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Title: Lankesteriana
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Permanent Link: http://ufdc.ufl.edu/UF00098723/00016
 Material Information
Title: Lankesteriana la revista científica del Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica
Physical Description: v. : ill. (some col.) ; 25 cm.
Language: English
Creator: Jardín Botánico Lankester
Publisher: Jardi´n Bota´nico Lankester, Universidad de Costa Rica
Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica
Place of Publication: Cartago Costa Rica
Cartago Costa Rica
Publication Date: September 2006
Frequency: three times a year[2002-]
irregular[ former 2001]
three times a year
regular
 Subjects
Subject: Botany -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Epiphytes -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Orchids -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Plantkunde   ( gtt )
Botanische tuinen   ( gtt )
Genre: periodical   ( marcgt )
Spatial Coverage: Costa Rica
 Notes
Language: In English and Spanish.
Dates or Sequential Designation: No. 1 (mayo 2001)-
Numbering Peculiarities: Issues for May 2001-Oct. 2003 designated no.1-8; issues for Apr. 2004- designated vol. 4, no. 1-
General Note: Latest issue consulted: Vol. 4, no. 1 (abr. 2004).
General Note: International journal on orchidology.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00098723
Volume ID: VID00016
Source Institution: University of Florida
Holding Location: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 48491453
lccn - 2001240973
issn - 1409-3871

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INONARSTERIANA





ISSN 1409-3871



IANKESTERIANA

VOL. 6, No. 2 SEPTIEMBRE 2006


Un herbario de Costa Rica llega a 75 afios
CARLOS 0. MORALES 25

Semblanza sobre Luis Fournier Origgi
JORGE LEON ARGUEDAS 29

Crecimiento de Barkeria lindleyana (Orchidaceae) en un habitat
suburban de Costa Rica
IDANNIA VALVERDE ROJAS 33

Drymonia tomentulifera, sp. nova de Costa Rica, y notas sobre la biologia
reproductive del g6nero Drymonia (Gesneriaceae: Episcieae)
RICARDO KRIEBEL 43

Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara (Simaroubaceae) en el
tr6pico humedo de Costa Rica
ROBERTO DIAz, LORENA HERNANDEZ, RAFAEL OCAMPO & JosE F. CiccIo 49

Palmeras, palmas y mirtos en monedas de Costa Rica (1825-1951)
JosE A. VARGAS-ZAMORA & JORGE GOMEZ-LAURITO 65
Three new species of Marcgraviaceae from Costa Rica, with references to
related species and notes on the generic placement of Schwartziajimenezii
BARRY E. HAMMEL 73


LA REVISTA CIENTIFICA DEL JARDIN BOTANICO LANKESTER
UNIVERSIDAD DE COSTA RICA












LANKESTERIANA
LA REVISTA CIENTIFICA DEL JARDIN BOTANIC LANKESTER
UNIVERSIDAD DE COSTA RICA






Copyright 2005 Jardin Botanico Lankester, Universidad de Costa Rica
Fecha efectiva de publicaci6n / Effective publication date: 12 de septiembre del 2006

Portada: Schwartzia tarrazuensis Hammel (Marcgraviaceae);
ilustraci6n de Silvia Troyo, articulo en pag. 73.

Diagramaci6n: Christian Rodriguez 0.
Disefio de Portada: Werner Naranjo A.

Imprenta: Litograffa Ediciones Sanabria S.A.
Tiraje: 500 ejemplares

Impreso en Costa Rica / Printed in Costa Rica


R Lankesteriana / La revista cientifica del Jardin Botanico
Lankester, Universidad de Costa Rica. No. 1
(2001)-- -- San Jose, Costa Rica: Editorial Universidad
de Costa Rica, 2001--
v.
ISSN-1409-3871

1. Botinica Publicaciones peri6dicas, 2. Publicaciones
peri6dicas costarricenses



O






IANKESTERIANA6(2): 25-28. 2006.


UN HERBARIO DE COSTA RICA LLEGA A 75 ANOS

CARLOS 0. MORALES

Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, 2060 San Jose, Costa Rica

ABSTRACT. The name of one of its founders, Dr. Luis A. Fournier, was given to the Herbarium of the University
of Costa Rica (USJ) in December 2005. During 75 years (1931-2006) this herbarium has contributed to the
botanical research in Costa Rica. An update of the vascular plant type catalogue of USJ is included here.

RESUMEN. Desde diciembre de 2005, el Herbario de la Universidad de Costa Rica (USJ) lleva el nombre de
uno de sus fundadores: el Dr. Luis A. Fournier. En 2006 este herbario cumple 75 aflos de contribuir con la
investigaci6n botanica en Costa Rica. Se incluye una actualizaci6n del catAlogo de tipos de plants vasculares
de USJ.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Herbario Luis A. Fournier (USJ), Universidad de Costa Rica, especimenes tipo,
Type specimens


En diciembre de 2005, en un acto official llevado
a cabo en la Escuela de Biologia de la Universidad
de Costa Rica, se asign6 el nombre del Dr. Luis A.
Fournier Origgi al Herbario de la Universidad de Costa
Rica (USJ). Datos biogrificos sobre Fournier se hallan
en Morales (2002) y en otras fuentes. Sobre el trabajo
de Fournier como agr6nomo y como bi6logo, el Dr.
Jorge Le6n ofreci6 una conferencia en el acto official
mencionado (el texto de esa conferencia se incluye en
este nuimero de Lankesteriana, p. 29-32).

El HERBARIO Luis A. FOURNIER (USJ) fue fundado
en 1931, antes de que existiera la Universidad de
Costa Rica (U.C.R.). Asi consta en el Informe Anual
de 1931 del Centro Nacional de Agricultura (C.N.A.),
que estaba ubicado en terrenos que a partir de 1940
ocup6 la U.C.R., en Montes de Oca, San Jos6. En ese
informed, eljefe de la Secci6n de Botinica, Jos6 Maria
Orozco, escribi6: "Con las plants que se encuentran
en el Campo de Experimentaci6n se ha comenzado
a former la base para un herbario ... Seria de gran
utilidad la obtenci6n de un aparato sencillo con el que
se puedan envenenar peri6dicamente los ejemplares
coleccionados sin tener que recurrir al tratamiento de
ellos uno por uno, pues no ha bastado someterlos a la
acci6n del sol; en corto tiempo hemos tenido que retirar
un gran nzimero de ejemplares destruidos por hongos e
insectss. Muchos de los especimenes preparados por
Orozco desaparecieron, no solamente por la acci6n de
hongos e insects, sino tambi6n a causa de un incendio
que ocurri6 34 afios despu6s, el 20 de marzo de 1965.
Hasta 1965 hubo una secadora de plants junto a las
colecciones, en un edificio de madera sin ninguna
protecci6n contra incendios; el contact director entire
las bombillas de la secadora y unos especimenes secos,
mis el calor de marzo, provocaron la p6rdida de miles


de especimenes y de la biblioteca del herbario (L.A.
Fournier, com. pers. ca. 2000). En la actualidad, USJ
cumple con normas internacionales de seguridad en
colecciones cientificas; asi, por ej., el error de tener
una secadora dentro del herbario no se compete nunca
mis.

Este herbario posee colecciones muy importantes
de los principles forjadores a lo largo de site d6cadas
y media: Jos6 Maria Orozco, Rafael Lucas Rodriguez,
Luis A. Fournier, Sergio Salas, Luis Poveda, Dora
Emilia Mora y Jorge G6mez Laurito. USJ posee,
ademis, colecciones muy valiosas de Robert L.
Dresser, Mario A. Blanco, Franco Pupulin, Jos6 A.
Sienz, Julieta Carranza, Peter D6bbeler y Jorge Le6n.
MAs informaci6n sobre USJ, sus colecciones y sus
curadores actuales se halla en la pigina de la Escuela
de Biologia en Internet: liip I,,..I.., i ,,. 1 i /
herbario.html.

La base de datos de USJ, que todavia no se ha
concluido, estarA disponible en Internet en un plazo de
unos tres afios, en el marco de un convenio firmado
en 2005 entire el Instituto Nacional de Biodiversidad
(INBio) y la Escuela de Biologia. En este esfuerzo
regional para compartir informaci6n cientifica tambi6n
participan otros herbarios de America Central, con
financiamiento de la Agencia Noruega de Cooperaci6n
para el Desarrollo (NORAD).

En mayo de 2006 se concluy6 la instalaci6n de un
sistema de compactadores, que consta de seis archives
movibles manualmente, montados sobre cuatro rieles
(Fig. 1). Toda la colecci6n de dicotiled6neas, que es la
mis grande del herbario, se halla en este sistema. Con
esta novedosa estructura, las colecciones de plants






LANKESTERIANA


vasculares practicamente han duplicado la capacidad de
uso del espacio disponible.

AdemAis de tener una representaci6n significativa
de la flora de Costa Rica, USJ alberga numerosos
especimenes de diversos paises, sobre todo de Amnrica
y Europa. El intercambio de especimenes con herbarios
de otros paises ha sido muy fructifero en la historic de
USJ. Los primeros paises representados fueron EE.UU.,
Mexico yArgentina; posteriormente se recibi6 material
de los paises centroamericanos excepto Belice y
Nicaragua) y pocos especimenes de Sudam6rica y
de las Antillas (sobre todo Jamaica y Puerto Rico).
En los fltimos afios se ha recibido material de Cuba,
Alemania, Argentina de nuevo, Austria e Italia, entire
otros paises menos representados. En total, USJ posee
especimenes de ca. 30 naciones de seis grandes regions
del planet. En los filtimos cinco afios, el intercambio
ha sido especialmente fructifero con M (especimenes
de USJ a cambio de literature), ULM y BREM (los
tres de Alemania), CTES (Argentina) y CM (EE. UU.).
Desde Corrientes, en 2005 se recibieron especimenes
de Argentina, Paraguay, Brasil y Bolivia. En enero de
2006 se recibieron duplicados de Carnegie Museum,
entire ellos algunos ya montados de C.G. Pringle y
otros recolectores, que datan de las fltimas d6cadas
del siglo XIX; el minds antiguo es un esp6cimen de
Cyperus esculentus L. (Cyperaceae), recolectado por
B.H. Patterson en Pennsylvania el 16 de septiembre de
1876. Este es el esp6cimen mis antiguo que posee USJ.
La mayoria son plants norteamericanas recolectadas
desde M6xico hasta el norte de CanadA, con algunas
species de Panami y Belice (British Honduras; 6stas
recolectadas por Percy H. Gentle en 1937 y 1938). En
USJ mantenemos el interns por todos los grupos de
plants, algas, hongos y liquenes y deseariamos tener
especimenes de todas las regions del mundo. Hasta
ahora, Africa, Asia y Polinesia no estin representadas
en este herbario.

Actualmente, USJ tiene representados todos los
grupos que tradicionalmente ha estudiado la botinica:
espermat6fitos, pterid6fitos, bri6fitos, algas, hongos y
liquenes; en total son ca. 90 000 ejemplares registrados.
Cerca de dos tercios de las colecciones son plants
vasculares de Costa Rica. Un catilogo de los tipos de
plants vasculares de USJ, que incluye un resume de la
historic de este herbario, fue preparado por Morales &
Villalobos (2004). Desde la aparici6n de este catilogo,
USJ ha recibido 21 tipos mis y site ilustraciones de
tipos. [Tambi6n se recibi6 un clonotipo orquidaceo
ex AMO: Epidendrum synchronum Higsater, Icon.


Orchid. 7: Lam. 793. 2004. Costa Rica: San Jos6,
Cordillera Central, La Palma, al norte de San Jer6nimo
de Moravia, 1450 m, 20 Dec 1982, clonotype pressed
15 Jun 1984, E. Hdgsater 6990 (CT: USJ), con una
separate de la publicaci6n original]. Asi, el nfimero
total de tipos (hasta agosto de 2006) es de 244; de
6stos, 77 son holotipos, 104 isotipos, 61 paratipos y 2
neotipos; estos fltimos fueron indicados err6neamente
como lectotipos en el catilogo referido: Myoxanthus
vittatus Pupulin & M.A. Blanco y Trichocentrum
costaricense Mora-Ret. & Pupulin. Recientemente,
una revision cuidadosa de los tipos de Orchidaceae y
de todo el material en process confirm que USJ no
recibi6 los holotipos de estas dos species citados en la
literature; por tanto, las neotipificaciones de Morales
& Villalobos (2004) permanecen vAlidas. Ademds,
el herbario cuenta con 113 ilustraciones de tipos
(fotos, fotocopias y dibujos). En suma, 51 families de
plants vasculares de este herbario poseen tipos o, al
menos, ilustraciones de tipos. Con 114 tipos, la familiar
Orchidaceae abarca el 47 % de los tipos de USJ. Es
just mencionar que 11 de los 21 tipos registrados en el
fltimo afio y medio son de Orchidaceae, especialmente
por el intenso trabajo taxon6mico que realize Franco
Pupulin en el Jardin Botdnico Lankester.

