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Title: Lankesteriana
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 Material Information
Title: Lankesteriana la revista científica del Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica
Physical Description: v. : ill. (some col.) ; 25 cm.
Language: English
Creator: Jardín Botánico Lankester
Publisher: Jardi´n Bota´nico Lankester, Universidad de Costa Rica
Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica
Place of Publication: Cartago Costa Rica
Cartago Costa Rica
Publication Date: December 2006
Frequency: three times a year[2002-]
irregular[ former 2001]
three times a year
regular
 Subjects
Subject: Botany -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Epiphytes -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Orchids -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Plantkunde   ( gtt )
Botanische tuinen   ( gtt )
Genre: periodical   ( marcgt )
Spatial Coverage: Costa Rica
 Notes
Language: In English and Spanish.
Dates or Sequential Designation: No. 1 (mayo 2001)-
Numbering Peculiarities: Issues for May 2001-Oct. 2003 designated no.1-8; issues for Apr. 2004- designated vol. 4, no. 1-
General Note: Latest issue consulted: Vol. 4, no. 1 (abr. 2004).
General Note: International journal on orchidology.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00098723
Volume ID: VID00017
Source Institution: University of Florida
Holding Location: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 48491453
lccn - 2001240973
issn - 1409-3871

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LANKES]"ll "NIANA









Comparison of floral fragrance components of species of Encyclia
and Prosthechea (Orchidaceae) from Soconusco, Southeast Mexico
ALEJANDRO DEL MAZO CANCINO & ANNE DAMON 83

Cien afios de la Sociedad Alemana de Orquideologia (1906-2006)
CARLOS 0. MORALES 91

Nuevos taxa en Grammitidaceae (Pteridophyta) de Costa Rica
ALEXANDER Fco. ROJAS ALVARADO 95

Diez species nuevas de Guarea (Meliaceae) de Nicaragua,
Costa Rica y Panama
ALEXANDER RODRIGUEZ 101

Hibridaci6n interespecifica en Passiflora (Passifloraceae), mediante
polinizaci6n manual, y caracteristicas florales para la polinizaci6n
WILLIAM RAMIREZ B. 123

Una nueva especie de Swartzia (Leguminosae) de Costa Rica
NELSON A. ZAMORA & DANIEL SOLANO 133

AnAlisis taxon6mico de las species de plants introducidas
en Costa Rica
EDUARDO CHACON & GUIDO SABORIO-R. 139

Variaci6n annual de la composici6n quimica del aceite esencial de Lippia
alba (Verbenaceae) cultivada en Costa Rica
JosE F. CIccIo & RAFAEL A. OCAMPO 149

Una nueva especie de Justicia (Acanthaceae) del sur de Costa Rica
JORGE GOMEZ-LAURITO 155

Resefia de libro
En busca de Karl Hoffmann
CARLOS 0. MORALES 157









IANKESTERIANA 6(3): 83-89 2006


COMPARISON OF FLORAL FRAGRANCE COMPONENTS OF
SPECIES OF ENCYCLIA AND PROSTHECHEA (ORCHIDACEAE) FROM
SOCONUSCO, SOUTHEAST MEXICO

ALEJANDRO DEL MAZO CANCINO & *ANNE DAMON
*El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), apdo. postal 36, Carretera Aeropuerto Antiguo, Tapachula, Chiapas,
Mexico. adamon@tap-ecosur.edu.mx

ABSTRACT. We analyzed the volatile fragrance components of flowers of four species of Prosthechea
and three species of Encyclia, from the lower and middle altitudes of Soconusco region in the southeast
of Mexico. The flowers of P. cochleata, reported to be an autogamic species, produced no volatiles. P.
baculus, P. chacaoensis and P. radiata, all of which have highly fragrant flowers, shared various volatile
components, most notably, p-methyl anisole, e-ocimene, oxophorone, a-farnesene and benzyl benzoate. E.
adenocarpa has lightly fragrant flowers, with hexadecene and e-nerolidol the major components, whereas
the physically similar E. ,parnitlora produced mainly 3,4,5-trimethoxybenzoic acid, methyl ester and only
one other compound. E. cordigera is a highly fragrant species and produced relatively large amounts of
cis-geraniol. Various volatile fragrance components were shared by these two, recently separated genera,
especially benzaldehyde, cis-ocimene and e-ocimene. Similarities were greater between the Prosthecheas
(excluding P. cochleata) than the Encyclias.

RESUMEN. Se analizaron los compuestos volatiles de flores de cuatro species de Prosthechea y tres species
de Encyclia, de altitudes bajas y medianas de la region del Soconusco en el sureste de Mexico. Las flores
de Prosthechea cochleata, una especie considerada autogamica, no produjeron ningun compuesto volatil.
P. baculus, P. chacaoensis y P. radiata, todas con flores muy aromaticas, comparten various compuestos
volatiles, especialmente e-ocimeno, a-farneseno, p-metil anisol, oxoforono y benzoato de bencilo.
Encyclia adenocarpa tiene flores ligeramente fragantes y los compuestos principles son hexadeceno y
e-nerolidol, mientras E. ,pariitflora, que es morfol6gicamente similar, produjo cantidades notables de metil-
ester del acido 3,4,5-trimetoxibenzoico y un solo compuesto mas. E. cordigera es una especie muy fragante
y produjo cantidades relativamente grandes de cis-geraniol. Varios compuestos volatiles son compartidos
por estos dos g6neros recientemente separados, especialmente benzaldehido, cis-ocimeno y e-ocimeno.
Hubo mayor similitud entire los compuestos de Prosthechea (excluyendo P. cochleata) que entire los de
Encyclia.

KEY WORDS / PALABRAS CLAVE: Encyclia cordigera, Encyclia adenocarpa, Encyclia pa'\itlora. Prosthechea
baculus, Prosthechea radiata, Prosthechea chacaoensis, Prosthechea cochleata, epiphytic orchids, floral
fragrance components.


INTRODUCTION


Laeliinae is a neotropical subtribe of the Orchidaceae,
forming a complex taxonomic group with continuing
work to define genera (de Oliveira Pires et al.
2003, van der Cingel 2001). Within this subtribe,
Prosthechea was previously included in Encyclia,
but was separated in 2000 supported by a series of
morphological and molecular studies (van den Berg et
al. 2000, Higgins 1997). The genera Anacheilium and
Hormidium described by Withner & Harding (2004)
were recognized as synonymous with Prosthechea
(Higgins 1997).


At the time that Kaiser (1993) presented the most
important compilation of orchid fragrances to date,
Prosthechea was not separated from Encyclia and
flowers of the genus were described as producing
a recognizable "Encyclia" scent. Only two species
discussed by Kaiser coincide with our study, and E.
adenocarpa was described as having a notable ionone-
rich scent, attractive from a distance, with major
components benzyl and butyl caproate, hydroquinone
dimethyl ether y j3-ionone. Prosthechea baculus
was particularly noted for the large amount of an









LANKESTERIANA


oxoisophorone dihydro derivative and corresponding
epoxy diketone 54, (E)-ocimene, benzaldehyde and
2,2,6-trimethylcyclohex-2-en- 1,4-dione.Genders
(1977) and Frowine (2005) suggested that scents may
be similar within orchid genera, at least to the human
nose, and to the horticulturist, E. cordigera is described
as producing a strong honey and vanilla scent, and
P. radiata a strong spicy floral, coconut cream pie,
carnation and hyacinth scent (Frowine 2005).

In this study we chemically analyzed the fragrances
of 7 species of orchids from the coast and lower
altitudes of Soconusco region in the southeast of
Mexico: Encyclia cordigera (Kunth) Dressler,
Encyclia adenocarpa (La Llave & Lex.) Schltr.,
Encyclia pi,-itlora (Regel) Withner, Prosthechea
baculus (Rchb.f.) W.E. Higgins, Prosthechea radiata
(Lindl.) W.E. Higgins, Prosthechea chacaoensis
(Rchb.f.) W.E. Higgins andProsthechea cochleata (L.)
WE. Higgins. Two of these species (P. cochleata, E.
cordigera) are included in the cladogram determined
by Higgins (2000). All species of Prosthechea in
our study are described as Anacheilium by Withner
and Harding (2004) (A. baculus, A. chacaoense, A.
cochleatum, A. radiatum), and are described as having
strong fragrances and glycoside flavonoid crystals to
make flowers more visible in dark areas; however, in
Soconusco, these orchids are usually found in well-
illuminated sites.

P. chacaoensis is the most common and widely
distributed orchid species in the agroecosystems,
secondary vegetation and forest fragments of
Soconusco and E. cordigera is still fairly common
and found scattered among the remaining trees on
the coastal plain. P. cochleata, often described as a
common species in the literature, is now extremely
scarce in the region, outside of private collections
(Damon & Colin 2005), and like both P. baculus and
P. radiata is restricted to tropical forest fragments and
coffee plantations above 800 m altitude. E. adenocarpa
and E. p,,iritlori are coastal species, found in tropical
humid forests at the edge of mangrove swamps.

The study of orchid pollination is notoriously
difficult, and particularly so for out of reach epiphytic
species, and reports of pollination in the wild are
scarce (Widmer et al. 2000, Pridgeon et al. 2005,
Johnson et al. 2003). Encyclia and Prosthechea,
are presumed to be pollinated by bees and wasps,
although P. vitellina has been seen receiving visits
by humming birds (Hagsater et al. 2005), which


are attracted by color, not scent. E. cordigera is
reported to be pollinated by female carpenter bees
(Xylocopa sp., Hymenoptera: Anthophoridae) (van
der Cingel 2001) but there are very few reports of the
pollination of other species of these two genera. We
know very little about the mechanisms of pollination
of these plants, which includes the production of
fragrance to attract their elusive pollinators. This
study is a contribution towards an understanding of
the mechanism of pollinator attraction of Soconuscan
species of Prosthechea and Encyclia, and towards
the continuing discussion regarding the taxonomic
placement of these genera and the species presently
allocated to them.

MATERIAL AND METHODS

The present study was carried out in two sites:
1. Orchidarium "Santo Domingo", situated in Ejido
Santo Domingo in the municipality of Union Juarez,
Chiapas, at 900 m (15001'48"N and 92006'21"W).
Average annual temperature is 230C with 4700 mm
annual precipitation.
2. Botanical Garden "El Soconusco" (ECOSUR),
situated in the community "La Guardiania", in the
municipality ofTuzantan, Chiapas, at 180m(15008'44"N
and 92025'25"W). Average annual temperature is 28C
with 2300 mm annual precipitation.

Biological Material:
In this study, we collected fragrances from fully
opened flowers of E. cordigera, E. par'iidora. E.
adenocarpa, P. baculus, P chacaoensis, P radiata and
P. cochleata. The flowers were handled with great care
to avoid bruising. Three fragrance samples were taken
for each species of orchid.

The volatiles were collected using the technique
"dynamic aeration" headspacece") (Damon et al.
2002), in which the flowers were placed into specially
designed glass chambers (40 x 13 cm for large
inflorescences and 20 x 13 for small ones) and the
fragrance was collected by an air flow passing through
the chamber at 1 1/min. To avoid contamination, the
air was purified using activated carbon before passing
into the interior of the chamber. The fragrances were
absorbed into 0.2 g of Porapak Q (100/120 mesh,
Water Associates, Inc., Milford, USA) contained in
clean Pasteur pipettes, and before each collection the
Porapak Q was cleaned using the procedure described
by Blight (1990).


Vol. 6, N 3









DEL MAZO & DAMON Floral fragrances of Encyclia and Prosthechea


The fragrance samples were collected during a
period of at least 2 hours in the morning, between 9
and 12 am. After collection, the pipettes containing the
samples were transported in ice packs to the laboratory
in ECOSUR-Tapachula, where the volatiles contained
in the Porapak Q were eluted with 200 gl diethyl ether
(HPLC grade, Aldrich, Toluca, Mexico). The samples
were stored at -200C until the chemical analysis could
be carried out.

Chemical analysis of the fragrances was carried out
using a Gas Chromatograph CP-3 800) coupled to Mass
Spectrometer (SATURN 2000. VARIAN Palo Alto,
CA, USA). The samples were analysed using a non-
polar capillary column VF-5MS (30 m x 0.25 mm ID.
VARIAN). The gas carrier was helium flowing at 1 ml/
min. The injection port temperature was held at 2000C,
with an analysis program that began at 500C for 2
minutes, followed by a ramp of 100C/min until 250C
which was maintained for 10 min. The compounds
were identified by comparison with the Kovacs Index
(KI), the mass spectra of the standards, and the NIST
05 library, incorporated into the equipment.

The synthetic chemical compounds that were used as
standards were obtained from Sigma-Aldrich (Toluca,
Mexico) and Bedoukian Research (Danbury, CT. USA)
with 98% chromatographic purity.

RESULTS

A total of 42 volatile compounds were found in the
fragrances of the three species of Encyclia studied:
30 for E. cordigera, 20 for E. adenocarpa and 2 for
E. \,arW'itora (Table 1.). The chemical analysis of the
fragrances showed that the major components for
E. cordigera were cis-geraniol (49.76%), followed
by benzyl benzoate, indole and e-ocimene; for E.
adenocarpa major components were hexadecene
(39.39%) and e-nerolidol (13.75%), followed by
indole, methyl-methylaminobenzoate, e-ocimene
and dodecanol, whereas E. pari'iltora had only two
compounds, 3,4,5-trimethoxybenzoic acid, methyl
ester (89.96%) and p-vinyl anisole (10.04%).

Similarly, for Prosthechea (Tabla 2), a total of 44
fragrance components were identified. The fragrance
of P. baculus had 27 components, of which e-ocimene
(28.12%) and phenethyl acetate (28.21%), followed by
methyl salycilate, phenethyl alcohol, p-methyl anisole
and e-nerolidol were the major ones. For P. radiata,
with 26 components, p-methyl anisole (38.96%), e-


ocimene (27.15%) and benzyl benzoate (12.45%) were
the most important and for P. chacaoensis, also with
26 components, e-ocimene (46.06%), p-methyl anisole
(25.2%), cresol and benzyl benzoate were the most
abundant. Headspace samples taken from flowers of P.
cochleata contained no volatiles.

DISCUSSION

P. cochleata is irregular within Prosthechea and
within Anachaelium (Withnmer & Harding 2004) as
it produces a barely detectable scent, however, this
species is reported to be autogamic (van der Cingel
2001) and indeed, no insects or birds have been seen
visiting this species in Soconusco. As an autogamous
species with no scent, it was not included in the inter-
and intrageneric comparisons.

Various volatiles were shared by P. baculus, P.
chacaoensis and P. radiata, all of which have highly
fragrant flowers, most notably, p-methyl anisole,
e-ocimene, oxophorone, a-farnesene and benzyl
benzoate. Several more compounds were found in the
fragrances of two of the species. Our fragrance samples
of P. baculus contained (E)-ocimene, benzaldehyde as
mentioned by Kaiser (1993), but other volatiles were
absent.

The composition of the fragrances produced by
the three species of Encyclia was very different.
E. adenocarpa has lightly fragrant flowers, with
hexadecene, e-nerilidol and phenylformide the
major components, whereas the physically similar E.
par'itnora produced mainly 3,4,5-trimethoxybenzoic
acid, methyl ester and only one other compound. E.
cordigera is a highly fragrant species and produced
relatively large amounts of cis-geraniol. None of the
volatile components of the fragrance of E. adenocarpa
reported by Kaiser (1993) benzyll and butyl caproate,
hydroquinone dimethyl ether and beta ionone) were
found in our samples.

Excluding P. cochleata, the only volatile fragrance
components shared by all the species studied of these
two, recently separated genera were: e-ocimene which
was a major component in the Prosthecheas, myrcene,
produced in variable quantities, and benzaldehyde, 6-
methyl-5-hepten-2-one, limonene, benzyl benzoate, z-
ocimene, linalool, nonanal, allo-ocimene, cis-geraniol,
geranial, indole, a-farnesene and e-nerolidol, which
were produced in small quantities. These substances
are also reported in other orchids (Kaiser 1993) and


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


may be common in the Orchidaceae in general. Some
of the volatile substances found in the fragrances of
the Encyclias (e.g. eugenol, vanillin, benzyl benzoate
and methyl salycilate) are important attractants for
Euglossine bees, which may explain the occasional
visit to these flowers by species of Euglossa, Eulema,
Eufriesia and Exaerate bees. These substances that are
attractive to non-habitual pollinators may be effectively
"switched off' by the presence of other substances, but
during times of pollinator scarcity may offer flexibility
to orchids by facilitating a switch to a new pollinator,
and result in a change of selection pressures leading to
a change in fragrance composition.

Allo-ocimene was found in the fragrances of P.
radiata, P. chacaoensis and E. adenocarpa. This
substance occurs in nature in various isometric
structures (Dunphy 2006) and this is the first time it
has been reported in orchid fragrances.

Indole is one of the fewnitrogenous compounds found
in orchid scents (Kaiser 1993) and it was present in
small quantities in P. baculus and P. radiata and larger
quantities in E. cordigera and E. adenocarpa. The
presence of nitrogen in fragrances of epiphytic orchids
which are often resource limited is interesting and
may act either as a repellant to prevent ants accessing
flowers (Ghazoul 2001), or as a volatile present in
extrafloral nectaries. This compound is also found in
the fragrance of Acacia sp. (Leguminosae, Flath et
al. 1983) which are notorious for their interactions
with ants. Indole is present in glandular secretions
of some species of ants. Other components of orchid
fragrances, such as limonene and geraniol are alarm
pheromones for different species of ants (Holldobler
& Wilson 1990).

Encyclia iri'itlorai only produces two components
in its scent, and the major component, 3,4,5-
trimetoxybenzoic acid, methyl ester has not been
previously reported in orchids but has been found in
ether extracts of Leptospermum scoparium Forst. &
Forst., Leptospermum ericoides A. Rich. (Myrtaceae)
and Trifolium repens L. (Leguminosae) (Seng et al.
1988) and has been shown to have antibacterial activity
(Russell et al. 1990).

It remains to be seen whether other species of
Prosthechea share similarities with P. baculus,
P. chacaoensis and P. radiata, and whether other
species of Encyclia also have such widely differing
fragrance composition, which reflects the various


pollination syndromes found within this group and
argues for continued research into the taxonomic
affinities of these species. Furthermore, the study of
orchid fragrances is in its infancy and requires detailed
analysis of the chemical composition and function
of each component, each of which must be justified
within the plant's energy budget, especially in the case
of resource-limited tropical epiphytic orchids.

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LANKESTERIANA


Vol. 6, N 3


Table 1. Relative amounts of fragrance components of species of Encyclia from Soconusco Region, Chiapas,
Mexico. 1. E. cordigera, 2. E. adenocarpa, 3. E. jm 'iritior.

Relative amount (%)
Compound KI 1 2 3
benzaldehyde ** 977 079 033
6-methyl-5-hepten-2-one ** 989 0 15 057
myrcene ** 992 0 07
mesitylene ** 1005 -0 24
limonene ** 1032 004
benzyl alcohol ** 1046 238
z-ocimene** 1038 075 069
salicylaldehyde ** 1048 041
e-ocimene* 1050 445 6 12
Imnalool ** 1104 228 0 19
nonanal** 1108 0 1 076
allo-ocimene 1133 021
p-vinylanisole 1165 1004
benzyl acetate ** 1168 0 14
methyl salicylate ** 1201 1 99 1 68
cis-geraniol ** 1232 4976
neral 1246 278
geraniol** 1256 0 18
phenethylacetate ** 1268 054
geranial ** 1274 3 58
indole** 1319 557 71
propylanline 1308 -0 72
benzyl butyrate ** 1351 005
eugenol ** 1364 1 54 1 44
neryl acetate ** 1366 3 78
geranyl acetate ** 1384 026
P-cubebene 1403 -0 14
1-tetradecene ** 1407 -0 89
vanillin ** 1407 017
methyl-methylaminobenzoate 1435 -6 3
dodecanol** 1479 5 31
ca-farnesene** 1511 037
e-nerolidol ** 1571 067 13 75
hexadecene ** 1607 39 39
2-cis,6-trans-farnesol ** 1706 077
P-sinensal 1706 1 67
trans-famesol 1724 1 77
3,4 5-trimethoxybenzoic acid, methyl ester 1727 89 96
cis-farnesol 1751 1 66
benzyl benzoate ** 1781 673
1-octadecene ** 1807 -1 22
methyl hexadecanoate 1928 3 81
KI= Kovacs Index
Absent
Chemical identification ** Synthetic standards
Computer library NIST 05











IANKESTERIANA 6(3):


DEL MAZO & DAMON Floral fragrances of Encyclia and Prosthechea


Table 2. Relative amounts of fragrance components of species of Prosthechea from Soconusco Region, Chiapas,
Mexico. 1. P. baculus; 2. P. radiata; 3. P. chacaoensis; 4. P. cochleata.

Relative amount (%)
Compound KI 1 2 3 4
a-thujene 931 2 54 045
a-pinene** 945 -0 76 T
benzaldehyde ** 977 T 0 38 064
sabinene 984 -0 29
6-methyl-5-hepten-2-one ** 987 0 34
myrcene ** 992 T 1 61 3 12
p-methyl anisole 1032 477 38 96 25 2
limonene ** 1032 T 0 63 0 34
z-ocimene ** 1038 T 073 1 08
benzyl alcohol ** 1046 T
1,8-cineole** 1047 T
e- ocimene* 1050 28 12 2715 4606
m-cresol ** 1076 246
a-pinene oxide ** 1077 T
cresol** 1077 9 88
isoterpinolene 1083 043
trans-linalool oxide ** 1097 056
hnalool ** 1104 2 08
nonanal** 1108 051 1 11
methyl benzoate ** 1109 051
tetrahidro Imnalool 1114 052
phenethylalcohol ** 1128 4 87
allo-ocimene 1133 071 077
trans-pinocarveol ** 1139 -0 15
o-dimethoxybenzene 1151 3 22
oxophorone* 1154 1 14 446 3 03
cis-verbenol ** 1164 1 3
p-dimethoxybenzene ** 1176 034
decanal** 1211 032 1 33
methyl salycilate ** 1214 709
cis-verbenone ** 1232 1 26
phenethylacetate ** 1268 28 21
geranial** 1277 059
indole **1319 075 0 19
cminnamyl alcohol ** 1330 238
1,2,4-trimethoxybenzene* 1378 1 13
(+)-longifolene ** 1456 -0 55
isoamyl benzoate ** 1457 033
e-cinnamyl acetate ** 1461 -0 57
a-farnesene ** 1511 299 0 37 0 27
phenylethyl tiglate ** 1516 1 23
benzyl tiglate **1516 3 11
e-nerohdol ** 1571 404
benzyl benzoate ** 1781 3 02 1245 662

KI= Kovacs Index
T Trace
Absent
Chemical identification ** Synthetic standards
Computer library NIST 05












IANKESTERIANA 6(3):91-94 2006


CIEN ANOS DE LA SOCIEDAD ALEMANA DE
ORQUIDEOLOGIA (1906-2006)

CARLOS 0. MORALES

Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, 2060 San Jose, Costa Rica, oldem@biologia.ucr.ac.cr

ABSTRACT. Hundred years of history of the German Orchid Society are here summarized.

RESUMEN. Se resume cien afios de historic de la Sociedad Alemana de Orquideologia.


PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Sociedad Alemana
(D.O.G.)

Cuando una organizaci6n se funda para un fin
especifico, a menudo una series de factors y events
contribuyen para alimentar el caos y la entropia que,
con el tiempo, ejercen una enorme resistencia que
impide la persistencia de la organizaci6n. En gran part
debido a ello es que muy pocas entidades alcanzan
varias d6cadas, mas dificil ann, siglos de existencia,
superando ingentes obstaculos.

Tal es el caso de la Sociedad Alemana de
Orquideologia (Deutsche Orchideengesellschaft o
D.O.G.), que alcanz6 este afio su cent6simo aniversario
despu6s de haber superado dos guerras mundiales, una
crisis econ6mica mundial, una guerra fria y multiples
avatares que el mundo ha sufrido a lo largo de este
ultimo siglo tan intense, tan oscuro y, a la vez, tan
luminoso.

En octubre de 1905 se reunieron various orquid6filos
en Berlin, con el objetivo de ,,unir a los orquidofilos
alemanes en una sociedad y editor una revista, en
la que ciencia y praxis de igual modo se expresen".
Entre ellos estaban algunos nombres imborrables en
la historic de la botanica, tales como el Prof. Dr. Udo
Dammer, del Jardin Botanico de Berlin-Dahlem (que
fue quien tuvo la iniciativa), y el Prof. Dr. Ernst Pfitzer,
de Heidelberg, uno de los mas grandes sistematicos de
orquideas. En diciembre del mismo afio se decidi6
fundar la sociedad y la primera junta directive se
nombr6 el 10 de mayo de 1906 en Berlin, presidida por
el Baron Max von FUrstenberg, quien lleg6 a tener una
colecci6n de mas de 2000 species de orquideas, de la
cual se sirvi6 Schlechter para su libro "Die Orchideen";
miembro de esta junta fue tambien Bruno Fritsch (Fig.
1), un eminente hombre de la political y apasionado de
la naturaleza, que tuvo un puesto administrative en el
Parque Zool6gico de Berlin, fue miembro honorario
de la Sociedad Alemana de Horticultura y todavia en


de Orquideologia / Deutsche Orchideengesellschaft


1925, con 85 afios de edad, fue nombrado de nuevo
en la junta directive de la Secci6n de Orquideologia.
Los otros miembros de la primera junta fueron Otto
Beyrodt, Udo Dammer y Paul Herz; en un comit6
de consejeros se encontraba Ernst Pfitzer. Al mismo
tiempo tuvo lugar una exposici6n, visitada por unas
700 personas, en la que participaron famososjardineros
de la 6poca, pero tambien orquid6filos privados.

El primero de abril de 1906 apareci6 el primer
numero de Orchis, revista mensual de la Sociedad
Alemana de Orquideologia, editado por Dammer. Un
vasto interns en las orquideas del mundo se refleja ya en
el primer numero, en el que aparece un articulo sobre
las orquideas del Kilimanjaro, otro en lengua francesa
sobre la importancia de los hongos simbi6ticos de
las orquideas, various articulos referentes al cultivo
de orquideas y la resefia de un libro. Desde el primer
numero se publican laminas en colors, lo que hace a
la revista muy atractiva hasta la actualidad. El segundo
numero sali6 a la luz el primero de mayo de 1906. En
el tercer numero se public una lista de 241 miembros,
entire ellos el jardinero e importador de orquideas
Robert Blossfeld, el jardinero y cazador de orquideas
Hermann Sandhack, el botanico Rudolf Schlechter,
el coleccionista Walter Rothschild, de Londres, y los
jardineros ingleses Sander & Sons. El primer numero
del segundo volume de Orchis se public en octubre
de 1907; el nuevo editor era Friedrich Krfinzlin (Fig.
1), uno de los principles experts en orquideas de
inicios del siglo XX, quien simplific6 el disefio, redujo
el tamafio, no incluy6 laminas en colors, pero incluy6
mas contribuciones cientificas.

En 1908 la Sociedad Alemana de Orquideologia
se convirti6 en una secci6n de la Sociedad Alemana
de Horticultura (Deutsche Gartenbau-Gesellschaft o
D.G.G.). La Secci6n de Orquideologia (Orchideen-









LANKESTERIANA


Abteilung) nombr6 un comite, que se reuni6
regularmente cada mes entire 1908 y 1920, siempre
organizando exposiciones y juzgamientos de
plants. En 1909, el Prof. Kranzlin se ofreci6 para
determinar orquideas critics o desconocidas, lo que
en la actualidad realize un Centro de Identificaci6n de
Orquideas. En este afio, la revista de orquideologia
apareci6 como suplemento de ,,Gartenflora", el
6rgano de la D.G.G. Muy significativo en la historic
de la botanica es que en 1911 el Dr. Rudolf Schlechter
(Fig. 1), uno de los cuatro mas grandes orquide6logos
de todos los tiempos, se convirti6 en secretario del
Comite de Orquideologia y en 1914 en editor de la
revista Orchis. En Lankesteriana 6: 29-30, 2003, se
public un resume de la biografia de Schlechter, a
partir de la que plasm6 K. Senghas en Schlechter: Die
Orchideen, 3. Auflage, 2002.

Desde 1906 hasta el inicio de la Primera
Guerra Mundial (1914) se realizaron exposiciones
regularmente, la mayoria en Berlin. Alrededor de
1910, las exposiciones ya contaban con iluminacion
electric, sobre todo en las noches. Apartir de 1913, en
las exposiciones se presentaron libros y en las paredes
se colgaron fotos de grandes dimensions. A finales de
1914 empez6 la Primera Guerra Mundial, por lo que se
acabaron las exposiciones; sin embargo, el Comite de
Orquideologia sigui6 reuniendose. En septiembre de
1915 Schlechter fue llamado a prestar servicio military;
en 1917 regres6 a casa debido a una herida. Aunque
la guerra termin6 en 1918, en los dificiles afios de
posguerra muchas colecciones y viveros de orquideas
debieron ser clausurados por dificultades financieras,
falta de personal, de materials para calefacci6n, etc.
En ese afio hubo ocho en lugar de 12 reuniones del
comite; en 1919 solamente cinco reuniones, lo que
refleja una situaci6n muy dificil.

Entre 1920 y 1924 los orquid6filos siguieron
reuniendose, pero en periods irregulares. Las
razones principles fueron: una dificil situacion
econ6mica (porque Alemania tuvo que pagar grandes
sumas por reparaciones de guerra a las potencias
vencedoras), medios de transport entire Berlin y
alrededores suspendidos y el president del Comite
de Orquideologia, Otto Beyrodt, estaba enfermo y
muri6 en 1923. La revista Orchis apareci6 por ultima
vez en abril de 1920; no obstante, mediante breves
boletines y despu6s por medio de una cr6nica sumaria

1Lammers, Rebecca. 2003. 15. November 1923. Die .


de los events de la sociedad, los miembros pudieron
informarse apropiadamente sobre todos los sucesos
y los esfuerzos realizados. Entre 1922 y 1924 no se
public6o ninguna revista, ni siquiera Gartenflora, debido
a la grave situaci6n econ6mica con una inflacion
insoportable. Lammers (2003)1 menciona una cifra
espeluznante: el 20 de noviembre de 1923 el valor del
marco aleman toco fondo y un dolar equivalia a 4,2
billones de marcos (4 200 000 000 000).

Desde febrero de 1924 se public de nuevo
Gartenflora, de modo regular, con avisos sobre
reuniones de la Secci6n de Orquideologia, asi como
informesy articulos sobre orquideas. En 1925 se nombr6
un nuevo Comit6 de Orquideologia, que a partir de este
afio se reunion mensualmente en el Museo Botanico de
Berlin-Dahlem. Significativamente, unnuevo miembro
del comite fue el Prof. Rudolf Mansfeld, quien trabaj6
en el Jardin Botanico y en el Museo Botanico de
Berlin entire 1926 y 1943; ademas, fue el editor de
"Schlechter: Figurenatlas zu den Orchideenfloren der
siidamerikanischen Kordillerenstaaten y colaborador
en la 3a. edici6n de "Schlechter: Die Orchideen".
En las reuniones mensuales de 1925 se iniciaron
conferencias con diapositivas, se presentaron plants
para ser juzgadas y se divulgaron nuevos libros sobre
orquideas. Hasta 1933, la Secci6n de Orquideologia
trabaj6 activamente, despu6s solo de modo esporadico.
Esto ultimo es indicador de que, de nuevo, habia
una gran turbulencia political, economic y social en
Alemania.

