar una Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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50 comunicacin multimodal (Bradley y Mennill 2009, de Luna et al 2010) para vencer la posiblemente interferencia que causa una fuente de ruido. En este caso el ro, la cual es constante a lo largo del ao, y ha estado presente durante la evolucin de la especie y su comportamiento acstico. Agradecimientos Agradezco a la Asociacin Ornitolgica de Costa Rica por otorgarme el Fondo Alexander Skutch para la Investigacin Ornitolgica, el cual nanci los perodos de toma de datos en el campo y adquisicin de equipo de grabacin y medicin de sonido. Agradezco a C. J. Clark por la donacin de equipo de grabacin para realizar este proyecto, as como por sus comentarios a una versin preliminar de este manuscrito. Agradezco a D. Ocampo, M. Losilla, D. Snchez y J. Hernndez por su valiosa ayuda para colectar datos en el campo. G. Barrantes, J. Snchez, M. Araya, O. Laverde, J. Chvez, L. Sandoval, A. Camacho, A. Rojas y dos revisores annimos hicieron comentarios muy tiles en el diseo, anlisis e interpretacin de este proyecto. El Borror Laboratory of Bioacoustics de la Ohio State University, Columbus, OH, EEUU me brind acceso a grabaciones que analic en este proyecto. M. Araya y L. Sandoval me dieron acceso a grabaciones suyas para analizar en este proyecto. Finalmente agradezco a los encargados y el personal de las estaciones biolgicas donde desarroll esta investigacin: La Selva y Las Cruces de la Organizacin para Estudios Tropicales, Reserva Biolgica La Tirimbina, Los Cusingos del Centro Cientco Tropical y la Reserva Alberto Manuel Brenes de la Universidad de Costa Rica. Referencias Araya-Salas, M. 2010. Variacin microgeogrca y evolucin cultural del canto de Microcerculus philomela (Aves: Troglodytidae). Tesis de Licenciatura en Biologa, Universidad de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. Bradley, D. W. y D. J. Mennill. 2009. Strong ungraded responses to playback of solos, duets and choruses in a cooperatively breeding Neotropical songbird. Animal Behavior 77: 1321-1327. Brawn, J.D., T.M. Collins, M. Medina y E. Bermingham. 1996. Association between physical isolation and geographical variation within three species of Neotropical birds. Molecular Ecology 5: 33-46. Brumm, H. 2004. e impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird. Journal of Animal Ecology 73:434-440. Brumm, H. y H. Slabbekoorn. 2005. Acoustic communication in noise. Advances in the Study of Behavior 35:151. Bryan, M. J. y E. A. Brenowitz. 1985. e role of Escalante

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51 body size, phylogeny, and ambient noise in the evolution of bird song. e American Naturalist 126: 87-100. de Luna, A. G., Hdl, W., y Amezquita, A. 2010. Colour, size and movement as visual subcomponents in multimodal communication by the frog Allobates femoralis Animal Behaviour 79: 739-745. Duca, C. y M.A. Marini. 2005. Territory size of the Flavescent Warbler, Basileuterus aveolus (Passeriformes, Parulidae), in a forest fragment in southeastern Brazil. Lundiana 6:29-33. Ellers, J. y H. Slabberkoorn. 2003. Song divergence and male dispersal among bird populations: a spatially explicit model testing the role of vocal learning. Animal Behaviour 65: 671-681. Farnsworth, A., e I. J. Lovette. 2008. Phylogenetic and ecological eects on interspecic variation in structurally simple avian vocalizations. Biological Journal of the Linnaean Society : 155-173. Garrigues, R. y R. Dean. 2007. e Birds of Costa Rica: A Field Guide Ithaca, Nueva York: Zona Tropical Publication. Hamao, S. 2013. Acoustic structure of songs in island populations of the Japanese bush warbler, Cettia diphone in relation to sexual selection. Journal of Ethology 31: 9-15. Lovette, I.J. y E. Bermingham. 2002. What is a wood-warbler? Molecular characterization of a monophyletic Parulidae. e Auk 119: 695-714. Lovette, I.J. 2004. Molecular phylogeny and plumage signal evolution in a trans Andean and circum Amazonian avian species complex. Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 521-523. Master, T.L., R.S. Mulvihill, R.C. Leberman, J. Snchez y E. Carman. 2005. A preliminary study of riparian songbirds in Costa Rica, with emphasis on wintering Lousiana Waterthrushes USDA Forest Service Gen. Tech. Rep 191: 528-532. Mathevon, N., T. Aubin, J. Vielliard, M. L. da Silva, F. Sebe y D. Boscolo. 2008. Singing in the rain forest: How a tropical bird song transfers information. PLoS ONE : e1580. Pohl, N. U., H. Slabbekoorn, G. M. Klump y U. Langemann. 2009. Eect of signal features and environmental noise on signal detection in the great tit, Parus major. Animal Behaviour 78: 1293-1300. Rabin, L.A., B. McCowan, S.L. Hooper y D.H. Owings. 2003. Anthropogenic noise and its eects on animal communication: an interface between comparative psychology and conservation biology. International Journal of Comparative Psychology 16: 172-192. Ridgely, R.S. y J.A. Gwynne. 1993. Aves de Panam, incluyendo Costa Rica, Nicaragua Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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52 y Honduras J. De Diego (Trad.). Ciudad de Panam, Panam: Asociacin Nacional para la Conservacin de la Naturaleza, ANCON. Seger, K. D. 2007. Avian bioacoustics in urbanizing landscapes: relationship between urban noise and avian singing behavior. Tesis de grado. Ohio State University. Columbus, OH, EEUU. Slabbekoorn, H. y M. Peet. 2003. Birds sing at a higher pitch in urban noise. Nature 424: 267. Variable Promedio Desviacin estndar Mnimo Mximo Ruido del ro Intensidad mxima (dB) 55.7 2.8 49.2 60.4 Rango de frecuencias (kHz) 2.5 0.9 1.3 5.8 Frecuencia ms alta (kHz) 3.0 0.9 1.6 6.1 Frecuencia ms baja (kHz) 0.4 0.3 0.1 2.1 Vocalizacin Intensidad mxima (dB) 62.2 3.1 54.8 68.4 Duracin total (s) 4.7 0.6 3.6 6.3 Duracin a prx. voc. (s) 21.2 29.9 4.5 226.5 Stiles, F. G. y A. F. Skutch 1989. A Guide to the Birds of Costa Rica Ithaca, Nueva York: Cornell University Press. Wood, W.E. y S.M. Yezerinac. 2006. Song Sparrow ( Melospiza melodia ) song varies with urban noise. Auk 123: 650-659. Zink, R. M. y D. L. Dittmann. 1993. Gene ow, refugia and evolution of geographic variation in the Song Sparrow ( Melospiza melodia ). Evolution 47: 717-729. Cuadro 2 Resumen de las variables cuantitativas registradas en el ruido del ro y de 96 vocalizaciones (as como sus dos principales tipos de elementos) de 17 machos de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae) en 10 localidades de zonas bajas e intermedias de Costa Rica Escalante