A continuaci6n se detallan los tipos recibidos y
anotados desde enero de 2005 hasta agosto de 2006,
para actualizar el catilogo de Morales & Villalobos
(2004):

PTERIDOPHYTA

POLYPODIACEAE
Campyloneurum gracile A. Rojas, Lankesteriana
5(1): 41. 2005. Costa Rica: San Jos6; TarrazP, San
Carlos, Reserva Biol6gica Rios Paraiso, fila al oeste de
Rio Negro, 933'30"N, 8408'10"W, 500 m, 18 mayo
2004, A. Rojas & M. Hidalgo 5666 (HT: CR, IT: K,
MO). Un isotipo en USJ.

SPERMATOPHYTA

ASCLEPIADACEAE
Gonolobus ustulatus W.D. Stevens, Novon 15(1):
242. 2005. Costa Rica: Alajuela; Reserva Forestal de
San Ram6n, 1013'N, 8437'W, 900-1200 m, 12-15
mar 1987, J G6mez Laurito 11413 (HT: F). Un isotipo
en USJ.

BOMBACACEAE
Quararibea gomeziana W.S. Alverson, Brittonia


Vol. 6, N 2






MORALES Herbario USJ


41(1): 61. 1989. Costa Rica: Lim6n; Rio Sand Box,
ca. 0.5 km upstream from Bribri-Cahuita rd. crossing,
938'47"N, 8249'28"W, 90 m, 28 Oct 1983, WS.
Alverson 2136 (HT: WIS, IT: B, BR, COL, CR, DUKE,
F, G, GH, HUA, K, MO, NY, PMA, S, UC, US, USJ,
Z). Un segundo isotipo ex WIS se halla en la colecci6n
de USJ (incluye fotocopia de una floor .

CAMPANULACEAE
En este caso, se hace una correcci6n:
Burmeistera quercifolia G6mez-Laur. & L.D.
G6mez, Brenesia 63-64: 127. 2005. Costa Rica:
Alajuela; San Carlos, Quesada, Cerros Volcin Viejo,
1014'12"N, 8318'27"W, 2200 m, 11 nov 1983 (fl,
fr), J G6mez Laurito 9677 (HT: USJ, IT: CR, F).
Morales & Villalobos (2004) citan este esp6cimen
como paratipo, tal como se indicaba en la etiqueta
de herbario. Sin embargo, en la publicaci6n original
(Brenesia 22: 352. 1984) no se mencion6 el holotipo,
tampoco recolector ni nnmero. Por eso, el nombre
de la especie fue un nom. nudum hasta 2005.

DICHAPETALACEAE
Dichapetalum reliquum Kriebel & Al. Rodr.,
Lankesteriana 5(2): 134. 2005. Costa Rica: Punta-
renas; Coto Brus, San Vito, Wilson Botanic
Garden, Las Cruces Biological Station, 847'08"N,
8257'29"W, 1290 m, 27 Jun 1994, W.J Kress 94-
4552 (PT: CR). Tambi6n un paratipo en USJ.

LENTIBULARIACEAE
Utricularia uxoris G6mez-Laur., Lankesteriana
5(2): 137. 2005. Costa Rica: Cartago; Jimnnez,
Pejibaye, Selva, Reserva Biol6gica El Copal,
Sendero Tigre, 946'48"N, 8345'19"W, 1080 m,
23 oct 2004 (fl, fr), J G6mez Laurito et al. 14360
(HT: USJ, IT: CR, F). Loco typico, 5 sept 2003 (fl),
J G6mez Laurito et al. 14088 (PT: USJ); 18 jun
2005 (botones flor.), J. G6mez Laurito et al. 14469
(PT: USJ).

MALVACEAE
Monteiroa reitzii Krapov., Bonplandia (Corrientes)
12: 58-60. 2003. Brasil: Santa Catarina; 9 km E de
Bom Jardim da Serra, 25 nov 1980, A. Krapovickas
& R. Vanni 36928A (PT: USJ). Un paratipo ex
CTES.

MYRTACEAE
Eugenia herrerae Barrie, Novon 15(1): 24-26.
2005. Costa Rica: Lim6n; Guipiles, Los Angeles,
24 febr 1990 (fl), G. Herrera & S. Schik 3790 (HT:


CR, IT: F, K, MO). Un isotipo en USJ.

ORCHIDACEAE
Brassia suavissima Pupulin & Bogarin, Orchids (West
Palm Beach) 74(3): 206. 2005. Costa Rica: San Jose;
P6rez Zeled6n, Paramo, San Ram6n Sur, toward Rio
Berlin, ca. 925'N, 8344'W, 1420-1640 m, collected
by Esteban Viquez J., flowered in cultivation in the
collection of Marta Herra, 29 May 2004, F Pupulin
5236 (HT: USJ).
Crossoglossa latifolia Pupulin, ined., Costa Rica:
Alajuela; San Ram6n, Angeles, Reserva Biol6gica
Alberto M. Brenes, orillas del Rio San Lorencito, cerca
del Sendero Terciopelo, 1013'06"N, 84o36'11"W,
800-900 m, 22 mayo 2004, floreci6 en cultivo en el
Jardin Botanico Lankester, 15 mayo 2005, D. Bogarin
817 (HT: USJ).
Dichaea viridula Pupulin, Harvard Pap. Bot. 10(1):
85. 2005. Costa Rica: Cartago; Paraiso, Orosi, Tapanti
National Park, Orop6ndola trail, 1160 m, 25 May 2003,
E Pupulin 4752 (PT: USJ).
Encyclia ossenbachiana Pupulin, ined., Costa Rica:
Cartago; Tierra Blanca, Rio Reventado, along the
river edge, collected by Rafael A. GonzAlez, Jul 2001,
flowered in cultivation at Jardin Botinico Lankester,
8 Jul 2003, D. Bogarin 357 (HT: USJ). Holotipo mis
l6mina con foto in vivo y dibujos del holotipo.
Epidendrum atwoodii Hagsater & L. Sanchez, Icon.
Orchid. (M6xico) 3: Lir. 311. 1999. Costa Rica:
Cartago; Turrialba, sin localidad precisa, comprada y
cultivada por V Gin Lun, V Gin Lun s.n. (HT: USJ-
38234). Es un ejemplar seco montado, con una flor en
liquid; incluye separate con ilustraci6n original.
Epidendrum x monteverdense (Pupulin & Hagsater)
Higsater, Lankesteriana 5(1): 74.2005. Costa Rica: San
Jos6; fila de la Cordillera de Talamanca [Desamparados,
San Crist6bal], 1 km al sur de Casa Mata, 1950 m, pre-
parado de material cultivado, 18 febr 1985, E. Hdgsater
& C. Horich 6320 (USJ: PT). Paratipo y separate con
ilustraciones ex AMO. Basi6nimo: Oerstedella x mon-
teverdensis Pupulin & Hagsater. El holotipo en USJ ya
fue citado en el catilogo.
Lepanthes gerardensis M.A. Blanco, Lankesteriana 8:
19-21. 2003. Una lamina con ilustraciones originales
del holotipo (que ya fue citado en el catilogo).
Prosthechea barbozae Pupulin, Selbyana 25(1):
20. 2004. Lamina con fotografias de plant, flores y
parties florales. El holotipo en USJ ya fue citado en el
catilogo.
Sigmatostalix dulcineae Pupulin & G. Rojas, ined.,
Costa Rica: Puntarenas; Coto Brus, Las Alturas de
Cot6n, Fila Cedro, 859'03"N, 8254'20"W, 1240-


IANKESTERIANA 6(2):






LANKESTERIANA


1670 m, 20 Mar 2003, flowered in cultivation at
Jardin Botinico Lankester, 17 May 2004, F Pupulin
et al. 4405 (PT: USJ).
Sigmatostalix dulcineae forma flava Pupulin & G.
Rojas, ined., Costa Rica: Puntarenas; Coto Brus, Las
Alturas de Cot6n, Fila Cedro, 8059' 03"N, 8254'20"W,
1240-1670 m, 20 Mar 2003, flowered in cultivation at
Jardin Botinico Lankester, 23 May 2005, F Pupulin
et al. 4406 (HT: USJ).
Sigmatostalix pseudounguiculata Pupulin &
Dressier, Lindleyana 15(1): 27. 2000. Un isotipo en
USJ (ademis del holotipo, que ya fue citado en el
catilogo).
Stanhopea confusa G. Gerlach & Beeche, Lankeste-
riana 4(3): 217. 2004. Costa Rica: Cartago; Turrialba,
vertiente este de la Cordillera de Talamanca, entire
Grano de Oro y Moravia de Chirrip6, 800-900 m, 13


jul 1993, floreci6 en el Jardin Botinico de Mimnich-
Nymphenburg (No. 93/3084), sept 2000, C.K.
Horich s.n. (HT: USJ-86514). Costa Rica: Heredia;
Cariblanco, camino a Colonia Virgen del Socorro,
850 m, 1 jul 1995, M.A. Blanco &A. Vega 345 (USJ:
PT). Gerlach (loc. cit.: 220) cit6 este esp6cimen er-
r6neamente como "Blanco 51".
Trichocentrum obcordilabium Pupulin, Novon 8(3):
238. 1998. Una lamina con ilustraciones originales del
tipo. Un isotipo en USJ ya fue citado en el catilogo.

LITERATURE CITADA
Morales, C.O. 2002. Ecce homo, scientia clarus: Luis
Fournier Origgi (1935-2002). Lankesteriana 5: 1-2.
Morales, C.O. & Natalie Villalobos T. 2004. Tipos de
plants vasculares en el Herbario de la Universidad
de Costa Rica (USJ). Lankesteriana 4(3): 187-208.


Irx/ I'


Fig. 1. Vista general del sistema de compactadores (izquierda), que alberga desde mayo de 2006 la colecci6n de
dicotiled6neas de USJ. Foto: Elmer G. Garcia, junio de 2006.


Vol. 6, N 2






IANKESTERIANA 6(2): 29-32. 2006.


SEMBLANZA SOBRE LUIS FOURNIER ORIGGI

JORGE LEON ARGUEDAS

Apdo. 480, San Pedro, Montes de Oca, San Jos6, Costa Rica.


[N. del E.: Conferencia del Dr. Jorge Le6n Arguedas
en el acto de develizaci6n de una placa al Dr. Luis A.
Fournier Origgi en el Herbario de la Universidad de
Costa Rica (USJ), Escuela de Biologia, Universidad
de Costa Rica, mi6rcoles 14 de diciembre de 2005.
A partir de esta fecha, USJ lleva el nombre del Dr.
Fournier.]

Gracias al trabaj o del Dr. Luis Fournier han avanzado
much various campos que fueron de su interns, sobre
todo lo que se refiere a los recursos naturales de Costa
Rica. Luis observ6 una 6poca de la que casi no hay
historic (y va a ser dificil que la haya), en la que se
talaron las selvas, especialmente en la parte norte del
pais, y se reemplazaron por potreros y despu6s por
campos de cultivo, un process que Luis llamaba la
potrerizacion de Costa Rica; o sea, la conversion de
bosques en campos de pastoreo de ganado vacuno.
Porque en realidad, si se observa c6mo estaba la
situaci6n antes de que esto sucediera, sobre todo
cuando se volaba desde Nicaragua hasta San Jos6,
era encima de una selva compact, que se venia a
quebrar hasta en el Miravalles y las alturas de Zarcero.
Hoy es totalmente diferente, y para bien o para mal,
todavia la deforestaci6n se esti expandiendo, aunque
lentamente. Ese movimiento de gente, lo que se llam6 la
penetraci6n a las Areas silvestres, fue casi involuntario,
de campesinos que iban avanzando la frontera de
la agriculture hasta llegar a la frontera political. Hoy
ya no tenemos fronteras agricolas. Este movimiento
tuvo muy mala organizaci6n; fue algo espontineo,
como han sido la mayor parte de las colonizaciones en
Costa Rica, y no recibi6 la atenci6n que han recibido
otros movimientos, como el que pobl6 la parte alta de
la Peninsula de N1k... bien conocido gracias a las
investigaciones de Sendner y de otros ge6grafos.

Esa situaci6n debi6 impactar much a Luis, cuando
en sus casi 150 escritos, incluyendo libros, folletos,
articulos de peri6dicos, articulos cientificos, notas
cortas, como en 50 de ellos se refiere al problema del
desastre ambiental que ocurri6 en Costa Rica en esa
6poca. Esunlegado inico,porque como lesdigo,es muy
poca la historic de este movimiento, a pesar del ruido
que hacian las cortadoras de troncos, pues ya estaban
las motosierras aqui muy activas, se ha quedado en la


oscuridad y ha pasado ya prActicamente a un segundo
orden. Como las otras colonizaciones, los primeros
colonos que llegan son los que mas sufren; tienen que
botar lamontafia, abrir los caminos, ponerles cercas a los
terrenos, y generalmente terminan arruinados; algunos
en la circel. Los que vienen despu6s de 6stos son los
que logran algo mis; generalmente ya son gentes con
capital y con eso pueden avanzar la agriculture y mis
o menos establecerla en la forma que esti actualmente.
Luis fue quien mejor describi6 los problems de la
transformaci6n de bosques a potreros o campos de
cultivo y del manejo de los recursos forestales. Lo
hizo con investigaciones series y con demostraciones
de campo y en numerosas publicaciones t6cnicas y
populares.