En 1937 se fundaron los primeros grupos regionales;
por ej. Berlin, Bremen, Hamburgo, Munich y Dresde.
De nuevo se realizaron reuniones mensuales y reuniones
anuales y la Secci6n de Orquideologia volvi6 a ser muy
active; se ofrecieron conferencias con diapositivas en
colors y se cre6 un centro de investigaci6n sobre
orquideas, que contemplaba la protecci6n de species
y la reproducci6n de las que estaban en peligro de
extinci6n, entire otros aspects. En este afio se public
de nuevo la revista Orchis; en 1938 apareci6 con papel
e ilustraciones de gran calidad, incluso en colors.
Entre 1938 y 1941 la revista sali6 a la luz mensualmente
de modo regular, pero desde 1939 se public cada
tres meses. El nuevo desarrollo alcanzado con gran
esfuerzo por los orquid6filos alemanes despu6s de la
Primera Guerra Mundial encontro de nuevo un final
dramatic, pues tras el anuncio ,,Seit heute wird jetzt

' mit der Einflihrung der Rentenmark gestoppt. In: Die Weimarer


Republik, 1918-1933. http://www.nrw2000.de/weimar /rentenmark.htm


Vol. 6, N 3









MORALES Cien aflos D.O.G., Alemania


_- ... ,..... (iDesde hoy se contestard el
fuego!) el 1 o de septiembre de 1939 empez6 la Segunda
Guerra Mundial.

A partir de julio de 1942 no se permiti6 la
publicaci6n de ninguna revista o escrito similar. Por eso
se editaron circulares llamadas Orchideenbriefe (cartas
de orquideas), que aparecieron todavia en diciembre
de 1944 en forma de revista. Desde 1942 no hubo mas
reuniones publicas de orquid6filos. Sin embargo, los
miembros de los diversos grupos siguieronreuniendose
mensualmente, en la media en que las limitaciones
de la guerra lo permitian (malas condiciones de
transportes, obligaci6n de permanecer a oscuras, etc.;
despu6s destrucci6n por acciones b61licas de distritos
enteros de ciudades). Es sorprendente la valentia y
la persistencia de los orquid6filos de Hamburgo, que
lograron reunirse regularmente todavia hasta mediados
de 1944, cuando la destrucci6n causada por la guerra
llegaba a su extreme.

La guerra termin6 el 8 de mayo de 1945, pero vinieron
tiempos muy dificiles; muchas personas padecieron
problems de hambre, casas y edificios destruidos,
toque de queda, reform monetaria, etc. Igual que
muchas casas, tambi6n muchos invernaderos fueron
destruidos y la mayor parte de las orquideas cultivadas
en Alemania no sobrevivieron a la guerra. Ann asi,
ya en 1946 se reunieron de nuevo los orquid6filos
hamburgueses y en septiembre de ese afio decidieron
fundar nuevamente una sociedad orquideol6gica, con
permiso otorgado por el gobierno military de entonces.

Entre noviembre de 1946 y finales de 1947 se
enviaron boletines escritos a maquina para sustituir la
revista. La primera reunion annual de los orquid6filos
alemanes tuvo lugar en Hamburgo en marzo de 1948.
La D.O.G. tenia ya 192 miembros alemanes y 34
extranjeros; la junta directive estaba integrada por
Julius Heinrich Muller, Carl Pretzel y Georg Vorwerk
(Fig. 1). Fue hasta abril de 1949 cuando el Senado de
la Ciudad Hanseatica de Hamburgo otorg6 permiso
para fundar una revista. El primer numero de "Die
Orchidee" se public en octubre-diciembre de 1949.
Desde ese afio hubo de nuevo reuniones anuales y
se fundaron numerosos grupos regionales, como los
de Hamburgo, Berlin y Francfort del Meno. En esta
ultima ciudad se realize la reunion annual de 1950, por
primera vez fuera de Hamburgo.

Los progress fueron rdpidos. Desde 1950 hubo
de nuevo exposiciones de orquideas y ya en 1960 la


D.O.G. estuvo representada de nuevo en un congress
mundial (en Londres). Desde 1962, el Prof. Dr. Wolf-
gang Haber ocup6 la presidencia de la D.O.G. y
desde entonces aumentaron las actividades cientificas
de modo evidence. En la reunion annual de 1962 se
comunic6 que la D.O.G. tenia 1350 miembros, 300
de ellos extranjeros. Desde 1963 hay de nuevo una
exposicion de orquideas asociada a cada reunion annual.
En 1973 se fund una comisi6n de juzgamientos,
que se mantiene active mensualmente en diferentes
lugares de Alemania y del extranjero; esta comision
realize juzgamientos de plants y puestos, incluso en
exposiciones. Un event trascendental en la historic
de la D.O.G. fue la Octava Conferencia Mundial de
Orquideologia en abril de 1975, en el Palmengarten de
Francfort del Meno.

Tambi6n en la zona oriental de Alemania, ocupada
por los sovi6ticos, hubo actividad orquid6fila desde
los tiempos de la posguerra. Es interesante saber
que al principio los orquid6filos germanos orientales
podian ser miembros de la D.O.G., participar en las
reuniones de 6sta y recibir la revista; sin embargo,
desde 1961, cuando se construy6 el muro de Berlin,
los alemanes orientales no tuvieron autorizacion
para visitar exposiciones ni congress en Alemania
occidental; si ellos deseaban publicar en la revista Die
Orchidee, debian solicitar un permiso, que a menudo
no era otorgado. A pesar de todo, en 1963 se fund
en Greifswald, Alemania oriental, un grupo de trabajo
de orquideologia. Desde ese afio, se formaron grupos
regionales, hubo exposiciones y reuniones y desde
1968 se public la revista Orchideen. En la d6cada
de 1980 habia 42 grupos regionales con unos 1300
miembros.

En 1990, despu6s de la reunificaci6n de los dos
estados alemanes, se fusionaron tambi6n ambas socie-
dades de orquideologia y muchos miembros de grupos
alemanes orientales se convirtieron en miembros
de la D.O.G. En 1991 se nombr6 un nuevo equipo
de redacci6n para la revista; asimismo, se inici6 el
trabajo de un centro de identificaci6n de orquideas.
En 1993 Gerd Rollke fue nombrado president de la
D.O.G. y desde entonces hasta hoy ha sido reelegido
repetidas veces. En 1996 la D.O.G. adquiri6 una sede
fija en Stukenbrock, cerca de Bielefeld, que incluye
la biblioteca. Desde entonces, los consejos de la junta
directive y las reuniones editoriales tienen lugar alli.

La D.O.G. realize numerosas actividades durante
casi todo el afio en diversos lugares de Alemania y


IANKESTERIANA6(3):








LANKESTERIANA


participa frecuentemente en congress y exposiciones
internacionales. En abril de 2006, con motivo del
simposio annual de orquideas en Dresde, aunado a
una gran exposici6n intemacional de orquideas, se
celebraron los 100 afios de la D.O.G. con muchos
invitados del pais y del extranjero.
En la actualidad, la Sociedad Alemana de
Orquideologia cuenta con mas de 6000 miembros, entire
ellos muchos en el extranjero, sobre todo en EE.UU.
(Barbel Roth, com. pers., oct. 2006). La D.O.G. muestra
una larga y persistent trayectoria, que es un ejemplo
a nivel mundial. Con toda seguridad, la experiencia
adquirida por esta sociedad podria ser muy provechosa
para otras sociedades mas recientes, sobre todo en
paises mas jovenes del mundo, que actualmente intentan
organizer grupos y actividades para proteger el ambiente
e interesar a los ciudadanos comunes en la naturaleza.
Existen notables evidencias de que las orquideas son un
indicador muy seguro de la calidad del ambiente y, por
tanto, pueden ofrecer much informaci6n acerca de lo
que esta sucediendo en diversos ecosistemas naturales.
I


Asimismo, las orquideas pueden jugar un papel
important en los process de educaci6n ambiental,
que intentan despertar la conciencia de cada vez mas
ciudadanos del mundo, para revertir las actividades
antrop6genas destructivas, que tanto dafio han causado
en todo el planet.

Para los lectores que conocen la lengua alemana, es
recomendable Die Orchidee 47(2) de marzo-abril de
1996, un numero especial con motivo del nonagesimo
aniversario de la D.O.G., en el que Gerd Rollke, Barbel
Roth y Jurgen Roth presentan detalladamente la historic
de la sociedad. Algunos comentarios sobre los 100 afios
de la D.O.G. tambi6n se hallan en Die Orchidee 57(1)
de 2006.

AGRADECIMIENTO. A Barbel Roth (D.O.G.), quien en
septiembre y octubre de 2006 me envi6 information
valiosisima y fotos del archivo de la Sociedad Alemana
de Orquideologia. Sin ese material unico no habria sido
possible concluir este escrito.
2


N1


A(7


Fig. 1. Algunas de las personas que jugaron un papel extraordinario en la historic de la Sociedad Alemana de
Orquideologia (D.O.G.). 1. Bruno Fritsch, 1906; 2. Friedrich Kranzlin, ca. 1920; 3. Rudolf Schlechter, 1924;
4. Despu6s de la devastaci6n de la Segunda Guerra Mundial, los nuevos fundadores de la D.O.G. en 1946; de
izquierda a derecha: el asesor Albert Springer y los miembros de la junta directive Julius Heinrich Muller, Georg
Vorwerk y Carl Pretzel. Fotos del archivo de la D.O.G., cortesia de Barbel Roth.


Vol. 6, N 3









IANKESTERIANA 6(3): 95-100 2006


NUEVOS TAXA EN GRAMMITIDACEAE
(PTERIDOPHYTA) DE COSTA RICA

ALEXANDER Fco. ROJAS ALVARADO

Jardin Botanico Lankester, Universidad de Costa Rica,
apdo. 1031-7050, Cartago, Costa Rica. afrojasae@yahoo.com

ABSTRACT. Lellingeria pinnata A. Rojas and Terpsichore glandulifera A. Rojas are described as new to
science, illustrated, and compared to the related species L. phlegmaria (J.Sm.) A.R. Sm. & R.C. Moran
and T turrialbae (H. Christ) A.R. Sm., respectively. Terpsichore pirrensis A.R. Sm. is here first reported
from Costa Rica.

RESUMEN. Lellingeria pinnata A. Rojas y Terpsichore glandulifera A. Rojas se described, se ilustran y se
comparan con las species cercanas L. phlegmaria (J.Sm.) A.R. Sm. & R.C. Moran y T turrialbae (H.
Christ) A.R. Sm., respectivamente. Terpsichore pirrensis A.R. Sm. es un nuevo registro de Costa Rica.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Pteridophyta, Grammitidaceae, Lellingeria, Terpsichore, Costa Rica.


El g6nero Lellingeria fue descrito por Smith
et al. (1991) y se diferencia de otros g6neros de
Polypodiaceae (grupo Grammitidae) por tener un
rizoma sim6tricamente radial, pelos desigualmente
furcados y escamas del rizoma clatradas.
El g6nero Terpsichore fue descrito por Smith
(1993) y caracterizado por la presencia de hidatodos
conspicuous (que algunas veces produce secreciones
calcareas), setas rojizas a atropurpureas (raro hialinas)
de 1-3 mm de largo en peciolo, raquis, costa y algunas
veces en la lamina, escamas del rizoma no clatradas y
usualmente castafias a negruzcas, que a menudo son
setulosas en el margen, y venas libres, no ramificadas
y pinnadas en cada pinna.
Las species de Lellingeria descritas de Costa
Rica en las ultimas tres d6cadas son: L. barbensis
(Lellinger) A.R. Sm. & R.C. Moran (= Grammitis
barbensis Lellinger), L. melanotrichia (Baker) A.R.
Sm. & R.C. Moran (= G. micula Lellinger) y L.
pseudomichellae (Lellinger) A.R. Sm. & R.C. Moran
(= G. pseudomichellae Lellinger) (Lellinger 1985).
Del g6nero Terpsichore se han descrito de Costa Rica
recientemente: T zeledoniana (Lellinger) A.R. Sm. (=
Grammitis zeledoniana Lellinger) (Lellinger 1985), T
cocoensis A. Rojas (Rojas 1996) y T esquiveliana A.
Rojas (Rojas 2001).

DOS SPECIES NUEVAS

Lellingeria pinnata A. Rojas, sp. nova

A Lellingeria phlegmaria (J. Sm.) A.R. Sm. affinis,
sed lamina pinnata, rachidi flexuosa, distribution


altitudinali inferiore distinguenda.

TIpo: COSTA RICA. Limon; Limon, fila Matama,
valle de La Estrella, El Progreso, siguiendo la fila a
cerro de Matama, 9047'20"N, 83007'30"W, 1600 m,
23 abr 1989, G. Herrera &A. Chac6n 2728 (Holotipo:
CR, isotipos: K, MO). Fig. 1.

Epifita; rizoma de 1-2 mm de diametro, compact;
escamas del rizoma de 1.5-2.5 x mm, lanceoladas,
pardo-rojizas, setulosas; peciolo 0-0.5 cm, setuloso,
las s6tulas ca. 0.2 mm, hialinas; lamina (3-)5-20 x
1-2 cm, pinnatisecta en toda su longitud, linear o
angostamente oblonga, ligeramente atenuada hacia
la base, esparcidamente setulosa en la costa y los
margenes, glabra entire 6stos; segments 2-3 mm de
ancho en la base, enteros o con 1 6 2 grandes crenas
en cada lado, ligeramente ascendentes; raquis recto (no
flexuoso), setuloso, las s6tulas ca. 0.2 mm, hialinas, a
menudo ramificadas; nervaduras f6rtiles no visible;
hidatodos 6-14 por segment f6rtil; soros redondeados,
no hundidos o ligeramente impresos; capsulas esporan-
giales glabras.

DISTRIBUCION. Hasta ahora solo conocida del Volcan
Cacao en la Cordillera de Guanacaste y la fila Matama
en la Cordillera de Talamanca, Costa Rica, entire 1300
y 1600 m.

PARATIPO: COSTA RICA. Guanacaste; Liberia,
Parque Nacional Guanacaste, Volcan Cacao, entire la
ramificaci6n del sendero a la Estaci6n Maritza y la
punta del cerro, 10056'08"N, 85027'10"W, 1300-1600









LANKESTERIANA


m, 5 febr 1998, A. Rojas & A. Soto 4257 (CR, INB).

Lellingeria pinnata difiere de L. phlegmaria por la
lamina pinnada (vs. pinnatisecta), el raquis negro (vs.
del color de la lamina), lustroso (vs. opaco) y flexuoso
(vs. recto), la base de las pinnas distantes entire si 1-3
mm (vs. base decurrente hasta el segment anterior),
el margen de los segments entero (vs. ondulado a
crenado) y la distribuci6n a menor elevaci6n (1300-
1600 m vs. 2000-2800 m).

ETIMOLOGIA. El epiteto pinnata de esta especie se
refiere a la lamina foliar pinnada, character muy raro en
este genero.

Terpsichore glandulifera A. Rojas, sp. nova

A Terpsichori turrialbae similis, sed frondibus lon-
gioribus, lamina abaxialiter dense setosa, pilis
glanduliferis lacteis velflavidis, sporangiis setulosis,
distribution altitudinali inferiore recedit.

TIpo: COSTA RICA. Cartago: Paraiso, Parque
Nacional Tapanti, cuenca del Rio Reventaz6n, Orosi,
sendero Palmitos o T6, 9043'35"N, 83046'28"W,
1460-1600 m, 3 sept 1997, A. Rojas & R. Delgado
3788 (Holotipo: CR, isotipos: INB, MO). Fig. 2.

Epifita; rizoma 1-2 mm de diametro; escamas del
rizoma ausentes; hojas pendulas, el apice de crecimiento
indeterminado; peciolo 1-3 cm x 0.4-0.6 mm, pardo
claro a oscuro, las setas 2-3 mm, numerosas, hialinas
a rojizo palidas; lamina 15-75(-100) x (2.5-)3-6(-8)
cm, pinnada o pinnatisecta, linear a angostamente
oblanceolada, gradualmente reducida en la base, setosa
y puberulenta, generalmente con numerosos tricomas
glandulares, sin hongos claviformes negros: raquis
pardo a negro, setoso y puberulento, las setas 1-2 mm,
no pareadas, rojizo palido a hialinas, los tricomas 0.1-
0.2 mm, ramificados o simples, a menudo glandulares,
rojizo palido; pinnas (1.3-)1.5-4 x 0.2-0.5 cm, casi
perpendiculares al raquis o ligeramente ascendentes,
adnatos ca. 2/3 de su ancho, distantes entire si mas de
su ancho en la base, la base con el lado basisc6pico
truncado o a menudo con un lobulo sub-basal, raro
solo levemente decurrente, los margenes setosos, el
apice agudo a obtuso, las setas 0.5-2 mm, no pareadas,
pareadas o raramente sesil-estrelladas, hialinas a
rojizo palidas; costas y nervaduras inconspicuas o
negras y evidentes, con indumento similar al del
raquis y generalmente con numerosos tricomas
glandulosos hialinos a amarillentos; hidatodos con


puntos blanquecinos calizos; soros setosos desde los
receptaculos o no setosos; esporangios setosos, los
tricomas 0.5-1.0 mm de largo, no glandulares y de
apice agudo.

DISTRIBUCION. Hasta ahora solo conocida de la
Cordillera de Tilaran, Cordillera Central y Cordillera
de Talamanca en Costa Rica; 1400-2000 (-2300) m.

PARATIPOS: COSTA RICA. Braulio Carrillo National
Park, 19jul 1993, E. Schmid 161 (CR). Alajuela: San
Ramon, Reserva Biol6gica Monteverde, Cordillera
de Tilaran, valle del Rio Pefias Blancas, 10019'15"N,
84046'30"W, 1600 m, 22 jul 1993, E. Bello 5158 (INB,
CR, MO); Monteverde Forest Reserve, Sendero Rio
and Sendero Chomogo, 1015'N, 84050'W, 1575 m, 31
oct 1986, E. Hennipman et al. 6576 (CR). Alajuela-
Heredia: 100 m N del Restaurant Vara Blanca, 1920 m,
4 febr 1966, A. Jimenez 3670 (CR). Cartago: Paraiso,
slopes and flats at S end of bridge over rio Grande de
Orosi, Tapanti, 9046'N, 83048'W, 1200 m, 24 oct 1989,
M. Grayum et al. 9526 (CR); Paraiso, cuenca del Rio
Reventaz6n, Estaci6n de Biologia Tropical Rio Macho
y alrededores, 9046'N, 83051'W, 1630-1730 m, 27
sept 1996,A. Rojas etal. 3115 (CR, INB, K, MO, UC,
US); Paraiso, Parque Nacional Tapanti, Cuenca del rio
Reventaz6n, camino entire las torres, desde los nacientes
del Rio Grande de Orosi a Rancho Negro, 941 '34"N,
83047'11"W, 1700-2300 m, 23 mayo 1997, A. Rojas et
al. 3494 (CR, INB); along trail leading eastward into
mountains from road into Tapanti Reserve, ca. 1 km S
of junction of quebrada Salto and Rio Grande de Orosi,
also known as "Quebrada Valverde", 9043'N, 83047'W,
1500-1800 m, 1 febr 1986, A. Smith et al. 2154 (CR,
UC). Heredia: Heredia, Cordillera Central, Vara
Blanca, camino al Volcan Poas y rumbo a Cariblanco,
10009'35"N, 84009'25"W, 1850-1930 m, 2 mar
1995, A. Rojas & MA. Piepenbring 1718 (CR); Finca
of Dr. L. Holdridge, on the Rio Puerto Viejo, near the
junction with the Sarapiqui, ca. 300 ft. [90 m], 18-28
febr 1955, E. Scamman 7519 (CR); Cascajal, 1800 m,
nov 1978, Wagner & L. Gomez 78534 (CR). Lim6n:
Cordillera de Talamanca, Atlantic slope, canyon of
the Rio Sini, 9013'N, 82059'W, 1800-1900 m, 15 sept
1984, G. Davidse & G. Herrera 29145 (CR, MO).
Puntarenas: Sitio Cot6n, base SW de Cerro Pando,
1300 m, febr 1982, L. Gomez 18140 (CR). San Jose:
between Bajo La Hondura and Alto La Palma, 102'N,
83059'W, 1400-1500 m, 19 jul 1983, K. Barringer
et al. 3947 (CR). Parque Nacional Braulio Carrillo,
Cordillera Central, along ridge to W of Tunel Zurqui,
along headwaters of Rio Hondura, E slopes of Cerro


Vol. 6, N 3









ROJAS Nuevos taxa en Grammitidaceae de Costa Rica


Hondura, 10004'N, 8401.5'W, 1600-1800 m, 18 mayo
1989, M. Grayum et al. 9487 (CR, MO).

La nueva especie difiere de Terpsichore turrialbae
por las frondas relativamente mas largas (15-100 cm
vs. 10-45 cm de largo), las pinnrmas distantes entire si mas
de su ancho (vs. pinnrmas distantes menos de su ancho),
la base de las pinnas con el lado basisc6pico truncado,
a menudo con un l6bulo sub-basal, raro solo levemente
decurrente (vs. base de las pinnas decurrente), las
glandulas laminares hialinas a amarillentas (vs. pardas
a pardo-rojizas), los esporangios setosos, los tricomas
0.5-1.0 mm (vs. glabros o con tricomas capitados de
menos de 0.1 mm) y la distribuci6n altitudinal a 1400-
2000 (-2300) m [vs. 2400-2900 m].

ETIMOLOGIA. El nombre de esta especie, T glandulifera,
se refiere a los abundantes pelos glandulares en el
env6s de la lamina.

NuEvo REGISTRY EN COSTA RICA

Terpsichore pirrensis A.R. Sm., Novon 3: 483. 1993.

TIPo: Panama, Darien, Cerro Pirre, 2500-4500 ft. [760-
1370 m], Duke & Elias 13842 (Holotipo: UC, no visto;
Isotipos: MO!, NY!, SCZ).

Caracteristicas muy particulares, como los tricomas
cortos en el peciolo, hacen a esta especie inconfundible
dentro del g6nero (Fig. 3).

DISTRIBUCION GENERAL. Costa Rica y Panama.

ESPECIMENES OBSERVADOS: COSTA RICA. Heredia:
along the Rio Segundo, 2 km of Cerro Chompipe,
8 km NNE of Heredia, 1900 m, 12 jul 1970, D.
Lellinger & J. White 1089 (CR). Puntarenas: Coto


Brus, Zona Protectora Las Tablas, camino a Cerro
Chai, Las Alturas, 8058'00"N, 82049'40"W, 2000 m,
4 sept 1992, A. Fernindez 375 (INB, MO); Coto Brus,
Zona Protectora Las Tablas, Cordillera de Talamanca,
Sabalito, Las Alturas de Cot6n, Estaci6n Biol6gica
Las Alturas, sendero a Cerro Echandi, postes 40-57,
8059'05"N, 82043'10"W, 2070-2230 m, 28 die 1993,
A. Rojas 822 (INB); Coto Brus, Zona Protectora Las
Tablas, cuenca Terraba-Sierpe, camino a Quijada
del Diablo, 8054'21"N, 82045'04"W, 2100 m, 20
nov 1996, A. Rojas et al. 3298 (CR, INB); Parque
Intemacional La Amistad, La Amistad, Cafrosa,
8054'40"N, 82047'19"W, 2000 m, 19 jun 1990, J.
Saborio et al. 43 (CR).

AGRADECIMIENTOS. Agradezco a los herbarios del Museo
Nacional de Costa Rica (CR), Instituto Nacional de
Biodiversidad (INB) y University of California (UC)
por permitirme utilizar sus colecciones, a Franco
Pupulin por las diagnosis latinas y a los revisores
anonimos por sus comentarios, que mejoraron la
calidad de este studio.

LITERATURE CITADA

Lellinger, D.B. 1985. Nomenclatural and taxonomic
notes on the Pteridophytes of Costa Rica, Panama and
Colombia, II. Proc. Biol. Soc. Wash. 98: 366-390.
Rojas, A.F. 1996. Aportes a la Flora Pteridophyta
Costarricense. II. Taxones nuevos. Brenesia 45-46:
33-50.
Rojas, A.F. 2001. Seis species nuevas y dos nuevos
registros de helechos (Pteridophyta) para Costa
Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 435-452.
Smith, A.R. 1993. Terpsichore, a new genus of
Grammitidaceae (Pteridophyta). Novon 3: 478-489.
Smith, A.R., R.C. Moran & L.E. Bishop. 1991.
Lellingeria, a new genus of Grammitidaceae. Amer.
Fern J. 81(3): 76-88.


IANKESTERIANA6(3):





LANKESTERIANA


mm


d


4 mm


a 2 mm


Fig. 1. Holotipo de Lellingeria pinnata A. Rojas (G. Herrera & A. Chac6n 2728, CR). a) Habito. b) Escamas del
rizoma. c) Secci6n de la lamina. Lellingeria phlegmaria (J. Sm.) A.R. Sm. d) Secci6n de la lamina.


Vol. 6, N 3








ROJAS Nuevos taxa en Grammitidaceae de Costa Rica


.-.


I W r 1 a.
221042


i.~'*M .r-


10 cm
r'wr =i r .kwcn in

Fig. 2. Holotipo de Terpsichore glandulifera A. Rojas (A. Rojas & R. Delgado 3788, CR). a) Habito. b) Detalle
de una pinna.


IANKESTERIANA6(3):





LANKESTERIANA


5 cm


4 mm


.w


S


b
w


5 mm


Fig. 3. Ejemplar representative de Terpsichore pirrensis A.R. Sm. (D. Lellinger & J. White 1089, CR). a) Habito.
b) Secci6n del peciolo. c) Secci6n de la lamina.


Vol. 6, N 3









IANKESTERIANA6(3):101-121 2006


DIEZ SPECIES NUEVAS DE GUAREA (MELIACEAE) DE
NICARAGUA, COSTA RICA Y PANAMA

ALEXANDER RODRIGUEZ

Institute Nacional de Biodiversidad (INBio), apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica,
arodrig@inbio.ac.cr


ABSTRACT. Ten new species of Guarea from Nicaragua, Costa Rica and Panama are described and illustrated,
and their relationships to other species of the genus are discussed.

RESUMEN. Se described e ilustran 10 species nuevas de Guarea de Nicaragua, Costa Rica y Panama; ademas,
se discuten sus afinidades con otras species del g6nero.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Meliaceae, Guarea, Costa Rica, Nicaragua, Panama.


El nombre Guarea fue establecido por Linneo en
1753 como Guara; el mismo modific6 la ortografia en
1771 a Guarea (Coronado 2003). Entre las primeras
revisiones importantes del g6nero encontramos la de
Casimir De Candolle (1878), quien en una monografia
complete para la familiar Meliaceae reconoci6 dos
secciones, EuGuarea (actualmente Guarea), con
67 species, y la secci6n Ruagea, con tres species,
actualmente reconocida como un g6nero distinto
(Coronado 2003). En la ultima revision complete
del g6nero se reconocen 35 species (Pennington et
al. 1981). Sin embargo, una investigaci6n reciente
que toma como base este ultimo studio (Coronado
2003) evalu6 Guarea glabra Vahl entire Mexico y
Panama y reconoci6 que este taxon es un complejo
que incluye 15 species distintas; de 6stas, Pennington
et al. (1981) consideran nueve como sin6nimos de
G. glabra y cinco species son ineditas y diferentes
a las descritas aqui. En su studio, Coronado (2003)
reconoce las siguientes species: G. arcuata Coronado
-ined, G. bullata Radlk., G. chiricana Standl., G.
excelsa Kunth, G. gentry Coronado -ined, G. glabra
Vahl, G. glabrescens (Hook. & Am.) Blake, G. kegelii
Turcz., G. luxii C. DC., G. mexicana Coronado -ined,
G. microcarpa C. DC., G. petenensis Coronado -
ined, G. tonduzii C. DC., G. tuerckheimii C. DC. y G.
zarceronensis Coronado -ined.
Algunas floras locales han sido aportes regionales
importantes en la revision de este g6nero; tal es el caso
de Flora de Guatemala (Standley & Steyermark 1946),
Flora de Panama (Smith 1965) y Flora de Nicaragua
(Pennington & Styles 2001). Segun Pennington &
Styles (1975), Guarea pertenece a la tribu Guareeae,
de la subfamilia Melioideae. El g6nero se caracteriza
por estar constituido por arboles o arbustos con


hojas alternas, compuestas, generalmente pinnadas
y en la mayoria de los casos con una yema terminal
de crecimiento intermitente; son plants dioicas, con
flores unisexuales por aborto, aunque pareciendo
perfectas, con un caliz cupuliforme, p6talos libres,
en la mayoria de los casos valvados, estambres con
filamentos completamente unidos y formando un tubo
cilindrico, un gin6foro corto y un nectario anular en la
base del ovario, este ultimo con 2 a 13 loculos, loculos
generalmente con 1 6 2 6vulos, estigma discoide,
frutos capsulares, con 2 a 10 (-14) valvas, dehiscentes,
en la mayoria de los casos con 1 6 2 semillas por
loculo, rodeadas por una sarcotesta camosa, roja o
anaranjada.

Las exploraciones botanicas de Costa Rica han
aportado en los ultimos afios nuevos y numerosos
especimenes de herbario. Hasta 1981, afio en que
Pennington et al. publicaron la ultima revision de
la familiar Meliaceae en el Neotr6pico, el Herbario
Nacional de Costa Rica (CR) contaba con alrededor de
168 especimenes de Guarea (Museo Nacional de Costa
Rica 2006). Actualmente, este herbario posee 534
especimenes de este g6nero, mientras que paralelamente
y a partir de 1989 el herbario del Instituto Nacional de
Biodiversidad (INB) ha acumulado 433 ejemplares de
Guarea (Atta-INBio 2006). Este significativo aumento
en el numero de especimenes ha permitido un mejor
studio y diagn6stico de las species de este g6nero;
por tanto, no sorprende que se hayan registrado nuevos
taxa.
Segun Pennington & Styles (2001), cerca de 40
species de Guarea habitan en America tropical y cinco
en Africa tropical. Con el aporte de Coronado (2003)
y las species descritas aqui, los tropicos americanos









LANKESTERIANA


registran alrededor de 65 species de Guarea. Las
siguientes species nuevas son parte de los resultados
obtenidos en la preparaci6n del tratamiento de Guarea
para el Manual de Plantas de Costa Rica.

Guarea adenophylla Al Rodr., sp. nova

Species haec nova per sequentes characters
distinguenda est: Folioli subtus copiose rubescenti-
glandulosi, ovarii loculi uniovulati, ovarium sparse
breveque pilosum, fructi gl6bulosi, semen unum per
loculum.

TIPO: COSTA RICA. Puntarenas; Puntarenas, Mon-
teverde, Pacific slope, lower montane wet forest, up-
per community, Cambell farm, 1500 m, 10018'N,
84048'W, 30 jul 1991 (fl), W. Haber 10791 (Holotipo:
INB, isotipo: CR). Fig. 1.