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53 Vocalizaciones/min 3.9 1.6 0.6 10.1 Nmero de elementos 30 30 18 38 Elementos/seg 6.1 0.7 4.8 7.6 Elementos repetitivos Rango de frecuencias (kHz) 4.4 0.5 3.3 5.7 Frecuencia ms alta (kHz) 6.5 0.4 5.5 7.4 Frecuencia ms baja (kHz) 2.1 0.3 1.4 2.7 Traslape con ruido ro (%) -2.3 32.9 -71.9 73.8 Nmero de elementos 24 25 11 33 Duracin elementos (s) 3.6 0.6 2.3 5.3 Elementos/seg 6.5 0.7 4.7 7.8 Silbidos iniciales Rango de frecuencias (kHz) 1.9 0.7 0.9 4.1 Frecuencia ms alta (kHz) 4.9 0.5 3.8 5.9 Frecuencia ms baja (kHz) 3.0 0.5 1.7 3.9 Traslape con ruido ro (%) -69.3 104.3 -100.0 100.0 Nmero de elementos 5 5 0 14 Duracin elementos (s) 1.1 0.9 0.0 9.0 Elementos /seg 5.0 1.1 0.0 8.5 Vocalizaciones de Myiothlypis fulvicauda (Parulidae)

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54 Situacin de los Jilgueros ( Myadestes melanops ) en cautiverio en los alrededores del Parque Nacional Tapant, Costa Rica Paul Oviedo Prez, Ctedra de ecologa y educacin ambiental, Escuela de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Estatal a Distancia, Costa Rica. aramacao17@hotmail.com Rose Marie Menacho Odio, Ctedra de ecologa y educacin ambiental, Escuela de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Estatal a Distancia, Costa Rica. rmenacho@uned.ac.cr Resumen Myadestes melanops es una especie endmica de zonas altas de Costa Palabras clave : caza, tenencia, Myadestes melanops

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55 Abstract Myadestes melanops solitaires kept in captivity and to describe their situation in three communities Key words : hunting, captivity, Myadestes melanops National Park Introduccin La tenencia de fauna silvestre en cautiverio como mascota es una costumbre comn en la poblacin costarricense. Estudios previos estimaron que el 25% de los hogares mantienen un animal silvestre en cautiverio (Drews 1999, Hernndez 2006). Esta prctica tambin es comn en el resto de los pases del Neotrpico, Norteamrica, Europa y Asia, de manera que existe un mercado internacional que mueve millones de dlares anuales entre los cazadores y aquellos miembros de la sociedad que demandan este tipo de fauna (Potten 1991). Las aves silvestres canoras estn entre los primeros vertebrados que se mantienen en condiciones de cautividad domstica en Costa Rica (Abarca 2005). Aunque el canto es aparentemente la principal motivacin que lleva a las comunidades a tener este tipo de mascotas, todava no est bien documentada la valoracin cultural en cuanto a los benecios Situacin de los Jilgueros (Myadestes melanops)