Mi relaci6n con Luis comenz6 en Turrialba. 1l lleg6
como estudiante graduado para obtener el titulo de
Mister y yo era el jefe del Departamento de Fitotecnia
[del Centro Agron6mico Tropical de Investigaci6n
y Ensefianza (CATIE)] y tenia que ver a todos los
estudiantes que llegaban a este campo. Cuando vi
por primera vez a Luis, pens6 inmediatamente en
relacionarlo con uno de los temas que estibamos
estudiando, que era el crecimiento de los frutos del
caf6. Esta investigaci6n tiene resultados prActicos y
cientificos; en el aspect prActico porque define, por
ejemplo, cuando debe ponerse abono y cuando no
deben ponerse fungicidas. Desde que conoci a Luis, me
pareci6 que era la persona llamada a hacer esta tesis,
porque 6sta requeria no solamente de una dedicaci6n
complete, sino tambi6n de una paciencia muy grande y,
sobre todo, de una honradez cientifica absolute, porque
realmente era muy ficil meter gato por liebre [i.e.,
inventar datos]. Conversando con 61, me di cuenta de
su seriedad, de su interns y de que si se podia confiar en
lo que 61 iba a estudiar.

El problema era el siguiente: En el caf6 las flores
nacen en las axilas entire las hojas y las ramas, en grupos
que se llaman cimas; son dos a seis flores que crecen
sobre una misma base. Esta base tiene su conexi6n con
la plant en un cuerpo cilindrico muy a menudo de
apenas 1 mm. Y estas cinco o seis cimas forman todas
las flores que se abren el mismo dia. El problema no
es tanto estudiar los detalles de la floraci6n, sino mis






LANKESTERIANA


bien, cuando 6sta terminaba qu6 era lo que seguia. En
el caso del caf6 aribigo, la flor se autofecunda en la
noche antes de abrirse. Por alli hay ahora una campafia
international tratando de convencer a la gente de que
ponga sus siembras de caf6 cerca de las selvas, porque
dicen que en las selvas hay mis insects, que pueden
hacer la polinizaci6n. En algunos casos se ha intentado
poner colmenas, pero la realidad es que el caf6 es
completamente autof6rtil. En la noche, antes de abrirse
la flor, se madura el polen, se liberal y se encuentra
por todas parties de la flor y evidentemente cae en los
estigmas y pasa a la ovoc61ula casi inmediatamente. Al
dia siguiente la flor se abre, pero ya esti fecundada. Si
no, imaginense ustedes la cantidad de abejas que habria
que poner para fertilizer una manzana de caf6. Pero,
como les dijo, ahora hay esas entidades internacionales
tratando de convencer de que es lo contrario.

Bueno, una vez que la flor esti fertilizada, y aqui fue
donde ya comenz6 el trabajo de Luis, habia que tomar
unos 200 frutos para hacer el trabajo. Comenzando con
200unono sabe con cuintos va aterminar, y terminamos
como con 40, apenas. La raz6n es l6gica: Muchos de
los frutos que se forman al principio no se mantienen;
se caen. Es lo que los campesinos llaman la purga. La
idea era ver cuintos de 6stos llegaban hasta el final,
qu6 posici6n tenian, porque las cimas, una vez que se
forman los frutos, no permanecen en el mismo lugar,
sino que dan vuelta, posiblemente para acomodarse a
fuentes de luz. El eje de la cima cambiaba y uno tenia
que seguir a un solo fruto, cualquiera que fueran las
posiciones que tomara. Fue alli donde yo me decide
por Luis, porque si mando a otro me podia hacer todas
las medidas del caso, pero no de los mismos frutos que
se midieran desde el principio. Despu6s de un afio de
trabajar en esto se encontr6 lo siguiente: El fruto del
caf6 por unas semanas, generalmente de cuatro a seis,
no aumenta de volume; luego crece rApidamente en
forma extraordinaria y se detiene; ya al final crece de
nuevo y se detiene, listo para caerse si no se recoge.
Eso se llama una curva double sigmoidea y es comfin a
algunas species de los tr6picos.

Cuando 61 obtuvo estos resultados, escribimos
juntos un articulo con el nombre de 61 primero y el
mio despu6s, porque Luis habia hecho todo ese
trabajo y porque no me habia dado a mi ni un solo
dolor de cabeza en todo el afio. En cambio otros, que
ni siquiera eran mis estudiantes, venian a cada rato
a pedir transport y a buscar asistentes o materials.
Con Luis me veia el lunes de 7:00 a 7:30; nunca
mas que eso, como convinimos. Nos reuniamos en


el campo o en la oficina. Yo revisaba lo que 61 habia
hecho, planeabamos en un moment lo que habia que
hacer y a las 7:30 61 iba tranquilamente, con su paso
caracteristico, hasta el lote en que trabajaba a dos
kil6metros de distancia. Despu6s de que preparamos el
articulo, lo mand6 a la revista Turrialba. Cuando sali6
publicado, la sorpresa fue que yo aparecia como primer
autor y Luis como segundo. Entonces fui a protestarle
al editor, aunque ya no habia remedio, porque la revista
se habia distribuido. Me dijo que era un asunto del
consejo acad6mico, que cuando un professor dirigia a
un estudiante, el estudiante era el segundo autor. Lo
bueno es que una cosa como esta a una persona como
Luis le importaba un bledo. Si fue muy interesante
que nosotros publicdramos ese articulo, porque un
tiempo despu6s, tal vez s6lo tres meses, apareci6 un
trabajo de un grupo de fisi6logos ingleses en Kenia,
donde habian estudiado exactamente la misma cosa
y habian llegado a las mismas conclusions. En una
nota al pie escribieron que ellos habian leido el trabajo
nuestro, hecho en Turrialba, y que estaba enteramente
de acuerdo con lo que ellos habian observado.

Bueno, el caf6 fue una de las grandes ilusiones que
Luis siempre tuvo. Cuando el caf6 estaba con precious
muy bajos, siempre que nos encontrdbamos era lo
primero que discutiamos. Fue una lAstima que se fuera,
cuando los precious del caf6 se levantaron y se pusieron
a un nivel, digamos, mas decent. A Luis se le debe
tambi6n otro trabajo en caf6, que es de importancia
general. Es sobre el problema de la sombra. Este es
un tema que se ha tratado desde el siglo XIX en Costa
Rica, que fue uno de los paises donde primero se puso
sombra. Si ustedes ven un cuadro que habia o hay en el
Museo Nacional, de lo que era San Jos6 alrededor de
1840, se ve que los cafetales no tenian sombra. Habia
s6lo filas de caf6, pero no tenian arboles de sombra.
Los cafetales que nosotros conocimos eran verdaderos
bosques de por6s [Erythrina spp., Fabaceae] y de
guabas [Inga spp., Fabaceae], que se acompafiaban de
lo que se llamaba sombra temporal, que eran plAtanos
o guineos [Musa spp., Musaceae] sembrados entire las
filas de cafetos. Todo eso era una enorme masa vegetal.
Esta prActica parece que se origin en Puerto Rico. AcA
en Costa Rica se comenz6 alrededor de 1860 o 1870
con don Buenaventura Espinach, que habia venido de
Europa y de paso en Puerto Rico encontr6 que alli
le habian puesto sombra al caf6 y les habia ido muy
bien.

El cultivo del cafe6 bajo sombra se extendi6 por toda
Am6rica Latina, con excepci6n de Brasil. En Costa


Vol. 6, N 2






LEON ARGUEDAS Semblanza sobre Luis Fournier Origgi


Rica hubo, al final del siglo XIX, una larga pol6mica
entire partidarios y enemigos de la sombra. Se publica-
ron tres folletos y numerosos articulos de peri6dico.
Los arguments de ambos lados fueron puramente te6-
ricos, basados en evidencias anecd6ticas: "Me fe muy
bien, porque le puse sombra" o "... muy mal ..." por
la misma raz6n. Y es que es un tema dificilisimo de
estudiar, porque no se puede someter a ningun modelo
experimental. Figirense ustedes que, por ejemplo, para
medir la luz que le entra a un cafetal no sirve ningun
aparato, porque las condiciones son completamente
diferentes conforme pasan los minutes; si hay viento,
tambi6n cambia much la iluminaci6n. En Puerto Rico
decidieron una vez hacer sombras artificiales con 16-
minas de madera, que cubrian 25 %, 40 % y 60 %,
pero eso tampoco sirve, porque son sombras rigidas.
Al contrario, en el campo la sombra esti movi6ndose
continuamente, estA creciendo, estA cambiando si hay
sequoia o si hay exceso de agua, de tal manera que es
un tema prActicamente impossible de tratar experimen-
talmente. Ademis, en el caso del caf6 se require de
por lo menos cinco afios para obtener resultados con-
fiables, porque el caf6 es de producci6n bienal muy
marcada: la plant que hoy tiene much cosecha, al
afio siguiente no tiene prActicamente nada, y asi su-
cesivamente. La mayoria de ustedes, que son j6venes,
s6lo conocen el caf6 sin sombra o autosombreado, con
plants de variedades bajas que se siembran en dos a
cuatro filas compactas. Pero tambi6n pueden ver, en
ciertas regions del pais, siembras de caf6 en el siste-
ma mencionado, en las que se han plantado arboles de
sombra. Esto parece basarse en la opinion de ciertos
caficultores y no en resultados experimentales. Pero,
como ocurre siempre en agriculture, una vez que al-
guien establece algo, el vecino lo imita y la prActica
se propaga ripidamente, aunque no haya ninguna base
cientifica para hacerlo. El trabajo de Luis sobre este
tema es de importancia no s6lo para Costa Rica, sino
tambi6n para cualquier otro pais cafetalero.

6Qu6 es y cuil es la importancia de un herbario?

Vamos a volver a un tema que esti relacionado con
esta ceremonia, que tan merecidamente se le hace a
la memorial de Luis. Es: ;Qu6 es un herbario? Para
Carlos [0. Morales], como para otros que estin en
estas andanzas de la investigaci6n, un herbario es algo
muy dificil de defender ante los administradores, ya
sean universitarios o de instituciones cientificas en
general, porque se preguntan para qu6 invertir dinero
en una colecci6n de plants secas, que s6lo tienen
guardadas para evitar que se las coman los insects, y


que no tienen ningin otro prop6sito en este mundo que
ser conservadas.

Los herbarios tienen una historic muy antigua.
Los primeros, como todas las primeras actividades
cientificas, se hicieron en Grecia. Los famosos sabios
griegos contaban entire ellos algunos que eran m6dicos
de gran fama. En aquella 6poca, la curaci6n se hacia
con base en hierbas y continue asi hasta el final de la
Edad Media. Las hierbas se aplicaban como simples; es
decir, una hierba servia para una enfermedad, y no para
ninguna otra cosa. Nunca se mezclaban, porque habia
mezclas muy peligrosas, venenosas, de tal manera
que lo que se llamaba simples era una producci6n de
plants medicinales exclusivamente para uso director.
Se destilaban tallos y hojas, se obtenian esencias, se
concentraban y se daban a los enfermos. Eso hizo
imprescindible que los m6dicos tuvieran que conocer
las plants muy a fondo. En este sentido, es dificil
que los m6dicos griegos sean superados, a pesar de
todo el advance cientifico actual, porque uno de ellos
dijo, por ejemplo, que las alegrias, las tristezas, los
problems o las soluciones, todo estd en el cerebro. A
esa conclusion, mas o menos, hemos llegado hoy; pero
hay muchisima gente que no cree que todo en la vida
este en el cerebro. Eso lo dijeron los antiguos griegos
y es lo que la ciencia modern viene a comprobar.
Pues bien, ellos hicieron los primeros herbarios, que
fueron libros de pergamino o de papel, en los que se
dibujaban las plants lo mis cuidadosamente possible,
para que fueran reconocibles en el campo y en la botica
en que se guardaban. Es decir, el m6dico tenia que
usar el libro para identificar ejemplares de plants por
comparaci6n.

Los poquisimos dibujos que se conocen, de los
primeros herbarios griegos, muestran una exactitud
notable y son much mis cientificos, dij6ramos, que
los que se hicieron despu6s en la Edad Media. Lo
que se llamaba herbario era una representaci6n de las
hierbas, que se formaba como un tipo de libro, portitil
a veces, otras veces tan pesado que tenia que tenerse
solamente en la botica o en el despacho del m6dico. En
este libro se daba una explicaci6n corta, generalmente
en griego o en latin, de las propiedades para las que
se usaba la plant, d6nde se encontraba, etc., a la par
del dibujo. Ese tipo de libro se us6 por siglos, hasta
que alguien tuvo una idea verdaderamente genial; en
lugar de representar la plant en un dibujo o pintura,
se prensaba, se secaba y se guardaba formando un
libro, en el cual cada hoja representaba o contenia una
especie.


IANKESTERIANA 6(2):






LANKESTERIANA


Esta idea, que ahora nos parece facilisima, a nadie
se le habia ocurrido hasta que el botinico italiano
Luca Ghini (1490-1556), que era professor de botinica
primero en la Universidad de Bolonia y despu6s en
la de Pisa, del cual no se conoce much, se dedic6 a
recoger plants, a prensarlas, secarlas y luego pegarlas
con goma en papel. De este modo hacia unos libros, que
tambi6n empezaron a llamarse herbarios. Este sistema
se expandi6 ripidamente, porque era muy simple y
s6lo requeria de unos cuantos materials baratos. Aqui
viene una cuesti6n de much interns para la historic de
los herbarios; es que en el siglo XVIII y XIX se cambi6
este sistema. En lugar de pegar todas las hojas en un
libro, se pegaban en hojas separadas, se ponian en lo
que todavia se llama una camisa, que es una carpeta
mis gruesa de papel fuerte, y se acomodaban en cajas
o armarios, como los que hay actualmente en todos los
herbarios del mundo.