Arbol entire 4 y 20 m de altura; tallitos esparcida a
densamente pil6sulos, al menos en ramitas terminales,
con o sin lenticelas esparcidas. Hojas pinnadas, conuna
yema terminal de crecimiento intermitente; peciolos
1.5-7 cm de largo, puberulentos a glabrescentes con
la edad, subteretes, lado adaxial levemente aplanado
y con bordes apenas agudos; raquis 2-31 cm de largo,
puberulento a glabrescente con la edad, largo entire
foliolos 2-9 cm, subcuadrado y canaliculado en el
lado adaxial; foliolos 1-8 pares, opuestos, peciolulos
0.3-1 cm de largo y 1.5-4 mm de ancho; lamina 3-25
cm de largo y 2-9 cm de ancho, eliptica, oblongo-
eliptica a oblongo-obovada, verde-grisacea a gris-
rojiza al secar, adaxial y abaxialmente concolora,
haz sin papilas, si presents entonces restringidas al
nervio principal, env6s esparcidamente pubescente,
con abundantes glandulas rojizas, base cuneada, apice
agudo o cuspidado, nervadura eucampt6droma, 6-14
pares de venas secundarias. Inflorescencias axilares,
solitarias o fasciculadas, paniculadas, 2-16 cm de
largo, ramas laterales hasta 4 cm de largo, multifloras,
erectas, pedunculo 0.3-2 cm de largo, en ocasiones
indefinido. Flores con pedicelos entire 1 y 5 mm de
largo, articulados, generalmente con 1 6 2 bracteolas
entire 0.3-0.75 mm de largo. Flores estaminadas con
caliz 1-2.5 mm de largo, pateliforme a ciatiforme,
esparcidamente estrigoso, lobulos 4, incisos 1/4-3/4
del tamafio del caliz; p6talos 4, 7-11 mm de largo y
2.5-3.5 mm de ancho, crema a verde-crema, apice
agudo, lado extemo esparcidamente pubescente hacia
la parte distal, intemo papilado; tubo estaminal 5-7
mm de largo y 2-2.5 mm de ancho, apice crenulado,
lado extemo papilado; anteras 8, 0.7-1 mm de largo y


0.6-0.8 mm de ancho; gin6foro 1-1.5 mm de largo y
1.25-1.5 mm de ancho, glabro, nectario 0.3-0.5 mm de
largo, conspicuo; ovario 1-1.3 mm de largo y 0.7-1 mm
de ancho, esparcida a densamente pubescente; pistilo
igual o sobrepasando levemente el tubo estaminal,
estilo 2.5-3 mm de largo, esparcida a densamente
pubescente en la base, glabro en las 3/4 parties
distales, estigma 0.3-0.5 mm de largo y 1-1.25 mm
de diametro. Flores pistiladas con caliz 1-1.5 mm de
largo, pateliforme, esparcidamente pubescente, lobulos
4-5, apenas definidos o hasta 1/4-3/4 del tamafio del
caliz; p6talos no observados; tubo estaminal 9-10 mm
de largo y 3-3.5 mm de ancho, apice crenulado, lado
extemo glabro; anteroides 8, 0.8-1 mm de largo y
0.25-0.4 mm de ancho; gin6foro 0.75-1 mm de largo
y 1.75-2 mm de ancho, glabro, nectario 0.5-0.75 mm
de largo, conspicuo; ovario tetra o pentalocular, 3-3.5
mm de largo y 2-2.5 mm de ancho, con un 6vulo por
loculo, esparcidamente pubescente; pistilo subigual al
tubo estaminal, estilo 2-4 mm de largo, esparcidamente
pubescente hacia la base, grabrescente en 3/4 parties
distales, estigma ca. 0.25 mm de largo y 0.75 mm de
diametro (descripci6n de flores pistiladas basada en
vestigios florales presents en frutos inmaduros). Frutos
1-2.5 cm de largo y 1-2.5 cm de ancho, globulosos, no
acostillados, esparcidamente lenticelados, rojizos al
madurar, esparcidamente pubescentes a glabrescentes
con la edad, tetra o pentaloculares, gin6foro 1-1.5 mm
de largo, base obtusa, apice obtuso a subtruncado,
pericarpo 1-2 mm de grosor; semillas 1 por loculo, 1-
1.2 cm de largo, subrodeadas por la sarcotesta.

DISTRIBUCION. Costa Rica y Panama. Se conoce en
bosques pluviales, en Costa Rica en ambas vertientes
de la Cordillera de Guanacaste, de Tilaran y Central;
en Panama en Bocas del Toro-Chiriqui, entire 1580 y
1650 m de elevaci6n.
FENOLOGIA. Flores en enero, marzo, julio y octubre;
frutos entire enero y mayo, ademas en julio, agosto y
diciembre.

G. adenophylla se reconoce por la combinacion
de los siguientes caracteres morfol6gicos: env6s de
los foliolos con abundantes glandulas rojizas (en
ocasiones escasas en hojas viejas), flores con ovario
tetra o pentalocular, esparcida y cortamente piloso,
loculos uniovulados, lado extemo de los p6talos con
pubescencia esparcida hacia la parte distal (al menos en
flores pistiladas) y frutos globulosos, conuna semilla por
loculo; ademas, se caracteriza por habito arborescente,
parties vegetativas esparcida a densamente pubescentes
(al menos en ramitas terminales), hojas con hasta ocho


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


pares de foliolos e inflorescencias paniculadas.
Esta especie se podria relacionar con la ampliamente
distribuida G. glabra Vahl al considerar los concepts
taxon6micos de Pennington (1981), que incluyen
ovario tetra o pentalocular, pubescente, con un 6vulo
por loculo, p6talos esparcidamente pubescentes,
nunca alcanzando mas de 12 mm de largo, frutos
globulosos, no sobrepasando 2.5 cm de diametro,
nunca acostillados, esparcidamente pubescentes (al
menos cuando inmaduros). Sin embargo, esta especie
se distingue facilmente por carecer de abundantes
glandulas rojizas en el env6s de los foliolos.
Con base en el trabajo de Coronado (2003) y
utilizando los mismos concepts taxon6micos de
Pennington (1981) sobre el complejo de G. glabra,
la nueva especie se podria relacionar con G. bullata
Radlk., G. glabrescens (Hook. & Am.) Blake y G.
petensis Coronado -ined. Sin embargo, estas species
se distinguen igualmente por carecer de abundantes
glandulas rojizas en el env6s de los foliolos; ademas,
la primera especie muestra mayor numero de foliolos,
hasta 24 pares, y los frutos tienen pericarpo mas grueso,
3-7 mm, mientras las dos ultimas presentan hojas con
menor numero de foliolos, hasta 4(-6) pares, flores
estaminadas mas pequefias, con el caliz hasta 0.5 mm
de largo, los p6talos hasta 6.5 mm de largo y el tubo
estaminal hasta 5 mm de largo.

ETIMOLOGIA. El epiteto adenophylla (griego adenos,
glandula, y phyllon, hoja) hace alusi6n a la presencia
de glandulas rojizas y generalmente muy abundantes
en el env6s de los foliolos.

ESPECIMENES EXAMINADOS. COSTA RICA. Vertiente
Pacifica, Reserva, 1520-1580 m, 27 jul 1987 (fr), V.J.
Dryer 1577 (MO). Alajuela: Naranjo, San Jose, 1400
m, 19 jul 1972 (fl, fr), L.R. Holdridge 6752 (CR). San
Ramon, Colinas de Piedades cerca de San Ramon, 21
jun 1927, A.M. Brenes 5472 (CR); Reserva Biol6gica
Manuel Brenes, 1100 m, 1013'N, 84036'W, 29 mayo
2002 (fr), J. Homeier 1112 (INB); Upala, Parque
Nacional Guanacaste, Estaci6n San Ramon, Dos
Rios, limited del parque, a 2 km de la casa, 550 m,
10052'50"N, 85024'05"W, 27 ene 1995 (fl),F. Quesada
217 (INB). Guanacaste: Liberia, Parque Nacional
Guanacaste, Estaci6n Pitilla, sendero El Mismo, finca
La Pasmompa, 700 m, 11002'00"N, 85024'30"W, 9
die 1990 (fr), P. Rios 267 (INB); Tilaran, Las Nubes,
Monte de los Olivos, finca Huber Barquero, 1500 m,
10022'00"N, 84050'40"W, 10 mar 1993 (fl), E. Bello
& E. Cruz 4877 (INB); Rio Chiquito, San Bosco river
valley, 1000-1300 m, 10023'N, 84050'W, 28 ago 1986


(fr), W. Haber 5583 (CR, MO). Heredia: Sarapiqui,
Parque Nacional Braulio Carrillo, Estaci6n El Ceibo,
450-500 m, 10020'N, 84004'W, 14 mar 2003 (fr), G.
Gonzalez 3152 (INB); 9 km NO de Vara Blanca, Parque
Nacional Braulio Carrillo, Estaci6n Murillo, Proyecto
ALAS, 1500 m, 10014'N, 84007'W, 13 abr 2005
(fr), D. Solano et al. 2169 (CR, INB). Puntarenas:
Monteverde, around the Monteverde Nature Reserve,
1450-1650 m, 1018'N, 84047'W, 31 oct 1975 (fl), W.
Burger 9651 (CR, DUKE, MO); orillas del Pantano
Chomogo, 1600-1620, 13 die 1976 (fr), V.J. Dryer
1055 (CR); Cerro Amigos, 1600-1620 m, 25 ene
1977 (fr), V.J. Dryer 1148 (CR); 1550 m, 10048'N,
84050'W, 22 ago 1984, A. Gentry & W. Haber 48817
(MO), A. Gentry & W. Haber 48828 (MO); 12-13 jul
1990, A. Gentry 71564 (MO),A. Gentry 71608 (MO);
1550 m, 23 ene 1979 (fl), W. Haber 274 (CR, MO);
upper community, Cambell farm, 1500 m, 10018'N,
84048'W, 30 jul 1991 (fl, fr), W. Haber 10792 (CR,
INB, MO); along Sendero El Rio, 1550 m, 18 febr
1978 (fr), G.S. Hartshorn 2120 (CR, MO). PANAMA.
Bocas del Toro: Campamento La Pata del Cedro, cerca
del Rio, 1525 m, 09003'N, 82043'W, 14 mar 2004 (fr),
E. Alfaro & A.K. Monro 5557 (INB); along Bocas del
Toro-Chiriqui border, Fortuna Dam area, 1200-1300
m, 8045'N, 8215'W, 6 mar 1986 (fr), G. McPherson
8627 (MO).

Guarea aguilarii Al. Rodr., sp. nova

Guarea aguilarii habitu arborescenti, foliis usque
ad 24 foliolorum pares, inflorescentiis cnlil-... vel
S.....n. ., petalis exterius sericeis, ovario solum ad
basim pubescenti, duo per loculum superpositis ovulis,
fructibus globulosis vel depresso-globulosis, conspicue
costulatis dignoscenda.

TIPO: COSTA RICA. Puntarenas; Parque Nacional
Corcovado, Llorona to Los Planes, 100 m, 8036'N,
83044'W, 25 mar 1989 (fr), C. Kernan & P. Phillips
1020 (Holotipo: INB). Fig. 2.

Arbol entire 13 y 30 m de altura, dioico. Tronco
con corteza intema amarillenta; tallitos ferrugineo-
puberulentos en parties terminales, sin lenticelas.
Hojas pirmnnadas, con una yema terminal de crecimiento
intermitente; peciolo 8-13 cm de largo, ferrugineo-
puberulento, lado adaxial aplanado y con bordes
agudos; raquis 5-180 cm de largo, ferrugineo-
puberulento, subcuadrado, lado adaxial canaliculado,
largo entire foliolos 3-12 cm; foliolos 1-24 pares,
opuestos, peciolulos 0.4-1.7 cm de largo x 3-3.5 mm


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


de ancho, subteretes; lamina 10-42 cm de largo y 6-
17 cm de ancho, eliptica, oblongo-eliptica a oblongo-
obovada, base cuneada, menos frecuente obtusa, apice
cuspidado o agudo, adaxial y abaxialmente nada a
ligeramente discolora al secar, haz verde-grisaceo
a grisaceo, sin o con inconspicuas papilas, enves
rojizo a verde-grisaceo, esparcidamente puberulento,
sin glandulas rojizas, foliolos pr6ximales levemente
reducidos, nervadura eucampt6droma, con 8-17 pares
de venas secundarias. Inflorescencias caulifloras
o ramifloras, solitarias o bi-trifasciculadas, tirsos
estrechos, 5-8 cm de largo, ramas laterales hasta 3
cm de largo, generalmente multifloras, p6ndulas,
pedunculo indefinido o hasta 1 cm de largo. Flores
subs6siles o pedicels hasta 2 mm de largo, articulado,
con 2-3 bracteolas entire 1.5 y 2.5 mm de largo. Flores
estaminadas desconocidas. Flores pistiladas con caliz
5-6 mm de largo, ciatiforme, puberulento, subtruncado
a inconspicuamente denticulado; p6talos 5-6, 15-
16 mm de largo y 1.5-2 mm de ancho, crema, apice
agudo, lado extemo pardo sericeo, intemo papilado;
tubo estaminal 11-12 mm de largo y 4.5-5 mm de
ancho, apice denticulado, lado extemo papilado;
anterodios 12, 2.25-2.5 mm de largo y 0.3-0.5 mm de
ancho, oblongos; gin6foro 1-1.5 mm de largo y 1.5-
1.75 mm de ancho, glabro, nectario 1-1.2 mm de largo,
conspicuo; ovario con 6 a 9 loculos, 2.5-3 mm de largo
y 2-2.5 mm de ancho, con 2 6vulos superpuestos por
loculo, esparcida a densamente sericeo en 1/4-3/4
parties basales, glabrescente en 1/4-3/4 parties distales;
pistilo mas pequefio o subigual al tubo estaminal, estilo
5-6 mm de largo, glabro, estigma 0.5-0.75 mm de largo
y 2-2.25 mm de diametro. Frutos 3-5 cm de largo y
3-5 cm de ancho, rojos al madurar, esparcidamente
puberulentos, glabrescentes al madurar, globulosos a
depreso-globulosos, con 6 a 9 costillas longitudinales,
regulars y conspicuas, 6 a 9 loculos, con lenticelas
esparcidas, base obtusa, apice obtuso a emarginado,
gin6foro ca. 2 mm, pericarpo 5-12 mm de grosor;
semillas 2 por loculo, 1-1.5 cm de largo, subrodeadas
por una sarcotesta anaranjada.

FENOLOGIA. Flores en abril y setiembre; frutos en marzo
y setiembre.
DISTRIBUCION. Especie end6mica en Costa Rica; se
encuentra en bosques humedos de la vertiente pacifica,
en Puriscal-Los Santos, Fila Chonta y Nara y en
Peninsula de Osa-Golfito, a elevaciones entire 40 y
700 m.

Guarea aguilarii se reconoce por la combinacion
de los siguientes caracteres morfol6gicos: habito


arborescente, hojas grandes, hasta con 24 pares
de foliolos, el raquis hasta con 180 cm de largo,
inflorescencias caulifloras a ramifloras, flores (al menos
femeninas) con p6talos densamente sericeos en el lado
extemo, ovario pubescente solo en su base, con 6 a 9
loculos, con 2 6vulos superpuestos por lobulo, y frutos
globulosos a depreso-globulosos, conspicuamente
acostillados, con el pericarpo duro y grueso.
Al considerar habito arborescente, foliolos grandes,
flores con p6talos y ovario pubescentes, este ultimo
con dos 6vulos superpuestos por loculo y frutos
frecuentemente caulifloros o ramifloros y acostillados,
G. aguilarii se podria relacionar con las sudamericanas
G. carapoides Harms, G. casimiriana Harms y G.
corrugata Cuatrec., ademas, con G. hoffmanniana C.
DC. y G. rhopalocarpa Radlk., ambas presents en
Costa Rica. Sin embargo, estas species se distinguen
debido a quetienenhojas conmenornumero de foliolos,
nunca mas de 15 pares, las inflorescencias llegan a ser
mas largas, entire 4 y 45 cm de largo, los lobulos del
caliz generalmente son mas conspicuous, el ovario es
densamente pubescente en toda su extension y los
frutos son piriformes (desconocidos en G. carapoides
y G. casimiriana).
Vegetativamente, es dificil distinguir Guarea
aguilarii de la simpatrica G. grandifolia debido al
habito, las hojas grandes y el tamafio y la forma de
los foliolos. Se diferencian debido a que G. grandifolia
tiene corteza intema rosada (vs. amarillenta), las hojas
mas pequefias, con el raquis no sobrepasando 110 cm
de largo y los foliolos hasta 17 pares, la lamina de estos
ultimos tambi6nmas pequefia, hasta 32 cm de largo y 10
cm de ancho y el env6s present esparcidas y diminutas
glandulas rojizas; ademas, las inflorescencias son
evidentemente mas grandes, entire 15 y 50 cm de largo,
las flores tienen el ovario densamente pubescente en
toda su extension y los frutos son piriformes y nada a
ligeramente acostillados.

ETIMOLOGIA. El epiteto aguilarii es dedicado a
Reinaldo Aguilar, botanico costarricense de trayectoria
bien conocida, quien ha aportado excelentes especi-
menes de esta especie; ademas, como m6rito a su
tenaz e incansable dedicaci6n al studio de la flora
costarricense, particularmente de su amada Peninsula
de Osa.

ESPECIMENES EXAMINADOS. COSTARICA. Puntarenas:
Osa, Peninsula de Osa, Quebrada Banegas, Aguabuena,
40-100 m, 8040'30"N, 83031'20"W, 25 set 1991 (fr),
R. Aguilar 476 (INB, MO); fila antes de Rancho
Quemado, cerca de Rinc6n, 300 m, 08042'N, 8333'W,


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


11 ene 1993, A. Gentry 78671 (INB); Fila Estero
Guerra, Sierpe, 300 m, 08034'30"N, 83034'30"W, 27
set 1991 (fl), J. Marin 217 (MO). San Jose: Tarrazu,
San Lorenzo, ladera oeste del Rio Naranjito, 400-
700 m, 09033'10"N, 84001'15"W, 3 abr 1997 (fl), J.
Sinchez et al. 748 (CR).

Guarea ciliata Al. Rodr., sp. nova

Species nova habitu fruticoso, apice foliolorum
longo-acuminato, margin foliolorum ciliato, inflores-
centiis brevibus et pitaitforihu. corola et pistilo
glabrescentibus, ovulo uno per ovarii loculum,
fructibus globulosis, semine uno per loculum distinct
est.

TIPO: COSTA RICA. HEREDIA. Sarapiqui, La Virgen,
Estaci6n Biol6gica La Selva, senderos aledafios a la
Estaci6n, 100 m, 10026'00"N, 84000'30"W, 5 febr
2004 (fr), A. Rodriguez 8400 (Holotipo: INB, isotipos:
CR, F, GH, MO, NY). Fig. 3.

Arbusto entire 2.5 y 4 m de altura, dioico; tallitos
glabrescentes, puberulentos en ramitas terminales,
generalmente sin lenticelas. Hojas pinnadas, con yema
terminal de crecimiento intermitente; peciolo 1-7 cm
de largo, puberulento, subterete a levemente aplanado
en el lado adaxial, sin bordes agudos; raquis 2-60
cm de largo, puberulento, subcuadrado y levemente
canaliculado adaxialmente, largo entire foliolos 2-7
cm; foliolos 1-9 pares, opuestos, peciolulos 0.2-0.6
cm de largo y 0.75-2.5 mm de ancho; lamina 3-19
cm de largo y 1-6 cm de ancho, eliptica, oblongo-
eliptica, base cuneada, apice acuminado a cuspidado,
adaxial y abaxialmente concolora, verde a verde-
grisacea al secar, haz papilado, env6s glabro (aunque
con tricomas esparcidos y cortos en los nervios
principles y en el margen), con glandulas rojizas
esparcidas e inconspicas, nervadura eucampt6droma,
6-13 pares de venas secundarias. Inflorescencias
axilares, ramifloras, caulifloras o subterminales,
solitarias, racemosas, 1-2 cm de largo, paucifloras,
erectas, pedunculo casi indefinido, no sobrepasando 1
mm de largo. Flores con pedicelo 1-2 mm de largo,
articulado y con 1 6 2 bracteolas entire 0.25 y 0.5 mm
de largo. Flores estaminadas con caliz 0.75-1 mm de
largo, pateliforme, esparcidamente piloso, lobulos 4,
incisos 1/5 o menos del tamafio del caliz; p6talos 4, 5-
6 mm de largo y 1.25-1.5 mm de ancho, rosados, apice
agudo, lado extemo glabrescente a esparcidamente
pubescente en la parte distal, intemo papilado; tubo
estaminal 4-4.5 mm de largo y 1.75-2 mm de ancho,


apice crenulado, lado extemo papilado; anteras 8, 0.5-
0.6 mm de largo y 0.25-0.4 mm de ancho; gin6foro
0.5-0.75 mm de largo y 0.3-0.5 mm de ancho, glabro,
nectario 0.25 mm de largo, levemente conspicuo;
ovario 0.5-0.75 mm de largo y 0.5-0.75 mm de ancho,
glabrescente o con tricomas esparcidos. Pistilo igual o
sobrepasando levemente el tubo estaminal, estilo 1.75-
2 mm de largo, glabro, estigma 0.25-0.4 mm de largo y
0.75-1 mm de ancho. Flores pistiladas no observadas.
Frutos 1-2 cm de largo y 1-2 cm de ancho, globulosos,
no acostillados, sin lenticelas, rojizos al madurar,
esparcidamente pubescentes (glabrescentes con la
edad), base obtusa, apice obtuso a subtruncado, tetra o
pentalocular, pericarpo 0.5-1.5 mm de grosor, gin6foro
0.5-1.5 mm de largo; semillas 1 por loculo, ca. 1-1.5
cm de largo, subrodeadas por la sarcotesta.

DISTRIBUCION. Costa Rica y Nicaragua. En ambos
paises habitat en bosques humedos de la vertiente
caribe, en Nicaragua en la cuenca del Rio San Juan,
en la zona limitrofe con Costa Rica; en este pais se
conoce de las Llanuras de San Carlos y de Tortuguero,
entire 0 y 200 m.

FENOLOGIA. Flores en abril, junio, agosto y noviembre;
frutos en febrero, marzo, mayo, julio y octubre.

Guarea ciliata se reconoce por la combinaci6n
de los siguientes caracteres morfol6gicos: habito
arbustivo, parties vegetativas puberulentas (al menos
notorio en ramitas terminales), foliolos con el apice
generalmente largo-acuminado, env6s glabrescente,
margen ciliado, principalmente en hojas nuevas, haz
diminutamente papilado, inflorescencias racemosas,
cortas y paucifloras, flores con p6talos esparcidamente
pubescentes hacia el apice, corola y pistilo glabrescente,
ovario tetra o pentalocular, con un 6vulo por 16culo,
frutos globulosos, tetra o pentaloculares, con una
semilla por 16culo.
Esta especie se podria relacionar con G. excelsa
Kunth, G. gentry Coronado -ined, G. glabra Vahl,
G. kegelii Turcz., G. luxii C. DC. y G. tuerckheimii
C. DC., al considerar concepts taxon6micos de
Coronado (2003), que incluyen caliz denticulado,
petalos esparcidamente pubescentes, ovario (tri-
)tetra(-penta)locular, glabro y con un 6vulo por 16culo.
Sin embargo, estas species se diferencian debido
a que son arboles que generalmente alcanzan mayor
tamafio, entire 3 y 35 m de altura, las hojas a menudo
presentan domacios de tricomas en el env6s excepto
en G. kegelii) y las inflorescencias en la mayoria de
los casos son paniculadas, multifloras y mas grandes,


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


(1-)6-20 cm. Ademas, G. excelsa y G. kegelii tienen
petalos mas grandes, entire 7 y 9 mm de largo; G. luxii
y G. tuerckheimii con frecuencia presentan mayor
numero de foliolos, hasta 12 pares, mientras que G.
gentry es distintiva porque tiene flores masculinas
muy pequefias, con p6talos entire 3 y 4 mm de largo, y
tubo estaminal entire 2 y 3 mm de largo.

ETIMOLOGIA. El epiteto latino ciliata hace referencia
a los cilios o tricomas presents en el margen de las
hojas, principalmente en las nuevas.

ESPECIMENES EXAMINADOS. NICARAGUA. Rio San
Juan: a lo largo del Rio San Juan entire El Tambor
y Remolinos, incluyendo el cafro de San Francisco,
50-200 m, 10045'N, 84001'W, 10 jul 1994 (fr), R.
Rueda et al. 1903 (MO). COSTA RICA. Alajuela:
San Carlos, Pital, Boca Tapada, Finca Pipasa, Parcela
Pipasa, 50-100 m, 10041'10"N, 84010'50"W, 21
mayo 2005 (fr), D. Solano 2771 (INB). Heredia:
Puerto Viejo, Estaci6n Biol6gica La Selva, 50-80 m,
10026'N, 84001'W, 8 abr 1988 (fl), G. Chaverri 287
(INB, MO); south of Puerto Viejo, 5 febr 1983 (fr),
N. Garwood, M. Gibby, R. Hamshire & C. Humphries
1113 (CR); Finca La Selva, the OTS field station
on the Rio Puerto Viejo just E of its junction with
Rio Sarapiqui, 25 ago 1979 (fl), M.H. Grayum 2525
(DUKE, MO); 11 mar 1980 (fr), B. Hammel 8051
(CR, DUKE); 2 nov 1980 (fl), B. Hammel 10339
(DUKE); Paso Perdido trail cut, 25 jun 1984 (fl),
Jacobs & Smith 2568 (DUKE); camino al lindero
sur, 0-100 m, 10026'N, 84002'W, 1 oct 2003 (fr), R.
Kriebel et al. 3985 (INB).

Guarea constricta Al. Rodr., sp. nova

Species nova haec ab alteribus speciebus generis
Guareae fructibus leviter et transverse inter semina
constrictis, floribus fructibusque glabrescentibus,
ovario tetraloculari, loculis cum duobus superpositis
ovulis d al, i'

TIpo: COSTARICA. San Jose; P6rez Zeled6n, Savegre
Abajo de Rio Nuevo, finca de Victor Julio Mena, 700-
1000 m, 9027'20"N, 83050'30"W, 10 febr 1999 (fl),
A. Estrada 2016 (Holotipo: CR, isotipos: INB, MO).
Fig. 4.

Arbol entire 6 y 20 m de altura. Tronco con corteza
intema rosado palido; tallitos glabrescentes y
esparcidamente lenticelados. Hojas pinnadas, con una
yema terminal de crecimiento intermitente; peciolos


5-24 cm de largo, glabros, lado adaxial levemente
aplanado, con bordes agudos unicamente hacia la
base; raquis 5-40 cm de largo, glabro, subcuadrado,
levemente canaliculado adaxialmente, largo entire
foliolos 4-13 cm; foliolos 1-5 pares, opuestos,
peciolulos 1-1.5 cm de largo y 1.5-5 mm de ancho;
lamina 17-50 cm de largo y 7-20 cm de ancho, eliptica a
obovada, base cuneada, menos frecuente obtusa, apice
agudo o cuspidado, adaxial y abaxialmente concolora,
verde a verde-grisacea al secar, haz sin papilas, enves
glabrescente y carente de glandulas rojizas, nervadura
eucampt6droma, 6-20 pares de venas secundarias.
Inflorescencias axilares o ramifloras, solitarias a
fasciculadas, cimas paniculadas, 3-25 cm de largo,
ramas laterales hasta 6 cm de largo, paucifloras a
multifloras, erectas, pedunculo desde casi indefinido
hasta 5 cm de largo. Flores con pedicelos entire 1 y 5
mm de largo, articulados, con 1 6 2 bracteolas entire
0.25 y 0.75 mm de largo. Flores estaminadas con
caliz 3.5-4.5 mm de largo, ciatiforme, glabrescente,
lobulos 3-4, levemente incisos o hasta 1/4 el tamafio
del caliz; p6talos 4, 14-16 mm de largo y 2.5-3.5 mm
de ancho, blancos, apice agudo, lado extemo glabro,
intemo papilado; tubo estaminal 12.5-14 mm de largo
y 3-4 mm de ancho, apice crenulado, lado extemo
papilado; anteras 8, 1.75-2 mm de largo y 0.3-0.5 mm
de ancho; gin6foro 1.25-1.5 mm de largo y 1-1.25
mm de ancho, glabro, nectario 1-1.25 mm de largo,
levemente conspicuo; ovario 5-6 mm de largo y 1.75-
2 mm de ancho, glabro; pistilo igual o sobrepasando
levemente el tubo estaminal, estilo 3-4 mm de largo,
glabro, estigma 0.5-0.7 mm de largo y ca. 1.5 mm de
diametro. Flores pistiladas con caliz 3.5-4 mm de largo,
ciatiforme, glabrescente, lobulos 4-5, irregularmente
partidos, incisos ca. 1/4 del tamafio del caliz; p6talos
4, 10-15 mm de largo y 2-2.5 mm de ancho, blancos,
apice agudo, lado extemo glabro, intemo papilado
hacia la parte distal; tubo estaminal 9-14 mm de
largo y 4-4.5 mm de ancho, apice denticulado, lado
extemo glabro; anteroides 9, 1.5-1.75 mm de largo;
gin6foro 1.75-2 mm de largo y 1-1.2 mm de ancho,
glabro, nectario apenas diferenciado; ovario glabro,
tetralocular, loculos con 2 6vulos superpuestos;
pistilo subigual al tubo estaminal, estilo 4-5 mm de
largo, estigma 0.5-0.7 mm de largo y 1.25-1.5 mm de
diametro. Frutos 4-7 cm de largo y 2-4 cm de ancho,
piriformes, no acostillados, levemente constrictos
entire las semillas (notorio principalmente en material
seco), con lenticelas esparcidas, base atenuada, apice
obtuso, glabros, tetraloculares, gin6foro 2.5-3 mm de
largo, grosor del pericarpo no observado; semillas no
observadas.


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


DISTRIBUCION. Especie endemica en Costa Rica;
habitat en bosques humedos de la vertiente pacifica en
Puriscal-Los Santos, Tarcoles-Terraba, Fila Costefia
Norte, Fila Costefia Sur y Peninsula de Osa, entire 150
y 1140 m de elevaci6n.
FENOLOGIA. Flores en enero, febrero, marzo y junio;
frutos en marzo y abril.

Guarea constricta se distingue de otras species de
Guarea por mostrar frutos leve y transversalmente
constrictos entire las semillas (notorio principalmente
en frutos maduros y secos); ademas, se caracteriza
por ser una especie arborescente, con foliolos muy
grandes (aunque no produce mas de cinco pares por
hoja), parties vegetativas, flores y frutos glabrescentes,
flores con ovario tetralocular, loculos con dos 6vulos
superpuestos y frutos piriformes no acostillados.
En la Amazonia de Brasil y Peru se encuentra otra
especie con frutos constrictos, G. guentheri Harms,
pero se diferencia ya que muestra p6talos y ovario
pubescentes y env6s de las hojas esparcidamente
pubescente con papilas rojizas. Esta especie se podria
relacionar con la ampliamente distribuida G. kunthiana
A. Juss. y la sudamericana G. silvatica C. DC. por
presentar ovario glabro, tetralocular, con dos 6vulos
superpuestos por loculo. Sin embargo, G. kunthiana se
distingue ya que las hojas presentan mayor numero de
foliolos, hasta 10 pares, los peciolos son mas cortos,
no sobrepasan 8 cm de largo, las inflorescencias tienen
ramas laterales mas largas, hasta 21 cm de largo, los
petalos son ferrugineo-sericeos en el lado extemo, las
flores masculinas tienen el tubo estaminal mas corto,
entire 7 y 10 mm de largo, y los frutos son elipsoides,
nunca constrictos. G. silvatica se diferencia por frutos
testiculados, inflorescencias con ramas laterales casi
obsoletas y ovario con frecuencia bi o trilocular. G.
constricta tambi6n se puede comparar con G. inesiana
Al. Rodr. (ver comentarios bajo esta especie).

ETIMOLOGIA. El epiteto latino constricta hace referencia
a los frutos constrictos que caracterizan a esta especie.

ESPECIMENES EXAMINADOS. COSTA RICA. Puntarenas:
Puntarenas: Golfito, Parque Nacional Esquinas, Fila
Costefia Cruces, 500 m, 08041'N, 83015'W, 27 mar
1999 (fl), W. Huber & A. fT, ienlhoir 1566 (CR);
Peninsula de Osa, Reserva Forestal Golfo Dulce,
trocha de La Tarde rd. 10 km SW of La Palma, S of
Rinc6n de Osa, 150-200 m, 08037'N, 83028'W, 28
abr 1988 (fr), B. Hammel 16760 (INB, MO). San
Jose: Dota, San Isidro, 2 km antes de San Isidro, 600-
700, 09029'00"N, 84001'20"W, 4 mar 2005 (fr), D.


Santamaria 934 (INB); Perez Zeled6n, Tinamaste,
Finca Los Suizos, 650 m, 09017'54"N, 8346'20"W, 13
abr 1999 (fr), A. Estrada 2165 (CR); Finca Tinamaste,
1140 m, 24 abr 1997 (fr), A. Rodriguez 2139 (INB);
Puriscal, Santa Rosa, Zona Protectora La Cangreja,
500 m, 09042'28"N, 84023'38"W, 6 ene 1993 (fl), J.F
Morales 1028 (INB); Tarrazu, San Lorenzo, Quebrada
Salitrillo, a 1 km del cruce de San Isidro y la ruta del
Cerro Nara, 09028'27"N, 84002'10"W, 20 may 2005
(fr), A. Rodriguez 9617 (INB).

Guarea corticosa Al. Rodr., sp. nova

Guarea corticosa habitu fruticoso, monopodico vel
pauper ramificato, ramulis suberosis, foliolis magnis,
inflorescentiis c.nil- .*, brevibus, p\uc itlori%, corola
pistiloque dense pubescentibus, duo superpositis ovulis
per ovarii loculum, fructibus costulatis, seminibus
duobus per loculum littrr.