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56 que los propietarios reciben de la interaccin comunidad ave canora. Una de las aves silvestres ms apreciadas en Costa Rica, por su canto, es el jilguero (Turdidae: Myadestes melanops ). Esta especie es endmica de Costa Rica y el oeste de Panam. Habita el sotobosque de los bosques montanos muy hmedos y tambin visita rboles en potreros, entre los 450 y 2750 msnm. Ha sido documentado que para satisfacer sus necesidades alimenticias realiza, en ciertos perodos del ao, movimientos altitudinales en busca de bayas y semillas con arilo (Stiles y Skutch 2003, Snchez 2002). Actualmente, esta especie est vedada por la Ley de Conservacin de Vida Silvestre (LCSV), por lo que no es permitido su captura ni comercializacin; pero hasta nales del 2012, la tenencia de un nmero ilimitado de estas aves en cautiverio no estaba prohibida (Abarca 2005). La cacera a largo plazo de una especie de ave canora podra afectar negativamente sus poblaciones por varias razones. En el mbito demogrco, el tamao de la poblacin podra descender a niveles crticos y originar problemas de deriva gentica, desproporcin de sexos, alteracin de la estructura etaria y endogamia. A nivel individual se compromete el bienestar de cada ave, ya que las personas no pueden satisfacer las necesidades de hbitat, comportamiento, reproduccin y alimentacin del ave en cautiverio, por lo que el animal puede enfermar y reducir su esperanza de vida (Hernndez 2006). El conocimiento acerca de la cacera del jilguero, as como la demanda, el uso y la importancia que la comunidad costarricense le otorga a esta especie, es la principal herramienta para generar propuestas para su conservacin. El objetivo de este estudio fue estimar la abundancia del jilguero ( M. melanops ) en cautiverio y caracterizar su situacin bajo estas condiciones en el Valle de Orosi en Cartago. Myadestes melanops, foto cortesa de Yamil Saenz Oviedo Prez y Menacho Odio

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57 Materiales y mtodos Se seleccionaron tres poblados ubicados aproximadamente a unos 20 km del Parque Nacional Tapant. Las comunidades de Palomo, Altos de Araya y Valle de Orosi pertenecen a la provincia de Cartago, distrito de Orosi, en Costa Rica. La zona recibe una precipitacin media anual de 3239 mm, aunque en aos muy lluviosos pueden caer hasta 8000 mm anuales. La temperatura media anual es de 21.8C. Los bosques de la zona estn dominados por rboles de roble ( Quercus sp), chile muelo ( Drimys granadensis ) y jal ( Alnus acuminata ), adems de helechos arborescentes, musgos y plantas eptas (Boza 1988). Del 19 de octubre del 2010 al 8 de octubre del 2011 se realizaron ocho visitas, durante las cuales se recorrieron las principales calles de las tres comunidades seleccionadas para este estudio. La abundancia de jilgueros en cautiverio se estim mediante el conteo desde la calle. Se pregunt a los habitantes de la casa si haba jilgueros enjaulados fuera de la vista, nicamente cuando stos se mostraron dispuestos a responder. Para calcular esta abundancia se dividi el nmero de jilgueros observados entre la cantidad total de casas registradas multiplicado por 100. La situacin de los jilgueros enjaulados fue evaluada con el mtodo de entrevistas semi-estructuradas, tanto en los hogares como a personas que caminaban en la va pblica de estas comunidades. De Figura 1 Comparacin entre el total de casas evaluadas y casas en donde se comprob la tenencia de jilgueros en el Valle de Orosi, Palomo y Altos de Araya, Cartago, Costa Rica, 2010-2011 esta manera, se obtuvo informacin sobre la adquisicin, el precio, el cuidado, la dieta y la esperanza de vida de estas aves. Anlisis estadstico La abundancia de Jilgueros entre las tres comunidades fue comparada mediante una prueba de Kruskall-Wallis utilizando el programa STATISTICA 6.0. Situacin de los Jilgueros (Myadestes melanops)