Otro aspect hist6rico, de gran relevancia, es que
en los herbarios la plant prensada tiene informaci6n
documentada, como el lugar donde se recolect6, la
fecha y el nombre del recolector, utilizaci6n, entire
otros datos. Es una gran cantidad de informaci6n
incluida en una etiqueta. Las muestras pueden ser
llevadas de un pais a otro para ser estudiadas. Gracias
al gran desarrollo de la botinica a partir del siglo
XVI, cuando se comenzaron las exploraciones en los
diferentes continents, era muy facil enviar plants
secas a los naturalistas que vivian en Europa. El


mis grande de ellos fue Carlos Linneo, que vivia en
Suecia y hasta alli le llegaban plants de herbario. Sus
discipulos se habian distribuido por todo el mundo;
uno recolectaba en la costa de Venezuela, otro en
Egipto, otro en Turquia, otro en el Africa continental,
etc. Linneo recibi6 plants de todas las parties del
mundo y las pudo estudiar en las condiciones de
Suecia, en laboratories y oficinas. De esta manera
escribi6 libros, en que describi6 y clasific6 las plants
conocidas de todo el mundo. Esto jams habria
sido possible, por ejemplo, si se hubiera intentado
solamente con materials de colecciones vivas, como
los jardines botinicos. Los herbarios, entonces, han
sido de enorme importancia para el desarrollo de
las ciencias biol6gicas. Actualmente, ya no es s6lo
una costumbre, sino mis bien una exigencia para los
botinicos, citar los especimenes de plants que se
utilizaron para la descripci6n de una especie nueva;
ademAis, deben indicar en cuil herbario se hallan
tales especimenes, para quien quiera confirmar los
resultados.

Creo que cualquier homenaje que se le haga a Luis
es poco para la obra que 61 nos dej6. Y no solamente
por eso, sino tambi6n por su ejemplo de que no
podemos dejar la ciencia en las cuatro paredes de
una biblioteca o de un laboratorio, sino llevdrsela a
la gente, al campo, para que sea, aunque en unaforma
modest en el caso de los herbarios, una contribuci6n
al advance de toda la humanidad.


in


El Doctor Luis Fournier Origgi
(1935-2002) durante una clase en
la decada de 1980.


Vol. 6, N 2









IANKESTERIANA6(2): 33-41. 2006.


CRECIMIENTO DE BARKERIA LINDLEYANA (ORCHIDACEAE) EN UN
HABITAT SUBURBAN DE COSTA RICA

IDANNIA VALVERDE ROJAS
Manejo y Protecci6n de Recursos Naturales
Universidad Estatal a Distancia, 474-2050 San Pedro, Montes de Oca, Costa Rica
ABSTRACT. By means of sampling techniques applied on 15 plots (20 x 20 m) located in San Juan de Dios, a
suburban town of Costa Rica, some conditions of the habitat related to the establishment of Barkeria lindleyana
(Orchidaceae) on host plants of small gardens and farms were studied. Two variables were analysed: light
intensity and location on the branches. The results indicate that B. lindleyana has the capability to establish
itself under different light intensities; however, the results of location test show the average number of orchids
found at the distal end of the host branches (where the light intensity is higher) is ; ,-1, fi 1.01, higher than the
averages in middle and basal positions of the branches. Moreover, the most robust and healthy plants were
observed in high light conditions. This result, combined to the morphological adaptations B. lindleyana shows,
indicates that this species is one of the so-called branchy orchids.

RESUMEN. Mediante tecnicas de muestreo en 15 parcelas de 20 x 20 mubicadas en San Juan de Dios, una localidad
suburban de Costa Rica, se estudiaron algunas condiciones del habitat relacionadas con el establecimiento
de Barkeria lindleyana (Orchidaceae) en plants hospederas de jardines y pequefias fincas. Se analizaron dos
variables: la intensidad de luz y la ubicaci6n en las ramas. Los resultados sugieren que B. lindleyana puede
establecerse en diferentes intensidades de luz. Sin embargo, el andlisis de la ubicaci6n muestra que el promedio
de orquideas en el extreme distal de las ramas (donde la luminosidad es mayor) es significativamente mayor
que los promedios en las posiciones intermedia y basal. Ademis, las plants mis robustas y saludables fueron
observadas a alta intensidad luminica. Este resultado y las adaptaciones morfol6gicas que muestra esta especie
indican que es una de las llamadas orquideas de ramitas.

PALABRAS CLAVE / KEY woRDS: Barkeria lindleyana, Orchidaceae, Costa Rica

INTRODUCTION


Un mejor entendimiento de la ecologia de las
epifitas vasculares se logra al considerar la distribuci6n
espacial en las species hospederas. Los patrons
de distribuci6n estin condicionados por factors
abi6ticos relacionados con el microclima (Dressier
1981, G6mez 1986, Ingram 1994, Pupulin et al. 1995,
Freiberg 1997, Diaz 2000). Entre ellos se encuentran
temperature, humedad, intensidad de luz y velocidad
del viento (Freiberg 1997). Diversos studios (v.g.,
Brown 1990, Migenis & Ackerman 1993, Pupulin et
al. 1995, Werneck & Espirito-Santo 2002) sefialan que
la intensidad de luz es uno de estos factors : 11'. 1. i,
de la distribuci6n.

Generalmente, las species epifitas muestran
preferencia por detenrminados sitios de troncos o ramas
de los hospederos (Zimmerman & Olmsted 1992). Los
patrons de distribuci6n se relacionan, en parte, con
los niveles de tolerancia y adaptaci6n de las species
a los gradientes de intensidad de luz originados en
el hospedero (Brown 1990, Arditti 1992, Werneck
& Espirito-Santo 2002). Werneck & Espirito-Santo


(2002) encontraron una predominancia de epifitas en
el sector intermedio de las copas de los arboles. En esta
zona las intensidades luminicas son intermedias, existe
acumulaci6n de material organica en las bifurcaciones
de las ramas y las epifitas encuentran un mayor soporte
mecinico (ter Steege & Cornelissen 1989). Este patron
de distribuci6n coincide con el observado en otros
studios (Kelly 1985, citado por Werneck & Espirito-
Santo 2002, Migenis & Ackerman 1993, Freiberg
1996).

Barkeria lindleyana Batem. ex Lindl. (Orchidaceae)
es conocida popularmente con el nombre de "Quince
de setiembre" o "Flor de la Independencia", ya que
su maxima floraci6n coincide con la celebraci6n de la
independencia de Costa Rica. Generalmente es epifita
sobre Arboles y arbustos ubicados en jardines y patios
de casas en localidades de la provincia de San Jos6,
como San Juan de Dios de Desamparados yAserri. Sin
embargo, en la Reserva Biol6gica Monteverde se han
encontrado grupos de plants creciendo en paredones
rocosos (G. Barboza, com. pers. 2002). Esta especie









LANKESTERIANA


estA incluida en el ap6ndice II de CITES (Convenci6n
sobre el Comercio Internacional de Especies de
Flora y Fauna ,I ,ii. ,i en la categoria de species
amenazadas con poblaciones reducidas. Segfin Mora
(1996), en el pasado la orquidea fue abundante; sin
embargo, la extracci6n con fines comerciales y la
falta de conocimiento acerca de la especie en las
comunidades donde crece han provocado una drAstica
reducci6n de ciertas poblaciones y la desaparici6n de
otras.

En esta investigaci6n se evalian dos variables
relacionadas con el establecimiento de Barkeria
lindleyana en los hospederos: intensidad luminica
y ubicaci6n de la orquidea en las ramas. El objetivo
principal es determinar si existe relaci6n entire la
ubicaci6n de dichas plants y los niveles de luminosidad
a los que estin expuestas.

METODOLOGIA

SITIO DE STUDIO
Este studio se llev6 a cabo en dos sectors del
distrito de San Juan de Dios, Desamparados, Costa
Rica (0948'84"N, 84o02'56"0, Chinchilla 1987),
especificamente en las zonas con mayor desarrollo
urbanistico. En recorridos previous se pudo observer un
gran nimero de plants de Barkeria lindleyana en estos
sitios. El distrito se ubica en una zona suburban de la
provincia de San Jos6, con una precipitaci6n promedio
annual de 1792,2 mm, una temperature promedio annual
de 20,6 C, con maxima de 24,9 C y minima de 16,3
C (MINAE 2000). La elevaci6n promedio del area
de studio es de 1190 m (Chinchilla 1987). Segun el
sistema de clasificaci6n de zonas de vida de Holdridge
(1979), esta zona pertenece al Bosque Premontano
HFmedo. Los dos sitios de studio estan en ambientes
urbanizados, donde todavia se hallan algunas fincas
con cultivos de caf6 sombreados, arboles frutales y
setos vivos, ademis de jardines y patios con arbustos
y arboles.

DISENO EXPERIMENTAL
Para la selecci6n de los sitios de muestreo, el area
de studio se cuadricul6 en un mapa a escala 1:2000,
de manera que se abarc6 la mayor area urbanistica
del distrito y sus limits. El cuadriculado de las zonas
de studio en el mapa correspondi6, en el campo, a
70 parcelas con un tamafio de 200 x 200 m cada una.
Mediante una tabla de nimeros al azar se seleccionaron
cuatro de las 70 parcelas previamente numeradas.
Estas cuatro parcelas se cuadricularon en el mapa para


obtener 100 subparcelas de 20 x 20 m. De 6stas se
seleccionaron 15 aleatoriamente. En cada una de estas
subparcelas se realize el conteo de todas las plants de
B. lindleyana y el registro de las variables intensidad
luminica y ubicaci6n de las orquideas en las ramas de
los hospederos. Ademis, se anotaron las caracteristicas
mis notables de cada subparcela; por ej., si el lugar se
encontraba completamente urbanizado, o era una finca
con cafetales o con arboles frutales, si incluia jardines
o patios de casas, entire otros.

MUESTREO DE PLANTS DE BARKERIA LINDLEYANA EN CADA
SUBPARCELA
La ubicaci6n en el campo de las subparcelas de
studio se realize mediante localizaci6n de puntos de
referencia clave, como Arboles, piedras o cualquier
otro element visible. Los limits de las subparcelas se
demarcaron con la ayuda de una bridjula tipo Bruntun.
En cada especie identificada previamente como
hospedera de la orquidea se contaron las plants, de
modo director o con ayuda de binoculars. Todas las
plants consideradas hospederas fueron observadas
en las subparcelas seleccionadas, ain cuando no
presentaran ningin ejemplar de la orquidea en studio.
Cuando las species hospederas (generalmente irboles)
albergaban gran nimero de orquideas, se dividi6 la
copa en cuatro cuadrantes, tomando como ejec central el
tronco del Arbol, y el conteo de las orquideas se realize
en dos de los cuadrantes seleccionados al azar. En cada
uno de estos cuadrantes se analiz6 solamente una rama
del hospedero. Para calcular el total de plants de B.
lindleyana en estos arboles, se multiplic6 por dos
el nimero total de orquideas contadas en cada rama,
suponiendo una homogeneidad de distribuci6n de las
orquideas en cada hospedero.

DETERMINATION DE ALGUNOS FACTORS RELACIONADOS CON
EL HABITAT DE BARKERIA LINDLEYANA
Se analizaron dos variables respect al estableci-
miento de Barkeria lindleyana en los hospederos: la
intensidad de luz y la ubicaci6n de la orquidea en las
ramas.

1. GRADO DE INTENSIDAD LUMINICA
El grado de luminosidad al que esta expuesta la
plant hospedera se clasific6 en tres magnitudes,
segin la exposici6n a la radiaci6n direct:
Exposici6n alta: Cuando la plant hospedera esti
expuesta a un 100 % de luminosidad direct; es decir,
no existen elements fisicos cercanos (v.g., otro arbol o
una casa) que proporcionen sombra al arbol o arbusto.
Exposici6n intermedia: Cuando la plant hospede-


Vol. 6, N 2









VALVERDE Barkeria lindleyana en Costa Rica


ra recibe hasta un 50 % de la luminosidad direct; es
decir, existen algunos elements fisicos que proporcio-
nan una sombra parcial al arbol o arbusto.
Exposici6n baja: Cuando solamente un 25 % de la
plant hospedera recibe luminosidad direct; es decir,
various elements fisicos proporcionan sombra y s61lo la
cuarta parte de la plant hospedera esti expuesta a la
radiaci6n direct.

2. UBICACION EN LAS RAMAS
Para detenrminar la ubicaci6n de las orquideas en
las ramas de los hospederos, 6stas se dividieron en
tres secciones. La secci6n basal es el primer tercio
de la rama; la secci6n intermedia es el segundo tercio
y la secci6n distal es el litimo tercio (Fig. 1). En los
arboles, las divisions inician a partir del sitio en el que
las ramas se unen al tronco principal; en los arbustos,
la division inicia desde el nivel del suelo. Cuando se
utiliz6 el m6todo de conteo por cuadrantes (Arboles
con muchas orquideas), se analiz6 solamente una rama
por cuadrante seleccionado.