TIPo: COSTA RICA. Puntarenas; Reserva Forestal
Golfo Dulce, Rinc6n de Osa, Quebrada Banegas, 40-
100 m, 8040'25"N, 8331'20"W, 25 sept 1991 (fr), R.
Aguilar 488 (Holotipo: INB, isotipo: MO). Fig. 5.

Arbusto entire 2 y 3 m de altura, monop6dico a
cortamente ramificado, dioico. Tronco con lado
extemo de la corteza suberoso; tallitos glabrescentes
a esparcidamente puberulentos en ramitas terminales,
con lenticelas esparcidas. Hojas pinnadas, con una
yema terminal de crecimiento intermitente; peciolos
5-12 cm de largo, puberulentos a glabrescentes con
la edad, lado adaxial aplanado y con bordes agudos;
raquis 5-70 cm de largo, puberulento a glabrescente
con la edad, terete a subcuadrado y levemente
canaliculado en el lado adaxial, largo entire foliolos 3-
15 cm; foliolos 1-7 pares, opuestos, peciolulos 0.2-0.5
cm de largo y 3-4.5 mm de ancho; lamina 10-38 cm de
largo y 5-20 cm de ancho, eliptica a obovado-eliptica,
base cuneada, apice cuspidado a corto acuminado,
abaxial y adaxialmente concolora, verde-grisacea
a verde-pajiza al secar, en ocasiones levemente
discolora, haz diminutamente papilado, principalmente
hacia el nervio central, en ocasiones papilas ausentes,
env6s glabrescente, con glandulas rojizas diminutas y
esparcidas, foliolos proximales levemente reducidos,
nervadura eucampt6droma, 7-19 pares de venas
secundarias. Inflorescencias axilares, ramifloras o
caulifloras, solitarias a trifasciculadas, racemosas a
cimosas, 1-4 cm de largo, paucifloras, mas o menos
erectas, pedunculo indefinido. Flores subs6siles o
pedicelos hasta 2 mm de largo, articulados, con 1


LANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


6 2 bracteolas entire 0.25 y 0.5 mm de largo. Flores
estaminadas con caliz 3.5-4.5 mm de largo, ciatiforme,
adpreso, esparcida y cortamente pubescente, lobulos
3-4, hasta 1/4 del tamaflo del caliz; p6talos 4, 11-12.5
mm de largo y 1.75-2.5 mm de ancho, crema, apice
agudo, lado extemo pardo-sericeo, intemo papilado,
principalmente hacia la parte distal; tubo estaminal
9.5-10.5 mm de largo y 3-3.5 mm de ancho, apice
crenulado, lado extemo papilado; anteras 8, 1.75-2
mm de largo y 0.3-0.5 mm de ancho; gin6foro 1-1.25
mm de largo y 0.8-1.25 mm de ancho, glabro, nectario
inconspicuo; ovario 2-2.5 mm de largo y 1.5-1.7 mm
de ancho, sericeo; pistilo sobrepasando levemente
el tubo estaminal, estilo 6-6.5 mm de largo, sericeo,
estigma ca. 0.8 mm de largo y ca. 1 mm de ancho.
Flores pistiladas con caliz 3-4 mm de largo, ciatiforme,
adpreso, esparcida y cortamente pubescente, lobulos 4-
6, apenas definidos o hasta 1/4 del tamaflo del caliz;
petalos 4-5, 11-12 mm de largo y 2.5-3 mm de ancho,
crema, apice agudo, lado extemo pardo-sericeo,
intemo papilado, principalmente hacia la parte distal;
tubo estaminal 7-8 mm de largo y ca. 3.5 mm de
ancho, apice crenado, lado extemo glabro; anteroides
8-9, 1.25-1.5 mm de largo y 0.45-0.6 mm de ancho;
gin6foro 0.75-1 mm de largo y ca. 1.5 mm de ancho,
glabro, nectario 0.3-0.5 mm de largo, inconspicuo;
ovario sericeo, con 4-6(-8) loculos, 2-2.5 mm de largo
y 2-2.5 mm de ancho, con 2 6vulos superpuestos por
loculo; pistilo subigual al tubo estaminal, estilo 2.5-3
mm de largo, sericeo, estigma 0.5-0.75 mm de largo
y 1-1.25 mm de ancho. Frutos 2-4 cm de largo y 2-
3 cm de ancho, globulosos a globuloso-piriformes,
con numerosas costillas longitudinales, conspicuas e
irregulares, lenticelas ausentes, base obtusa, truncada a
cuneada, apice obtuso, truncado o emarginado, con 4-
6(-8) lculos, gin6foro puberulento, ca. 1 mm de largo,
pericarpo 1-5 mm de grosor; semillas 2 por loculo,
0.8-1.2 cm de largo, subrodeadas por la sarcotesta, con
frecuencia algunas est6riles.

DISTRIBUCION. Endemica en Costa Rica; habitat en
bosques humedos de la vertiente pacifica en Puriscal-
Los Santos y Peninsula de Osa-Golfito, entire 100 y
500 m.
FENOLOGIA. Flores en febrero y mayo; frutos en febrero
y setiembre.

Guarea corticosa se distingue de otras species del
genero, exceptuando la sudamericana G. carinata
Ducke, por mostrar tallitos suberosos (notorio
principalmente en plants vivas); ademas, se
caracteriza por el habito arbustivo, monop6dico a poco


ramificado, foliolos grandes hasta en siete pares, con
peciolulos reducidos, la mayoria de inflorescencias
caulifloras, producidas desde la base del tronco,
cortas, paucifloras, y flores con corola y pistilo
densamente pubescentes, ovario con 4-6(-8) loculos,
loculos con dos 6vulos superpuestos, frutos solitarios,
con numerosas costillas longitudinales, conspicuas e
irregulares, y dos semillas por loculo.
Esta especie esta estrechamente relacionada con la
sudamericana G. carinata por la corteza suberizada,
flores con p6talos sericeos, ovario pubescente,
con (4-) 5-6(-8) loculos, loculos con dos 6vulos
superpuestos y frutos conspicua e irregularmente
acostillados. Se diferencian porque G. carinata tiene
habito arborescente, entire 8 y 22 m de altura, ramitas
terminales, peciolos, raquis de las hojas, env6s de
los foliolos y frutos (al menos cuando inmaduros)
densamente pubescentes, pardo a ferrugineo velutino,
foliolos generalmente mas pequefios, hasta 27 cm
de largo y 9(-12) cm de ancho, inflorescencias no
producidas desde la base del tronco y p6talos mas
largos, entire 14 y 17 cm.
Tambi6n G. cristata T.D. Penn., de Sudamerica,
y G. macrocalyx, endemica en Costa Rica, son
species afines a G. corticosa debido a que poseen
flores con p6talos sericeos, ovario tetra a hexalocular,
pubescente, loculos con dos 6vulos superpuestos y
frutos conspicua e irregularmente acostillados. Ambas
species son faciles de distinguir de G. corticosa, ya
que carecen de corteza suberizada y las inflorescencias
no se produce desde la base del tronco; ademas, G.
cristata tiene foliolos mas pequefios, hasta 26 cm de
largo y 5.5 cm de ancho, y mas numerosos, hasta 13
pares, la nervadura es braquid6droma y los frutos
tienen costillas mas conspicuas, casi como alas;
mientras tanto, G. macrocalyx se distingue por flores
con caliz de gran tamaflo, (6-)10-15 mm (al menos
en flores masculinas), bi o trilobado, lobulos con una
o dos carinas evidentes y con un apice espinuloso,
peciolulos mas largos, hasta 2 cm, e inflorescencias
mas largas, hasta 16 cm.
Material de esta especie ha sido err6neamente
identificado como la simpatrica G. grandifolia DC.;
sin embargo, los arboles de esta especie alcanzan
mayor altura, entire 9 y 25 m, las hojas tienen mayor
numero de foliolos, hasta 17 pares, las inflorescencias
son conspicuamente mas grandes, entire 15 y 50
cm de largo, y los frutos son nada a ligeramente
acostillados.

ETIMOLOGIA. El epiteto latino corticosa (= corchosa,
del latin cortex, corteza o corcho) hace alusi6n a la


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


corteza notablemente suberizada.

ESPECiMENES EXAMINADOS. COSTARICA. Puntarenas:
Reserva Forestal Golfo Dulce, Rinc6n, entrada a
Chocuaco, 100-120 m, 08044'00"N, 83026'40"W, 4
sept 1991 (fr), R. Aguilar 312 (INB); Parque Nacional
Corcovado, Los Planes, bosque communal La Gloria,
100-120 m, 08037'30"N, 83040'50"W, 16 febr 1991 (fl,
fr), G. Cordero 253 (INB, MO); camino entire Rincon
y Rancho Quemado, 100 m, 08040'10"N, 83030'30"W,
29 mayo 2003 (fl), A. Rodriguez 8011 (INB).

Guarea inesiana Al Rodr., sp. nova

A omnibus speciebus generis Guareae domatiis
patentibus sub foliolis, floribus cum duobus per
loculum superpositis ovulis fructibusque per loculum
duobus seminibus continentibus distinguenda.

TIPO: COSTA RICA. San Jose; Dota, Copey,
Providencia, 09033'01"N, 83051'36"W, 1720 m, 10
jun 2005 (fr), A. Rodriguez 9624 (Holotipo: INB,
isotipos: CR, GH, MO). Fig. 6.

Arbol entire 15 y 35 m de altura, dioico. Tronco con
corteza intema rosada; tallitos puberulentos, al menos
en ramitas terminales, esparcidamente lenticelados.
Hojas pinnadas, con una yema terminal de crecimiento
intermitente, con frecuencia obsoleta en hojas
viejas; peciolos 2-10 cm de largo, esparcidamente
puberulentos, glabrescentes con la edad, aplanados a
subteretes en hojas viejas, bordes levemente agudos;
raquis 3-45 cm de largo, glabrescente, aplanado y
ligeramente canaliculado en el lado adaxial, subterete
con la edad, largo entire foliolos 2-7 cm; foliolos 1-9
pares, opuestos, peciolulos 0.5-1.5 cm de largo y 2.5-
4.5 mm de ancho; lamina 9-33 cm de largo y 5-12.5
cm de ancho, oblongo-eliptica, oblongo-obovada u
oblongo-lanceolada, adaxial y abaxialmente concolora,
verde-grisacea a rojizo-grisacea al secar, haz sin
papilas, env6s grabrescente, aunque con conspicuous
domacios de tricomas en las axilas formadas en el
cruce de la vena central con las secundarias, sin
glandulas rojizas, base obtusa o cuneada, apice
agudo o cuspidado, nervadura eucampt6droma, 6-16
pares de venas secundarias. Inflorescencias axilares
o ramifloras, solitarias o pareadas, paniculadas, 5-
8 cm de largo, ramas laterales hasta 5 cm de largo,
multifloras, erectas, pedunculo hasta 1 cm de largo,
aunque con frecuencia indefinido. Flores con pedicelos
1-5 mm de largo, articulado, con un par de bracteolas
entire 0.7 y 1.25 mm de largo. Flores estaminadas con


caliz 2.5-3.5 mm de largo, ciatiforme, esparcida y
diminutamente estrigoso, lobulos 3-4, incisos entire 1/5
y 1/4 del tamafio del caliz; p6talos 4, blancos, 12-15
mm de largo y 2.5-5 mm de ancho, apice agudo, lado
extemo glabrescente a esparcidamente pubescente en
la parte distal, intemo papilado; tubo estaminal 10-13
mm de largo y 4-6 mm de ancho, apice subtruncado
a diminutamente denticulado, lado extemo papilado;
anteras 8-9, 1.5-1.75 mm de largo y 0.6-0.75 mm
de ancho; gin6foro glabro, 1.25-1.5 mm de largo y
1.5-1.75 mm de ancho, nectario 1-1.5 mm de largo,
levemente conspicuo; ovario 3-4 mm de largo y 2-2.5
mm de ancho, glabro; pistilo igual o sobrepasando
levemente el tubo estaminal, estilo 5.5-6 mm de
largo, glabro, estigma 0.5-0.9 mm de largo y 1.5-1.75
mm de diametro. Flores pistiladas con caliz 2.5-3.5
mm de largo, pateliforme a ciatiforme, esparcida y
diminutamente estrigoso, lobulos 4, incisos entire 1a y
1/2 del tamafio del caliz; p6talos 4, 11-12 mm de largo
y ca. 2.5 mm de ancho, apice agudo, lado extemo
glabrescente a esparcidamente pubescente en la part
distal, intemo papilado; tubo estaminal 8.5-10 mm de
largo y 4-5 mm de ancho, apice crenulado, lado extemo
papilado; anteroides 8-9, 1-1.25 mm de largo y ca. 0.3
mm de ancho; gin6foro glabro, 0.8-1 mm de largo y ca.
2 mm de ancho, nectario ca. 1 mm, inconspicuo; ovario
tetralocular, 2-2.5 mm de largo y 2.5-3 mm de ancho,
glabrescente o con tricomas diminutos y esparcidos,
loculos con 2 6vulos superpuestos; pistilo subigual o
excediendo levemente el tubo estaminal, estilo 3.5-4
mm de largo, glabro, estigma ca. 0.3 mm de largo y
ca. 0.75 mm de ancho. Frutos 5-8 cm de largo y 5-
8 cm de ancho, elipsoides, no acostillados, a menudo
lenticelados, rojos al madurar, glabros, tetraloculares,
gin6foro 3-4 mm de largo, base y apice obtusos,
pericarpo 10-15 mm de grosor; semillas 2 por loculo,
1.5-2.5 cm de largo, subrodeadas por la sarcotesta.

DISTRIBUCION. Especie end6mica en Costa Rica;
notablemente rara, habitat en los bosques pluviales de
la vertiente pacifica en la Cordillera Central (Bosque
Etemo de los Nifios, Grecia) y en la Cordillera de
Talamanca (San Gerardo y Providencia, Dota), 1680-
1720 m.
FENOLOGiA. Flores en enero y marzo; frutos en marzo
y junio.

Guarea inesiana se reconoce facilmente entire
otras species del g6nero por la combinaci6n de los
siguientes caracteres: domacios conspicuous en el enves
de los foliolos, flores con dos 6vulos superpuestos por
loculo y frutos con dos semillas por loculo; ademas, se


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


caracteriza por habito arborescente, flores con p6talos
glabrescentes a esparcidamente pubescentes en la part
distal, pistilo glabro a glabrescente y frutos grandes,
elipsoides, no acostillados, glabros y con un pericarpo
grueso y lefioso.
Esta especie esta relacionada con G. kunthiana A.
Juss. por las flores con ovario tetralocular, glabro,
con dos 6vulos superpuestos por loculo, y frutos
elipsoides. Sin embargo, G. kunthiana se distingue
porque carece de domacios en el enves de los foliolos,
las inflorescencias y ramas laterales son mas largas (las
primeras hasta 35 cm, las segundas hasta 21 cm), las
flores femeninas tienen p6talos ferrugineo-sericeos en
el lado extemo, el gin6foro llega a ser mas largo (1.25-
1.5 mm) y los frutos son generalmente mas pequefios
(2-5 cm) y con un pericarpo mas delgado (3-9 mm).
Guarea inesiana tambi6n es afin a G. constricta,
especie aqui descrita, por las flores con p6talos glabros,
ovario tetralocular, glabro, condos 6vulos superpuestos
por loculo. Guarea constricta se distingue por las hojas
con menor numero de foliolos (hasta 5 pares), ausencia
de domacios y frutos piriformes, levemente constrictos
entire las semillas.
Segun Coronado (2003), otras species frecuen-
temente observadas con domacios son G. chiricana
Standl., G. excelsa Kunth, G. microcarpa C. DC. y la
inedita G. gentry Coronado, pero se distinguen ya que
todas presentan ovario unilocular y frutos mas peque-
fios, con solo una semilla por loculo. Especimenes de
herbario de esta especie han sido err6neamente identi-
ficados como G. excelsa, G. glabra Vahl, G. grandifo-
lia DC. y G. kunthiana.

ETIMOLOGIA. El epiteto de esta especie, inesiana, esta
dedicado a Ines Gonzalez, mi madre, por su apoyo
constant en mi diario caminar.

ESPECIMENES EXAMINADOS. COSTA RICA. Alajuela:
Grecia, Bosque Etemo de los Nifios, sendero hacia el
Rio Achiote, 10008'30"N, 84014'50"W, 1680 m, 24
ene 1995 (fl), L. Acosta 1680 (INB); Quebrada Achiote,
4 mar 1959, San Roman s.n. (CR-36677), San Roman
s.n (CR-201084); Reserva Forestal Grecia, Bosque
Etemo de los Nifios, Sendero Pinares, 10008'40"N,
84015'01"W, 1740 m, 30 de mar 2006 (fl), L.D. Vargas
1233 (INB). San Jose: Santa Maria de Dota, 24 jun
1994 (fr), L. Gonzalez 146 (CR).

Guarea macrocalyx Al. Rodr., sp. nova

Species novae haec a omnibus speciebus generis
Guareae florum calyce permagno, bi- vel trilobato,


magnitudini lobulorum regular, uni vel bicarinatis,
ad apicem spinulosis dignoscenda est.

TIPo: COSTA RICA. San Jose; Perez Zeled6n,
Tinamaste, Finca de los Suizos, 700 m, 09017'54"N,
83046'20"W, 9jun 1997, (fl)A. Estrada 832 (Holotipo:
CR, isotipo: INB). Fig. 7.

Arbusto o arbol entire (1.5-)3 y 8 m de altura. Tallitos
pardo-puberulentos en ramitas terminales, aunque gla-
brescentes con la edad, con o sin lenticelas esparcidas.
Hojas pirmnnadas, con una yema terminal de crecimiento
intermitente; peciolos 9-20 cm de largo, puberulentos,
lado adaxial aplanado y con bordes agudos; raquis 20-
50 cm de largo, puberulento, subcuadrado y levemen-
te canaliculado en el lado adaxial, largo entire foliolos
3-10 cm; foliolos 1-7 pares, opuestos o subopuestos,
peciolulos 1.2-2 cm de largo y 2-3 mm de ancho; la-
mina 12-31 cm de largo y 7-16 cm de ancho, oblongo-
eliptica a oblongo-lanceolada, adaxial y abaxialmente
concolora, verde-grisacea al secar, haz con papilas
restringidas al nervio central, env6s glabrescente, con
glandulas rojizas diminutas y esparcidas, base cuneada
a obtusa, apice cuspidado, nervadura eucampt6droma,
10-17 pares de venas secundarias. Inflorescencias axi-
lares o ramifloras, solitarias, tirsos estrechos de apa-
riencia racemosa, 11-25 cm de largo, ramas laterales
hasta 5 cm de largo, multifloras, erectas o p6ndulas,
pedunculo hasta ca. 0.5 cm de largo, en ocasiones in-
definido. Flores con pedicelo entire 2 y 5 mm de lar-
go, articulado, con 1 6 2 bracteolas entire 5 y 7 mm de
largo. Flores estaminadas con caliz (6-)10-14 mm de
largo, ciatiforme, esparcidamente puberulento, bi o tri-
lobado, lobulos irregulares y profundamente partidos,
incisos 1/2-5/4 del tamafio del caliz; p6talos 4-6, blan-
cos, 12-14 mm de largo y 3.5-5 mm de ancho, apice
agudo, lado externo sericeo, intemo papilado hacia la
parte distal; tubo estaminal ca. 9 mm de largo y ca. 4
mm de ancho, apice crenulado, lado extemo papilado;
anteras 8-9, 1.75-2.5 mm de largo y 0.4-0.6 mm de an-
cho; gin6foro glabro, 0.4-0.75 mm de largo y 1.75-2
mm de ancho, nectario 0.25-0.5 mm de largo, conspi-
cuo; ovario 1.5-1.75 mm de largo y ca. 2.5 mm de an-
cho, densamente pubescente; pistilo no sobrepasando
el tubo estaminal, estilo 5-6 mm de largo, densamen-
te pubescente o pubescente solo en la base, estigma
0.5-0.6 mm de largo y 1.5-1.8 mm de diametro. Flores
pistiladas desconocidas. Frutos 5-8 cm de largo y 4-
5.5 cm de ancho, piriformes o subglobulosos cuando
inmaduros, con numerosas y conspicuas costillas lon-
gitudinales (casi como alas), sin lenticelas, densamen-
te ferrugineo-puberulentos, tetra o pentaloculares, base


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


atenuada a obtusa, apice obtuso a truncado, gin6foro
1-2 mm de largo, pericarpo 2-7 mm de grosor; semi-
l1as 2 por loculo, 1.3-2 cm de largo, subrodeadas por
la sarcotesta.

DISTRIBUCION. Especie end6mica en Costa Rica; se
conoce en bosques humedos de la vertiente caribe
en Baja Talamanca, en la vertiente pacifica en Fila
Costefia norte (Fila Tinamaste) y Peninsula de Osa-
Golfito, entire 0 y 900 m.
FENOLOGIA. Flores en enero y diciembre; frutos enjulio
y agosto.

Guarea macrocalyx se distingue entire las species
del g6nero por las flores con caliz de gran tamafio, bi o
trilobado, lobulos generalmente con tamafio irregular,
con una o dos carinas conspicuas y el apice espinuloso;
Tambi6n se caracteriza por ser un arbusto o arbolito
pequefio con foliolos grandes, inflorescencias de
apariencia racemosa, flores con la corola y el ovario
densamente pubescentes, ovario tetra o pentalocular,
loculos con dos 6vulos superpuestos y frutos piriformes
o subglobulosos cuando inmaduros, con costillas
longitudinales conspicuas, casi como alas.
Esta especie esta estrechamente relacionada con
la sudamericana G. trun itlora C. DC. por las flores
grandes y de similar tamafio, caliz entire 7 y 8 mm
de largo, p6talos entire 11 y 14 mm de largo y tubo
estaminal entire 8.5 y 10 mm de largo; ademas, el caliz
muestra dos a cuatro lobulos irregulares, el lado extemo
de los p6talos y el ovario son pubescentes y el ovario
es tetra o pentalocular, con 2 6vulos superpuestos por
loculo. Esta ultima se diferencia debido a que tiene
tallitos ferrugineo-tomentosos, hojas con peciolulos
mis cortos, entire 2 y 4 mm de largo, con hasta 13
pares de foliolos, env6s puberulento, tirsos piramidales
laxamente ramificados y caliz generalmente mas
pequefio, hasta 8 mm.
Guarea macrocalyx se podria relacionar, tambien,
con la centroamericana G. rhopalocarpa Radlk. y con
las sudamericanas G. caulobotrys Cuatrec. y G. cristata
T.D. Penn., porque las cuatro comparten p6talos y
pistilos pubescentes, ovario tetra o pentalocular, loculos
con dos o6vulos superpuestos y frutos acostillados. Estas
species se distinguen de G. macrocalyx por las flores
con caliz mas pequefio, entire 2.5 y 7 mm, lobulos
regulars, sin carinas y no espinulosos distalmente.

ETIMOLOGIA. El epiteto griego macrocalyx hace alusion
al gran caliz que present la especie, que la hace
distintiva en el g6nero.


ESPECiMENES EXAMINADOS. COSTA RICA. Lim6n:
Talamanca, cuenca del Sixaola, San Miguel, 30-100
m, 09034'30"N, 82040'00"W, 21 ene 1997 (fl), J.
Gonzalez 1711 (INB). Puntarenas: Golfito, Jimenez,
Dos Brazos de Rio Tigre, Cerro Rinc6n, 745 m,
08031'35"N, 83028'12"W, 28 ago 1990 (fr), G. Herrera
4162 (INB); Osa, Reserva Forestal Golfo Dulce,
Aguabuena, despu6s de la fila Casaloma, camino viejo
a Sierpe, 350 m, 08043'N, 83032'W, 24 dic 1991 (fl),R.
Aguilar 790 (INB); Fila Costefia, Rio Piedras Blancas,
2 km al norte, alrededores de Cerro Anguciana, 900 m,
08049'30"N, 83011'45"W, 28 jul 1993 (fr), R. Aguilar
2957 (CR, INB); Sierpe, San Juan, siguiendo la fila
entire Guerra y San Juan, camino a Cerro Chocuaco,
630 m, 08043'50"N, 83033'35"W, 26 ene 1991 (fl),
H. Herrera 4876 (INB); Parque Nacional Corcovado,
Sirena, Los Patos forest, 1-50 m, 08028'N, 83035'W, 8
jul 1989 (fr), C. Kernan 1214 (INB).

Guarea montana Al. Rodr., sp. nova

Per sequentes characters nova species haec Guarea
montana distinguitur: Pecioluli ad basem elongati et
incrassati, corola pistilumque pubescentes, ovarium
cum duobus per loculum superpositis ovulis, fructus
saepe piriformi, non vel leviter costulati, semina duo
per loculum.

TIPO: COSTA RICA. Puntarenas; Puntarenas, Cor-
dillera de Tilaran, Reserva Biol6gica Monteverde,
San Luis, Buen Amigo, camino a Veracruz, 1100 m,
10016'33"N, 84047'45"W, 7 mar 1994 (fl), Z. Fuentes
653 (Holotipo: INB, isotipos: CR, MO). Fig. 8.

Arbol entire 6 y 25 m de altura. Tallitos esparci-
damente puberulentos, en especial las ramitas termi-
nales, con diminutas lenticelas. Hojas pirmnnadas, con
una yema terminal de crecimiento intermitente; pe-
ciolos 2-8 cm de largo, esparcidamente puberulentos,
glabrados con la edad, lado adaxial aplanado y con
bordes agudos; raquis 3-30 cm de largo, puberulento,
glabrado con la edad, mas o menos aplanado y cana-
liculado adaxialmente, largo entire foliolos 1.5-8 cm;
foliolos 1-8 pares, opuestos, peciolulos 0.5-2.5 cm
de largo y 1.5-4 mm de ancho; lamina 2.5-23 cm de
largo y 1.5-7 cm de ancho, oblongo-eliptica, oblongo-
obovada o lanceolada, adaxial y abaxialmente conco-
lora, gris-verdosa o gris-rojiza al secar, haz sin papi-
las, env6s glabrescente, sin glandulas rojizas, base
cuneada a obtusa, apice agudo o cuspidado, nervadu-
ra eucampt6droma, 7-14 pares de venas secundarias.
Inflorescencias axilares o ramifloras, solitarias, tirsos


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


estrechos, en ocasiones pareciendo racimos, 4-24 cm
de largo, ramas laterales hasta 8 cm de largo, mul-
tifloras, erectas, pedunculo hasta 1.5 cm de largo, a
menudo indefinido. Flores con pedicelo 1-4 mm de
largo, articulado, bracteolas 1-2, entire 0.5 y 0.75 mm
de largo. Flores estaminadas con caliz 2-4.75 mm de
largo, ciatiforme, puberulento, lobulos 4, incisos 1/4-
3/4 del tamafio del caliz; p6talos 4, 12-14 mm de largo
y 4-6 mm de ancho, rojo-vino, apice agudo, lado exter-
no sericeo, intemo papilado; tubo estaminal 8-10 mm
de largo y 4-5 mm de ancho, apice crenulado, lado ex-
temo papilado; anteras 8, 1.5-2 mm de largo y 0.6-0.8
mm de ancho; gin6foro glabro, 1.25-2 mm de largo y
1-1.25 mm de ancho, nectario 0.55-1.25 mm de largo,
conspicuo; ovario 2.5-3 mm de largo y 1.75-2 mm de
ancho, diminutamente sericeo; pistilo igual o sobrepa-
sando levemente el tubo estaminal, estilo 4.5-5 mm de
largo, esparcidamente pubescente, estigma 0.3-0.5 mm
de largo y ca. 1.5 mm de diametro. Flores pistiladas
con caliz 2.5-3.5 mm de largo, ciatiforme, diminuta y
esparcidamente estrigoso, lobulos 4, incisos entire 1/ y
3/4 del tamafio del caliz; p6talos 4-6, 7-8 mm de largo
y 2-3.5 mm de ancho, rosados a blancos, apice agudo,
lado extemo sericeo, intemo papilado; tubo estaminal
5.5-6.5 mm de largo y ca. 4 mm de ancho, apice cre-
nado, lado extemo papilado; anteroides 8-10, 0.9-1.2
mm de largo; gin6foro glabro, 0.5-0.75 mm de largo y
1.3 mm de ancho, nectario 0.4-0.7 mm de largo, cons-
picuo; ovario tetra o pentalocular, sericeo, ca. 3 mm de
largo y 2.5 mm de ancho, con 2 6vulos superpuestos
por loculo; pistilo subigual o sobrepasando levemente
el tubo estaminal, estilo sericeo, 1.75-2.5 mm de largo,
estigma ca. 0.3 mm de largo y 1.5 mm de ancho. Frutos
4-6 cm de largo y 2.5-4.5 cm de ancho, piriformes a
raro subglobulosos, no acostillados o con numerosas e
inconspicuas costillas, no lenticelados, base atenuada,
menos frecuente obtusa, apice obtuso, rojizos al madu-
rar, puberulentos, tetraloculares, gin6foro 1.5-2 mm de
largo, pericarpo 6-20 mm de grosor; semillas 2 por 16-
culo, 1.5-2 cm de largo, subrodeadas por la sarcotesta.

DISTRIBUCION. Endemica en Costa Rica; habitat en
bosques pluviales de ambas vertientes de las cordilleras
de Guanacaste y Tilaran, asi como en la vertiente
pacifica de la Cordillera de Talamanca (San Vito),
entire 550 y 1580 m.
FENOLOGIA. Flores entire enero y junio, ademas en
diciembre; frutos entire enero y junio, tambi6n entire
setiembre y diciembre.

Guarea montana se reconoce por la combinacion
de los siguientes caracteres: flores con corola y pistilo


pubescentes, ovario tetra o pentalocular, loculos
con dos 6vulos superpuestos, frutos generalmente
piriformes, nada o levemente acostillados, con
pericarpo grueso, dos semillas por loculo y foliolos
con peciolulos alargados y engrosados en la base;
ademas, se caracteriza por el habito arborescente,
inflorescencias estrechas y distribuci6n geografica en
cordilleras.
Esta especie se podria relacionar con G. cartaguenya
Cuatrec., G. grandifolia C. DC. y G. rhopalocarpa
Radlk. por las flores con p6talos y pistilo pubescentes,
loculos con dos 6vulos superpuestos, frutos piriformes,
grandes, alcanzando mas de 4 cm de largo, parties
vegetativas puberulentas o glabrescentes y foliolos
con nervadura eucampt6droma. Guarea cartaguenya
y G. grandifolia se diferencian debido a que los
peciolulos son mas cortos, entire 0.4 y 1 cm, y las
inflorescencias llegan a ser mas grandes, hasta 50 cm
de largo, con ramas laterales hasta 26 cm de largo;
ademas, la primera tiene p6talos mas grandes, hasta
17.5 mm de largo, y el enves de los foliolos crispado-
puberulento, mientras que la segunda present hojas
con mayor numero de foliolos, hasta 17 pares, raquis
mas largo, hasta 110 cm y frutos con el pericarpo mas
delgado, entire 3.5 y 7 mm. Guarea rhopalocarpa
es diferente a G. montana por tener estipelas en el
apice de los peciolos (frecuentemente caedizas en
especimenes de herbario), papilas en el haz de los
foliolos, inflorescencias estrictamente racemosas,
flores masculinas con p6talos mas estrechos, entire 2
y 2.5 mm, frutos a menudo caulifloros, en la mayoria
de los casos mas acostillados, pericarpo generalmente
mas delgado, entire 4 y 9 mm, y generalmente es una
especie de menor tamaflo, entire 2 y 12 m de altura. G.
montana se conoce con el nombre popular de zapote
[de] mico.

ETIMOLOGIA. Esta especie habitat en zonas montafiosas;
a esto se refiere el epiteto latino montana.