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58 Resultados Abundancia de jilgueros en cautiverio. Se evalu un total de 348 casas de habitacin: 163 en Valle de Orosi, 124 en Palomo y 61 en Altos de Araya. La abundancia de jilgueros en cautiverio segn la localidad fue de 17 (10.4%) en Valle de Orosi, 9 (7.25%) en Palomo y 11 (18.1%) en Altos de Araya. No hubo una tendencia signicativa hacia una mayor abundancia de jilgueros en cautiverio en ninguna de las tres localidades en estudio (KW-H (2,33) = 2.62, P = 0.2698) (Figura 1). La moda estadstica para el nmero de jilgueros en cautiverio por casa fue de dos. Entrevistas Se entrevist un total de 34 personas, distribuidas de la siguiente manera: 16 (47%) en Valle de Orosi, 12 (35.29%) en Palomo y seis (17.64%) en Altos de Araya. Las edades de los entrevistados oscilaron entre los 24 y 85 aos. El 58.82% (n=20) de los entrevistados fueron varones y un 41.17 % (n=14) fueron mujeres. Adquisicin y precio Los entrevistados aseguraron que la va por la cual los jilgueros llegaron a los hogares fue como un obsequio de algn amigo o familiar. Menos del 5% declar haber comprado el ave. Ninguno de los propietarios de aves en cautiverio dijo haber capturado el ave por sus propios medios. Se estim el valor promedio de un jilguero en ,000 colones, aunque su valor puede oscilar entre ,000 y ,000. Algunos miembros de las comunidades aseguraron que hay personas dedicadas a la captura de jilgueros para comercializarlos en el mercado, tanto local como en otras provincias del pas. Cuido, dieta y esperanza de vida Las jaulas en las que se mantienen los jilgueros tienen un tamao estndar de 50 x 70 cm y estn a la venta en los mercados. El material es a base de madera, caa o bamb. En los primeros das despus de la captura la jaula debe estar cubierta por algn tipo de tela, para evitar que el ave se golpee, mientras se acostumbra a las dimensiones del encierro. En ese mismo perodo, las aves aprenden a comer principalmente frutas domsticas (Cuadro 1). Con el tiempo la dieta es complementada con frutas silvestres que los mismos propietarios han ubicado en rboles a la orilla de los caminos, en los potreros o que han sembrado en sus patios o jardines. Tambin algunos ofrecen galletas. A partir de las respuestas a las entrevistas semi-estructuradas, se estim que para alimentar un jilguero el propietario debe gastar aproximadamente ,500 semanales. El agua se provee en vasijas plsticas colocadas en la base de la jaula. La dieta tambin es enriquecida con vitaminas suministradas al agua y con Harrigan Mix. Tanto la fruta como el agua se cambian diariamente, as como la limpieza de las excretas. Las aves deben estar alejadas de cualquier sustancia voltil o aromtica, tales como ceras, pinturas, Oviedo Prez y Menacho Odio

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59 aerosoles, o polvo. La desparasitacin se realiza con Levamisol al 7.5%. Las jaulas son colocadas principalmente en zonas visibles durante el da, como por ejemplo frente de la casa, en la cochera o en la parte trasera. Sin embargo, durante la noche, todos los jilgueros permanecen en el interior de la casa y son cubiertos con alguna lona. Cada cierto tiempo, los propietarios llevan a los jilgueros a la montaa en sus jaulas, en donde permanecen durante la maana, ya que los entrevistados aseguran que esta prctica estimula el canto de estas aves. Se determin, a partir de las entrevistas, que la esperanza de vida media para un Jilguero en buenas condiciones de alimentacin e higiene es de 12 4.1 aos. Varios entrevistados informaron que los zancudos pueden afectar la salud de los jilgueros. Otra causa de muerte es la infeccin respiratoria. Se considera que los gatos y las ratas son los principales depredadores de estas aves en cautiverio. Cuadro 1 Frutas domsticas con las que se alimentan a los jilgueros ( M. melanops ) en cautiverio en la zona de Orosi, Cartago, Costa Rica, 2010-2011. Nombre vernculo Nombre cientco Anona Annona cherimola Mill. Guinea Musa paradisiaca L Manzana Malus domestica Borkh Papaya Carica papaya L Discusin Considerando el sesgo inherente a la metodologa utilizada, se encontr que la tenencia en cautiverio en las tres localidades fue menor al 20% de las casas. Esto puede ser atribuido a varias razones. Una de ellas podra ser una posible disminucin de estas aves en su hbitat natural. Sin embargo, no hay estudios poblacionales que as lo indiquen. Otra probable razn a la baja tenencia de esta especie es que las generaciones ms jvenes se inclinan por otras actividades para recrearse, pero esto requiere un estudio posterior con las poblaciones de nios y adolescentes de estas zonas. Por otro lado, la misma comunidad podra estar respondiendo a las campaas en contra de esta costumbre y estar adquiriendo una conciencia ms conservacionista. La regulacin ambiental tambin podra estar jugando un papel importante. Aunque no hubo una tendencia signicativa en una comunidad en particular a inclinarse ms por esta costumbre, la zona de Altos de Araya es la que ms jilgueros en cautiverio presenta en relacin con el nmero de casas evaluadas. Esta zona es la que se encuentra ms alejada de las calles principales y por tanto, es posible que los habitantes se sientan con mayor libertad Situacin de los Jilgueros (Myadestes melanops)