ANALYSIS DE DATOS
Los datos obtenidos se analizaronestadisticamente
con Systat 9.0 para Windows 98 y Statistix 1.0
para Windows 95. Antes de aplicar las pruebas
estadisticas, los hospederos con un nimero menor
de ocho plants de Barkeria se agruparon en la
categoria "Otras" (Fig. 2). En los analisis estadisticos
realizados se consider el cAlculo del nimero total
de orquideas contadas con el m6todo de cuadrantes,
debido a que las diferencias al incluir o descartar
estas cifras eran minimas.
La possible relaci6n existente entire los niveles de
luminosidad y la ubicaci6n de las orquideas en las
ramas de los hospederos se evalu6 mediante un
analisis de varianza de dos vias. Con el objetivo de
saber si existen preferencias de ubicaci6n por parte de
las orquideas en las ramas de las species hospederas,
se realize un analisis de varianza anidado, seguido


por una prueba de Tukey (Zar 1996).

RESULTADOS

RELACION ENTIRE EL ESTABLECIMIENTO DE BARKERIA
LINDLEYANA EN CIERTOS HOSPEDEROS Y EL GRADO DE
LUMINOSIDAD
En total se registraron 12 species hospederas de
10 families (Cuadro 1). Las species Bougainvillea
glabra (N:i.ul .. 11. i, Codiaeum variegatum
(Euphorbiaceae), Ixora coccinea (Rubiaceae), Eugenia
.... 7..i '.l 1 i y una especie sin identificar
(debido a que la plant se encontr6 seca) fueron
agrupadas, para analisis estadistico, en la categoria
"Otras". Todos los hospederos identificados son plants
cultivadas como ornamentales, frutales o umbriferas.
Ademids, ocho de esas doce species son introducidas.
Cuando la luminosidad fue maxima (100 %), el
mayor numero promedio de orquideas se localiz6 en
Psidium friedrichsthalianum (21,29 29), seguido
por Eriobotrya japonica (4,4 5,64) y Psidium
guajava (3 7,35) (Fig. 2). En la intensidad de luz
intermedia (50 %), el mayor nimero de orquideas
se encontr6 en Eriobotrya japonica (22,86 39,38),
seguido por la categoria "Otras" (13 0) y Psidium
friedrichsthalianum (9,25 11,31) (Fig. 3). A 25
% de luminosidad, el mayor nimero promedio de
orquideas se identific6 en la categoria "Otras" (6,5
0,71), seguida por Psidium guajava (1 0) y Acnistus
arborescens (0,67 1,15) (Fig. 4).
A pesar de las diferencias referidas anteriormente,
el analisis de varianza de dos vias muestra que no
hay diferencias estadisticamente significativas en el
establecimiento de Barkeria lindleyana en las distintas
exposiciones de luz definidas (F = 0,404, g.l. = 2/201,
p > 0,05). No obstante, respect a hospederos e
interacci6n entire intensidad luminica y hospederos, se
registraron diferencias significativas (hospedero, F =
2,103, g.l. 8/201, p < 0,05, luminosidad hospedero,
F 1,859, g.l. 15/201, p < 0,05).


IANKESTERIANA 6(2):









LANKESTERIANA


Cuadro 1. Especies hospederas de Barkeria lindleyana en el Area de muestreo. San Juan de Dios, Costa Rica,
2002. Con asterisco (*): Especies introducidas.


Especie
Acnistus arborescens (L.) Schltdl.
Bougainvillea glabra Choisy
Citrus sp.


Codiaeum variegatum (L.) Blume
Eriobotryajaponica (Thunb.) Lindl.
Erythrina sp.
Eugenia uniflora L.
Ixora coccinea L.
Mangifera indica L.
Psidiumfriedrichsthalianum (0. Berg) Nied.
Psidium guajava L.


Yucca guatemalensis hort. ex Baker


Nombre comiin
gtiitite


veranera *
citrico *
croto *
nispero *


por6
pitanga *
mofio de sefiora *
mango *
cas


Familia
Solanaceae
Nyctaginaceae
Rutaceae
Euphorbiaceae
Rosaceae
Fabaceae
Myrtaceae
Rubiaceae
Anacardiaceae
Myrtaceae


guayabo Myrtaceae
itabo Agavaceae


UBICACION DE BARKERIA LINDLEYANA EN LAS RAMAS DE LOS
HOSPEDEROS
La ubicaci6n de las orquideas en las tres secciones de
las ramas de los hospederos varia significativamente (F =
10,327, g.l. 12/653, p < 0,01). La prueba de contrastes
de Tukey indic6 que el promedio de orquideas en la
secci6n distal de las ramas es significativamente mayor
que los promedios en las secciones intermedia y basal
(Tukey: distal-intermedio, distal-basal; p < 0,01) (Figs.
5, 6 y 7). Sin embargo, el andlisis de varianza anidado
muestra que no existen diferencias significativas entire las
species hospederas (F 0,032, g.l. 6/653, p > 0,05);
asi, en el sitio de studio, la ubicaci6n de las orquideas
no esta condicionada por la especie hospedera, por lo
que todos los hospederos observados son aptos para el
establecimiento de la orquidea.

DiSCUSION

Los resultados obtenidos en el present studio indican
que Barkeria lindleyana no habitat preferentemente en
ninguno de los tres niveles de luminosidad definidos. No
obstante, los hospederos observados en el Area de studio
estan dispersos unos de otros, en sitios como jardines,
patios y pequefias fincas (Figs. 8 y 9). En estos sitios,
las diferencias de luminosidad entire los hospederos se
observan facilmente. AdemAs, los resultados obtenidos
en el andlisis de ubicaci6n muestran que B. lindleyana
se establece preferentemente en los extremes distales
de las ramas de los hospederos, donde la luminosidad
es mayor. Asi, es evidence que el disefo experimental
aplicado no permiti6 evaluar apropiadamente la variable
luminosidad, en concordancia con las observaciones de
campo realizadas. De hecho, las plants mas saludables


y robustas fueron observadas en el extreme distal de
las ramas. En las secciones intermedia y basal tambien
se registraron orquideas (Figs. 6 y 7); sin embargo, la
vitalidad y el tamafio de estas plants eran menores que
en las orquideas distales.
Las plants adquieren diversas adaptaciones para vivir
en un determinado tipo de habitat, segin la intensidad de
luz a la que esten expuestas (Krebs 2001). En el caso
de las orquideas epifitas, ciertas species estan adaptadas
a bajas, otras a altas intensidades luminicas. Es possible
establecer relaciones entire la ubicaci6n de las orquideas
y los niveles de luminosidad a los que estan expuestas.
Por ejemplo, las epifitas que se encuentran en las parties
bajas de los troncos reciben poca luz, lo que sugiere
que pueden estar adaptadas a esas condiciones. La
disponibilidad de luz en la parte superior de la copa de
un arbol es mayor, por lo que las epifitas adaptadas a altas
intensidades luminicas se encuentran alli (Arditti 1992).
La preferencia de B. lindleyana por la parte distal de
las ramas y las caracteristicas morfol6gicas de esta epifita
indican que es una de las llamadas orquideas de ramitas.
Estas habitan en las Areas mas externas de las copas de
los Arboles (Chase 1987). Para ello, han desarrollado
varias adaptaciones que les permiten sobrevivir en
condiciones mis critics que las de otras secciones de
las ramas (Chase 1987, ter Steege & Cornelissen 1989,
Brown 1990). Asi, por ejemplo, las raices de estas
orquideas son utilizadas como el principal medio de
fijaci6n. Son finas, largas y se enrollan con fuerza a las
ramitas de los arboles (Chase 1987). En B. lindleyana
esta caracteristica es claramente visible; las raices son
delgadas y largas, con frecuencia se entretejen formando
una red que se adhiere fuertemente a la ramita, como fue
observado en el present studio.


Vol. 6, N 2









VALVERDE Barkeria lindleyana en Costa Rica


AGRADECIMIENTOS. A mis estimados profesores Gabriela
Jones Roman, Harold Arias Le Claire y Walter Araya
Naranjo, de la Universidad Estatal a Distancia, por
su orientaci6n y sus consejos constantes. Al Jardin
Botdnico Lankester, en especial a Jorge Warner y a
Carlos 0. Morales, por brindarme tan valiosa ayuda en
mi investigaci6n, y a todas las personas que de una u otra
forma colaboraron para la finalizaci6n de este trabajo.

LITERATURE CITADA

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Wiley and Sons. p. 587, 593, 594, 595, 309, 313.
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IANKESTERIANA6(2):









LANKESTERIANA


Fig. 1. Division de las ramas de los hospederos de Barkeria lindleyana. A: arbol. B: arbusto.


f Ej Otras M Csp. Aa Yg Esp.
Especies hospederas


Fig. 2. Promedio (I desviaci6n estindar) de plants de Barkeria lindleyana observadas a 100 % de luminosidad,
seg m la especie hospedera. San Juan de Dios, Costa Rica, 2002. Pf: Psidium friedrichsthalianum, Csp: Citrus
sp., Aa: Acnistus arborescens, Mi: 1[. ... *i ,. indica, Pg: Psidium guajava, Ej: Eriobotrya japonica, Yg: Yucca
guatemalensis, Esp: Erythrina sp. Otras: Bougainvillea glabra, Codiaeum variegatum, Ixora coccinea, Eugenia
..,.i. ..... Ver Cuadro 1.


Vol. 6, N 2










VALVERDE Barkeria lindleyana en Costa Rica


70

60


400

30
C5
20







j Otras Pf Csp. Aa Pg Mi Yg Esp.


-2 Especies hospederas
-30(
Fig. 3. Promedio ( desviaci6n estindar) de plants de Barkeria lindleyana observadas a 50 % de luminosidad. San
Juan de Dios, Costa Rica, 2002. Hospederos como en Fig. 2.


M M~-Lw--T


Otras Pg Aa Esp. Yg E
Especies hospederas


ml Csp. Pt


Fig. 4. Promedio ( desviaci6n estindar) de plants de Barkeria lindleyana observados a 25 % de luminosidad. San
Juan de Dios, Costa Rica, 2002. Hospederos como en Fig. 2.


35
30
| 25



o 10




-s Pf j Aa Otras Mi Csp. Esp. Yg
S -10
S -15 Especies hospederas
-201
Fig. 5. Promedio (I desviaci6n estindar) de plants de Barkeria lindleyana localizadas en la secci6n distal de las
ramas de los hospederos. San Juan de Dios, Costa Rica, 2002. Hospederos como en Fig. 2.


IANKESTERIANA6(2):









LANKESTERIANA


67


- 4





2-1


-z


-V T T -~ -~
i.a~. -'-


Ej Aa


Mi Pg Yg Esp.
Especies hospederas


Fig. 6. Promedio ( desviaci6n estandar) de plants de Barkeria lindleyana localizadas en la secci6n intermedia de
las ramas de los hospederos. San Juan de Dios, Costa Rica, 2002. Hospederos como en Fig. 2.

21


T T


f Ej Ml


Csp. Aa Yg Esp. Pg Otras
Especies hospederas


-1,51
Fig. 7. Promedio (I desviaci6n estandar) de plants de Barkeria lindleyana localizadas en el extremo basal de las
ramas de los hospederos. San Juan de Dios, Costa Rica, 2002. Hospederos como en Fig. 2.


Fig. 8. Sitio de muestreo en una pequefia finca de San Juan de Dios, Costa Rica. Foto: I. Valverde (2002).


EEEMMI -=*!- -=*!-


Vol. 6, N 2


I










IANKESTERIANA 6(2):


VALVERDE Barkeria lindleyana en Costa Rica


Fig. 9. Sitio de muestreo que incluy6 los patios de dos casas en San Juan de Dios, Costa Rica. Foto: I. Valverde
(2002).









LANKESTERIANA 6(2): 43-47. 2006.


DRYMONIA TOMENTULIFERA, SR NOVA DE COSTA RICA, Y NOTAS SOBRE
LA BIOLOGIA REPRODUCTIVE DEL GENERO DRYMONIA
(GESNERIACEAE: EPISCIEAE)

RICARDO KRIEBEL

Department of Biology, San Francisco State University, 1600 Holloway Av., San Francisco, CA 94132, USA.
Institute Nacional de Biodiversidad, apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica
rkriebel@calacademy.org

ABSTRACT. Anew species of the neotropical genus Drymonia, D. tomentulifera, is described and illustrated,
and compared to D. pilifera. Notes on the reproductive biology, especially the widespread occurrence of
protandry in the genus Drymonia are included.

RESUMEN. Se describe e ilustra una nueva especie del g6nero neotropical Drymonia, D. tomentulifera, y se
compare con D. pilifera. Se incluyen notas sobre la biologia reproductive del g6nero Drymonia, con 6nfasis
en la protandria.