ESPECIMENES EXAMINADOS. COSTA RICA. Alajuela:
Monteverde, Rio Pefias Blancas, Quebrada Celeste,
850 m, 10020'N, 84042'W, 12 sept 1989 (fr), E. Bello
1252 (INB); upper drainage of the Rio Pefias Blancas
below the Monteverde Cloud Forest Nature Reserve,
1250-1350 m, 09017'N, 84086'W, 26 febr 1977 (fr),
W. Burger 10786 (CR); 1500 m, 1 May 1975 (fr),
L.R. Holdridge 6832 (CR); Upala, Parque Nacional
Guanacaste, Sector San Ramon, 550 m, 10052'50"N,
85024'05"W, 30 ene 1995 (fr), U. Chavarria 1198
(CR); de Nueva Zelandia 1 km antes de Finca San
Cristobal, 550 m, 10052'50"N, 85024'05"W, 11 nov


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


1994 (fr), R. Espinoza et al. 1185 (INB). Guanacaste:
Liberia, Parque Nacional Guanacaste, Estaci6n Cacao,
1100 m, 10055'45"N 85028'15"W, 3 jun 1990 (fr),
E. Alcizar 45 (CR, INB); loc. cit., sendero a la cima,
1100 m, 10055'33"N, 85028'06"W, 18 mar 1998 (fl),
A. Rodriguez etal. 3123 (INB); sendero Nayo, 1100 m,
10055'43"N, 85028'10"W, 9 febr 1995 (fr), E. Alfaro
57 (INB); west flank of Volcan Cacao, 10055'32"N,
85028'02"W, 21 jun 1994 (fr), W. Alverson 2804 (CR);
trail to Cacao summit, ca. 1 km from station, 1300
m, 10055'48"N, 85027'52"W, 15 mar 2003, B. Boyle
7158 (INB); 1100 m, 10055'45"N, 85028'15"W, 17 dic
1990 (fr), C. Chavez 487 (INB); 1100 m, 10055'38"N,
85029'38"W, 3 jun 1990 (fr), R. Delgado 21 (INB);
Sendero Arenal, 1100 m, 10055'43"N, 85028'10"W,
9 febr 1995 (fl), B. Gamboa 55 (INB); Cerro Cacao,
1100 m, 10055'43"N, 85028'10"W, 8 febr 1995 (fr),
R. Villalobos 41 (INB); Sector San Ramon, 550
m, 10052'50"N, 85024'05"W, 30 ene 1995 (fr), U.
Chavarria 1198 (INB); Volcan Miravalles, 800 m,
10042'N 85007'W, 8 abr 1973 (fl), W. Burger 9113
(CR, DUKE,); three km N Santa Elena, Atlantic
exposure near continental divide on Bello farm, 1500
m, 10020'N, 84050'W, 20 dic 1985 (fr), W. Haber 3809
(CR); Hacienda Santa Maria, 800-900 m, 10048'N,
85049'W, 15 oct 1987 (fr), G. Herrera 867 (CR);
Parque Rinc6n de la Vieja, del Mirador siguiendo la
Fila al Volcan Santa Maria, 1100-1200 m, 10046'N,
85049'W, 25 nov 1987 (fr), G. Herrera 1397 (CR).
Puntarenas: Monteverde, en potrero, 1520-1580 m,
11 ene 1977 (fr), V.J. Dryer 1114 (CR); en cafetal del
Valle San Luis, 1100-1150 m, 22 febr 1977 (fl), V.J.
Dryer 1209 (CR); en potrero cerca de la Reserva, 1520-
1560 m, 5 abr 1977 (fr), V.J. Dryer 1293 (CR, MO);
en potreros, 1520-1560 m, 5 abr 1977 (fl), V.J. Dryer
1328 (CR, MO); 1500-1560 m, 22 May 1977 (fl), V.J.
Dryer 1367 (CR); San Luis, Finca Buen Amigo, 1100
m, 10016'30"N, 84049'30"W, 23 mar 1993 (fl), Z.
Fuentes 267 (INB); private land to West side of road
to reserve, 1420 m, 10018'N, 84048'W, 10 jun 1985
(fl), M. H. Grayum 5401 (CR); along Rio Guacimal
in community Female, 1350 m, 20 abr 1979 (fl), W.
Haber 315 (CR); forest patches and pastures, 1400 m,
10020'N, 84050'W, 30 Dec 1985 (fl), W. Haber 4028
(CR); 1400 m, 10020'N, 84050'W, 15 May 1986 (fl),
W. Haber 4932 (CR); 1500 m, 1 May 1975 (fl), L.R.
Holdridge 6832 (CR); Monteverde cloud forest and
adjacent pasture lands, 1500 m, 19 May 1973 (fl),
J.L. Luteyn 3672 (DUKE); San Vito, Concepcion de
Agua Vita, 1200 m, 2 mar 1978 (fl), TD. Pennington
10146 (CR); Biological Reserve, 1500 m, 2 jun 1978
(fr), TD. Pennington 10153 (CR); pasture and forest
remnants below Figueroas land, 1250 m, 26 ene 1984
(fr), TD. Pennington 11439 (CR).


Guarea pilosa Al. Rodr., sp. nova

Frutex vel arbor parva, parties infertiles valde
pubescentes, .,,il*. ,' t ittnore. petali sparse
pubescentes, ovarium sericeum, ovulum unum per
loculum, fructus globulosi, semen unum per loculum;
characters praecedentes hanc novam speciem generis
Guareae dignoscent.

TIPo: COSTA RICA. Alajuela; Parque Nacional Rincon
de la Vieja, Rio Jala Piedras, 3 km aguas abajo de la
carretera, falda norte del Volcan Santa Maria, 500 m,
10050'21"N, 85016'04"W, 14 febr 1991 (fr), G. Rivera
1098 (Holotipo: INB, isotipos: CR, MO). Fig. 9.

Arbusto o arbolito de 2 a 7 m de altura. Tallitos
densamente pardo-hirsutulos, al menos en ramitas
terminales, aunque hirsutos o pilosos en plants
juveniles, con o sin lenticelas esparcidas. Hojas
pirmnnadas, con una yema terminal de crecimiento
intermitente; peciolos 1.5-7 cm de largo, pilosos o
puberulentos, glabrescentes con la edad, subteretes,
lado adaxial levemente aplanado y con bordes apenas
agudos; raquis 2-70 cm de largo, piloso o puberulento,
glabrescente con la edad, subcuadrado y levemente
canaliculado en el lado adaxial, largo entire foliolos 2-10
cm; foliolos 1-8 pares, opuestos, peciolulos 0.3-1 cm de
largo y 1-4 mm de ancho; lamina 1.5-29 cm de largo y
1-13 cm de ancho, eliptica a obovado-eliptica, adaxial
y abaxialmente concolora, verde-grisacea al secar, haz
sin papilas, env6s esparcida a densamente pubescente,
incluso en el margen del foliolo, sin glandulas rojizas,
base cuneada a obtusa, apice cuspidado a corto-
acuminado, nervadura eucampt6droma, 9-20 pares de
venas secundarias. Inflorescencias axilares o caulifloras,
solitarias, racemosas, ca. 5 cm de largo, paucifloras,
erectas, pedunculo generalmente indefinido. Flores
subs6siles o pedicelos hasta 2 mm de largo, articuladas,
con un par de bracteolas entire 0.75 y 2 mm de largo.
Flores estaminadas con caliz 1-1.5 mm de largo,
pateliforme, esparcidamente pubescente, lobulos 4,
incisos 1/5 del tamafio del caliz; p6talos (4-)5, ca. 7
mm de largo y 1.5 mm de ancho, apice agudo, lado
externo esparcidamente pubescente, intemo papilado;
tubo estaminal ca. 5.5 mm de largo, apice crenulado,
lado externo papilado; anteras 7, ca. 0.6 mm de largo;
gin6foro glabro, ca. 0.6 mm de largo, nectario 0.3-0.5
mm de largo, conspicuo; ovario sericeo, ca. 1.25 mm
de largo y 1 mm de ancho; pistilo igual o sobrepasando
levemente el tubo estaminal, estilo ca. 2 mm de largo,
glabro. Flores pistiladas no observadas. Frutos ca.
1.5 cm de largo y 1.5 cm de ancho, globulosos, no


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


acostillados, base obtusa, apice obtuso a subtruncado,
rojizos al madurar, esparcidamente pubescentes a
glabrescentes con la edad, tetraloculares, gin6foro ca.
2 mm de largo, pericarpo 1-1.5 mm de grosor; semillas
1 por loculo, ca. 1 cm de largo, subrodeada por la
sarcotesta.

DISTRIBUCION. Costa Rica y Nicaragua. Se conoce en
bosques humedos y pluviales de la vertiente caribe de
Nicaragua, en la cuenca del Rio San Juan; en Costa
Rica en las llanuras de San Carlos y de Tortuguero y
en las cordilleras de Guanacaste, Tilaran, Central y
Talamanca, entire 30 y 1300 m.
FENOLOGIA. Flores en febrero y diciembre; frutos entire
enero y marzo y en mayo, agosto y diciembre.

Guarea pilosa se reconoce por la combinaci6n de
los siguientes caracteres: arbusto o arbol pequefio,
parties vegetativas, incluyendo el env6s y el margen
de los foliolos, densamente pubescentes, al menos
en ramitas terminales, hasta ocho pares de foliolos,
inflorescencias paucifloras, flores con p6talos
esparcidamente pubescentes, ovario sericeo con un
6vulo por loculo y frutos globulosos, con pubescencia
esparcida cuando inmaduros, glabrados con la edad,
con una semilla por loculo.
Esta especie esta estrechamente relacionada con
Guarea bullata Radlk., G. chiricana Standl., G.
donnell-smithiii C. DC. y G. petensis Coronado -
ined., debido a la pubescencia de parties vegetativas,
forma y tamafio de foliolos, ausencia de papilas en el
haz y de glandulas rojizas en el env6s de las hojas,
tamafio de los p6talos, entire 5 y 7 mm, y ovario
pubescente, con frecuencia tetralocular y con un o6vulo
por loculo. Estas species se distinguen debido a que
son arboles que a menudo alcanzan mayor altura,
entire 2 y 20 m, las parties vegetativas generalmente
son menos pubescentes excepto G. donnell-smithii)
y las inflorescencias (tirsos, paniculas o racimos) son
regularmente multifloras y mas largas, entire 2 y 12
cm de largo. Ademas, G. bullata es distintiva debido
a que present hojas con mayor numero de foliolos,
hasta 24 pares, con frecuencia abollados, y los frutos
tienen el pericarpo mas grueso, entire 3 y 7 mm. En
G. chiricana y G. petenensis la lamina foliar es mias
pequefia, hasta 18 cm de largo y 7 cm de ancho, los
petalos son glabros y el ovario es apenas pubescente.
En G. chiricana los frutos a menudo son atenuados
hacia la base. Guarea donnell-smithii, una especie
restringida a la vertiente pacifica de Costa Rica, se
caracteriza por mostrar peciolulos mas cortos, entire


0.1 y 0.3 cm, inflorescencias ordinariamente mas
grandes, laxas y multifloras, entire 2 y 12 cm de
largo, p6talos purpura y con frecuencia densamente
pubescentes.

ETIMOLOGiA. El epiteto latino pilosa hace alusi6n a la
pubescencia present en las parties vegetativas de la
plant.

ESPECiMENES EXAMINADOS. NICARAGUA. Rio San
Juan: 1 km al E del Rio Sabalos, 100 m, 11002'N,
84027'W, 21 febr 1984 (fr), P.P. Moreno 23184 (MO);
Quebrada Santa Crucita, 50 m, 11002'N, 84025'W,
27 febr 1984 (fr), P.P. Moreno 23433 (MO); El
Castillo, Reserva Indio-Maiz, Cerro El Diablo, 100
m, 11001'N, 84012'W, 10 dic 1998 (fr), R. Rueda
9698 (INB). COSTA RICA. Alajuela: Reserva
Biol6gica Monteverde, Rio Pefias Blancas, 700-800
m, 10021'N, 84040'W, 26 mar 1990 (fr), E. Bello
2065 (INB); 900 m, 1019'N, 84044'W, 12 May 1987
(fr), W. Haber 7102 (MO); San Carlos, Pital, Boca
Tapada, Finca Daniel Murillo, parcela permanent 9,
50-100 m, 10042'02"N, 84013'08"W, 5 jul 2005, A.
Rodriguez 9645 (INB); San Ramon, Angeles, Bajo
Rodriguez, entrando por Santa Rita, cuenca del Rio
Balsa, alrededores del rio, 250-300 m, 10017'50"N,
8431'40"W, 29 abr 2004, A. Rodriguez 9572 (INB);
Golfito, Finca Virgilio Mena, 30-50 m, 10050'08"N,
85034'29"W, 5 mar 2005 (fr), D. Solano 1994
(INB); Guanacaste: La Cruz, Area de Conservacion
Guanacaste, Estaci6n Pitilla, 700 m, 10059'26"N,
85025'40"W, 11 sept 1990, C. Moraga 59 (INB, MO);
Heredia: Sarapiqui, La Virgen, Estaci6n Biol6gica
La Selva, the OTS Field Station on the Rio Puerto
Viejo just E of its junction with the Rio Sarapiqui, 2
mar 1981 (fr), J. Folsom 9163 (DUKE); at confluence
of Rio Sarapiqui and Rio Puerto Viejo, Atlantic slope,
50-75 m, 10026'N, 8401'W, 28 ene 1989 (fr), M.H.
Grayum 9307 (DUKE, MO); senderos aledafios a la
estaci6n, 100 m, 10026'00"N, 84000'30"W, 4 febr
2004 (fr), A. Rodriguez 8389 (INB); A. Rodriguez
8391 (INB); Parque Nacional Braulio Carrillo-
Estaci6n Carrillo, antigua propiedad Chac6n, 450 m
10 febr 1984 (fr), L.D. Gomez et al. 20969 (MO).
Lim6n: N flank of Fila Matama, in headwaters Rio
Boyei, 1200-1300 m, 09045'N, 8319'W, 16 ago 1995
(fr), M.H. Grayum 11013 (INB); between Siquirres
and the Rio Pacuare, and remnant forest on steep hill
south of the railroad bridge over the Rio Pacuare, 50-
100 m, 10005'N, 83029'W, 20-22 dic 1969 (fl), W.
Burger & R. Liesner 7003 (MO).


Vol. 6, N 3









RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


Guarea tafae-malekui Al. Rodr., sp. nova

Distinguo hanc novam speciem quia est unica, a
omnibus speciebus generis Guareae, cum tribus vel
quattuor superpositis ovulis per ovarii loculum.

TIPO: COSTA RICA. Alajuela; San Carlos, Parque
Nacional Arenal, cuenca del San Carlos, Cerro Chato,
sendero que lleva a la laguna, 1000 m, 10026'30"N,
8441'28"W, 22 ago 2000 (fl, fr), A. Rodriguez 6238
(Holotipo: INB, isotipos: CR, MO). Fig. 10.

Arbol o arbusto entire 3 y 6 m de altura, cortamente
ramificado, dioico. Tronco con corteza intema blanco-
crema; tallitos pardo-puberulentos, principalmente en
ramitas terminales, con lenticelas esparcidas. Hojas
pinnadas, con una yema terminal de crecimiento
intermitente, aunque a menudo tempranamente
decidua; peciolos 10-25 cm de largo, puberulentos,
lado adaxial aplanado y con bordes agudos; raquis 5-55
cm de largo, puberulento, subcuadrado, adaxialmente
aplanado, largo entire foliolos 1-8 cm; foliolos 1-8
pares, opuestos, peciolulos 0.5-1.5 cm de largo y 1.5-
5 mm de ancho; lamina 4-45 cm de largo y 3.5-14
cm de ancho, oblongo-eliptica a oblongo-obovada,
adaxial y abaxialmente concolora, verde-grisacea al
secar, haz en ocasiones diminutamente papilado en
el nervio principal, env6s glabrescente, sin glandulas,
base cuneada a obtusa, apice acuminado o cuspidado,
nervadura eucampt6droma, 6-18 pares de venas
secundarias. Inflorescencias axilares o infrafoliares,
solitarias, paniculas estrechas, 8-15 cm de largo, ramas
laterales hasta 3 cm de largo, generalmente paucifloras,
erectas o p6ndulas, pedunculo ca. 1 cm de largo.
Flores subs6siles o con pedicelo hasta 5 mm de largo,
articulado, con 3 6 4 bracteolas entire 3 y 10 mm de
largo. Flores estaminadas con caliz 8-10 mm de largo,
ciatiforme, densamente puberulento, lobulos 4, incisos
entire 1/5 y 3/4 del tamafio del caliz; p6talos 4, 15-17
mm de largo y 8-10 mm de ancho, apice agudo, lado
extemo sericeo, intemo papilado; tubo estaminal 14-
16 mm de largo y 7-9 mm de ancho, apice denticulado,
lado extemo papilado; anteras 8-9, ca. 3 mm de largo
y 1-1.25 mm de ancho; gin6foro glabro, 1-1.25 mm
de largo y 4-4.5 mm de ancho, nectario 1-1.25 mm
de largo, conspicuo; ovario con 6 a 8 loculos, (3-)4
6vulos por loculo, 4.5-5 mm de largo y 5-5.5 mm de
ancho, densa y diminutamente sericeo. Pistilo igual
o levemente mis pequefio que el tubo estaminal,
diminutamente sericeo, estilo 5-6 mm de largo,
sericeo, estigma 0.75-1 mm de largo y 3-3.5 mm de
ancho. Flores pistiladas desconocidas. Frutos 3-6.5 cm


de largo y 3-7.5 cm de ancho, globulosos a globuloso-
piriformes, no acostillados, sin lenticelas, base obtusa,
apice obtuso a subtruncado, caf6-rojizos al madurar,
densamente pardos a ferrugineo-puberulentos, en
ocasiones glabrescentes con la edad, con 7 u 8 loculos,
gin6foro (1-)3.5-4.5 mm de largo, pericarpo 3-9 mm
de grosor; semillas 1-4 por loculo, 0.5-1.6 cm de largo,
subrodeadas por la sarcotesta.

DISTRIBUCION. Especie rara, endemica en Costa Rica;
solo se conocen pocos especimenes de bosques
humedos y pluviales de la vertiente caribe de la
Cordillera de Tilaran, en los alrededores del Volcan
Arenal, entire 400 y 1000 m.
FENOLOGIA. Flores en febrero y agosto; frutos en enero,
febrero, abril, mayo, agosto y noviembre.

Guarea tafae-malekui se reconoce por ser la unica
especie en el g6nero que present ovario con tres o
cuatro 6vulos superpuestos por loculo; ademas, se
caracteriza por ser un arbusto o arbolito pequefio,
cortamente ramificado, hojas con largos peciolos,
foliolos grandes, flores con p6talos, ovario y estilo
densamente puberulentos, p6talos largos y muy
anchos, nectario muy conspicuo y frutos globulosos
a globuloso-piriformes, no acostillados, puberulentos,
duros y con una a cuatro semillas por loculo.
Ovarios con tres o cuatro 6vulos biseriados
por loculo es un character nunca antes descrito en
Guarea; por tanto, define a G. tafae-malekui como
una especie disimil y distintiva del g6nero. A pesar
de esta significativa diferencia, otros caracteres de
la nueva especie son consecuentes y satisfactorios
dentro de Guarea; entire 6stos tenemos hojas con una
yema terminal de crecimiento intermitente (aunque a
menudo ausente en hojas viejas), flores con s6palos
unidos formando un caliz ciatiforme, con lobulos no
imbricados, p6talos libres, estambres con filamentos
unidos formando un tubo estaminal subcilindrico, no
constricto, anteras insertas en el tubo estaminal, con un
conspicuo nectario anular y sobre un gin6foro definido,
estigma discoide y frutos capsulares, con las semillas
no aladas y subrodeadas por una sarcotesta lefiosa.

En Meliaceae, Carapa Aubl., del Nuevo y del Viejo
Mundo, y Xylocarpus J. Konig, del Viejo Mundo, son
generos que presentan ovario con mas de dos 6vulos
biseriados por loculo, entire (dos-) tres y ocho. Otros
generos meliaceos conmis de dos 6vulos biseriados por
loculo se diferencian debido a que tienen las semillas
aladas. G. tafae-malekui se distingue de Carapa y
Xylocarpus debido a que en ambos g6neros las hojas


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


carecen de yema terminal de crecimiento intermitente
y las flores no presentan gin6foro. Ademas, Carapa
posee s6palos imbricados, el ovario tiene entire (dos-)
tres y ocho 6vulos por loculo, mientras que Xylocarpus
se diferencia por las semillas con la sacotesta corchosa
y el habitat caracteristicamente costero.
Con frecuencia, los especimenes de herbario
de Guarea tafae-malekui han sido identificados
err6neamente como G. grandifolia; sin embargo, esta
especie se diferencia debido a que llega a ser un arbol
mas grande, hasta 25 m de altura, con mayor numero
de foliolos, hasta 17 pares, el raquis es conspicuamente
mas largo, hasta 110 cm, y los peciolos evidentemente
son mas pequefios, hasta 12 cm de largo, las
inflorescencias son mas grandes, hasta 50 cm de largo
y 10 cm de ancho, las flores tienen ovario con dos
6vulos por loculo y los frutos poseen solamente dos
semillas por loculo. Tambi6n se puede comparar con
G. macrocalyx Al. Rodr. (ver comentarios y discussion
de esta ultima).

Las hormigas Myrmelachista flavoguarea Longino
(Formicinae, Formicidae) utilizan los tallitos huecos
de Guarea tafae-malekui como albergue. Esta nueva
especie de hormigas, recientemente descubierta, parece
ser especifica de esta plant (Longino 2006).

ETIMOLOGIA. El epiteto tafae-malekui fue asignado
en memorial de Wilson Morera, quien fue lider
sobresaliente de la comunidad indigena maleku de las
llanuras de San Carlos, Costa Rica, zona aledafia al
area de distribuci6n natural de la especie. Tafa, como
era conocido por su pueblo y que en maleku significa
el espiritu del jaguar, luch6 por mantener la cultural de
su pueblo, sobresali6 por el amor a su tierra, el respeto
que engendraba y la sabia paciencia con que caminaba.
Tafa fue llamado a la presencia de sus ancestros en
abril del 2005.

MATERIAL EXAMINADO. COSTA RICA. Alajuela:
San Carlos, Arenal Volcano, 19 abr 1990 (fr), Funk
10772 (CR); Finca El Jilguero, 800 m, 10025'25"N,
84042'05"W, 29 nov 1992 (fr), G. Herrera 5692 (CR);
falda norte del Volcan Arenal, camino a Tabac6n, 500-
600 m, 10029'40"N, 84043'20"W, 18 ene 1994 (fr),
Q. Jimenez 1458 (INB); north side of Volcan Arenal,
700 m, 10029'N, 84041'W, 20 abr 1973 (fr), R. Lent
et al. 3333 (CR, DUKE); Arenal Mundo Aventura,
400 m, 10027'10"N, 84039'30"W, 17 febr 2006 (fl),
A. Rodriguez 9949 (INB), 17 febr 2006 (fl), 17 febr
2006 (fr), A. Rodriguez 9950 (INB), 17 febr 2006


(fl), A. Rodriguez 9951 (INB), 17 febr 2006 (fl), A.
Rodriguez 9952 (INB), 17 febr 2006 (fl), A. Rodriguez
9953 (INB). Guanacaste, six km North of village of
Rio Chiquito, slope above Lake Arenal, 600-700 m,
10025'N, 84046'W, 8 May 1986 (fr), B. Haber 4825
(CR); Tilaran, camino entire El Silencio y Rio Chiquito,
875 m, 10028'30"N, 84053'15"W, 9 nov 1994 (fr), G.
Herrera 7392 (CR).

AGRADECIMIENTOS. El autor desea agradecer a Claudia
Aragon y a Silvia Troyo por el aporte de tan magnificas
ilustraciones, a Eduardo L6piz, Luis Acosta y Luis
Diego Vargas por apoyar la recolecta de material
botanico en el campo, a Michael Grayum por sus
aportes y comentarios y a Carlos 0. Morales por su
indispensable ayuda en la diagnosis latina de cada
especie.

LITERATURE CITADA

Coronado, I.M. 2003. Systematic revision and
multivariate analysis of the Guarea glabra Vahl
(Meliaceae) complex from Mexico to Panama.
Thesis for Master of Science degree. University of
Saint Louis, Missouri. 157 p.
De Candolle, C. 1878. Meliac6es. Monogr. Phan. 1:
399-758.
Longino, J.T. 2006. A taxonomic review of the genus
Myrmelachista (Hymenoptera: Formicidae) in Costa
Rica. Zootaxa 1141:1-54.
Museo Nacional de Costa Rica. 2006. Base de datos
del Herbario Nacional de Costa Rica. San Jose.
Pennington, T.D. & B.T. Styles. 1975. A generic
monograph of the Meliaceae. Blumea 22(3): 419-
540.
__ & B.T. Styles. 2001. Meliaceae. In: Stevens,
W.D., C. Ulloa, A. Pool & 0. Montiel (eds.). Flora
de Nicaragua. Tomo II. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 85: 1419-1430.
Pennington, T.D. 1981. A Monograph of Neotropical
Meliaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 28: 1-470.
Smith, C.E. 1965. Meliaceae. Flora of Panama. Ann.
Missouri Bot. Gard. 52: 55-79.
Standley, PC. & J.A. Steyermark. 1946. Meliaceae.
Flora of Guatemala, part V Fieldiana, Bot. 24: 444-468.

REFERENCIA DE INTERNET
ATTA-INBio. 2006. Base de Datos Atta, Instituto
Nacional de Biodiversidad (INBio). http//atta.inbio.
ac.cr/ (consultada el 24 de febrero del 2006).


Vol. 6, N 3








RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


Fig. 1. Guarea adenophylla Al. Rodr. (W.
Haber 10791, INB).
A. Habito.
B. Glhndulas en el env6s de la hoja.
C. Yema terminal de la hoja.
D. Flor masculina.
E. Corte longitudinal de flor masculina.
F. Ptalo de flor masculina.
G. Corte longitudinal de ovario de floor
masculina.
H. Antera.
I. Frutos.
J. Corte longitudinal de fruto.
K. Corte transversal de fruto.


A '


B


ct

/JL

, -EV
,o t, tD


Fig. 2. Guarea aguilarii Al. Rodr. (C.
Kernan & RP. Phillips 1020, INB).
A. Habito.
B. Yema terminal de la hoja.
C. Corte transversal de fruto.
D. Corte longitudinal de fruto.
E. Fruto.
F. Inflorescencia femenina.
G. Flor femenina.
H. Corte longitudinal de flor femenina.
I. PNtalo de flor femenina.
J. Bot6n de flor femenina.
K. Corte transversal de ovario de floor
femenina.
L. Anteroide.


IANKESTERIANA6(3):








LANKESTERIANA


Fig. 3. Guarea ciliata Al. Rodr. (A. Rodriguez
8400, INB).
--- A. Habito.
B. Yema terminal de la hoja.
S.--/ C. Margen ciliado del foliolo.
/," / D. Flor masculine.
SE. Corte longitudinal de flor masculina.
--_ \ t-V F. P6talo de flor masculina.
-- /' HG. Antera.

__ I. Corte longitudinal de fruto.
J. Corte transversal de fruto.
K. Fruto.






A Ic


A

















Fig. 4. Guarea constricta Al. Rodr. (A. .. /
Estrada 2016, INB).
A. Hhbito.
B. Inflorescencia femenina.
C. Yema terminal de la hoja.
D. P6talo de flor femenina.
E. Ovario de flor femenina.
F. Anteroide adherido al tubo estaminal.
G. Corte transversal de ovario de floor
femenina.
H. Flor femenina. '\ ,
I. Corte longitudinal de flor femenina. .
J. Fruto.


Vol. 6, N 3









RODPRGUEZ Diez species nuevas de Guarea


Fig. 5. Guarea corticosa Al. Rodr. (R. Aguilar
488, INB).
A. Habito.
B. Corteza suberizada.
C. Yema terminal de la hoja.
D. Bot6n de flor femenina.
E. Corte longitudinal de bot6n de flor femenina.
F. P6talo de flor femenina.
G. Corte transversal de ovario de flor femenina.
H. Anteroide.
I. Inflorescencia femenina.
J. Corte transversal de fruto.
K. Corte longitudinal de fruto.
L. Fruto.
M. Antera.
N. Bot6n de flor masculina.
N. Corte longitudinal de bot6n de flor masculina.
0. P6talo de flor masculina.


Sn Th~**%

D ~ p~~J
(*~~ mm H
v-I
a


V
A
-'


MO

0I




V' A;_-


J1k


*^ 2


N
* N


Fig. 6. Guarea inesiana Al. Rodr. (A. Rodriguez
9624, INB).
A. Habito.
B. Domacio en el env6s de la hoja.
C. Yema terminal de la hoja.
D. Flor femenina.
E. Corte longitudinal de flor femenina.
F. P6talo de flor masculina.
G. Tubo estaminal de flor femenina.
H. Corte longitudinal de ovario de flor femenina.
I. Anteroide.
J. Corte transversal de fruto.
K. Fruto.


2


LANKESTERIANA6(3):








LANKESTERIANA


Fig. 7. Guarea macrocalyx Al. Rodr. (A. Estrada
-5 mm 832, INB).
A. Hdbito.
^ y T B. Inflorescencia masculina.
C. Yema terminal de la hoja.
D. Frutos.
E. Flor masculina.
-- F. Corte longitudinal de flor masculina.
G. P6talo de flor masculina.
H. Corte longitudinal de ovario de flor masculina.
(I. Antera.
























A I. H bito.
B. Yema terminal de la hoja. -
C. Peci61ulo.
D. Flor masculine.
E. Corte longitudinal de floor masculine.,
F. P6talo de flor masculina. ,'
G. Corte longitudinal de ovaro de floor masculine. 11.
H. Antera. g I F. (;
I. Flor femenina. -- .." '""J-. "" l
J. Corte longitudinal de flor femenina. M. K u"
K. P6talo de flor femenina.
L. Corte longitudinal de ovario de flor femenina.
M. Anteroide. "
N. Fruto. L
N. Corte longitudinal de fruto. 'A.'I)i'f Q
0. Corte transversal de fruto. o


Vol. 6, N 3








RODRIGUEZ Diez species nuevas de Guarea


Fig. 9. Guarea pilosa Al. Rodr.
(G. Rivera 1098, INB).
A. Habito.
B. Margen ciliado de la hoja.
C. Yema terminal de la hoja.
D. Infrutescencia.
E. Corte longitudinal de fruto.
F. Corte transversal de fruto.


-4i~ A


Icm
F


Fig. 10. Guarea tafae-malekui Al. Rodr. (A.
Rodriguez 6238, INB).
A. Habito.
B. Yema terminal de la hoja.
C. Flor masculina.
D. Corte longitudinal de flor masculina.
E. P6talo de flor masculina.
F. Corte longitudinal de ovario de flor masculina.
G. Antera.
H. Bot6n de flor masculina.
I. Fruto.
J. Corte longitudinal de fruto.
K. Corte transversal de fruto.


LANKESTERIANA6(3):


'4


G


Ae"
F. K



IGI, 61
K.












IANKESTERIANA 6(3): 123-131 2006


HIBRIDACION INTERESPECIFICA EN PASSIFLORA
(PASSIFLORACEAE), MEDIANTE POLINIZACION MANUAL, Y
CARACTERISTICAS FLORALES PARA LA POLINIZACION

WILLIAM RAMIREZ B.
Profesor Em6rito, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Universidad de Costa Rica,
San Jose, Costa Rica. clizano@yahoo.com

ABSTRACT. In the genus Paitiorn the evolution of different colors, presence or absence of attractant aromas,
corona structure and position with respect to the androgynophore, could have played an important role in
speciation and association to very specific and diverse pollinators, such as bees, moths, wasps, hummingbirds,
and bats. Pa iftoni vitilolhia (which is pollinated by hummingbirds) produced viable seeds after being manually
pollinated with pollen from P. ambigua, P. edulis, P. platyloba, P. quadrangularis (all of these pollinated by
solitary bees), andP. miniata (pollinated by hummingbirds). P. platyloba was able to produce viable seeds after
being pollinated with P. miniata. It is here postulated that due to specific pollinators, some Pa % ilor, species
have not evolved genetic mechanisms for reproductive isolation, and that new species could have evolved
sympatrically through polyploidy.