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60 de mantener las jaulas con jilgueros a la vista, sin temor a ser juzgados por otros vecinos o a ser visitados por los funcionarios del Sistema Nacional de reas de Conservacin (SINAC). El hecho de que los propietarios informen que los jilgueros son recibidos como obsequio, en contraste con el alto valor de estas aves, hace suponer que esa no es la va verdadera por la cual llegan las aves a las casas. Posiblemente, la mayora de las aves fueron compradas o extradas del hbitat, pero el temor a posibles sanciones legales lleva a los entrevistados a mentir. El valor del jilguero en el mercado oscila dependiendo de la calidad del canto y del perodo que lleve el ave en cautiverio. Los jilgueros recin capturados tienen un valor menor, debido a que su destreza para el canto an no est comprobada y porque su esperanza de vida es baja durante el proceso de adaptacin. Por otro lado, un elemento que puede inuenciar el precio de compra es el conocimiento de los compradores, hay quienes conocen muy bien las caractersticas deseables de los jilgueros y las diferencias en sus cantos (dialectos); mientras que hay otros que conocen muy poco de estas caractersticas, lo que puede inuir en el monto nal a pagar durante la compra del espcimen. Segn la informacin obtenida, las jaulas no pueden ser de alambre, porque estas resultan ser menos clidas y con mayor luminosidad; adems provocan fuertes golpes en las aves, prolongando as el perodo de adaptacin. A diferencia de otras aves, el cuidado de los jilgueros requiere de mucha dedicacin, tanto en la dieta como en la higiene. El propietario sabe que no cambiar diariamente las frutas y las excretas facilita el desarrollo de hongos y atrae moscas y mosquitos indeseables y perjudiciales para el ave. Adems, las aves deben ser desplazadas a lo largo del da, incluso llevadas cerca de su hbitat natural. Todo esto le genera mayor tiempo de entretenimiento al propietario. La esperanza de vida del jilguero en cautiverio depende de los conocimientos previos del propietario sobre los requerimientos biolgicos y sanitarios del ave. Conclusiones Es evidente que existe una costumbre de tener jilgueros en cautiverio en los alrededores del Parque Nacional Tapant, aunque la exposicin de las aves enjauladas sea relativamente baja, en comparacin al nmero de casas donde no se observan estas aves. An as, es posible que las condiciones rurales favorezcan la exposicin de las aves enjauladas, dado que se not un leve aumento en la proporcin de jilgueros enjaulados en Altos de Araya que aunque no fue estadsticamente signicativa resulta interesante e indica la necesidad de mayores estudios. El alto precio que se le asigna a los jilgueros puede redundar en un trasiego ilegal de los mismos. Los propietarios requieren de un Oviedo Prez y Menacho Odio

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61 alto conocimiento acerca del cuidado y dieta para garantizar una alta esperanza de vida de los jilgueros. Sin embargo, an existe la problemtica sobre la mortalidad de algunas de las aves en el paso de la vida silvestre a una vida en cautiverio y del desconocimiento absoluto del tamao de las poblaciones de jilgueros en su hbitat natural. Agradecimientos A la Vicerrectora de Investigacin de la UNED, a los Funcionarios del MINAET del P.N. Tapant, a los estudiantes del Programa de Manejo de Recursos Naturales de la UNED. Literatura citada Abarca, H. 2005. Fauna silvestre en condiciones de cautividad domstica en Costa Rica: problemtica y soluciones. Biocenosis 19(2):31-37 Boza, Mario. 1988. Parques Nacionales de Costa Rica San Jos: Editorial Heliconia. Drews, C. 1999. Rescate de fauna en el Neotrpico Heredia: EUNA. Hernndez, J. 2006. Ministerio del Ambiente, tica y fauna silvestre cautiva. Ambientico 155(Agosto): 4-5 Potten, C. 1991. A shameful harvest: American illegal wildlife trade. National Geographic 180(9):106-132 Snchez, J. 2002. Aves del Parque Nacional Tapant Santo Domingo de Heredia: INBio. Stiles, F. G. y A. F. Skutch. 2003. Gua de aves de Costa Rica Santo Domingo de Heredia: INBio. Situacin de los Jilgueros (Myadestes melanops)

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62 COMUNICACIONES Reporte de Agamia agami (Ciconiiformes: Ardeidae) y Dendrocygna autumnalis (Anseriformes: Anatidae) en el Parque Nacional Tortuguero, Costa Rica Stephanny Arroyo-Arce Instituto Internacional en Conservacin y Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional, Apartado 1350-3000, Heredia, Costa Rica. sturnina@gmail.com El Parque Nacional Tortuguero se localiza en la regin noroeste de la provincia de Limn (10o32N y 83o30W). Abarca un rea de 72,359 ha con aproximadamente 37% rea continental y 63% rea marina. Segn la clasicacin de Holdridge (1967) la zona de vida predominante es el bosque muy hmedo tropical. Presenta un sistema montaoso de baja altura, cuya topografa vara desde los cero m hasta los 311 msnm. La temperatura promedio anual oscila entre los 25oC y los 30oC, mientras que la precipitacin promedio anual es de 6,000 mm (Bermdez y Hernndez 2004; Mora y Romn 2006; Vargas 2006). En el 2012, durante la realizacin de un estudio de felinos en el Parque Nacional Tortuguero, se realizaron avistamientos espordicos de Agamia agam (Figuras 1 y 2) y Dendrocygna autumnalis (Figuras 1 y 3). La garza pechicastaa ( A. agami ) fue reportada mediante una cmara trampa (Moultrie MFH-DGS-M100) en el sector de Aguas Fras (10.7N, 83.3W) el 07 de setiembre a las 13:01 h y a las 14:13 h. Ambas fotografas (Figura 2) corresponden a un individuo adulto solitario caminando a la orilla de una quebrada temporal. Este constituye el primer registro fotogrco de la especie en el sector de Aguas Fras; anteriormente haba sido reportada en las cercanas de Barra de Tortuguero (Widdowson y Widdowson 2000) as como en el sector de Jalova, especcamente en el canal Cao Sierpe