PALABRAS CLAVES / KEY WORDS: Gesneriaceae, Drymonia pilifera, Drymonia tomentulifera, polinizaci6n /
pollination, dicogamia / dichogamy, protandria / protandry, Costa Rica


Drymonia Mart. es el segundo g6nero mis divers
de la familiar Gesneriaceae en Costa Rica, donde se
conocen 23 species. A la vez, en este pais es el mais
divers en formas de vida, morfologia y color floral y
tipos de frutos; es el finico que incluye capsulas carnosas
bivalvadas, con endocarpo dehiscente o indehiscente,
y bayas (Clark et al. 2006, Kriebel 2006). El g6nero
mis divers, Columnea, es polinizado aparentemente
s6lo por colibries, mientras que varias species
de Drymonia son polinizadas por abejas (Apidae:
Euglossini y Anthophorini). El color principalmente
blanco de la corola en las species polinizadas por
abejas indica que varias species costarricenses de
Drymonia posiblemente son polinizadas por 6stas;
solamente en D. conchocalyx, D. coriacea y D. rubra
se han observado colibries como posibles polinizadores
(obs. pers.) y dos de las tres presentan el syndrome
ornitofilico (D. coriacea y D. rubra). En otras species
con corolas moradas, como D. glandulosa, o amarillas
como en D.,..,, i.6...-- los colibries tambi6n podrian
ser importantes polinizadores. No obstante, hasta ahora
se carece de observaciones que lo confirmed.

El trabajo mis complete sobre polinizaci6n en
Drymonia fue realizado por Kim Steiner (1985).
Este autor comprob6 que machos y hembras de dos
species de abejas del g6nero Epicharis (E. monozona
y E. rustica) buscan nectar y polinizan D. serrulata en
PanamA. Ademis, Steiner sefial6 la importancia de los
tricomas glandulares en la parte superior del tubo de
la corola, que facilitan la adherencia del polen al t6rax


de las abejas. Dressler (1968) observe la polinizaci6n
de D. turrialvae por machos de Eulaema nigrifacies;
Wieher (1977) comunica que machos y hembras
de Euglossa -. .- I i visitan las flores de Drymonia
ecuadorensis en Ecuador. Observaciones adicionales
sobre polinizaci6n de otras species de Drymonia se
halan en Steiner (1985).

En su detallado studio de Drymonia serrulata,
Steiner (1985) describi6 la separaci6n temporal del
sexo (dicogamia), en las flores de dicha especie, por
el fen6meno de protandria (fase masculina precede
a la fase femenina). La protandria ha sido asociada
con polinizaci6n bi6tica por insects y otros animals
(Lloyd & Webb 1986), como es el caso en Drymonia;
la protoginia, por otro lado, ha sido asociada con
polinizaci6n abi6tica, principalmente por viento
(Bertin & Newman 1993, Sargent & Otto 2004). Para
que la protandria funcione, debe haber una recompensa
para el polinizador en ambas fases sexuales; en el caso
de Drymonia, esta recompensa es el nectar. Todas
las species produce nectar, la mayoria por una o
dos glAndulas localizadas en el dorso del ovario. El
nectar se acumula en el espol6n basal de la corola y se
compone principalmente de sacarosa (Steiner 1985).
Los dos trabajos mis completos sobre dicogamia que
pude encontrar incluyen solamente ocho species de
Gesneriaceae (Bertin & Newman 1993) o ninguna
(Sargent & Otto 2004). Aunque se ha hipotetizado que el
beneficio de la dicogamia es evitar la autopolinizaci6n,
Bertin & Newman (1993) sefialan ocho explicaciones






LANKESTERIANA


alternatives, de various autores, para explicar el possible
beneficio de este mecanismo.

En este articulo se describe una nueva especie de
Drymonia, D. tomentulifera, end6mica en Costa Rica,
que es protindrica. De las 23 species de este g6nero
que habitan en Costa Rica, 21 son protandricas. Por
la homogeneidad de las glAndulas nectariferas y la
presencia de un espol6n basal en la corola, donde se
acumula el nectar, es possible que todas las ca. 140
species del g6nero sean protindricas.

Otros g6neros gesneriAceos de Costa Rica, en
los que he observado protandria, son Alloplectus
Mart., Besleria L., Columnea L., Glossoloma Hanst.,
Koellikeria Regel, Kohleria Regel, Paradrymonia
Hanst., Rhynchoglossum Blume y Rufodorsia Wiehler.

Drymonia tomentulifera Kriebel, sp. nova

A Drymonia1 -I-,. -i Wiehler iir.:-- sed indumento
tomentuloso, corola minor, maculata, cum superficie
externa sericea r.,.,,

TIwo: Costa Rica: Alajuela; cuenca del Sarapiqui,
Virgen del Socorro, 1015'25"N, 8410'20"W, 800 m,
21 jul 2002, R. Kriebel 536 (Holotipo: INB, isotipos:
CR, MO). Fig. 1

Enredadera del sotobosque enbosque poco alterado,
con tallos tomentulosos especialmente hacia el apice,
mis o menos teretes, verdes; entrenudos 0.6-9 cm
de largo y 3-5 mm de diAmetro. Hojas de cada nudo
de igual tamafio a menos frecuentemente desiguales,
pecioladas; peciolos 0.5-2.5 cm de largo y 1-2 mm
de diametro, tomentulosos, verdes; lIminas 2-10.5 x
1.3-6 cm, elipticas a eliptico-ovadas, escabrosas en el
haz, tomentulosas en las venas principles del env6s
y escabrosas entire 6stas, cartAceas, el apice agudo,
la base aguda a obtusa y en ocasiones asimdtrica, el
margen crenado a aserrado, venas secundarias 7-9
pares, prominentes en el env6s. -... -. ..... de flores
axilares solitarias; pedinculos ausentes; bricteas
filiformes, 5-7 mm de largo; pedicelos 6-1.6 cm de
largo, tomentulosos. L6bulos del cdliz 5, verdes,
ovados, 2.5-3.1 cm de largo y 1.5-2 cm de ancho, libres
casi hasta la base y connados por ca. 2 mm, la base
cordada, el ipice agudo, el margen serrulado a serrado;
corola 3.2-3.6 cm, el tubo externamente blanco o


crema, internamente con lines moradas y los l6bulos
con manchas moradas; externamente glabra en la
base y sericea a menos frecuentemente sericeo-vilosa
en el tubo y hacia la boca, internamente con tricomas
glandulares hacia la boca, el espol6n 3 mm de largo, el
tubo levemente arqueado, la boca bilabiada, el margen
de los l6bulos eroso, los tres ventrales de mayor
tamafio, especialmente el central, los cinco 0.4-0.6 x
0.5-0.7 cm; filamentos ca. 2.5-3 cm de largo, glabros,
connados entire si y adnados a la base de la corola por
0.4-0.9 mm; anteras de 2-2.2 x 1 mm; disco reducido
a una glandula nectarifera dorsal, glabra y de Apice
agudo; ovario 5-6 mm de largo, sericeo; estilo ca.
2.7-3.2 cm de largo, glabro, estigma fuertemente
bilobado y papiloso. Fruto morado, dehiscente, con
dos valvas tambi6n moradas internamente.

DISTRIBUTION, HABITAT Y BIOLOGIA. Drymonia tomentu-
lifera es hasta ahora end6mica en Costa Rica, donde
crece en bosques muy humedos de la vertiente caribe
de la Cordillera de Tilarin y de la Central, entire 400
y 1000 m de altitude. En el Parque Nacional Braulio
Carrillo, entire 400 y 500 m de altitude, D. tomentu-
lifera crece simpitricamente con otras species del
g6nero, como D. submarginalis, D. turrialvae y D.
warszewicziana. Otros g6neros de la familiar simpitri-
cos con Drymonia en esta localidad son Besleria,
Columnea, Napeanthus, Neomortonia, Paradrymonia
y Rufodorsia.

Drymonia tomentulifera es protandrica, fen6meno
reproductive ficil de verificar en las GesneriAceas,
ya que en la fase masculina los filamentos se
encuentran rectos, los estambres estin ubicados en la
parte superior de la boca de la corola y el estigma
se encuentra en crecimiento. En el caso de D.
tomentulifera, como el estigma es bilobado se sabe
que todavia esti en desarrollo porque los l6bulos
no se han separado para exponer la parte receptive.
Este aspect de la madurez del estigma tambi6n fue
observado y descrito en detalle por Steiner (1985) en
D. serrulata. En la fase femenina los filamentos ya se
han retraido, los estambres se encuentran sin polen,
el estilo se ha desarrollado en su totalidad y los dos
16bulos del estigma ya se han desenvuelto (Fig. lA).
A continuaci6n se present un cuadro de las species
de Drymonia de Costa Rica, de las cuales 21 han sido
confirmadas como protandricas por observaciones de
campo y studio de especimenes.


Vol. 6, N 2






IANKESTERIANA6(2): KRIEBEL -Drymonia tomentulifera (Gesneriaceae), sp. nova 45

Cuadro 1. Especies de Drymonia que habitan en Costa Rica, cada una con un testigo (INB), en el que se verific6
la protandria. Los signos de pregunta correspondent a species con un nimero insuficiente de especimenes con
flores para verificar la protandria. El asterisco corresponde a especimenes con flores preservadas en alcohol.


Especie
Drymonia alloplectoides Hanst.


Drymonia conchocalyx Hanst.
Drymonia coriacea (Oerst. ex Hanst.) Wiehler
Drymonia fimbriata C.V. Morton


Drymnoniafolsomini L.E. Skog


Drymonia glandulosa Kriebel
Drymonia lanceolata (Hanst.) C.V. Morton
Drymonia macrantha (Donm. Sm.) D.N. Gibson
Drymonia macrophylla (Oerst.) H.E. Moore


Testigo
R. Kriebel 2471
A. Martinez 120
R. Kriebel & D. Solano 2473 *
M. Grayum et al. 10600
C. Cano 103
R. Kriebel 4414
R. Kriebel 1912 *
M.M. Chavarria 760 *
E. Rojas 144


Drymonia mortoniana Wiehler ?
Drymonia multiflora (Oerst. ex Hanst.) Wiehler R. Kriebel 316 *
Drymonia parviflora Hanst. E. Alfaro 264 *
Drymoniapeltata (Oliv.) H.E. Moore B. Hammel 21844 *
Drymonia pilifera Wiehler C. Moraga 651 *
Drymnonia rubra C.V. Morton R. Kriebel s.n. *
Drymonia rubripilosa Kriebel R. Kriebel s.n. *
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. K.E. Steiner (1985)
Drymonia stenophylla (Donn. Sm.) H.E. Moore G. Herrera 2973
Drymonia submarginalis G6mez-Laur. & Chavarria R. Kriebel et al. 3991
Drymonia tomentulifera Kriebel R. Kriebel 5111 *
Drymonia turrialvae Hanst. A. Rodriguez & L. Vargas 2700
Drymonia uninerva Wiehler ?
Drymonia warszewicziana Hanst. R. Kriebel & J. Larraguivel 649


AFINIDADES TAXONOMICAS. Drymonia tomentulifera
es muy similar a D. pilifera Wiehler de Nicaragua,
Costa Rica y Panama, con la cual compare el hibito
de enredadera, pedicelos cortos, 16bulos del cAliz
ovados, con el margen serrulado a aserrado, corola
blanca a crema por fuera, con el tubo levemente
curvo en la base pero recto hacia la boca, y estigma
bilobado. Es muy possible que ambas species crezcan
simpitricamente, ya que su distribuci6n geogrifica y
altitudinal es muy similar. Sin embargo, la distribuci6n
de D., .1 i,.1. es miEs amplia y se extiende desde el
Rio San Juan, en Nicaragua, hacia el sur hasta la
Cordillera de Talamanca y las provincias panamefias
de Bocas del Toro, Chiriqui, Cocl, San Blas y
Veraguas. Ambas species se pueden distinguir con la
dicotomia siguiente:

Indumento de ramitas, hojas, pedicelos y cAliz


piloso; cAliz secando verde-hialino; corola 4.5 cm de
largo, con los 16bulos de 0.7-0.9 x 0.8-1.1 cm, rojizos
a morados en su totalidad, el tubo viloso externamente
.................................................... D .:!7 .

Indumento de ramitas, hojas, pedicelos y cAliz
tomentuloso; cAliz secando verde opaco; corola 3.2-3.6
cm de largo, con los 16bulos de 0.4-0.6 x 0.5-0.7 cm,
manchados de morado pero no pintados en su totalidad,
el tubo sericeo externamente .......... D .. u/i... :n.i ,.

Para obtener medidas adecuadas de las flores, se
preservaronenINB corolasdeDrymonia..-,, ..'.. .,'....1
(R. Kriebel 5111) y D. .:..i (C. Moraga 651) en
alcohol diluido al 70%.

ETIMOLOGIA. El epiteto hace referencia al indumento
tomentuloso de ramitas apicales, hojas, pedicelos y






LANKESTERIANA


cAliz de la nueva especie.