RESUMEN. En Paiiflorn. la evoluci6n de diferentes colors, asi como la presencia o ausencia de aromas
atrayentes, la conformaci6n y la posici6n de la corona con respect al androgin6foro, pueden haber jugado
un papel important en la abundante especiaci6n y la asociaci6n con polinizadores notablemente especificos
y muy disimiles, tales como abejas, polillas, avispas, colibries y murcielagos. Paitloni vitifolia (polinizada
por colibries) produjo semillas viables cuando fue polinizada manualmente con polen de P. ambigua, P.
edulis, P. platyloba, P. quadrangularis (las tres polinizadas por abejas solitarias) y P. miniata (polinizada
por colibries). P. platyloba produjo semillas viables cuando fue polinizada con P. miniata. Se postula que
debido a los polinizadores especificos dePwaiflotni. algunas de las species no han evolucionado mecanismos
gen6ticos de aislamiento reproductive y que nuevas species pudieron haber evolucionado simpatricamente
por poliploidia.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Paiiflor,. hibridaci6n interespecifica / interspecific hybridization,
polinizaci6n / pollination


INTRODUCTION
Las Pasifloraceas constituyen un grupo con muchas
species y amplia distribuci6n geografica. Se conocen
18 g6neros y cerca de 630 species (Vanderplank
1996), que se encuentran en estado silvestre en
Sudamerica, Centroamerica, Norteamerica, las Anti-
Hlas, Islas Galapagos, Australia, Filipinas, Asia y
muchas islas del Oc6ano Pacifico (Vanderplank 1996).
Africa no tiene species end6micas. Algunas species
de Pa%%itiorj son de valor commercial, pero todas son
importantes en la alimentaci6n de animals silvestres,
porque produce nectar, polen, frutos, semillas y
tejido vegetal para insects herbivoros. La mayoria
de las species de Pajitiori son plants trepadoras
lefiosas y perennes; algunas (por ej., Pajitfor tica)
son arbustivas, lo que puede favorecer la evoluci6n de
nuevas species por hibridaci6n. Souza et al. (2004)
informan que muchas species silvestres de Pajitiorj
presentan caracteristicas de interest para programs de
mejoramiento, pero que la hibridaci6n con species


cultivadas a veces es possible.

Lasflores sonoligolecticasy generalmentepolinizadas
por abejas hembras solitarias; por ej., Centris,
Eulaema, Euglossa, Euplusia, Ptiloglossa, Xylocopa,
Bombus (Janzen 1968, Leon 1987) y las abejas sociales
Melipona segun MacGregor (1976); Epicharis spp. es
un visitador frecuente. Algunas species de Pa]" itlor
son polinizadas por colibries (Knuth 1905, Janzen
1968), mientras que unas pocas son polinizadas por
murcielagos, por ej. P. mucronata (Sazima & Sazima
1978). La polinizaci6n por lepid6pteros nocturnos no
es comun. MacDougal (1994) informa que P. hahnii
(E. Fourn) Mast. es visitada por polillas y que otras
son polinizadas por avispas. Segun Grant (1963),
plants gen6ticamente emparentadas con frecuencia
se diferencian en la estructura, aromas atrayentes y
colors de las flores y estas diferencias estructurales
y fisiol6gicas previenen la polinizaci6n cruzada entire









LANKESTERIANA


species. MacDougal (1994) sugiri6 que el ancestro
del g6nero Paiitltora era polinizado por insects,
probablemente de Hymenoptera, y que la polinizacion
por colibries apareci6 independientemente en varias
lines.

La tendencia en Pa]%itiora esta a favor de la
polinizaci6n cruzada (Knight & Winters 1962). Janzen
(1968) infiri6 que esto ocurre como consecuencia de
la organizaci6n de las parties florales. De acuerdo con
Vanderplank (1996), el polen de la mayoria de las
species madura hasta el mediodia, pero el estigma es
receptivo desde que se abre la flor. P, itloni vititiolil.
una de las species usadas en este trabajo en los
cruzamientos, es autoincompatible (East 1940, Snow
1982).

Segun Janzen (1968) y Sazima & Sazima (1978) la
flor caracteristica de Pa]iitlora tiene un mecanismo
que promueve la polinizaci6n cruzada por medio del
movimiento altemo de las anteras y los estigmas.
Master (1871) describi6 brevemente el comportamiento
floral de Pa%%itiora en contra de la autopolinizaci6n.
Sazima & Sazima (1978) informan que al abrirse las
flores de P. mucronata, las superficies estigmaticas
son opacas y sin ninguna secreci6n, pero al final del
movimiento de las anteras y los estigmas, 6stos estin
cubiertos por una secreci6n pegajosa. Amela-Garcia &
Hoc (1998) informan que en P. foetida los estigmas
estan receptivos durante toda la antesis.

El g6nero PaTritlora. asi como otras plants que
generalmente tienen polinizaci6n cruzada, posee
caracteristicas morfologicas y fisiol6gicas que la
promocionan o demandan; por ej., heterostilia,
autoincompatibilidad y protandria (Baker & Hurd
1968), movimiento altemo de anteras y estigmas,
asi como presencia o ausencia de aromas atrayentes,
diferentes colors y exposici6n o no del androgin6foro
(obs. pers.). Vanderplank (1996) menciona la obtencion
de various hibridos de Pa'ritiora por polinizacion
manual, algunos de los cuales se han convertido en
plants de interest commercial o en invasoras. Tanto
Comer (1958) como Ramirez-B. (1986) indican que no
existenhibridos naturales enFicus; y el autor desconoce
informes sobre hibridos naturales en Passifloraceae.
La mayoria de las species de Pa%. %itiora son diploides,
con 2n = 12, 2n = 18 6 2n = 20 cromosomas; tambien
se conocen tetraploides, hexaploides y octaploides
(Snow & MacDougal 1993). El numero ancestral de


cromosomas en el genero Pi' .itorai es n = 9 (Hansen
et al. 2006).
Los g6neros P, i if.itira y Ficus (Moraceae, los higos)
se caracterizan por poseer muchas species y amplia
distribuci6n geografica en los tr6picos y subtr6picos
(630 y 750 species, respectivamente). Ambos
grupos poseen polinizadores especificos. Ramirez-B.
(1970) postul6 que habia una relaci6n causal entire el
mecanismo de polinizaci6n especifica en Ficus y el
extraordinario numero de species conocidas y que las
species de Ficus carecian de barreras de aislamiento
gen6tico o barreras de incompatibilidad. La ausencia
de estas barreras fue indirectamente comprobada por
la obtenci6n artificial de hibridos interespecificos,
que produjeron semillas viables en la primera y en la
segunda generaci6n (Ramirez-B. 1986); por ej., Ficus
glabrata Kunth x F maxima Mill.

El objetivo de este studio fue hacer manualmente
polinizacioncruzada entire species dePassiflora nativas
del Nuevo Mundo y determinar las caracteristicas
florales asociadas con sus polinizadores.

MATERIALS Y METODOS

Flores de Pa.itlora vitifolia Kunth se polinizaron
manualmente con polen de P. adenopoda D.C., P.
ambigua Hemsl., P. miniata Vanderplank1, P. edulis
Sims f. fiavicarpa Deg., P. platyloba Killip, P. qua-
drangularis L., P. quinquangularis S. Calderon ex J.M.
MacDougal y P. tica G6mez-Laur. & L.D. Gomez.
Pai.itiora platyloba fue polinizada con P. tica, P.
miniata y P. vitifolia. Las dos ultimas species son
autoincompatibles y polinizadas por colibries. De cada
especie polinizada manualmente se us6 un maximo de
cinco flores.
Las plants de P. miniata, P. adenopoda y P. vitifolia
crecieron a partir de esquejes en la propiedad del
autor en Santo Tomas de Santo Domingo, Heredia,
Costa Rica, mientras que las plants de P. ambigua,
P. quadrangularis y P. quinquangularis crecieron en
los jardines del Instituto Nacional de Biodiversidad
(INBio), Santo Domingo, Heredia. P. edulis f.fliavicarpa
creci6 en una casa localizada en Santo Domingo de
Heredia, al igual que en el INBio. Las flores de P. tica
se recolectaron en la Reserva Biol6gica Alberto M.
Brenes, de la Universidad de Costa Rica, situada en
la Cordillera de Tilaran. No se observe ninguna otra
especie de Paitlora en los alrededores inmediatos al
experiment.


1Segun Vanderplank (2006) lo que erroneamente se menciona comoP. coccinea Aubl. en realidad corresponde a P. miniata.


Vol. 6, N 3









RAMIREZ Hibridaci6n interespecifica en Pa' 'itonu


A las flores usadas como madres se les elimin6
la corona y los estambres antes de su apertura y se
aislaron en bolsas plasticas. La polinizaci6n fue
manual por el contact de los estigmas con las anteras
de la especie correspondiente a cruzar. Las cubiertas de
las flores se quitaron un dia despu6s de la polinizacion.
La polinizaci6n se hizo generalmente antes de las 9
a.m. y en algunos casos antes de las 6 a.m., una hora
antes de la apertura de las flores. Los frutos producidos
no fueron protegidos. Las semillas provenientes de los
cruces se sembraron en macetas plasticas con suelo,
dos dias despu6s de su secamiento al aire libre.

RESULTADOS

Producci6n de frutos y semillas y germinacion

Pa]ritnora vitifrlia produjo frutos (Fig. 1) y semillas
viables cuando fue polinizada manualmente con
polen de P. ambigua, P. edulis, P. platyloba, P.
quadrangularis y P. miniata (Cuadro 1). Los frutos
desarrollaron semillas normales (Fig. 2) y un cruce de
P. vitiolia xP. miniata tuvo 204 semillas maduras. Las
flores de esas species autopolinizadas manualmente,
except P. platyloba, no produjeron frutos. P. pla-
tyloba polinizada con P. miniata produjo semillas
viables. Pa1 .ittora adenopoda y P. quinquangularis x
P. vitifolia no produjeron frutos. Flores de P. vitifolia
y P. platyloba polinizadas por P. tica no produjeron
frutos (Cuadros 1 y 2). Veinticinco semillas de la
Fl del cruce de P. vitifolia x P. ambigua germinaron
100% (Fig. 3); sin embargo, no hubo germinacion
de 25 semillas obtenidas de la autopolinizacion de P.
vititolia. Flores de P. vitifolia polinizadas con polen de
P. platyloba antes de la antesis (6 a.m.) desarrollaron
frutos normales. No se observe en P. vititolia ni en P.
platyloba que los estigmas se doblaran mas abajo de la
posici6n de las anteras, como observe Janzen (1968)
enP.foetida. Los estigmas de P. vitifolia son receptivos
desde antes de la antesis, permanecen asi durante el dia
y regresan a la posici6n vertical al dia siguiente de la
polinizaci6n. Bracteas, s6palos, p6talos y corona de P.
vititolia y P. platyloba se flexionan hacia el gin6foro
durante la noche, despu6s de la polinizaci6n, para
proteger el ovario fecundado. Las flores de P. vititblia.
P. miniata y P. platyloba se cierran al oscurecer, al final
del dia. En el cruce de P. vitifolia x P. platyloba las
cinco flores polinizadas produjeron frutos normales.


Polinizadores y otros insects asociados con las
species dePa, itlora estudiadas

Las flores de Pa]oittira vitifolia fueron destruidas en
la base por Trigona corvina para robar nectar antes de
la antesis, como tambi6n fue observado por Gill et al.
(1982) con dos species de Trigona y por Sazima &
Sazima (1989) con T snipites en la granadilla commercial
(P. edulis). Trigona corvina tambi6n recolecta polen,
aunque no poliniza. No se observaron abejas meliferas
(Apis mellifera) visitando las flores de las Pa]ritlora
estudiadas, aunque el autor posee colonies de abejas
africanizadas a menos de 20 m de distancia. Epicharis
lunata y Xylocopa sp. (Anthophoridae), asi como
Eulaema cingulata (Apidae), visitaron las flores de P.
platyloba. Eulaema cingulata y una especie de Scoliidae
(Fig. 7) visitaron las flores de P. edulis f. flavicarpa.
Xylocopa sp. tambi6n visit las flores de esa especie
(Fig. 6). El colibriAmazilia tzacatl visit solamente las
flores de P. vitifolia. Pa', oitfloi i, u 'opol, a. P. platyloba
y P. quinquangularis produjeron abundantes frutos
por autopolinizaci6n natural. P. edulis f. flavicarpa y
P. quadrangularis produjeron ocasionalmente algu-
nos frutos por polinizaci6n natural, mientras que P
platyloba produjo frutos cuando fue autopolinizada
manualmente. Los frutos de P. platyloba y P. vitifolia
maduraron de color verde.

Se observe que las anteras de lasPassiflora estudiadas
giran sobre su base al ser empujadas manualmente.
Las anteras de P. vitifolia aceptaron hasta ocho giros
seguidos de 360 grades, a favor y en contra del sentido
de las agujas del reloj. Estos movimientos giratorios
posiblemente favorecen la deposici6n del polen, tanto
en insects como en vertebrados polinizadores. No se
observe que las anteras se inclinaran mas abajo de la
posici6n de los estigmas.

DiSCUSION

Pa]ritnora vitifolia. que es polinizada naturalmente
por colibries, produjo semillas f6rtiles cuando fue
cruzada manualmente con polen de cuatro species,
que naturalmente son polinizadas por abejas y avispas
solitarias; tambi6n produjo semillas f6rtiles cuando
fue polinizada con P. miniata, que es polinizada por
colibries. P. platyloba produjo semillas f6rtiles cuando
fue polinizada con P. miniata.

Autoincompatibilidad de las species estudiadas

Las species de Pa itlora estudiadas, especialmente
P. miniata y P. vitifolia (polinizadas por colibries), son
autoincompatibles y su morfologia y fisiologia estin


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


a favor de la polinizaci6n cruzada. Janzen (1968)
afirm6 que "la flor caracteristica de las pasifloras tiene
un mecanismo que promueve la polinizaci6n cruzada
por medio del movimiento altemo de las anteras y los
estigmas". Sin embargo, se cuestiona si esta hip6tesis
funciona para todas las species de PT'%itloria.
pues aunque la mayoria de las species presentan
movimientos diferenciales de estas estructuras,
ademas son generalmente autoest6riles. Sin embargo,
Janzen (1968) supuso que en PTiitloitr el atraso en
la deflexi6n de los estigmas constitute una ventaja
selective para la polinizaci6n cruzada, con base en la
idea de que "si los estigmas se flexionan cuando la floor
abre, la mayoria del polen en un estigma vendria de las
anteras inmediatas".

La autoincompatibilidad de algunas de las Paitlnra
estudiadas puede estar dada no solo por el movimiento
diferente de anteras y estigmas, como argument Janzen
(1968), sino tambi6n por la probable incompatibilidad
de los granos de polen en los estigmas de la propia
plant, debido a constituciones gen6ticas particulares
(Baker & Hurd 1968). Segun Leon (1987), ciertas
plants de P. edulis pueden ser completamente
autoincompatibles debido a mecanismos que inhiben
el crecimiento del tubo polinico en los estigmas; en
otras, la autoincompatibilidad se present en grades
distintos. El g6nero Asclepias (Asclepiadaceae),
con polinizadores muy especificos y con complejos
mecanismos florales de aislamiento mecanico
(Stebbins 1950), no produjo semillas viables cuando
las flores fueron autopolinizadas artificialmente
(Macior 1965); esto sugiere la presencia de barreras
fisiol6gicas contra la autorreproducci6n entire las
plants de la poblaci6n. Ademas, de acuerdo a
Macior (1965) la infrecuente incidencia de hibridos
naturales o artificiales en Asclepias, mencionado por
Woodson (1954), puede indicar que existen barreras
fisiol6gicas entire species. Wyatt & Broyles (1994)
tambi6n mencionan que la mayoria de Asclepias son
gen6ticamente autoincompatibles.

Factores biol6gicos que mantienen la incompatibilidad

Baker & Hurd (1968) informan que debido a las
constituciones gen6ticas particulares se necesita el
intercambio de polen entire plants. Es probable que las
species de PTiaitltora que se cruzaron exitosamente
con otras species posean el mismo numero de
cromosomas. Souza et al. (2004) indican que P
edulis y P. quadrangularis, asi como cuatro species
silvestres de Brasil, poseen 2n = 18 cromosomas. La
polinizaci6n cruzada o la hibridaci6n entire diferentes


species de PT'aittora puede haber contribuido a
la evoluci6n de nuevas species por poliploidia.
Goldman (2003) sefiala que "las pasifloras poliploides
tienen una distribuci6n mas amplia y se encuentran en
habitats mas extremes que sus parientes diploides ..."
y que "la hibridaci6n ha jugado un papel important en
la evoluci6n de las plants, no solo como una nueva
fuente de combinaci6n de genes, sino tambi6n como un
mecanismo de especiaci6n". Segun Melo et al. (2001)
la amplia presencia de poliploidia (en Passifloraceae)
puede deberse a lines independientes de poliploidia.

Sindromes florales para la polinizacion

Entre las caracteristicas florales importantes en las
species de P, itl', i polinizadas por abejas tenemos
colors en la gama de los azules, morados, rosados y
amarillos, coronas prominentes, androgin6foro corto,
no expuesto y protegido por la corona (Fig. 4A y Fig.
5A), hipantio aplanado en forma de copa, aromas
fuertes, flores p6ndulas con pedicelo recto, corto y
flexible. Las polinizadas por colibries son de colors
rojo-escarlata, morado o rosado (MacDougal 1994),
tienen corona corta, no prominent, generalmente
blancuzca, androgin6foro largo, pedicelo corto (Fig.
4B y Fig. 5B), no flexible, y flores no p6ndulas. Segun
Godman (1994, 2003) estas flores poseen hipantio
alargado. Otras species que poseen las caracteristicas
mencionadas son P manicata y P. antioquensis; la
ultima posee pedicelo largo y delgado (Vanderplank
1996). Las polinizadas por murcielagos son de color
blanco o crema, con corona corta, amarilla en P. tica,
no prominent, androgin6foro expuesto (Sazima &
Sazima 1978), aroma present, pedicelo largo, no
flexible, flores no p6ndulas o con pedunculo p6ndulo,
pero flores en posici6n erecta (por ej., P tica, obs.
pers.). Para otros detalles florales ver el Cuadro 3. El
comportamiento de las abejas hembras, polinizadoras
de PTa .itltora. esta dado por el olor y el estimulo visual;
en las species polinizadas por colibries esta dado por
el color rojo o escarlata de las flores. Pa] itiora tica
posee caracteristicas florales para la polinizaci6n por
murcielagos.

En PT'.a.itora la evoluci6n de diferentes colors, el
tamafio de las flores, la presencia o ausencia de aromas
atrayentes, la conformaci6n del hipantio, la posicion
de la corona con respect al androgin6foro (Figs. 4 y
5), la orientaci6n gravitacional de las flores, asi como
la antesis diuma o noctuma, pueden haber jugado
un papel important en la abundante especiacion y
la asociaci6n con polinizadores oligol6pticos, muy


Vol. 6, N 3









RAMIREZ Hibridaci6n inte


especificos y tan disimiles como abejas, avispas,
insects noctumos, colibries y murcielagos. Baker &
Hurd (1968) anotan que el tipo de constancia floral
por parte del insecto ant6filo mas abundante reduce
la posibilidad de polinizaci6n interespecifica y que
tal mecanismo de aislamiento puede tambi6n jugar un
papel en la evoluci6n de un nuevo taxon de plants.
Dodson et al. (1969) indican que la atracci6n especifica
de polinizadores es caracteristica de las species de
orquideas mas evolucionadas y que en esas plants los
agents polinizadores aislan y previenen la hibridaci6n
entire poblaciones compatibles. La probable falta de
aislamiento gen6tico en algunas species de Pa% iitorai
puede explicar los hibridos interespecificos obtenidos
en este trabajo. En las species polinizadas por
murcielagos, la posici6n erecta de las flores, los s6palos
y p6talos flexionados hacia abajo, la corona reducida y
el androgin6foro largo y expuesto hacen suponer que
la quiropterofilia evolucion6 a partir de la ornitofilia.
La reduccion de la corona en las species polinizadas
por colibries y posiblemente en las polinizadas por
murcielagos se debe, probablemente, a que en las
species polinizadas por abejas la corona constitute
el origen principal de los olores atrayentes, como fue
observado por Morren (1842, citado por MacDougal
1994).

Implicaciones evolutivas

Una pequefia poblaci6n de Pai tlnoa. en la que haya
cambiado el numero de cromosomas por hibridacion,
u otras causes naturales, puede actuar como una isla
biol6gica. Si esta poblaci6n se asocia con uno o pocos
polinizadores especificos, puede dar origen a una
nueva especie sin necesidad de aislamiento geografico,
como fue postulado por el autor sobre el g6nero Ficus
(Ramirez-B. 1970). La possible evoluci6n de species
isopatricas en Passifloraceae puede explicar, en part,
el gran numero de species conocidas. Sin embargo,
Goldman (2003) consider que los hibridos estan
frecuentemente asociados con una perturbaci6n del
habitat y que, una vez aisladas dos species, pueden ser
eliminadas por disturbios naturales y que el fen6meno
de hibridaci6n puede, en parte, ser responsible de
la capacidad adaptativa y de la amplia distribuci6n
de PaT'itnora pallida y P. suberosa, mientras que
Reiseberg & Brouillet (1994) argumentan que las
species derivadas por especiacion local seguirin
una secuencia de polifilia, parafilia y monofilia. En
Pa%%itnora. asi como en Ficus y probablemente en
otros grupos de plants (por ej., orquideas superiores,
ver Dobzhansky 1951), con polinizadores especificos,


IANKESTERIANA6(3):


erespecifica enPa%%itlonU 127

las barreras que evitan el intercambio interespecifico
de genes no son gen6ticas y son efectivas en fases
previas a la polinizaci6n. Esas barreras son producidas
por la morfologia y la fisiologia floral, asi como por
la respuesta de los polinizadores a esas caracteristicas
fenotipicas. Consecuentemente, las species estin
sujetas a mecanismos de aislamiento extemos
o a mecanismos estructurales y etol6gicos, no a
aislamiento reproductive. Sin embargo, Dobzhansky
(1951) consider que el aislamiento reproductive
es una caracteristica de las species. La longitud del
androgin6foro y su posici6n respect a la corona, la
conformaci6n y posici6n del op6rculo y la profundidad
del nectario provocan un aislamiento mecanico, mien-
tras que la ausencia de aromas u olores y la conformacion
de la flor provocan aislamiento etol6gico. Dodson et
al. (1969) sefialan que las modificaciones estructurales
de las orquideas llegan a ser critics en species en
las que no se excluye uno o pocos polinizadores. Esto
sucede cuando esas modificaciones son necesarias para
mantener la integridad de species muy relacionadas
e interf6rtiles, las cuales viven juntas. Maciur (1965)
menciona la presencia de species de Asclepias en la
misma flora local.

Consideraciones finales

Contrario a la idea de Janzen (1968), el movimiento
tardio de los estigmas en Paitlnora puede ser un
mecanismo para evitar que se bloqueen con el polen
de la misma flor, asi como para economizar polen que
podria ser usado en otra plant, al ser transportado
por los vectores (obs. pers.). Jersakova et al. (2005)
afirman que la autopolinizaci6n tiene consecuencias en
la adaptaci6n ("fitness") de la plants, porque reduce el
transport de polen y menos 6vulos son exitosamente
fertilizados por polen que proviene de otra plant.
Snow (1982) observe que en P. vitifolia las flores a las
que se les eliminaron las anteras dieron origen a mas
semillas que las flores con anteras intactas. En muchas
orquideas la producci6n de semillas es alta cuando se
hace polinizaci6n cruzada manualmente (Guevara et
al. 2003).

En Pa]iitnora. asi como en Ficus, los hibridos
naturales son poco comunes, lo que aparentemente
tambi6n sucede en las orquideas con polinizadores
especificos. Comer (1958) consider que la ausencia
de hibridaci6n natural en Ficus prueba la especificidad
de sus avispas polinizadoras. Dressler (1968) indica que
la escasez de hibridos interespecificos en Stanhopea
(Orchidaceae) sugiere que ciertas barreras mecanicas,
u otras, son parcialmente efectivas, mientras que









LANKESTERIANA


Gerlach (2002) anota que las orquideas son faciles de al desarrollo de plants con frutos de mejor calidad
hibridizar manualmente. commercial o industrial, otras con flores mas llamativas
La producci6n de hibridos interespecificos en como ornamentales, asi como plants para uso
Pa"titiorn por polinizaci6n manual puede contribuir medicinal.

Cuadro 1. Polinizaci6n cruzada de Pf'a"itoru vitilhia* con otras species.

P. vititolih*
Hibridaci6n Polinizaci6n Germinaci6n
P. adenopoda abejas
P. ambigua + abejas +
P. edulis + abejas +
P. miniata + colibries +
P. platyloba + abejas +
P. quadrangularis + abejas +
P. quinquangularis ,abejas?
P. tica ,murcielagos?
P. vitifolia es polinizada por colibries.

Cuadro 2. Polinizaci6n dePaiitftora platyloba* con otras species.

P. platyloba
Hibridaci6n Polinizaci6n Germinaci6n
P. miniata + colibries +
P. tica ,murcielagos?
P. platyloba es polinizada por abejas solitarias pequefias.

Cuadro 3. Sindromes florales para el diagn6stico de los polinizadores de Paitl'on,.

Sindromes Abejas Colibries Murcielagos

Colores azul, morado, rosado, escarlata o rojo blanco o crema
amarillo
Antesis diuma diuma noctuma
Androgin6foro corto, no proyectado largo, proyectado largo, proyectado
Fragancia intense ausente d6bil
Filamentos de corona libres, largos, no cortos, adjuntos, contra el cortos, adjuntos, contra el
adjuntos androgin6foro androgin6foro
prcuo membranoso, fimbriado, descendente, fimbriado, descendente,
ascendente, plicado adnato adnato
largo, no flexible, erecto o largo, no flexible*, erecto o
Pedicelo corto, flexible, colgante pnu
pendulo p6ndulo

Tamafio de corona tres coronas argas, dos o tres coronas cortas dos o tres coronas cortas
libres
Posici6n de flores no salidas del follaje salidas del follaje salidas del follaje
*P. tica posee pedicelos p6ndulos, con flores multiples terminales en posici6n vertical debido a la curvatura
terminal de los pedicelos.


Vol. 6, N 3









RAMIREZ Hibridaci6n interespecifica en Pa 'ifitora


AGRADECIMIENTOS. AArmando Estrada Chavarria y Jorge
Gomez Laurito por la identificaci6n de las species de
PanitmHoui estudiadas, a Ingrid Aguilar Monge por la
identificaci6n de Trigona corvina, a Paul Hanson por la
identificaci6n de las abejas polinizadoras, a la Biblioteca
de la Organizaci6n para Estudios Tropicales (OET) por
la utilizaci6n de sus recursos bibliograficos, a Gilbert
Fuentes Gonzalez por sus comentarios, obtenci6n de
literature y edici6n del document, y a Ana Cecilia
Jinesta Leon por las fotografias.

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tem. 25: 423-441.



















Fig. 2. Fruto de Paifstlora vitifolia con semillas
maduras del cruce con P. quadrangularis.


Fig. 1. Frutos de PaF itfora vitifolia product de
la polinizaci6n cruzada con: A: P. platyloba; B: P.
miniata y C: P. ambigua.


Fig. 3. Plantas hibridas de semillas del
cruce de Pa'jitlora vitifolia con P. am-
bigua (germinaci6n 100%).


ig. 4. A. rior ae ',' Inor1, quaaranguiarts; ca- Fig. 5. A. Flor dePas'itoriaplatyloba, corona par-
racteristicas asociadas con polinizaci6n por abejas cialmente cortada para mostrar posici6n del an-
solitarias y avispas (ej. Scoliidae). B. Flor de P. drogin6foro. B. Flor de P. vititilia con androgino-
vitifolia, caracteristicas asociadas con polinizacion foro largo y expuesto.
por colibries.


Fig. 6. Xylocopa sp. polinizando flor de maracuya
(P. edulis f flavicarpa).


Fig. 7. Scoliidae sp. polinizando flor de maracuya
(P. edulisf f lavicarpa).












IANKESTERIANA6(3): 133-138 2006


UNA NUEVA ESPECIE DE SWARTZIA (LEGUMINOSAE) DE COSTA RICA

NELSON A. ZAMORA1'2 & DANIEL SOLANO1

'Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica
2Organizaci6n para Estudios Tropicales (OET), apdo. 676-2050, San Pedro, Costa Rica

ABSTRACT. A new species of Swartzia (Leguminosae), S. maquenqueana, from Northern Costa Rica is here
described and illustrated.
RESUMEN. Se describe e ilustra la nueva especie Swartzia maquenqueana (Leguminosae), del norte de Costa Rica.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Swartzia, Swartzia maquenqueana, Leguminosae, Costa Rica.


La flora del Refugio Nacional de Vida Silvestre
Mixto Maquenque (Fig. 1), en la zona norte de Costa
Rica, es de particular interest y posee una combinacion
de species exclusive de la region, favorecida por un
clima muy humedo con altas precipitaciones, pero con
una estacionalidad determinada por uno o dos meses
secos (Herrera & Gomez 1993); ademas, en general la
region cuenta con una topografia ondulada.
Las caracteristicas de la vegetaci6n han permitido
identificarla como una region floristica distinta
respect a regions colindantes, como son las llanuras
de Guatuso y de Tortuguero (ver Zamora et al. 2004);
aglomera elements de patrons floristicos vecinos,
cuenta con un endemismo binacional (Nicaragua-
Costa Rica) en la parte baja media del Rio San Juan,
con species como Eugenia sancarlosensis Barrie
(Myrtaceae), Eschweilera costaricensis S.A. Mori
(Lecythidaceae)yStephanopodium costaricense Prance
(Dichapetalaceae); tambi6n hay un endemismo local
que se extiende hacia la parte sur del Corredor Biol6gico
San Juan-La Selva, debido a recientes hallazgos
de species nuevas, como Faramea zamorensis Al.
Rodr. (Rubiaceae), Drymonia glandulosa Kriebel, D.
rubripilosa Kriebel (Gesneriaceae) y Symplocos striata
Kriebel & N. Zamora (Symplocaceae) (ver Rodriguez
2002, Kriebel & Zamora 2004, Kriebel 2005, 2006).
El inventario de la flora del Refugio Maquenque
inici6, de forma mas permanent e intense, a partir de
2003 con las actividades del proyecto "Construyendo
capacidad para Conservaci6n de la Biodiversidad en
Nicaragua y Costa Rica", financiado por la Iniciativa
Darwin. El studio floristico consisti6 principalmente
en el establecimiento de parcelas de una hectarea en
distintos bosques y otras exploraciones botanicas
paralelas, aplicando el m6todo de inventario libre o
al azar, mediante recolectas generals de material
reproductive. Durante la ejecuci6n del proyecto se
recolect6 material f6rtil y datos sobre abundancia de la


especie que a continuaci6n describimos.

Swartzia maquenqueana N. Zamora & D. Solano,
sp. nova

Arbor 12-30 m alta; folia i.-,1rl,, et rachis
comprehensi) 32-42.7 cm longa; foliola 9-13,
oblanceolata vel obovata, discolora, subtus dense
sericea; racemi c.,,,i, ..*.. 10-14.9 cm long, bracteae
0.5-0.7 mm longae; pedicelli 4-8 mm; flos apetalus;
legumen 5-14.2 cm longum, 2.1-2.5 cm latum,
aurantiacum, pilosum, semina 1-4, elliptica.

TIPo: Costa Rica. Alajuela; San Carlos, Refugio
Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, 6 km
NE de Boca Tapada, cerca a Laguna del Lagarto Lodge,
500 m camino a Golfito, 10041'10"N, 8410'50"W, 90
m, 11 dic 2005 (fl), D. Solano, I. Mena & D. Santamaria
2933 (Holotipo: INB, isotipos: CR, HULE, K, MO,
PMA, USJ). Figs. 2, 3, 4.