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63 Figura 1 Localidades donde se reportaron A gamia agami y Dendrocygna autumnalis Parque Nacional Tortuguero, Costa Rica Viejo (Groom 2011). El 25 de noviembre a las 13:29 h se observ a una pareja de piches ( D. autumnalis ) sobrevolando el canal Cao Negro, en el sector de Jalova (10.6N, 83.9W; Figura 3). Dicha especie no haba sido reportada en los inventarios de aves realizados por Widdowson y Widdowson (2000) o Groom (2011). Tampoco fue incluida en la lista de especies del I Censo Nacional de Antidos de Costa Rica, donde se incluy el sector conocido como Laguna de Tortuguero dentro de los puntos de conteo (Sandoval y Snchez 2012). Por consiguiente, esta observacin representa el primer registro ocial de la especie para el Parque Nacional Figura 2 Figura 3 Reporte de Agamia agami y Dendrocygna autumnalis en Tortuguero

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64 Tortuguero. Agradecimientos El estudio de felinos fue nanciado por Liz Claiborne Art Ortenberg Jaguar Research Grant Program de Panthera, e Ruord Small Grants Foundation, Idea Wild y U.S. Fish and Wildlife Service. Agradecemos al Ministerio de Ambiente, Energa y Telecomunicaciones (MINAET), al Sistema Nacional de reas de Conservacin (SINAC) as como a Global Vision International (GVI) por el apoyo brindado durante la realizacin de la investigacin. Referencias Bermdez, F. A. y C. Hernndez. 2004. Plan de Manejo del Parque Nacional Tortuguero Ministerio del Ambiente y Energa. San Jos, Costa Rica. Groom, J. 2011. Observaciones de la avifauna en el rea de Jalova durante el ao 2010 Parque Nacional Tortuguero, Costa Rica. Boletn Zeledonia 15/1-2: 6-27. Holdridge, L. 1967. Life zone ecology San Jos, Costa Rica: Centro Cientco Tropical. Mora, J. M. y I. Romn. 2006. Organizacin rural, desarrollo territorial y sostenibilidad ambiental en el Caribe de Costa Rica: el caso del rea de Conservacin Tortuguero. COBODES, Pococ, Costa Rica. Sandoval, L. y J. E. Snchez. 2012. Informe del I Censo Nacional de Antidos 2012 Unin de Ornitlogos, Costa Rica. Vargas, E. 2006. Turismo sostenible entorno a comunidades locales de Costa Rica Proyecto COBODES, San Jos, Costa Rica. Widdowson, W. P. y M. J. Widdowson. 2000. Checklist to the birds of Tortuguero, Costa Rica. [en lnea] [Diciembre 2012]. Arroyo-Arce

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65 Comentario Conservation of Tropical Birds. N. S. Sodhi, H. ekerciolu, Jos Barlow, Scott Robinson. (2011) Pablo Elizondo 1,2,3 1Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Apartado Postal 22-3100 Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. 2U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacic Southwest Research Station, Redwood Sciences Laboratory, 1700 Bayview Drive, Arcata, California 95521. USA 3Klamath Bird Observatory, PO Box 758, Ashland, OR 97520, USA. La conservacin de las aves en latitudes tropicales ha representado a los investigadores y conservacionistas innumerables retos, debido a la poca estacionalidad, la dinmica ecosistmica, la geografa y una extensa serie de variables que moldean los ecosistemas tropicales y las especies que ah habitan. Muchos de los esfuerzos de conservacin de especies del trpico, estn basados en trabajos desarrollados en latitudes temperadas y, por consiguiente, podran no representar de la manera ms certera lo que acontece en los trpicos. Sodhi et al. muestra en su obra una rica sntesis de informacin sobre especies, ecosistemas y los retos especcos que ataen a las aves en nuestra regin. Una buena parte de cada uno de sus captulos est dedicada a explicar con claridad los aspectos de la historia natural y relaciones ecolgicas presentes en los trpicos. La experiencia de cada uno de los autores en temas tropicales se reeja en el contenido y la seriedad de la obra, que trata con un buen detalle los problemas y retos de la conservacin de las aves en latitudes tropicales, brindando un compendio de estadsticas recientes asociadas a temas contemporneos, que van desde la cacera de aves, los retos de la conectividad migratoria y el calentamiento global y sus impactos e implicaciones de manejo. De 1227 especies de aves amenazadas mundialmente, el 79% ocurre en ecosistemas tropicales, impactadas entre otras cosas por la prdida de hbitat, la expansin agrcola, la urbanizacin, la contaminacin, la fragmentacin boscosa y los efectos del cambio climtico. Cada uno de estos temas es tratado en detalle, ofreciendo en sus captulos nales una interesante aproximacin sobre la conservacin

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66 de especies migratorias en los trpicos, as como aves exclusivamente tropicales. Es un texto comprensible, lleno de guras, ilustraciones y nmeros actualizados que forman parte de esta obra que no puede faltar en la biblioteca de un ornitlogo tropical, como un recurso para aquel profesional u observador interesado en la conservacin y ecologa de las aves tropicales. Detalles del libro: Sodhi, Navjot S, Cagan H Sekercioglu, Jos Barlow, Scott Robinson. Conservation of Tropical Birds First Edition. 2011. Wiley-Blackwell. Pasta dura 312 pginas Amazon.com US$115 Elizondo Ramphocelus sanguinolentus cortesa de Kent Nickell