PARATIPOS. Costa Rica: Alajuela; PoAs, Laguna
Echandi, entire San Miguel, Vara Blanca, 1004'00"N,
8414'45"O, 1000 m (fr), 3 mar 1991, M.M. Chavarria
452 (INB); loc. cit., Upala, Llanura de Guatuso, San
Rafael de Guatuso, 1042'43"N, 8457'58"0, 400-
500 m (fl), 15 sept 1988, M.M. Chavarria 320 (INB).
Guanacaste; Tilarin, 1-2 km west of Lago de Cote, 13
km north of Tilarin, continental divide on SE slope of
VolcAn Tenorio, 1035'00"N, 84o56'00"0, 800-900 m,
24 ago 1993 (fl), W Haber & W Zuchowski 11658 (CR,
INB, MO). Heredia; Sarapiqui, Rara Avis, ca. 15 km
al suroeste de Horquetas, camino Catarata y Cammno
Real por el puente "Sanguijuelero", 1017'N, 84o02"0,
400-600 m, 7 nov 1989 (fl), 0. Vargas 285 (INB).
Lim6n; Pococi, Parque Nacional Braulio Carrillo,
Quebrada GonzAlez, Sendero Las Palmas, 10o09' 15"N,
83o56'30"0, 500-600 m, 13 dic 2002 (fl), R. Kriebel &
J Larraguivel 1853 (INB); loc. cit., 26 dic 2005 (fl), R.
Kriebel 5111 (INB).

AGRADECIMIENTOS. A Reinaldo Aguilar y al proyecto
Fl6rula Digital de la Estaci6n Biol6gica La Selva por
la imagen de Drymonia, i,. a Calixto Moraga por
la corola en liquid de D., .:i. ".I a Fanny Montero,
Frank GonzAlez y Daniel Santamaria por su apoyo en
el procesamiento y la localizaci6n de especimenes; a
John L. Clark y a Carlos 0. Morales por los comentarios


sobre el manuscrito.

LITERATURE CITADA
Bertin, R.I. & C.M. Newman. 1993. Dichogamy in
Angiosperms. Bot. Rev. 59: 153-154.
Clark, J.L., P.S. Herendeen, L.E. Skog & E.A. Zimmer.
2006. Phylogenetic relationships and generic
boundaries in the Episcieae (Gesneriaceae) inferred
from nuclear, chloroplast, and morphological data.
Taxon 55(2): 313-336.
Dresser, R.L. 1968. Observations on orchids and
euglossine bees in Panama and Costa Rica. Rev.
Biol. Trop. 15: 143-183.
Lloyd, D.G. & C.J. Webb. 1986. The avoidance of
interference between the presentation of pollen
and stigmas in angiosperms. 1. Dichogamy. New
Zealand J. Bot. 24: 135-162.
Kriebel, R. 2006. Anew species and notes on Drymonia
(Gesneriaceae) from Costa Rica. Novon 16: 65-68.
Sargent, R.D. & S.P. Otto. 2004. A phylogenetic analy-
sis of pollination mode and the evolution of dichoga-
my in angiosperms. Evol. Ecol. Res. 6: 1183-1199.
Steiner, K.E. 1985. The Role of Nectar and Oil in the
Pollination of Drymonia serrulata (Gesneriaceae)
by Epicharis Bees (Anthophoridae) in Panama.
Biotropica 17(3): 217-229.
Wiehler,H. 1977. New generaand species ofGesneriaceae
from the Neotropics. Selbyana 2: 67-132.


Vol. 6, N 2





KRIEBEL Drymonia tomentulifera (Gesneriaceae), sp. nova


A. B.


C. D.
Fig. 1. Drymonia tomentulifera Kriebel. A. Flor en fase femenina. a. brictea, b. pedicelo, c. 16bulo del caliz,
d. corola, e. filamentos, f. glandula nectarifera, g. ovario, h. estilo, i. estigma. B. Vista frontal. C. Vista
lateral. D. Drymonia pilifera Wiehler. Fotos de D. tomentulifera son del paratipo R. Kriebel 5111 (INB).


IANKESTERIANA 6(2):









LANKESTERIANA 6(2): 49-64. 2006.


DOMESTICACIONY FITOQUIMICA DE QUASSIA AMARA

(SIMAROUBACEAE) EN EL TROPICO HUMEDO DE COSTA RICA

ROBERTO DIAZ1, LORENA HERNANDEZ2, RAFAEL OCAMPO1 & JosE F CIccIO*2
1 Jardin Agroecol6gico Bougainvillea, S.A., Costa Rica. 2 Centro de Investigaciones en Productos
Naturales (CIPRONA) y Escuela de Quimica, Universidad de Costa Rica, 2060 San Jos6, Costa Rica.


ABSTRACT. A description of some characteristics of the plant Quassia amara, including taxonomy,
distribution, uses, pharmacognosy and some biological activities, is given. Experimental activities related
to ecology, conservation, and domestication in Costa Rica are described. Details of the agro-ecological
cultivation, importance of the phytochemical methods, and their applications to control the production of
quassin and neoquassins according to the age of the plants are discussed.
RESUMEN. Se described algunas caracteristicas de Quassia amara, tales como taxonomia, distribuci6n, usos,
farmacognosia y algunas actividades biol6gicas. Se presentan actividades experimentales relacionadas con
ecologia, conservaci6n y domesticaci6n en Costa Rica. Se discuten detalles sobre el cultivo agroecol6gico,
los m6todos fitoquimicos y los resultados de su aplicaci6n para controlar la producci6n de cuasina y
neocuasinas, segfin la edad de las plants.


PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Quassia amara, Simaroubaceae, domesticaci6n de plants
domestication, fitoquimica / phytochemistry, actividad biol6gica / biological activity.


plant


A. INTRODUCTION


En el JardinAgroecol6gico Bougainvillea, ubicado en
la zona atlantica de Costa Rica, America Central altituded
entire 43 y 183 m; 1001'03.1"N, 8319'41.6"W), se
desarrolla un process de domesticaci6n de Quassia
amara L., con la finalidad de contribuir a la disminuci6n
de la recolecci6n de poblaciones de plants naturales
del bosque y de promover una mayor conservaci6n del
ambiente, mediante practices de cultivo apropiadas,
basadas en un modelo agroecol6gico. Ademnis, se
puede contar con material prima de calidad, en forma de
extractos estandarizados utilizados para la formulaci6n
de products medicinales, saborizantes, products
veterinarios e insecticides. De este modo, se asegurara
un abastecimiento continue de material prima en un
sistema sustentable.

1. Taxonomia y distribuci6n

El g6nero simaroubAceo Quassia fue publicado por
Linneo en 1762 (Species Plantarum, Ed. secunda 1: 553.
1762). El nombre de esta plant, usada tradicionalmente
contra la malaria, recuerda al esclavo curandero Quassi,
quien descubri6 en Surinam sus propiedades medicinales
(Fernand 2003). La familiar Simaroubaceae posee una
distribuci6n pantropical (America tropical, Africa,
Asia, Malasia y noreste de Australia), pero su centro de
distribuci6n principal se halla en America tropical. Se


divide en seis subfamilias con alrededor de 30 g6neros
y 150 a 200 species arbustivas y arb6reas (Simdo et al.
1991, Fernando & Quinn 1995, Poveda 1995). Resulta
dificil determinar la distribuci6n natural original de
Quassia amara, ya que esta especie se ha utilizado
econ6micamente con various prop6sitos durante much
tiempo. No obstante, diversos autores la consideran
native desde el sur de M6xico y las Antillas hasta el
norte de America del Sur (Cronquist 1944).

Esta plant, caracterizada por poseer constituyentes
amargos, principalmente en corteza, madera y semillas,
se ha confundido, en el mercado, con Picrasma excelsa
(Sw.) Planch., que se conoce con el mismo nombre
comin quassia o cuasia. Esta especie contiene muchos
de los constituyentes quimicos de Q. amara y se utiliza
bAsicamente para los mismos tratamientos medicinales.
Los arboles de P excelsa son mtis grandes (hasta unos
25 m) que los de Q. amara y habitan en las Antillas,
especialmente en Jamaica (Morton 1981), y tambi6n
crecen en forma natural en Costa Rica, en las cordilleras
de Guanacaste y de Tilarin, a altitudes que oscilan entire
1100 y 1500 m (Zamora et al. 2000).
1.1. Distribuci6n natural en Costa Rica
Las zonas de vida donde se encuentra Quassia amara
abarcan cerca del 50 % del territorio de Costa Rica






LANKESTERIANA


(\', I.I l.h... 1995a, Villalobos 1996). La mayor parte
de las zonas donde habitat correspondent a bosques
himedos o muy himedos; un nimero de plants much
menor se halla en zonas bajas de bosque seco. La altitude
maxima donde se ha observado es de ca. 350 m, cerca
del cerro La Cangreja de Puriscal; la minima es de 3 m
en la region costera del Pacifico sur. Es probable que la
altitude y la temperature limiten la distribuci6n natural
de esta especie.
1.2. Breve descripci6n de la plant
Es un arbusto o arbol pequefio de 3 a 6 m de altura.
En Talamanca, Ling (1995) determine promedios de
1,88 m de altura y 1,96 cm de diimetro a la altura del
pecho (dap), con miximos de 6,5 m y 6,16 cm de dap.
Las hojas son imparipinnadas, altemas, con el raquis
alado, con 3 6 5 foliolos s6siles, opuestos. Los foliolos
son oblongos u obovados, de 5 a 11 cm de largo, glabros
y membranAceos (Holdridge et al. 1997). Las flores son
muy vistosas, en racimos, con 5 p6talos lanceolados de
color rojo o anaranjado, de 2 a 5 cm de largo. Los frutos
son drupas que al madurar se vuelven de color negro, de
1 a 1,5 cm de largo (Morton 1981).
1.3. Nombres vemaculares
1.3.1. En Costa Rica: cuasia, hombre grande, hombr6n,
quini, bakonki, klfikl6, webblakl6, pito kicha (Foumier
& Garcia 1998).
1.3.2. En America Latina: Bitterhout, Bitter Wood,
crucete, cuasia amarga, guabito amargo, guavo, kwasi-
bita, kwassie bita, murupa, palo de cuasia, palo isidoro,
pau amarelo, pau quassia, puesilde, quacia amarga,
Quashi Bitters, Quassia, quassia amarga, quassia de
Caiena, Quassia Surinam, quina cayenna, quinine de
cayenne, Suriname wood (Morton 1981).
Alemidn: Jamaika Quassienholz; francs: Bois de
quassia de la Jamafque; ingl6s: Quassia wood; Jamaica
Quassia; italiano: Quassio, legno amaro; portugues:
Lenho de qudssia.
2. Usos
2.1. Usos medicinales

Pittier (1957) indica que esta plant era uno de los
principles remedies de los indios de Costa Rica. Ellos
dividian el tronco en trozos de 30 a 60 cm, los llevaban
en sus viajes y los utilizaban contra la fiebre. En la
actualidad, enTalamanca es usada como plant medicinal
por la poblaci6n indigena, por los afrocaribefios de la
costa y por los agricultores ladinos de otros sectors del
canton.
La infusion de la corteza y de la madera se ha usado


como t6nico amargo, estimulante del apetito, febrifugo
y, en forma de enemas, antihelmintico contra los
oxiuros (Nfilez-Melkndez 1975). Segfin Garcia (1992),
la cuasina amorfa o cristalina obtenida de la cuasia
"es capaz de aumentar la secreci6n de las glandulas
salivales, higado y rifiones, exitar las fibras musculares
del tubo digestivo, aparato uropoy6tico y canal excretor
de la bilis, aumentando la actividad de las mucosas y las
secreciones normales". Segfin Segleau (2001) se toma
en infusion contra las manchas de la cara, causadas
por problems hepiticos, y se usa como amebicida. La
decocci6n de la madera se utiliza popularmente para
el control de la diabetes mellitus (Holdridge & Poveda
1975). En homeopatia se recomienda para debilidad,
dispepsia, hepatosis e ictericia (Morton 1981). En
Europa se preparan vinos amargos por maceraci6n de
una pequefia cantidad de madera, para combatir nauseas
(Cecchini 1971).
La decocci6n de la plant se usa para lavar la cabeza,
con el objeto de matar piojos (CENAP 1991).
2.2. Indicaciones
En la actualidad el lefio de cuasia se usa como t6nico
amargo para estimular el apetito y como digestive
(Cafiigueral et al. 1998).
2.3. Contraindicaciones
Las mujeres no deben ingerir cuasia durante la
menstruaci6n, porque produce c61licos uterinos (Manfred
1947). Altas dosis produce v6mito. No es recomendada
para nifios. Puede producer una disminuci6n de la
presi6n arterial y no se debe ingerir acompafiada de
bebidas alcoh6licas. Si se toma en exceso puede causar
depresi6n (Segleau 2001).
2.4. Efectos secundarios
Si la dosis es elevada, se produce irritaci6n de la
mucosa gAstrica y puede provocar el v6mito. Por via
parenteral, la cuasina es t6xica: provoca disminuci6n de
la frecuencia cardiac, temblores musculares y pardlisis
(Cafiigueral et al. 1998).
2.5. Otros usos
En la industrial alimentaria, los extractos de corteza y
madera se emplean como amargo en t6nicos digestivos,
en bebidas carbonatadas t6nicas y en licores (Morton
1981). Tambi6n, se usan en vinos digestivos que
combaten la pesadez de est6mago, la digestion dificil
y la flatulencia (Cecchini 1971). Desde el punto de
vista agricola, extractos de esta plant se usaron como
insecticide en Estados Unidos de Norteamerica desde
1850 y en Europa desde 1880 (Morton 1981). Desde esa
6poca, se han realizado numerosas investigaciones, en