Arbol, 12-30 m de alto y 25-45 cm de diametro, el
tronco acanalado con la corteza extema ligeramente
escamosa y la intema delgada con secreci6n roja.
Ramitas jovenes con pubescencia densa, tomentosa
ferruginea; estipulas de 12 x 4 mm, deltoides y
deciduas. Hojas imparipinnadas, altemas, 33-42.7 cm
de largo, foliolos 9-13, oblanceolados u obovados,
opuestos, glabros en el haz, con pubescencia sericea
densa excepto en la vena central, tomentosa e inmersa)
y cuando frescos con una coloraci6n grisacea o glauca
en el env6s (pardo-palida cuando secos), peciolulos
de 3-5 mm de largo, los basales de 6.8-7.1 x 3.8-4.8
cm, los medios de 11.2-16.6 x 5.1-7.9 cm y los distales
de 14-15.9(-18.3) x 6.3-8.5 cm, apice abrupto, corto-
acuminado o agudo, redondeado o a veces truncado
o levemente emarginado en los foliolos basales, base
ligeramente asim6trica, venas secundarias 6-9 pares









LANKESTERIANA


por lado; raquis de (15-)17.2-22.1 cm de largo, con una
pubescencia tomentosa densa, levemente acanalado
arriba; peciolo de (3.4-) 4.1-4.5 (-6.7) cm de largo,
cilindrico o ligeramente surcado. Inflorescencias
racemosas, p6ndulas, 10-14.9 cm de largo, saliendo en
grupos de 3-6 racimos de las ramitas gruesas y de la
parte defoliada de 6stas; pedunculo de (1.1-) 1.5-2.5
(-3.5) cm de largo, raquis y flores con una pubescencia
sericea densa, dorada o pardo-dorada; bracteas de
0.5-0.7 mm de largo, deciduas, bract6olas ausentes.
Botones florales de 3.5-6.5 x 2.5-5.1 mm; pedicelos de
4-8 mm de largo. Flores con caliz de 8 a 9 mm de largo,
con 4 6 5 lobulos, de forma irregular, pardo-sericeos
extemamente, glabros intemamente, libres o cortamente
fusionados, verde-crema, reflexos y persistentes; corola
ausente; estambres numerosos, entire 30 y 35, glabros,
libres o levemente fusionados en la base, desiguales,
los mas largos con filamentos de 8 a 11 mm de largo,
los mas cortos con filamentos de 4 a 5 mm de largo;
anteras de 0.7-1.1 x 0.5-0.7 mm, oblongas a elipticas,
basifijas; gineceo con pubescencia pardo-velutina,
ovario estipitado, cerca de 5 mm de largo (incluyendo
el gin6foro), con hasta 13 6vulos, estilo ca. 3 mm de
largo, arqueado, glabro, estigma truncado. Legumbres
de 5-14.2 x 2.1-2.5 cm, moniliformes o constrictas
entire las semillas, anaranjadas o amarillentas cuando
maduras, cubiertas con una pubescencia sedosa
densa, con el apice terminando en una punta muy
aguda y rigida, cuando secas con prominentes venas
transversales irregulares, 1-4 semillas de 2.0-2.5 x
1.8-2.0 cm, elipsoidales, negras, lustrosas y moteadas,
dispuestas en forma oblicua y cubiertas con un arilo
rojo intenso de textura pastosa.

DISTRIBUTION, HABITAT Y STATUS DE CONSERVATION.
Swartzia maquenqueana se encuentra hasta ahora
restringida al area del Refugio Maquenque (Fig.1),
donde crece en bosques muy humedos con terrenos
mayormente ondulados o irregulares, entire 50 y 100 m
de elevaci6n. Se espera que se encuentre en Nicaragua,
dada la cercania de ese pais. El descubrimiento de esta
especie es de gran relevancia para apoyar las acciones
actuales de conservaci6n y manejo que se desarrollan
en la region. Ademas, refleja que 6sta cuenta con una
biodiversidad important atn desconocida.

ETIMOLOGIA. El epiteto maquenqueana se refiere al
Refugio de Vida Silvestre Maquenque, unica area
donde se ha hallado la nueva especie.

Swartzia maquenqueana pertenece a la seccion
Swartzia, subsecci6n Swartzia, series Tounateae, que se


caracteriza principalmente por la ausencia de p6talos
y bract6olas (Cowan 1981). Esta nueva especie se
distingue notablemente por el tronco acanalado, las
hojas con raquis sin alas, acanalado en la parte superior
y tomentoso, los foliolos oblanceolados u obovados,
los basales claramente mas pequefios que los distales,
concavos cuando frescos, los basales mas o menos
erectos y los distales horizontales, bicoloros con el
haz verde oscuro y el env6s grisaceo o mas o menos
glauco y con una pubescencia tomentosa densa; los
frutos constrictos entire las semillas, anaranjados
o amarillentos cuando maduros, con la superficie
tomentosa, y semillas con un arilo rojo intense. En
Costa Rica, S. maquenquena es la segunda especie
descrita de esta series taxon6mica (sin p6talos ni
bract6olas); la mayoria son species sudamericanas.

PARATIPOS: Costa Rica. Alajuela: San Carlos, Cuenca
del Rio San Carlos, Pital, Yucatan, Finca Octubre 78,
10038'50"N, 84012'15"W, 100 m, 25 ago 1995 (est),
N. Zamora 2320 (INB); San Carlos, Cuenca del Rio
San Carlos, Finca Aserradero San Jorge, 10042'57"N,
84010'27"W, 100 m, 6 nov 1996 (est), N. Zamora,
B. Hammel & A. Rodriguez 2542 (INB); Refugio
Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, 6 km
NE de Boca Tapada, cerca a Laguna del Lagarto Lodge,
500 m camino a Golfito, 10041'10"N, 84010'50"W,
90 m, 10 ene 1997 (fr), N. Zamora, A. Zeled6n y M.
Ocampo 2559 (INB); 9 nov 2004 (fr), D. Solano & B.
Hernandez 1438 (CR, INB, MO); 2 jun 2005 (fr), D.
Solano, L Mena & B. Hernandez 2498 (BM, CR, F,
HULE, INB, K, MO, NY, PMA, USJ); 2 dic 2005 (fl),
N. Zamora, D. Solano y L Mena 3875 (INB).

HISTORIA NATURAL. Las flores han sido observadas
en diciembre y los frutos en enero, mayo, junio y
noviembre. Tanto la floraci6n como la fructificaci6n
son abundantes. Se ha observado el tucan Ramphastos
swainsonii (Ramphastidae) comiendo el arilo de las
semillas. Las ramitas son huecas y albergan hormigas
del g6nero Azteca (Formicidae) (Longino, com. pers.).
En el Refugio Maquenque, un studio realizado en
12 parcelas permanentes de una hectarea revel6 que
la especie tiene una densidad de un arbol por hectarea
(Zamora et al., datos sin publicar). El g6nero Swartzia
se ha regsitrado como hospedero de la mariposa diuma
Morpho helenor marinita (Nymphalidae, Morphinae,
DeVries 1987). Ademas, algunas species, como S.
cubensis (Britton & P Wilson) Standl. y S. simplex
(Sw.) Spreng., son plants hospederas de algunas
families de lepid6pteros, e.g. Apatelodidae, Arctiidae,
Crambidae, Elachistidae, Gelechiidae, Geometridae,


Vol. 6, N 3









ZAMORA & SOLANO Nueva especie de Swartzia (Leguminosae)


Hesperiidae, Limacodidae, Noctuidae, Notodontidae,
Nymphalidae, Pieridae, Pyralidae, Riodinidae,
Saturniidae, Thyrididae y Tortricidae; tambien son
alimento de adults de escarabajos (e.g. Chrysomelidae
y Scarabaeidae) y de chinches de la familiar Coreidae
(Janzen & Hallwachs 2006).

AGRADECIMIENTOS. Expresamos nuestro agradecimiento
a la compafiera Claudia Aragon, por su excelente
ilustraci6n, a la Iniciativa Darwin, por el financiamiento
a traves del proyecto "Construyendo capacidad para
Conservaci6n de la Biodiversidad en Nicaragua y
Costa Rica" (No. 162/12/020), que permiti6 el trabajo
de campo y de laboratorio. Ademas, al proyecto Flora
Digital de La Selva (OET/MOBOT/CR-USA/NSF)
que apoy6, en parte, el trabajo de campo.

LITERATURE CITADA

Cowan, R.S. 1968. Swartzia (Leguminosae: Caesal-
pinioideae, Swartzieae). Flora Neotropica, Monogr.
1: 1-228.
DeVries, P.J. 1987. The butterflies of Costa Rica
and their natural history. Papilionidae, Pieridae,
Nymphalidae.


Princeton Univ. Press, New Jersey. 327 p.
Herrera, W. & L.D. Gomez. 1993. Mapa de unidades
bi6ticas de Costa Rica. U.S. Fish & Wildlife Serv. /
The Nature Conservancy.
Kriebel, R. & N. Zamora. 2004. Symplocos striata
(Symplocaceae), una nueva especie de la vertiente
caribe de Costa Rica. Lankesteriana 4(3): 17-174.
Kriebel, R. 2005. Una nueva especie y un nuevo
registro de Drymonia (Gesneriaceae) en Costa
Rica. Lankesteriana 5(1): 81-83.
Kriebel, R. 2006. Anew species and notes onDrymonia
(Gesneriaceae) from Costa Rica. Novon 16: 65-68.
Rodriguez, A. 2002. A new species of Faramea
(Rubiaceae) from Costa Rica. Novon 12(4): 536-538.
Zamora, N., B. Hammel & M.H. Grayum. 2004.
Vegetaci6n. In: Hammel, B.E., M.H. Grayum, C.
Herrera & N. Zamora (eds.). Manual de Plantas de
Costa Rica. Vol. I. Introducci6n. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. 97: 1-300.

SITIO DE INTERNET CONSULTADO:
Janzen, D.H. & W. Hallwachs. 2005. Caterpillars,
pupae, butterflies & moths of the Area de Conservacion
Guanacaste, northwestern Costa Rica. http://Janzen.
sas.upenn.edu/caterpillars/database.lasso


Fig. 1. Ubicaci6n del Refugio de Vida Silvestre Maquenque, en la zona norte de Costa Rica. Los puntos indican
la distribuci6n conocida de Swartzia maquenqueana. Mapa elaborado por Marcia Snyder (OET).


IANKESTERIANA6(3):








LANKESTERIANA


Fig. 2. Swartzia maquenqueana N. Zamora & D. Solano. A. Rama. B. Frutos. C. Detalle de la superficie del fruto.
D. Flor. E. Ovario. F. Inflorescencias. (A, D-F del tipo: Solano et al. 2933; B de Zamora et al. 2559). Ilustraciones
de Claudia Aragon.


Vol. 6, N 3


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ZAMORA & SOLANO Nueva especie de Swartzia (Leguminosae)


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Fig. 3. Swartzia maquenqueana N. Zamora & D. Solano. A. Fruto abierto, con semillas cubiertas por arilo rojo.
B. Rama con frutos maduros. C. Detalle de inflorescencia. D. Rama con inflorescencias. E. Flor en antesis. Fotos
de los autores.


IANKESTERIANA6(3):


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LANKESTERIANA


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Fig. 4. Swartzia maquenqueana N. Zamora & D. Solano. A. Aspecto del follaje. B. Aspecto del tronco. C. Detalle
del tronco. D. Arilo y semilla. E. Rama con frutos. Fotos de los autores.


Vol. 6, N 3









IANKESTERIANA6(3): 139-147 2006


ANALYSIS TAXONOMICO DE LAS SPECIES DE PLANTS
INTRODUCIDAS EN COSTA RICA

EDUARDO CHACON' y GUIDO SABORIO-R.2

Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, 2060 San Jose, Costa Rica
1edchacon@gmail.com 2gsaborio@gmail.com

ABSTRACT. Introduced plants have become an important component of vegetation around the world. Both
data bases and lists of introduced species allow us to compare their distribution and effects on natural
ecosystems in different regions, giving us a better understanding of their ecology to develop preventive
strategies. Here we present a taxonomic analysis of 1048 introduced plant species from Costa Rica, included
in 609 genera of 148 families. We consider that the number of introduced plants is underestimated and it
may increase as more investigation is developed in this field. The family with the largest number of species
is Poaceae (118 spp.) followed by Fabaceae, with a total of 74. Moreover, 116 families have less than 10
species. Ahigh percentage of the introduced species are herbs (55%) and the use of the introduced plants in
Costa Rica is mainly ornamental (52%). For multiple purposes is used 8.9 % of the species, as ornamental,
medicinal, and edible. Populations status of the introduced plants in Costa Rica is poorly known for most
species and for about 31 % of the species analyzed here this information is completely unknown. From
the rest of species, 47 % are cultivated and 22 % naturalized. The geographical origin of these species is
extremely diverse; however, tropical Asia (19.4 %) and South America (18.6 %) are the most common
origins of introduced plant species in Costa Rica. Here we present the first research on introduced plant
species in Costa Rica and to our knowledge the first taxonomic analysis of the introduced flora in the
Neotropics. To see the resulting catalogue of introduced plants in Costa Rica check http://i3n.iabin.net
(whole address at the end of Bibliografia consultada).
RESUMEN. Las plants introducidas se han convertido en un component important de la vegetaci6n de
casi todos los paises del mundo. Tanto las bases de datos como listas de species introducidas nos permiten
comparar su distribuci6n y sus efectos en los ecosistemas naturales en diferentes regions, dandonos un
mejor conocimiento de su ecologia para desarrollar estrategias preventivas. Aqui presentamos el analisis
de 1048 species de plants introducidas en Costa Rica, pertenecientes a 609 g6neros y 148 families.
Consideramos que este numero de species introducidas es una subestimaci6n, que debe aumentar cuando
se genere mas investigaci6n sobre el tema. La familiar con el mayor numero de species introducidas es
Poaceae (118 spp.), seguida por Fabaceae con 74. Del total, 116 families aportan 10 o menos species. El
55 % de las species introducidas son hierbas. El uso mas comun que se les da a las species de plants
introducidas en Costa Rica es ornamental (52 %). Un 8.9 % de las species tienen various usos, como
omamentales, medicinales y comestibles. En Costa Rica es escasa o nula la informaci6n sobre el estado
poblacional de las species introducidas; no existen datos del 31% de las species aqui registradas. El
resto son species cultivadas (47 %) o naturalizadas (22%). El origen geografico de estas species es
muy variado; sin embargo, Asia tropical (19.4 %) y Sudamerica (18.6%) son las regions de origen del
mayor numero de species introducidas en Costa Rica. Aqui presentamos el primer studio de las plants
introducidas en Costa Rica y, a nuestro conocimiento, el primer analisis taxon6mico de la flora introducida
en la region neotropical. El catalogo resultante de las plants introducidas en Costa Rica se hallara en
http://i3n.iabin.net (ver direcci6n complete al final de Bibliografia consultada).

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Plantas introducidas / Introduced plants, vegetaci6n / vegetation, Costa Rica,
region neotropical / Neotropics

Las plants introducidas se han convertido en un algunas species produce un serio impact ecol6gico
component important de la vegetaci6n de casi todos (Parker et al. 1999, D'Antonio & Vitousek 1992,
los paises del mundo (Weber 1997). Algunas de esas Higgins et al. 1999, Kollman & Bafluelos 2004).
species nos ofrecen muchos beneficios; sin embargo, Despu6s de la destrucci6n de habitats, la introducci6n
el incremento en la naturalizaci6n y expansion de de species es la segunda causa de extinci6n y de









LANKESTERIANA


amenaza para las species nativas en los continents
y es la primera causa de extinci6n y amenaza para
species nativas en islas oceanicas (Mauchamp 1997,
Daehler et al. 2004).
Debido a su gran importancia, las species intro-
ducidas han sido objeto de numerosos studios en las
ultimas d6cadas. Esto ha generado much informa-
ci6n sobre aspects ecol6gicos de las invasiones, asi
como caracteristicas clave de las species invasoras
y de las comunidades invadidas (Reichard & Hamil-
ton 1997, Weber 1997). Muchos de estos studios se
han enfocado, por ejemplo, en evaluar la hip6tesis de
la resistencia bi6tica propuesta por Elton (1958). Esta
hip6tesis sefiala que las comunidades ricas en species
tienen una mayor resistencia a la invasion de species
que las comunidades con pocas species. Sin embargo,
los resultados obtenidos en diferentes studios son
contradictorios (Maron & Vila 2001, Espinosa-Garcia
et al. 2004).
Otros studios han tratado de determinar qu6
caracteristicas hacen a una especie mas propensa a ser
invasora (Baker 1967, Rejmanek & Richardson 1996,
Reichard & Hamilton 1997, Rambuda & Johnson
2004). Algunos autores proponen que las plants
autocompatibles son mejores colonizadoras que las
autoincompatibles (Baker 1967, Rambuda & Johnson
2004). Rejmanek & Richardson (1996) observaron
que estadios juveniles de corta duraci6n y periods
cortos entire grandes producciones de semillas son
dos caracteristicas comunes de las species de Pinus
cultivadas que son mas invasoras. Sin embargo, estos
studios se han enfocado en un area en particular
(Rambuda & Johnson 2004) o en un grupo taxon6mico
(Rejmanek & Richardson 1996), lo cual hace dificil
generalizar los resultados.
Se ha generado un numero important de bases
de datos y listas de species de plants introducidas
en various paises del mundo (Vitousek et al. 1996,
Weber 1997, Myers & Bazely 2003, Pysek et al. 2003,
KUhn 2004). Esto permit, con algunas limitaciones,
comparar el comportamiento de las species en distintos
lugares, lo cual es sumamente important para poder
entender mejor la ecologia de las plants invasoras y,
asi, desarrollar estrategias preventivas (Pauchard et al.
2004). Reichard y Hamilton (1997), con base en un
analisis realizado con plants lefiosas introducidas en
Norteamerica, recomiendan no permitir la introducci6n
de plants en un determinado pais si se sabe que 6stas
han causado series dafios en otros lugares.
A pesar de la gran cantidad de informaci6n que se
ha generado, la mayoria se ha recopilado en zonas
templadas, por lo que casi no existe informaci6n de


este tipo en los tr6picos. Los ecosistemas tropicales
tienen caracteristicas muy distintas a las de ecosistemas
de zonas templadas; por tanto, el comportamiento
de las plants ex6ticas podria ser muy diferente. De
alli la importancia de general informaci6n sobre las
plants introducidas en los paises de zonas tropicales.
Costa Rica no es la excepci6n y la informaci6n que
existe sobre las plants introducidas es casi nula.
En un studio preliminary, Bernhardt & Koch (1994)
enumeran 27 species de plants europeas introducidas
en zonas montafiosas de Costa Rica. El Instituto
Nacional de Biodiversidad (INBio, www.inbio.ac.cr/)
calcula que en el pais existen unas 1500 species de
plants introducidas, de las cuales esta organizaci6n
present una lista de 62 species. Aparte de estas dos
referencias especificas sobre plants introducidas, los
textos sobre flora de Costa Rica mencionan pocas
species introducidas. Es important destacar la falta
casi total de informaci6n sobre ecologia de las species
de plants introducidas en Costa Rica, a pesar de que
algunas de ellas se han extendido incluso dentro de
algunos parques nacionales.

El objetivo de este trabajo es presentar (en Internet)
la primera lista de species de plants introducidas
en Costa Rica, con informaci6n sobre habito, uso,
origen y possible estado poblacional de la especie en
este pais. Debido a la falta de informaci6n que existe
sobre el tema y a que continuamente se introduced
nuevas species de plants en el pais, no es possible
elaborar una lista complete de species introducidas
en Costa Rica. Ademas, el estado poblacional de las
species presentadas aqui puede estar sujeto a cambios
en el future. Consideramos que es important dar a
conocer esta informaci6n, porque puede impulsar la
investigaci6n de las plants y de otros organismos
introducidos en Costa Rica y, en general, en la region
neotropical.

MATERIALS Y METODOS

Para recopilar la informaci6n se utilize literature
disponible sobre la flora de Costa Rica, la base de datos
y los especimenes del Herbario de la Universidad
de Costa Rica (USJ), una lista preliminary del Jardin
Botanico Lankester (C.O. Morales, datos sin publicar)
y el Herbario Nacional de Costa Rica (CR). Esta lista
no es definitive, ya que subestima numerosas species
introducidas, de families tales como Orchidaceae y
Cactaceae, que se encuentran en jardines privados.
Ademas, no se tiene informaci6n sobre helechos
(Pteridophyta), species que actualmente se important,


Vol. 6, N 3









Plantas introducidas en Costa Rica


ni sobre las plants del Jardin Botanico Wilson.
Cada especie se catalog segun familiar, autor,
nombre comun en espafiol, habito, uso y lugar de origen.
La familiar a la que cada especie pertenece se asign6 con
base en la clasificaci6n del Missouri Botanical Garden
en la base de datos TROPICOS. Para evitar sin6nimos,
los nombres de las species se compararon con el
International Plant Name Index 11i. *' **I -,i
de done tambi6n se tomaron los autores para el nombre
de cada especie. Los nombres comunes, el habito y el uso
se tomaron de la misma fuente de origen de cada especie,
por conocimiento previo, consult a especialistas o por
datos en los especimenes de los herbarios. Algunos datos


de origen se obtuvieron en la pagina web del Germplasm
Resources I-, .-'..a.. -,i Network, del Departamento de
Agriculture de los Estados Unidos (http://www.ars-grin.
gov) o del Electronic Plant I,- *...,., a'.., Center (http://
www.rbgkew.org.uk/epic/index.htm). Los lugares de
origen se asignaron segun las unidades geograficas de
Brummitt (2001, Fig. 1), que dividenel mundo ennueve
regions, ignorando limits politicos: Europa, Africa,
Asia templada, Asia tropical, Australasia, Pacifico,
Norteamerica, Sudamerica y Antartida. Para el andlisis,
las species cuyo ambito de distribuci6n natural abarca
mis de una de estas regions se asignaron a una categoria
denominada various" .


Fig. 1. Division geografica utilizada para estandarizar el origen de las plants introducidas (Tomado de Brummitt
2001).


RESULTADOS


El andlisis present un total de 1048 species de
plants introducidas enCostaRica, las cualespertenecen
a 609 g6neros de 148 families. Puesto que el catalog
resultante es muy extenso, no es possible incluirlo aqui,
pero podra consultarse en la pagina web de la Red
Interamericana de Informaci6n sobre Biodiversidad
(IABIN, http://i3n.iabin.net, ver direcci6n complete
al final de Bibliografia consultada). La familiar con
el mayor nfmero de species introducidas es Poaceae


(118 spp.), seguida por Fabaceae con 74 (Cuadro
1). Del total de families, 116 tienen 10 o menos
species introducidas (Fig. 2). Un alto porcentaje de
las species introducidas son hierbas (Fig. 3) y, en
general, el uso mas comun que se da a las plants
introducidas es ornamental (Fig. 4). Aunque en Costa
Rica la informaci6n sobre el estado poblacional de las
species introducidas es escasa o nula, la mayoria de
las species aqui presentadas se encuentran cultivadas


CHACON & SABORio R.


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


(Fig. 5). Finalmente, Asia tropical y Sudamerica son
las regions de origen del mayor numero de species
introducidas en Costa Rica (Fig. 6).

DIscusION

Las 1048 species de plants introducidas en Costa
Rica, registradas aqui, representan casi el 10 % de
la flora national. Es important aclarar que esta lista
incluye varias species que no han sido consideradas
como parte de la flora national en los tratados de la
flora costarricense. Aunque hay muy pocos studios en
los tr6picos para realizar comparaciones, este valor es
similar al comunicado para Chile (15 %), Puerto Rico
(12 %) y Australia (11 %), pero es much menor que
el divulgado para Nueva Zelanda (50 %) (Myers &
Bazely 2003).
El gran numero de species en las families Poaceae,
Fabaceae y Asteraceae es, en parte, reflejo del gran
numero de species que tienen estas families en el
mundo (Cuadro 1). Sin embargo, la familiar Poaceae
tiene casi el double de species que las families
siguientes. Este resultado es consistent con otros
analisis de flora introducida (Daehler 1998, Pysek
1998). Muchas species de gramineas han sido
introducidas intencionalmente en diversas regions del
mundo, ya que a esta familiar pertenecen importantes
cultivos, como arroz, maiz, trigo, cebada, cafra de
azucar y muchas species utilizadas como forrajes.
Ademas, muchas species de esta familiar han sido
introducidas accidentalmente junto con species de
importancia econ6mica.
Las Poaceas o Gramineas poseen caracteristicas que
les confierenunalto potential como species invasoras,
ya que se propagan rapidamente por crecimiento
vegetative, por lo que alcanzan altas densidades, su
polinizaci6n es abi6tica, produce un gran numero
de semillas pequefias, que se dispersan facilmente,
tienen ciclo de vida annual y fotosintesis favorecida en
areas abiertas expuestas al sol (Daehler 1998, Myers
& Bazely 2003). Ademas, algunas species de esta
familiar tiene una densa producci6n de paja (Daehler
1998) y alteran los regimenes naturales de fuego, lo
que favorece su propio reestablecimiento (D'Antonio
& Vitousek 1992), como sucede en el Pacifico norte de
Costa Rica con el pasto jaragua (Hyparrhenia rufa),
nativo de Africa.
A Poaceae pertenecen muchas species invasoras,
que en Costa Rica son de importancia econ6mica
por ser consideradas malezas de various cultivos.
Por ejemplo, los pastos jaragua (H. rufa), kikuyo
(Pennisetum clandestinum), pasto de elefante


(Pennisetum purpureum), estrella africana (Cynodon
nlemfuensis) y calinguero (Melinis minuiittnor i, que
fueron intencionalmente introducidos para forraje de
ganado, pero se han convertido en un problema que
debe tomarse en cuenta en planes de conservaci6n en
algunos sitios.
En el caso de la familiar Fabaceae (en sentido
amplio), la segunda en importancia, el alto numero
de species se debe a que muchas fueron introducidas
por su importancia econ6mica para consume human,
como forraje para ganado o como cobertura del suelo y
fijadoras de nitr6geno. Varias species de esta familiar
fueron introducidas accidentalmente junto con semillas
de pastos, como es el caso de Ulex europaeus, arbusto
comun en el Parque Nacional Volcan Poas y en otras
parties altas de la Cordillera Volcanica Central, y de
varias species naturalizadas del genero Trifolium. Una
caracteristica de esta familiar, que aumenta su potential
como invasora, es la capacidad de fijar nitrogeno en el
suelo, pues esto aumenta la probabilidad de que una
especie introducida sobreviva en un ambiente pobre en
nitr6geno (Daehler 1998). En la familiar Asteraceae,
la tercera en importancia por el numero de species,
muchas han sido introducidas en Costa Rica como
plants ornamentales y medicinales. Sin embargo,
el numero de species introducidas parece estar en
funci6n del gran numero total de species que tiene
esta familiar (Cuadro 2), lo que concuerda con otros
studios (Daehler 1998, Pysek 1998).
El alto numero de species en las families Cactaceae
y Arecaceae (Cuadro 2) se debe principalmente a
que las species de estas families son muy utilizadas
como ornamentales. Sin embargo, hay que considerar
que varias species de la familiar Cactaceae han sido
invasoras en otros paises, v.g. Australia, done fue
necesario aplicar medidas de control biol6gico para
reducir las poblaciones (Myers & Bazely 2003).
Algunas families, como Orchidaceae y Rubiaceae,
a pesar de tener muchas species en el mundo (ca.
24 000 y 10 200, respectivamente, Mabberley 1997),
tienen relativamente pocas species introducidas en
Costa Rica (8 y 17 species, respectivamente), resultado
similar al obtenido en otros studios (Daehler 1998,
Pysek 1998). Pocas species de estas families estan
naturalizadas y, en general, no representan una amenaza
de convertirse en invasoras. Como mencionamos
anteriormente, el numero de species introducidas de
la familiar Orchidaceae esta subestimado, debido a
que muchas species son adquiridas ilegalmente por
coleccionistas y no se tienen registros de ellas. Muchas
de estas introducciones suelen ser efimeras y solo
quedan en colecciones privadas. Una excepci6n es la


Vol. 6, N 3









Plantas introducidas en Costa Rica


orquidea terrestre africana Oeceoclades maculata, que
tiene poblaciones naturalizadas en Costa Rica y ha sido
una colonizadora muy agresiva en otros paises (Dressier
2003). En Rubiaceae, Coffea arabica (cafe) en la Isla
del Coco y C. canephora en la Estaci6n Biol6gica La
Selva (Sarapiqui, Heredia) son consideradas invasoras
(R Madriz y 0. Vargas, com. pers.).
La mayoria de las species introducidas, registradas
aqui, son hierbas (Fig. 3). Este resultado en parte se
debe a que este es el habito mas comun de las plants
y es, ademas, el habito mas comun en las families
con mas species introducidas (Poaceae, Fabaceae,
Asteraceae). Muchas plants introducidas como
ornamentales, comestibles y medicinales tienen
este tipo de habito. En el caso de los arboles, varias
species han sido introducidas como ornamentales y
otras species como maderables.
Consistente con otros studios, el uso mas comun de
las plants introducidas en Costa Rica es ornamental
(Fig. 4). Muchas de estas plants han sido introducidas
en afios recientes por viveros comerciales y jardines
botanicos. Apesar de que muchas plants ornamentales
permanecen solamente como cultivadas, en Australia,
Suiza y algunas regions de Estados Unidos un alto
porcentaje de las species que son invasoras fueron
introducidas deliberadamente como ornamentales
(Reichard & Hamilton 1997, Myers & Bazely 2003).
En Costa Rica, algunas species introducidas como
ornamentales ya se han naturalizado y pueden causar
problems, como es el caso de Spathodea campanulata
(Bignoniaceae), cuyas flores produce un nectar t6xico
para los visitantes florales, que podria causar dafios en
la apicultura (Trigo & dos Santos 2000).
La introducci6n de plants omamentales se ve
favorecida por el crecimiento de la industrial de la
jardineria y por las political de globalizaci6n (Myers
& Bazely 2003). Costa Rica no es la excepci6n, pues
existen pocas medidas de seguridad establecidas por
el gobierno para la importaci6n de species (Ley N
7317de Conservaci6n de Vida Silvestre).
Muchas plants tambi6n fueron introducidas
como comestibles o industriales y algunas de 6stas
actualmente son los principles products agricolas
de exportaci6n del pais; tal es el caso del cafe (Coffea
arabica, Rubiaceae) y del banano (Musa xparadisiaca,
Musaceae). No obstante, para la gran mayoria de las
species de nuestro catalog no se pudo averiguar cual
fue el motivo por el que se introdujeron en Costa Rica.
Muchas fueron introducidas accidentalmente, porque
las semillas llegaron mezcladas con las de otras plants
traidas intencionalmente; esto ha ocurrido tambi6n en
otros paises (Myers & Bazely 2003).


Un porcentaje important de las plants introducidas
en Costa Rica tiene su origen en Asia tropical (19.4%)
y en Sudamerica (18.6%). En ambas regions las
condiciones ambientales son similares a las de Costa
Rica, lo que favorece que las species introducidas
sobrevivan y se establezcan. Un alto porcentaje de las
species de origen europeo ya habian llegado antes del
siglo veinte y fueron traidas por los espafioles durante
la 6poca de la Colonia o por algunos gobernantes
despu6s de la Independencia de Costa Rica (1821).
Hasta ahora, except por muy pocos studios (Di
Stefano et al. 1998, Sierra 2001a,b) y algunas charlas
y talleres, en general se ha puesto poca atenci6n a las
species introducidas en Costa Rica. En el caso de las
plants, algunos cientificos y personal t6cnico saben
cuales species poseen potential como invasoras,
incluso cuales se encuentran en bosques de areas
protegidas. Sin embargo, esta informaci6n no esta
publicada o no ha sido recopilada adecuadamente; asi,
es dificil determinar cuales species estannaturalizadas,
qu6 efectos pueden causar en los ecosistemas naturales
y cuales son las areas mas vulnerable.
Es necesario establecer mejores controls en la
introducci6n de species, asi como incentivar el uso
de species nativas en sectors tales como el forestal,
el agropecuario y el de paisajismo urbano. Por ultimo,
se espera que esta lista sea una fuente de consult
para todas las personas interesadas en las plants
introducidas, quienes realizan studios ecol6gicos,
manejan areas protegidas y protegen cultivos, entire
otros.