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67 Expansin del rango altitudinal de la Tangara Capuchirroja, Ramphocelus sanguinolentus Lesson, 1831 (Passeriformes: raupidae) Federico Herrera1 y Mnica Gonzlez2 1Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica (UCR), San Pedro Montes de Oca, San Jos, Costa Rica (federico.herrera@ucr.ac.cr) 2Universidad Nacional, Escuela de Ciencias Biolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Campus Omar Dengo, Apdo. 86-3000 Heredia, Costa Rica (monign@gmail. com) La especie Ramphocelus sanguinolentus se distribuye desde el sur de Mxico hasta la parte central de Panam. En Costa Rica se encuentra desde las bajuras del Caribe hasta los 1100 m.s.n.m. en los piedemontes. Adems, se extiende hasta el lado Pacco en las cordilleras del norte a travs de los pasos bajos de las montaas (Stiles y Skutch 2003); de modo contrario, en el mapa de distribucin para la especie citado por Garrigues y Dean (2007), esta especie no llega hasta el lado Pacco. La observacin de este nuevo registro sucedi durante el mes de julio del 2007 en el rea de inuencia de la Estacin de Biologa Tropical de Ro Macho de la Universidad Nacional (EBTRM), esto mientras se realizaba un inventario de aves en el rea del Embalse El Llano, Oros, Cartago. La EBTRM se encuentra ubicada en la vertiente Atlntica de la regin ms occidental de la Cordillera de Talamanca y pertenece al rea de Conservacin La Amistad Pacco (ACLAP). El ave fue observada en muchas ocasiones siempre a un costado del antiguo mariposario [09.58N, 83.26O], a 1602 m.s.n.m, dentro de la EBTRM donde tena su nido, el cual estaba entre matas de bamb a una altura aproximada de 1.5 m sobre el suelo. Con este nuevo registro se ampla considerablemente el rango altitudinal de la especie, lo cual puede estar relacionado con la explotacin de recursos (alimentacin, refugio), as como por el calentamiento del clima (Stiles y Skutch 2003, Crick 2004). Por otro lado, este nuevo registro es clave para conocer la dinmica poblacional de la especie (Strewe 2006).

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68 Referencias Crick, H. Q. 2004. e impact of climate change on birds. Ibis 146: 48-58. Garrigues, R. y R. Dean. 2007. e Birds of Costa Rica, A Field Guide. Ithaca, Nueva York: Cornell University Press. Herrera y Gonzlez Amazilia boucardi, foto cortesa de David Rodrguez Arias Stiles, F. G. y A. F. Skutch. 2003. Gua de Aves de Costa Rica Tercera edicin. Santo Domingo de Heredia: INBio. Strewe, S., C. Villa, G. Lobatn, A. Morales y F. Ayerbe. 2006. Ampliacin del rango de distribucin del rango de distribucin del Chango llanero Quiscalus lugubris (Icteridae) en Colombia. Revista Intrpica 3: 109-112

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69 Registro de Amazilia Manglera ( Amazilia boucardi ) en playa San Miguel, Guanacaste David A. Rodrguez Arias* Gua Naturalista chiroxiphia@hotmail.com Los colibres se encuentran agrupados en la familia Trochilidae, que est compuesta por 330 especies, registradas exclusivamente en el Nuevo Mundo. Este gran nmero convierte a esta familia en la segunda ms grande del continente Americano (Stiles y Skutch 1989). En Costa Rica, la Familia est representada por 52 especies (Obando et al. 2012), siendo una de las familias con mayor riqueza de especies a lo largo del pas (Garrigues y Dean 2007). De toda esta variada presencia de especies, existen dos que son endmicas para Costa Rica, el Colibr Esmeralda de Coronilla Cobriza ( Elvira cupreiceps ) que se extiende desde la vertiente Caribe de la Cordillera de Guanacaste hasta el costado norte del valle del Reventazn (Stiles y Skutch 1989) y el Amazilia Manglera ( Amazilia boucardi ) que se encuentra registrado en la costa Pacca desde el Golfo de Nicoya hasta el Golfo Dulce (Slud 1964). Recientemente Nick Hawkins encontr una hembra anidando en la Baha de Tambor, Pennsula de Nicoya (com. person. 2013), adems, existe una poblacin documentada en la zona de Tamarindo, provincia de Guanacaste (Garrigues y Dean 2007). Del 25 de febrero al 2 de marzo del 2013, estuve investigando una porcin de bosque de manglar (Mangle Piuela, Pelliciera rhizophorae ) en playa San Miguel, Guanacaste (coordenadas 9.808449,-85.303087). En esta rea fue dnde se encontr la especie Amazilia boucardi Despus de un tiempo de observacin se logr conrmar que se trataba de esta ave. Adems, esto se pudo corroborar por el comportamiento de alimentacin del especimen que se encontraba visitando ores de los rboles de Pelliciera rhizophorae, las cuales segn Stiles y Skutch (1989) son las preferidas de este colibr. Aunque Stiles y Skutch (1989) mencionan que la especie generalmente no es territorial, como sucede con otras especies de colibres como Amazilia tzacatl Amazilia rutila Panterpe insignis y Eupherusa eximia, por mencionar unos ejemplos, la experiencia con esta ave fue diferente, debido a que todos los das visitaba el mismo lugar del bosque en