AGRADECIMIENTOs. Agradecemos a Carlos 0. Morales,
Gilbert Barrantes y Jorge Gomez Laurito (Escuela de
Biologia, Universidad de Costa Rica) por su invaluable
ayuda en la revision de este manuscrito y del catalog
publicado en Internet. Agradecemos a Idea Wild, por
su contribuci6n a la realizaci6n de este trabajo, y a
Andrea Grosse, por su ayuda en la publicaci6n del
catalog en la pagina web de la Red de Informaci6n de
Invasoras de IABIN (I3N).

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Ubicaci6n del Catalogo de plants introducidas en Costa Rica:
http://i3n.iabin.net/participants/costarica.html

Cuadro 1. Families de plants con mas de 30 species introducidas en Costa Rica y,
segun Mabberley (1997) y Judd et al. (1999), numero de species de estas families en
el mundo.

Nuimero de species Numero de species en el
Familia
introducidas en Costa Rica mundo
Poaceae 118 9500
Fabaceae 74 12150
Asteraceae 49 22750
Cactaceae 36 1400
Arecaceae 33 2780
Myrtaceae 29 4620


41-50

31-40

21-30


Fig. 2. Numero de families de plants segun el numero de species introducidas en Costa Rica.


0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
NInerodefamlas


CHACON & SABORio R.


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


U


0 10 20 30 40 50 60
Porcenlaje de species

Fig. 3. Porcentaje de species de plants introducidas en Costa Rica segun su habito.


Medicinal

Industrial

Various

Comestible

No determnnado

Ornamental


a


0 10 20 30 40 50 60
PocenIlaja de espeies
Fig. 4. Porcentaje de species de plants introducidas en Costa Rica segun su uso.




22 0

47.2




30,8
Cultimeda
o No determinado
3 Naturalizada


Fig. 5. Porcentaje de species de plants introducidas en Costa Rica segun su estado poblacional.


Helecho

Bambd

Palma

Bejuco

Arbusto

Arbol

Herba


Vol. 6, N 3








CHACON & SABORIO R. Plantas introducidas en Costa Rica


4,6 3,7 0,6


D Asia trapcal
* Sudandrica
D Africa
* Europa
* Norleam6nica
U Varies
* Asia terrpeda
* Australasia
* Paclico


Fig. 6. Porcentaje de species de plants introducidas en Costa Rica segun su origen geografico.


IANKESTERIANA6(3):












IANKESTERIANA 6(3):149-154 2006


VARIACION ANNUAL DE LA COMPOSICION QUIMICA DEL ACEITE
ESENCIAL DE LIPPIA ALBA (VERBENACEAE)
CULTIVADA EN COSTA RICA

JosE F. Ciccio' & RAFAEL A. OCAMPO2

'Centro de Investigaciones en Productos Naturales (CIPRONA), Escuela de Quimica, Universidad de
Costa Rica, 2060 San Jose, Costa Rica jfciccio@equi.ucr.ac.cr
2Bougainvillea S.A., San Jose, Costa Rica.

ABSTRACT. The variation of the annual chemical composition of the essential oil from leaves of Lippia alba
(Verbenaceae) sweet form cultivated in the tropical Caribbean region of Costa Rica was determined by
capillary GC/FID and GC/MS. The major constituents are carvone (62.44 67.55 %) and limonene (20.77
24.95 %).

RESUMEN. Se estudi6 la variaci6n annual de la composici6n quimica del aceite esencial de las hojas de
Lippia alba (Verbenaceae), forma dulce, que crece en la region tropical humeda de Costa Rica, utilizando
cromatografia de gases capilar (CG) y espectrometria de masas (EM). Los constituyentes mayoritarios del
aceite son carvona (62,44 67,55 %) y limoneno (20,77 24,95 %).

PALABRAS CLAVE / KEY WoRDs: Lippia alba, Verbenaceae, aceite esencial / essential oil, cromatografia de
gases / GC-MS analysis, carvona / carvone, limoneno / limonene.

INTRODUCTION


La juanilama o Lippia alba (Mill.) N.E. Brown es
una plant aromatica que se cultiva en los jardines de
muchas casas de Costa Rica, tanto en el Valle Central
como en zonas del Pacifico sur y del Atlantico. Como
razones para ese cultivo encontramos que la plant
posee propiedades medicinales y que es apreciada por
los apicultores puesto que produce gran cantidad de
nectar.
En general, el uso traditional y popular de L. alba
en America esta referido principalmente a la infusion
de las hojas y las flores. Se emplea para trastornos
gastrointestinales o digestivos, como antiespasm6dico
en c61licos hepaticos y como expectorante, febrifugo
y sudorifico. Ademas, se le atribuyen actividades
antis6pticas, astringentes y emenagogas (Morton
1981, Gupta 1995). En Costa Rica, los usos son
similares, con la adici6n de que se usa frecuentemente
para desinflamar, contra dolores reumaticos y contra
resfriados (Nufiez-Mel6ndez 1975, Ocampo & Maffioli
1987).
La plant pertenece a la familiar Verbenaceae, en la
que se incluyen cerca de 70 g6neros y 2000 species
que se distribuyen en casi todas las regions del
planet. Esta familiar es mas abundante en las regions
tropicales y subtropicales, donde se encuentra como
hierbas, arbustos y arboles y tiene valor econ6mico
por algunos products omamentales y medicinales
(Montiel 1991, Atkins 2004). El g6nero Lippia esta


constituido por cerca de 200 species, que incluyen
hierbas, arbustos y pequefios arboles. Estas species
se encuentran distribuidas principalmente en America
Central, America del Sur y Africa tropical (Verdcourt
1992).
Lippia alba es un arbusto aromatico, ramificado
desde la base, perenne (a veces subarbusto o hierba),
erecto, densamente pubescente, de hasta 2 m de alto,
con ramas descendentes, con hojas decusado-opuestas
de margenes serrados e inflorescencias axilares,
generalmente solitarias. Las flores son de color purpura,
lila o blancas. En Costa Rica se pueden identificar
dos formas principles: una con un olor fragante
formaa dulce) y otra con un olor sumamente fuerte y
poco agradable formaa fuerte) (Ocampo & Valverde
2000, Cicci6 & Ocampo 2004). La forma fuerte esta
present en el tr6pico seco de Costa Rica (1200 mm de
precipitaci6n), con ramas p6ndulas, raices adventicias
en los nudos, hojas de color verde oscuro, largas y
angostas, con entrenudos largos y con un aroma fuerte
y aspero. La forma dulce se encuentra en el tr6pico
humedo (3000-4000 mm de precipitaci6n), con ramas
erectas, entrenudos cortos, hojas de color verde claro,
redondas, con un aroma suave y dulce. Se consider
que esta forma fue introducida de Panama. En la
literature se encuentran mas de 15 sinonimos para
esta especie, que ha sido ubicada anteriormente en los
generos Lantana, Verbena y Zapania (Gupta 1995). Se









LANKESTERIANA


encuentra desde regions secas en America del Norte,
sur de Estados Unidos (Texas) y Mexico, America
Central, hasta Argentina, y en regions humedas como
la Amazonia y las islas del Caribe.

COMPOSICION QUIMICA DE LOS ACEITES ESENCIALES
Los aceites esenciales de esta plant se caracterizan
porposeeruna composici6nmuy variable, dependiendo
del lugar de procedencia (Velasco-Negueruela et al.
1993, Terblanch6 & Cornelius 1996). Por ejemplo,
en plants que crecen en Argentina se encontraron
various quimiotipos (que son plants de una misma
especie que se diferencian entire si porque presentan
una distinta composici6n quimica del aceite), que
tienen como constituyentes mayoritarios lippiona
(1,2-epoxipulegona) (Retamar 1994), dihidrocarvona
(Fester et al. 1961a), citral y 1,8-cineol (Fester et al.
1961b), y un cuarto tipo con piperitona (36,7%) y
limoneno (34,2%) (Catalan et al. 1977).
En la region de Sao Paulo, al sureste de Brasil
(Frighetto et al. 1998, Siani et al. 2002) se encontr6
otro tipo, que contiene como constituyentes principles
S-linalol (78,9%) y 1,8-cineol (6,5%), hallado tambien
en plants obtenidas en condiciones experimentales,
provenientes de Paraje Las Brujas, Canelones,
Uruguay (Lorenzo et al. 2001) con mas del 55% de
linalol. Ricciardi et al. (1999) determinaron tres
quimiotipos de Lippia alba en el Chaco y en Corrientes
(region del nordeste de Argentina), sitio de origen de
las plants. Se demostr6 la existencia del quimiotipo
citral en las plants del Chaco, correlacionado con el
que Fester llam6 quimiotipo del norte de Santa Fe y
Entre Rios (Fester et al. 1961). La determinaci6n de
la distribuci6n enantiom6rica del linalol en L. alba
del Chaco, en verano, permiti6 corroborar que se
trata principalmente de 3S-(+)-linalol, que coincide
con lo observado por Siani et al. (2002) en la misma
especie procedente de Brasil y por Lorenzo et al.
(2001) en species silvestres de Uruguay. Se inform
de un quimiotipo de plants que crecen en Uruguay,
en el que los constituyentes principles del aceite son
alcanfor (18,2%) y 1,8-cineol (16,5%) (Dellacassa
et al. 1990), ademas de la existencia del quimiotipo
linalol (Lorenzo et al. 2001).El aceite de L. alba
recolectada en Manaus, Brasil (Craveiro et al. 1981),
posee P-cariofileno (24,3%), geranial (12,9%), neral
(9,6%) y 2-undecanona (9,0%), mientras que otro
tipo quimico de Brasil, cultivado en Parana, present
y-terpineno (46,7%), p-cimeno (8,7%) y 3-cariofileno
(7,2%) como constituyentes mayoritarios (G6mes et
al. 1993). Las plants cultivadas en la region noreste
de Brasil presentaron dos quimiotipos: uno con neral


(27,2-30,4%), geranial (35,6-41,0%) y limoneno (9,1-
13,1%) y otro con carvona (42,3-54,7%), limoneno
(23,2-30,4%) y p-cimeno (3,1-10,6%) (Fun &
Baerheim-Svendsen 1990, Matos et al. 1996).
En Cuba (Pino & Ortega 1996, Pino et al. 1996) se
inform de un tipo semejante a este ultimo de Brasil,
que present carvona (29,0 40,0%), piperitenona
(6,4 8,3%), limoneno (5,8 6,5%) y P-guaieno (9,8 -
11,5%) como compuestos mayoritarios. El quimiotipo
carvona tambi6n se encontr6 en plants recolectadas
en Iquitos, Peru (Leclercq etal. 1999) con un 63,4% de
carvona, 5,6% de germacreno D y un 5,1% de limoneno.
Tambi6n en material cultivado en la region caribe de
Costa Rica se encontr6 el quimiotipo carvona-limoneno
(Cicci6 & Ocampo 2004), que tambi6n se encontr6 en
Bucaramanga, Colombia, donde se determine que el
aceite es rico en S-carvona (41 57%) (Stashenko et
al. 2004).
En America del Norte, el aceite esencial obtenido
de plants cultivadas en macetas (en Delaware),
procedentes de Sinaloa, Mexico, dio un nuevo
quimiotipo en el que los constituyentes mayoritarios son
metilchavicol (estragol) (56,5%), 1,8-cineol (12,6%)
y canfeno (7,0%) (Tucker & Maciarello 1999). En
Guatemala se encontro un quimiotipo con neral (17,6
- 18,9%), geranial (24,7 27,0%) y 1,8-cineol (20,3 -
25,4%) (Fischer et al. 2004). Un nuevo quimiotipo que
contiene mircenona (37,8 58,2%) y (Z)-ocimenona
(11,1 16,3%) se encontr6 en Guatemala (Fischer et
al. 2004), en las regions del Pacifico y del centro de
Costa Rica (Cicci6 & Ocampo 1998) y en la provincia
de Corrientes, Argentina (Richiardi et al. 1999).

IMPORTANCIA ECONOMIC
La plant tiene importancia econ6mica en America
Central, ya que se vende en los mercados populares y
se emplea en la industrial de tisanas (CATIE 1995) y en
preparaciones medicinales. En Colombia, la industrial
emplea material para tisanas con prop6sito digestive,
para comprimidos y encapsulados asi como en sales
para bafios y para cremas (Gutierrez & Duque 2003).
En el mercado de Costa Rica, se encuentra en la forma
commercial de bolsitas-filtro, para infusion y como part
de la formula de algunos products para el tratamiento
de resfriados (congestion de vias respiratorias) y
contra el reumatismo (preparaciones con base en
extractos alcoholicos, algunas veces combinados con
extractos de saragundi (Senna alata, Fabaceae) y de
chile (Capsicum spp., Solanaceae). En la Farmacopea
Vegetal Caribeha se indica la decocci6n de la hoja
fresca, via oral, como un uso traditional significativo
para la gripe y el resfriado (Germos6n-Robineau 2005).


Vol. 6, N 3









CIccio & OCAMPO Aceite esencial de Lippia alba (Verbenaceae)


Recientemente ha aparecido un resume de mercado
basado en el quimiotipo carvona (UNCTAD 2005).

Este trabajo tiene como prop6sito el studio de la
variaci6n en la composici6n de los aceites esenciales
obtenidos del material proveniente de cinco cosechas
efectuadas en el transcurso de un afio, a partir de una
plantaci6n en la zona atlantica de Costa Rica, que
corresponde al quimiotipo carvona-limoneno formaa
dulce de Lippia alba). Los resultados son relevantes
desde el punto de vista de la calidad del material de
cultivo (domesticaci6n), ya que permit determinar si,
durante el afio, en la material prima ocurren cambios
importantes en la composici6n quimica de los aceites.

PARTE EXPERIMENTAL

MATERIAL VEGETAL: El material vegetal provino de
parcelas cultivadas por Bougainvillea S.A., Costa
Rica, de plants originalmente procedentes de la region
de Talamanca, provincia de Limon Zonaa sureste de
Costa Rica). El cultivo esta establecido en la region
tropical humeda caribefia, con una altitude de 100 m,
una temperature media de 22 C y una precipitacion
media de 3000 mm (localizaci6n 10001'03.1"N,
83019'41.6"W).
Las plants se caracterizan por el crecimiento erecto,
entrenudos cortos y hojas cortas con un olor fragante
y dulce. Se estudiaron muestras de cultivo recogidas
en junio, septiembre y diciembre de 2003, asi como en
febrero y abril de 2004. Todas las muestras se secaron
a la sombra durante una semana. Un ejemplar testigo
se deposit en el Herbario de la Universidad de Costa
Rica (USJ-70741).

EXTRACCION: Los aceites esenciales de las hojas
secas fueron extraidos mediante el procedimiento de
hidrodestilaci6n, durante 3 h, empleando para ello
un equipo de Clevenger modificado. Los aceites,
levemente amarillentos, se secaron sobre sulfato de
sodio anhidro, obteniendose rendimientos que oscilan
entire 2,0 y 2,7% (v/m).

ANALISIS CG/FID: Los analisis de los aceites de L.
alba se efectuaron usando un equipo Shimadzu GC-
17. Los datos se obtuvieron en una column capilar
de silice fundida con un recubrimiento intemo de 5%
fenil metilpolisiloxano (30 m x 0.25 mm d. i., grosor
de pelicula de 0.20 gim), Heliflex (Alltech) AT-5, y
con el software Shimadzu Class-VP, version 4.3. Las
condiciones de operaci6n fueron: gas portador: N2


(1.0 mL/min); temperature del homo, programaci6n:
60-2200C a 30C/min, 2200C; temperature del puerto
de inyecci6n de muestra: 250 C; temperature del
detector: 275 C; sistema de inyecci6n split 1: 50.

ANALIsis CG/EM: El analisis por CG/EM se efectu6
utilizando un equipo Shimadzu GC-17A acoplado con
el aparato GCMS-QP5050 y utilizando el software
CLASS 5000 con la base de datos Wileyl38. Los datos
se obtuvieron en una column capilar de silice fundido
(30 m x 0.25 mm; grosor de pelicula de 0.25 [im) y con
un recubrimiento intemo de 5% fenil metilpolisiloxano.
Las condiciones de operaci6n fueron: gas portador
He, flujo 1.0 mL/min; temperature del homo,
programaci6n: 60-2400C a 30C/min; temperature del
puerto de inyecci6n de muestra: 2500C; temperature
del detector: 2600C; voltaje de ionizaci6n: 70eV;
corriente de ionizaci6n 60 giA; velocidad de barrido
0.5 s sobre un ambito de 38-400 amu; split 1:70.

IDENTIFICACION: Los constituyentes de los aceites
se identificaron mediante sus indices de retenci6n,
por comparaci6n de sus espectros de masas con los
publicados en la literature (McLafferty 1993, Adams
2001) y por comparaci6n visual usando nuestra propia
base de datos.

RESULTADOS Y DISCUSSION

Los datos obtenidos para los compuestos
mayoritarios se muestran en el Cuadro 1. Como
se observa del analisis de las muestras, la plant
pertenece al quimiotipo carvona-limoneno. Por tanto,
el biotipo de plant (Lippia alba, forma dulce) que se
encuentra en forma natural en el sureste de Costa Rica
se asemeja a los quimiotipos registrados en Colombia
(Stashenko et al. 2004), Brasil (Matos et al. 1996),
Peru (Leclercq et al. 1999) y Cuba (Pino & Ortega
1996, Pino et al. 1996); sin embargo, se diferencia del
de Cuba, por ejemplo, en que no present j3-guaieno.
Los dos constituyentes mayoritarios del aceite esencial
se mantuvieron dentro de los siguientes limits: 62,44
% a 67,55 % de carvona y 20,77 % a 24,95 % de
limoneno.

Se puede concluir que la composici6n quimica del
aceite es notablemente stable durante el afio. Por tanto,
en esa region especifica de la zona atlantica de Costa
Rica la cosecha de la plant se podria efectuar durante
distintos meses del afio sin que haya una gran variaci6n
en la composici6n del aceite. Esto parece indicar que se
tiene una calidad consistent de la plant seca, lo cual


IANKESTERIANA6(3):









LANKESTERIANA


es muy important para la estandarizaci6n de extractos
y de aceite esencial con prop6sitos comerciales.
La gran diversidad quimica de esta especie parece
reflejar su capacidad de respuesta a las diversas
condiciones extrinsecas del medio ecol6gico
(coordenadas geograficas, clima, suelo, exposici6n


solar, etc.), ya que se encuentra tanto en regions
tropicales como subtropicales del continent americano;
tambi6n podria reflejar una gran plasticidad gen6tica
propia de esta especie, que probablemente le permit
adaptarse con mayor facilidad a diversos habitats del
continent.


Cuadro 1. Variaci6n porcentual de los constituyentes mayoritarios de Lippia alba (Verbenaceae) cosechada
durante diversos meses en la bajura atlantica de Costa Rica (10001'03.1"N, 83019'41.6"W).

junio septiembre diciembre febrero abril
Constituyente %%%



mirceno 1,24 0,80 1,11 1,23 1,00
limoneno 24,95 20,77 24,70 24,19 22,32
linalol 0,56 0,33 0,39 0,55 0,51
carvona 63,92 67,55 64,17 62,44 62,58
piperitona 0,44 0,56 0,44 0,64 0,42
P-bourboneno 0,82 1,48 1,06 1,33 1,49
P-cariofileno 0,87 1,25 1,07 1,26 1,43
E-P-fameseno 0,36 0,59 0,44 0,59 0,83
germacreno D 2,73 3,05 2,78 3,66 4,26


AGRADECIMIENTOS. Agradecemos al CYTED, Proyecto
IV.20 (Normalizaci6n de products naturales obtenidos
de species de la flora aromatica latinoamericana)
por permitir nuestra participaci6n en este proyecto.
Agradecemos a Lorena Hernmandez, Grettel Morales y
Carlos Chaverri por su colaboraci6n.

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IANKESTERIANA6(3): 155-156 2006


UNA NUEVA ESPECIE DE JUSTICIA (ACANTHACEAE)
DEL SUR DE COSTA RICA

JORGE GOMEZ-LAURITO
Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, Ciudad Universitaria 2060, San Jose, Costa Rica
Investigador Asociado, Dept. of Botany, Field Museum of Natural History, Chicago, USA
ABSTRACT. A new species of Justicia L. (Acanthaceae) with a large cimose paniculate inflorescence and
foliose showy bracts is described from the Fila Costefia in the Southern Pacific region of Costa Rica.

RESUMEN. Una nueva especie de Justicia L. (Acanthaceae) con una inflorescencia cimoso-paniculada de
gran tamafio y bracteas foliosas vistosas se describe de la Fila Costefia, en la region sur de Costa Rica.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Justicia, Justicia chaconii, Acanthaceae, Costa Rica


Justicia L., con ca. 600 species principalmente
tropicales, es el genero mas grande de Acanthaceae y
el que reviste mayor grado de complejidad. Algunas
species son ampliamente cultivadas por sus flores y al
menos 35 species se conocen de Costa Rica.
A pesar de que la Fila Costefia y sus alrededores
han sido explorados botanicamente desde hace various
afios, en estos dias continuan revelando interesantes
novedades como la especie de Justicia que se describe
a continuaci6n.

Justicia chaconii G6mez-Laur., sp. nova

Inter species mesoamericanas valde peculiaris,
arbuscula foliis grandibus, usque 32-40 x 12-14 cm;
bracteis foliosis, citrinis, rubro suffusis; inflorescentiis
grandibus, cimoso-paniculatis, usque 60-65 cm lon-
gis.

TIPO: Costa Rica. Puntarenas; Corredores, Corredor,
en la naciente del acueducto rural de Caracol y La
Fortuna, 350 m, 08042'2,7"N, 82o59'5,7"0, 1 nov
2006 (fl), Eduardo Chac6n, J. Lobo, M. Fernandez 722
(Holotipo: USJ). Fig. 1.

Arbusto de 2-4 m de altura; tallos teretes, sericeos
a glabrescentes, estrechandose en los nudos. Hojas
opuestas; laminas foliares 32-40(54) cm de largo,
12-14(23) cm de ancho, ovado-elipticas, basalmente
cuneadas, acuminadas en el apice, el margen crenulado
o entero, glabras en ambas caras, con abundantes
cistolitos visible en ambas superficies; peciolos 3-
4(6) cm de largo, sericeos. Inflorescencia cimoso-
paniculada, terminal, 60-65 cm de largo, 25-30 cm
de ancho, raquis y ramitas sericeos; bracteas foliosas,
elipticas, 20-30 mm de largo y 9-14 mm de ancho,
verdes las mas cercanas al eje principal, las otras


amarillo lim6n, teflidas de rojo, glabras, except por
algunos pelos adpresos en las venas abaxialmente,
con numerosos cistolitos en ambas caras; bracteolas
lanceoladas 2-3 mm de largo. Caliz con los 5 segments
iguales, 8 mm de largo, lanceolados, quillados, vilosos.
Corola 30-35 mm de largo, 3-4 mm de diametro, roja,
amarilla intemamente, bilabiada, vilosa con tricomas
multicelulares, el labio superior quillado, apicalmente
emarginado, el labio inferior con 3 lobulos agudos,
el central ca. 2 mm de largo, a veces ligeramente
encorvado; estambres 2, apenas exsertos, filamentos
plans, glabros apicalmente e hirsutos en la base,
anteras ditecas, superpuestas y desiguales, la menor 3,5
mm, la mayor 4,5 mm de largo, basalmente apiculadas,
polen prolado, ca. 60 x 45 itm, dicolporado, con 5 filas
de islas en cada region apertural, similar al polen
Tipo 7 de Graham (1988), el estilo filiforme, glabro
apicalmente, piloso en la porci6n media e hirsuto en
la base, estigma 1, ovario ovado-eliptico, glabro,
rodeado por un disco camoso. Frutos claviformes, 18-
20 mm de largo, 3-4 mm de ancho, verdes pasando
a negros, glabros. Semillas 4, ca. 4 mm de diametro,
suborbiculares, comprimidas, lisas.

PARATIPO: Costa Rica. Puntarenas; Corredores, Corre-
dor, Sector Aguilares, en fragmento de bosque en la
naciente del acueducto rural de Caracol y La Fortuna,
350 m, 08042'8,8"N, 82o59'6,2"0, 3 dic 2006 (fl, fr),
Eduardo Chac6n & Jorge Picado 747 (CR, USJ).

Solamente se conocen unas pocas recolectas de esta
especie realizadas en la localidad tipo por Eduardo
Chac6n, a quien con much gusto dedico esta nueva
especie. Justicia chaconii estaba en floor a inicios
de noviembre y en fruto a inicios de diciembre; fue
recolectada en un bosque residual cercano a un rio,
en suelo calizo, en una zona Subtropical, tropical,









LANKESTERIANA


muy humeda con 1-2 meses secos, segun el sistema
de clasificaci6n en Unidades Bi6ticas de Costa Rica
de Herrera & Gomez (1993). Entre las species
mesoamericanas se reconoce principalmente por su
habito arbustivo, grandes laminas foliares ovado-
elipticas de 32-40(54) x 12-14(23) cm de largo, con
peciolos de 3-4(6) cm de largo y su inflorescencia
cimoso-paniculada de gran tamafio (60-65 cm de
largo) con bracteas foliosas muy vistosas, amarillo
lim6n tefiidas de rojo.

AGRADECIrENTOS. A Eduardo Chac6n, por permitirme

A


estudiar estos interesantes especimenes, y a Ethel Sanchez
(Centro de Investigaciones en Estructuras Microsco6picas,
CIEMIC) por la micrografia del polen.

LITERATURE CITADA

Graham, VA.W. 1988. Delimitation and infra-generic
classification of Justicia (Acanthaceae). Kew Bull.
43: 551-624.
Herrera, W. & L.D. Gomez. 1993. Mapa de Unidades
Bi6ticas de Costa Rica. Escala 1: 685.000. Institute
Geografico de Costa Rica.

B


Fig. 1. Justicia chaconii G6mez-Laur. A. Habito. B. Detalle de flor y bracteas. C. Fruto. D. Polen; escala = 20 tm.


Vol. 6, N 3









IANKESTERIANA6(3): 157-158 2006


EN BUSCA DE KARL HOFFMANN


Desde hace tres o cuatro afios me parecia extrafio
que nadie hubiera escrito acerca de ese extraordinario,
pero casi olvidado, personaje que pas6 brevemente por
la historic y las ciencias naturales de Costa Rica llamado
Karl Hoffmann, que naci6 en 1823 en Stettin, Prusia, y
muri6 en Costa Rica en 1859. De hecho, me propuse,
cuando tuviera mas tiempo en la Universidad de Costa
Rica, investigar todo acerca de este representante de
la vieja y legendaria escuela europea de m6dicos
naturalistas, que practicamente habia desaparecido al
final del siglo XIX. Yo era consciente de que la tarea
seria muy dificil y que exigiria investigar documents,
archives, museos, herbarios y bibliotecas, incluso en
Alemania. Sin embargo, hace unos meses me entered
de que el bi6logo y humanista Luko Hilje Quiros
estaba a punto de publicar un libro sobre Hoffmann.
Sinceramente, me alegre de que Hilje me quitara un
gran peso de encima. Por mi parte, lo unico que hice
fue dar un titulo al trabajo que tenia en mente, que es el
mismo de esta resefia.

Durante siglos, ciertas potencias europeas lanza-
ron al mundo sus ej6rcitos conquistadores y sus
misioneros religiosos (con pocas excepciones,
fanaticos, recalcitrantes y pat6ticos); ademas, enviaron
al resto del mundo a sus espiritus mas ambiciosos
de riqueza y poder. No obstante, al mismo tiempo
desde alla salieron torrentes de campesinos, amas de
casa, obreros, artesanos, artesanas y cientificos, que
en silencio cambiaron la historic de las pequefias o
grandes naciones en las que se establecieron. Prusia (o
Alemania) fue una de esas potencias, Hoffmann uno
de esos cientificos y Costa Rica una de esas pequefias
naciones.

El libro de Hilje (descendiente de otro europeo in-
migrante en Costa Rica, un croata), Karl Hoffmann:
naturalista, medico y heroe national (Heredia, INBio,
200 p., 2006), ofrece abundante informaci6n sobre el
origen y la historic particular de Hoffmann antes de lle-
gar a Costa Rica. Despu6s se enfoca en su vida ya es-
tablecido en Costa Rica, en el moment hist6rico de la
guerra de 1856 contra los filibusteros norteamericanos,
dirigidos por el tristemente celebre William Walker. Se
resalta el papel de Hoffmann como cirujano mayor del
ej rcito national, actuando como un verdadero patriota
arraigado en su nueva patria chica, en la que vivi6 des-
de inicios de 1854 hasta mayo de 1859 cinco afios muy
intensos, pese a una enfermedad quasi misteriosa que
lo consumi6 lentamente y lo venci6 a la edad de 36.


La segunda parte del libro indaga sobre los aportes
de este naturalista singular que, impresionado por la
riqueza natural de estas tierras, aprovech6 su tiempo
libre para iniciar un trabajo incansable de recolecta
de especimenes de plants y animals, que envi6
a renombrados especialistas de Europa; a menudo
6stos honraron el nombre del recolector asignandolo
a nuevas species. Por eso mamiferos, aves, arafias,
moluscos, miridpodos y mas de 20 species de plants
tienen epitetos tales como hoffmannii y hoffmanniana;
incluso una pequefia serpiente negra, que recientemente
hallamos en el jardin botanico del campus de la
Universidad de Costa Rica, en San Jose, identificada
por el herpet6logo Federico Bolafios como Geophis
hoffmanni. Sin embargo, es important la aclaracion
de Hilje sobre los g6neros Hoffmannia (Rubiaceae),
Hoffmanniella (Asteraceae) y Hoffmannseggia (Faba-
ceae), que no fueron dedicados a Karl. Entre las
species de plants dedicadas a Hoffmann podemos
mencionar ejemplos de grupos muy diversos, tales
como Anthurium hoffmannii Schott (Araceae), As-
plenium hoffmannii Hieron. (Aspleniaceae), Eu-
phorbia hoffmanniana (Klotzsch & Garcke) Boiss.
(Euphorbiaceae), Hylaeanthe hoffmannii (K. Schum.)
A.M.E. Jonker & Jonker ex H. Kenn. (Marantaceae),
Pseudocentrum hoffmannii (Rchb.f.) Rchb.f. (Or-
chidaceae) y Spathacanthus hoffmannii Lindau (Acan-
thaceae).

La tercera parte del libro incluye los pocos escritos
que dej6 Hoffmann. Yo diria que se trata de informes
de un naturalista con interns divulgativo (muy utiles
tambi6n como fuentes hist6ricas), mas que de articulos
cientificos. Como sefiala Hilje, es claro que Hoffmann
no fue un tax6nomo, sino que se limit a ser el
naturalista y explorador que enviaba sus especimenes
a los especialistas. Es obvio que el, igual que muchos
otros naturalistas que pasaron por Costa Rica o
vivieron aqui, no tuvo oportunidad, interest o tiempo
para preparar escritos cientificos.

,Por qu6 se consider a Hoffmann como heroe
national de Costa Rica? ,Cufl fue su relaci6n con
Alexander von Humboldt, antes de llegar a Costa Rica
recomendado por este gran naturalista? ,Qu6 tuvo que
ver con Christian Nees von Esenbeck, Heinrich Gustav
Reichenbach, Johann Friedrich Klotzsch, Hermann
Wendland, Alexander von Frantzius, Julian Carmiol
(curiosamente, una latinizaci6n de Gamigohl), Fran-
cisco Rohrmoser y el president Juan Rafael Mora,









158 LANKESTERIANA Vol. 6, N 3

entire otros personajes de su epoca? Todo esto se puede la memorial de un sobresaliente medico, naturalista
leer en una prosa amena y abundantemente ilustrada y explorador, de una estirpe que lamentablemente se
con fotos, facsimiles y dibujos. Un libro para rescatar extingui6 hace ya much tiempo.

Carlos 0. Morales
Escuela de Biologia,
Universidad de Costa Rica




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