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70 presencia de bajamar, donde permaneca por largos perodos de tiempo El pico de actividad fue de 6:00 a.m. a 10:00 a.m., con lapsos de descanso estimados de hasta 15 minutos sin moverse de su percha. Adems, se registr un comportamiento caracterstico de esta especie, que consiste en la utilizacin de su pico especializado para robarle el nctar a las ores. El individuo se percha sobre el botn oral y en forma perpendicular introduce su no pico en la corola para alimentarse del nctar. Esto fue observado en repetidas ocasiones. Se contaron 12 ores abiertas donde el espcimen se alimentaba, as como ocho botones orales desarrollndose para convertirse en or. Las poblaciones de Amazilia Manglera se encuentran mundialmente amenazadas debido a su endemismo y a la destruccin de su hbitat (Sandoval y Snchez 2011), por lo que el reporte de este nuevo registro es de suma importancia para su conservacin y proteccin. Gracias a este nuevo registro se puede plantear la hiptesis de que existan ms lugares donde se encuentre esta especie, por lo que es importante realizar ms investigaciones en la costa Pacca para determinar si existen otras poblaciones. Esta informacin contribuir a establecer medidas para el manejo de estos bosques, que constituyen el principal hbitat de esta especie endmica de Costa Rica. Agradecimientos A la gua naturalista Mara Jos Alvarado Sancho por la ayuda brindada en la revisin del texto y al fotgrafo profesional Nick Hawkins por compartirme amablemente su reporte de esta especie en Baha Tambor. Referencias Garrigues, R. y R. Dean. 2007. e birds of Costa Rica. A eld guide. New York: Zona Tropical Publication. Sandoval, L. y C. Snchez, eds. 2011. reas Importantes para la Conservacin de las Aves de Costa Rica. San Jos: Unin de Ornitlogos de Costa Rica. Obando-Caldern, G., J. Chaves-Campos, R. Garrigues, A. Martnez-Salinas, M. Montoya, O. Ramirez y J. Zook. 2012. Lista ocial de las aves de Costa Rica: actualizacin 2012. Zeledonia 16/2 (Noviembre):70-84 Slud, P. 1964. e birds of Costa Rica, distribution and ecology Bulletin of the American Museum of Natural History 128. Stiles, F. G. y A. F. Skutch. 1989. A guide to the birds of Costa Rica New York: Cornell University Press. Rodrguez Arias

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Tipo de cuenta Moneda Ocina Cuenta Dgito Corriente Colones 061 000492 5 Cliente 15106110010004923 Cdula: 3-002-145040 La AOCR es una organizacin abierta a todo pblico. El perl del asociado/a es muy simple: ser amante de la naturaleza y tener deseos de aprender sobre las aves. Cuota anual (enero diciembre) Socio regular: 10.000 colones Socio estudiante: 5.000 colones Puede cancelar personalmente en una charla de la AOCR o puede depositar la cuota en la cuenta de la Asociacin en el Banco Nacional de Costa Rica, segn la informacin en el cuadro. Despus, enve el comprobante por fax al nmero 2278-1564. Debe incluir el nmero del depsito, adems de los datos personales: nombre, apellidos, direccin electrnica y postal, telfono y nmero de cdula. Asociacin Ornitolgica de Costa Rica Apartado 2289-1002, San Jos, Costa Rica http://avesdecostarica.org La Asociacin Ornitolgica de Costa Rica (AOCR) fue fundada en 1993 para investigar, divulgar y promover diversas actividades que difundan el conocimiento de la avifauna costarricense y contribuyen a la conservacin de las poblaciones silvestres y sus respectivos habitats.

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La AOCR ofrece una charla a las 6:30 p.m. de cada segundo martes y una gira el domingo siguiente. Consulte a http://avesdecostarica.org para ms informacin. Los artculos de Zeledonia estn indexados por LATINDEX (www.latindex.unam.mx) y OWL (Ornithological Worldwide Literature) birdlit.org, Dialnet y EBSCO. Zeledonia se ha incorporado en la Biblioteca Digital del Caribe de la Universidad de Florida: www.dloc.com. El Boletn Zeledonia se publica semestralmente: junio y noviembre. Se distribuye a la membresa de la AOCR y por solicitud a bibliotecas y oganizaciones anes. Junta Directiva Dr. Alexander F. Skutch, Presidente honorario, In memoriam Roy H. May, Presidente Michel Montoya M., Vicepresidente Paula Caldern M., Secretaria Walter Coto C., Tesorero Juan Pablo Elizondo C., Primer vocal Pablo Camacho V., Segundo vocal Rose Marie Menacho O., Tercer vocal Adilio Zeledn M., Fiscal

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