Vol. 6, N 2






DIAZ et al. Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara


las que variados extractos han resultado efectivos contra
diversos tipos de plagas de insects, sobre todo ifidos y
lepid6pteros (Ciceres et al. 1995a).
2.6. Regulaciones
En Europa, la cuasina se permit con un limited
mAximo de 5 mg/kg en products alimenticios y
bebidas, con las excepciones de 10 mg/kg en confiteria,
en forma de pastillas, y 50 mg/kg en bebidas alcoh6licas
(European Commission. SCF/CS/FLAV/FLAVOUR/29
Final Opinion of the Scientific Committee on Food on
quassin. 25 July 2002).
En los Estados Unidos de Norteamerica, "Quassia"
(de Picrasma excelsa o Quassia amara) se consider de
uso seguro en alimentos ("may be safely used in food"';
CFR 2002. US Code of Federal Regulations. Title 21.
172.510).
3. Farmacognosia
3.1. Lefio de cuasia (Quassiae lignum)
La cuasia (U.S.P. 1820 a 1936; N.F. 1936 a 1960) es
la madera de Quassia amara L. o de Picrasma excelsa
(Sw.) Planch., conocidas comercialmente como cuasia
de Surinam y cuasia de Jamaica, respectivamente
(Claus & Tyler 1965).
La droga consiste en virutas, astillas o aserrin de
color amarillento. Si contiene corteza, tambi6n habri
particular de color grisAceo. Tanto la droga como los
extractos de la corteza y la madera son muy amargos y
poseen escaso olor.
3.2. Descripci6n microsc6pica
La madera se reconoce al microscopio por los falsos


anillos de crecimiento annual bandass de par6nquima);
present radios medulares formados por una o dos
filas de c6lulas de ancho y de 20 a 25 c6lulas de largo.
Ademtis, carece casi completamente de cristales de
oxalato de calcio (Cafiigueral et al. 1998).
3.3. Composici6n
La cuasina cruda, extraida de la madera de Quassia
amara, contiene una series de seco-triterpenoides
denommnados cuasinoides. Los mis abundantes son
cuasina, neocuasina, 18-hidroxicuasina y 14,15-
deshidrocuasina (Robins & Rhodes 1984) (Fig. 1).
Se han aislado e identificado, en pequefias
cantidades, various derivados de cuasina; entire ellos
16a-O-metilneocuasina, la-O-metilcuasina, paraina,
11-acetilparaina, isoparaina y 12a-hidroxi-13,18-
deshidroparaina (Barbetti et al. 1993) (Fig. 2). De
la savia se aisl6 simalikalactona D y cuasimarina,
un cuasinoide que mostr6 actividad antileuc6mica
(Kupchan & Streelman 1976) (Fig. 3).
Otro grupo important de compuestos hallados en
cuasia son alcaloides ind6licos de dos tipos:
El primer grupo corresponde al tipo de la cantina:
3-metilcantin-2,6-diona, 5-hidroxi-3-metil-4-metoxi-
cantin-2,6-diona, 3-metilcantin-5,6-diona, 2-metoxi-
cantin-6-ona, 3-N-6xido de 5-hidroxi-4-metoxican-
tin-6-ona y 5-hidroxi-4-metoxicantin-6-ona (Barbetti
et al. 1993, Barbetti et al. 1987, Barbetti et al. 1990,
Njar et al. 1993) (Fig. 4). El segundo grupo consta de
derivados de la 3-carbolina: 1-vinil-4,8-dimetoxi-j3-
carbolina, 1-metoxicarbonil-p-carbolina y N-metoxi-
1-vinil-p-carbolina (Barbetti et al. 1987, Furlan et al.
1994) (Fig. 5).


R2
Rl'



H C 14
3 15
4H H
0 R3
H

R, R,


Cuasina
Neocuasina
18-hidroxicuasina
14,15-deshidrocuasina


OCH3
OCH3
OCH3
OCH3


CH,
CH,
CH2OH
CH,


-0
H OH
-0
-0


Fig. 1. Cuasinoides mds comunes en Quassia amara.


IANKESTERIANA 6(2):






LANKESTERIANA


H30


11 -a-O-(P3-D-glucopiranosil)-
16-a-O-metilneocuasina
1 -dihidro-a-metoxicuasina


R,


0
OMe
OMe


R,
O-Glc
0
0


R6
OMe
OMe
0


R 18



S15


paraina
11 -acetilparaina
Isoparaina
12-a-hidroxi- 13,18-deshidroparaina


Fig. 2. Cuasinoides minoritarios en Quassia amara.


Vol. 6, N 2





DIAZ et al. Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara


H H H H H H

O H 3C OH 0















OH
R OH oH
2-uasimarina Simalikalactona-5,6-diona
Fig. 3. Cuasinoides aislados de la savia de Quassia amara.



CH / CH,

/ / OCH3
O 0
OH
3-metilcantin-2,6-diona 5-hidroxi-3-metil-4-metoxicantin-2,6-diona




SCH3
N
/ OCH3 / OCH3
O 0
H OH
5-hidroxi-3-metil-4-metoxicantin-2,6-diona 3N-6xido de 5-hidroxi-4-metoxicantin-6-ona

CH3
\/ \-CH3



0 0
2-metoxicantin-6-ona 3-metilcantin-5,6-diona


Fig. 4. Alcaloides de la cantina hallados en Quassia amara.


IANKESTERIANA 6(2):





54 LANKESTERIANA Vol. 6, N 2






CH3
N-metoxi- arb-vinil-p-carbolina







H3Fig. 5. Alcaloides de la -carbola hallados en Quassia aara.
NC
H3C H


1-vinil-4,8-dimetoxi-j-carbolina






H
0


1 -metoxicarbonil-p-carbolina

Fig. 5. Alcaloides de la 3-carbolina hallados en Quassia amara.






DIAZ et al. Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara


4. Actividad biol6gica experimental
En el Cuadro 1 se enumeran algunas de las actividades biol6gicas observadas en extractos de Q. amara.

Cuadro 1. Lista de algunas actividades biol6gicas inducidas por extractos de Quassia amara.


ACTIVIDAD POSITIVE ORGANISM PART EXTRACT ORIGIN DE LA REFERENCIA
USADA PART USADA
Abdel-Malek et
Antiviral VIH corteza D.N.D.1 Bolivia a 19
al. 1996
SCulex Evans & Raj
Larvicida u hojas EtOH 95% India 18 j
quinquefasciatus 1988
Antimalarica Plasmodium berghei hojas MeOH Nigeria Ajaiyeoba 1999
Kupchan &

Antitumoral Leucemia P-388 savia seca savia seca Costa Rica Streelman 1976,
Ferrigni et al.
1982

Antitumoral Leucemia P-388 madera H20 Costa Rica Kupchan &
Streelman 1976
Insecticida Afidos D.N.D. HO Surinam Roark 1947
Pulg6n verde: Mysus Rodriguez &
Insecticida persiu. madera EtOH 95% Costa Rica Blanco 1995
persicae Blanco 1995
Insecticide mosca blanca: Bemisia m H2O y Costa Rica Cubillo et al.
Insecticida taaimadera 2 Costa Rica 1997
tabaci MeOH 1997
Antiparasitaria Pediculus humanus .
Atiarasitaria Pediculus huanus madera EtOH 75% D.N.D. Ninci 1991
(pediculicida) humanus L.
Antimicrobiana varias cepas madera EtOH 50% Costa Rica
1995b
Protector g stricto Mus musculus y 20 Costa Rica Badilla et al.
Rattus norvegicus 1998
T6xica aguda: Ratones machos NGP- Garcia et al.
negative UCR (oral) Madera H2 Costa Rica 1996-1997
T6xica aguda: Ratones machos NGP- Garcia et al.
positive UCR (intraperitoneal) Madera H2 Costa Rica 1996-1997
Facilitadora del Ratones machos NGP- Madera H 0 Costa Rica Garcia et al.
transito intestinal UCR 2 1996-1997
EtOH 100%
iueronica Ratones machos Swiss Corteza EtOH 70% Repuiblica Toma et al.
Antiulcerogenica Ratones machos Swiss
seca CH2C12 Dominicana 2002
Hexano
EtOH 100%
Antiedematogenica, Ratones machos Swiss Corteza EtOH 70% Reptiblica Toma et al.
analgesica, sedante seca CH2C12 Dominicana 2003
Hexano
Parveen et al.
Esterilizante Ratas albinas corteza CHC13 India 2003

1D.N.D.: Datos no disponibles


5. Ecologia, conservaci6n y domesticaci6n

5.1. Ecologia


Sostenible en America Central (Proyecto Olafo)
del Centro Agron6mico Tropical de Investigaci6n y
Ensefianza (CATIE), entire 1989 y 1997. Se trabaj6
en la Reserva Indigena K6k6ldi, situada en la zona de


Los primerostrabajos realizados en Costa Rica fueron Baja Talamanca (Ling 1995, Marmillod et al. 1995). Se
parte del Proyecto Conservaci6n para el Desarrollo prepar6unmapadelaspoblacionessilvestresdeQuassia


IANKESTERIANA 6(2):






LANKESTERIANA


amara de esta zona; la de mayor tamafio se ubic6 en la
reserve K&k61di, con una extension aproximada de 100
hectareas, con diferentes abundancias dependiendo del
hAbitat. Se hicieron observaciones fenol6gicas para
conocer las 6pocas de fructificaci6n y, de este modo,
obtener semillas para establecer viveros. En 6stos se
observ6 el crecimiento de las plants para determinar
la biomasa aprovechable.
Villalobos (1995a, 1996) estudi6 la distribuci6n
de Q. amara en Costa Rica en relaci6n con factors
ambientales (formaci6n vegetal, iluminaci6n,
temperature, topografia, tipo de suelo, etc.) y contenido
de cuasinoides, con la finalidad de dilucidar los
requisitos ecol6gicos de la especie. El determine que el
factor mis important que condiciona la distribuci6n
natural de la especie es la altitude, ya que no existen
poblaciones por encima de 500 m. El segundo factor
es la gran incapacidad de la especie para tolerar 6pocas
prolongadas de sequoia. En regions de bosque tropical
seco sobrevive bajo el bosque de galeria, siempre que
no haya un deficit hidrico severe.
Las primeras experiencias no sistemiticas de cultivo
en Costa Rica datan de 1984 y 1985, en el marco
del Proyecto Cooperativo Universidad de Costa Rica
(UCR) e Instituto de Desarrollo Agrario (IDA). En
1996 se establecieron parcelas de cultivo sistematizadas
en Talamanca, como parte del Proyecto Olafo. A
partir de 2000 se estableci6 una parcela experimental
en el Jardin Agroecol6gico Bougainvillea, con dos
modalidades: a) Plantas expuestas al sol y b) Plantas a
la sombra de arboles de cacao (Ocampo & Villalobos
2000). Actualmente se cuenta con una poblaci6n de 65
mil plants establecidas en un sistema agroecol6gico
con sombra natural.
5.2. Domesticaci6n
La domesticaci6n de recursos naturales nativos es
fundamental para lograr el desarrollo agroindustrial,
que confiere un valor agregado a la material prima
(Diaz et al. 2004). La puesta en march de este process
contribute de diversas formas a valorar la diversidad
vegetal Ptil, de modo que se logra:
1. Dismmnuir la recolecci6n de plants silvestres, que
es el mayor flagelo que propicia la p6rdida de recursos
naturales en America Latina.
2. Contar con un modelo agroecol6gico que contribuya
en la conservaci6n del ambiente.
3. Contar con material prima de calidad, obtenida en
sistemas de mayor sustentabilidad.
4. Suministrar grandes volimenes de material prima
para una industrializaci6n adecuada.
5. Demostrar que los sistemas agricolas tradicionales


son importantes sistemas agroecol6gicos.

Las plants medicinales y aromiticas, nativas de
los bosques neotropicales, tienen potencialmente
un gran valor econ6mico; pese a ello, en la region
centroamericana existen pocas acciones concretas para
impulsar process de domesticaci6n que conduzcan
a un nuevo enfoque de conservaci6n y desarrollo
(Ocampo 1994). Para lograr la conservaci6n y el
desarrollo sustentable de los recursos naturales
nativos, existen dos alternatives viables: a) Manejo de
poblaciones naturales y b) Domesticaci6n.
Villalobos et al. (1997) described la experiencia
del CATIE en el desarrollo de criterios silviculturales
para aprovechar de modo sostenible las poblaciones
naturales de Quassia amara en un sistema diversificado
de manejo del bosque tropical. En el process de
domesticaci6n es important considerar las diferentes
etapas que constituyen el desarrollo, para contar con
alternatives de cultivo viables y diferenciarlas de la
clAsica domesticaci6n de monocultivo, propia de la
agriculture conventional.
La plant medicinal Psychotria ipecacuanha (Brot.)
Stokes (Rubiaceae), denominada raicilla en Costa Rica,
es la Pnica especie commercial de mercado international
desde hace seis d6cadas. En este caso, el sistema de
producci6n agroecol6gica traditional es un ejemplo de
conservaci6n y de desarrollo de un process de domes-
ticaci6n, que favorece la conservaci6n de los bosques
naturales (Ocampo 2000, 2004).
Actualmente existe una preocupaci6n creciente
por el estado natural de las plants medicinales,
como parte de la biodiversidad. El deterioro del
ambiente, causado por la deforestaci6n debida a la
presi6n demogrifica, que convierte areas boscosas
en cultivos agricolas y pastizales para ganado, el uso
indiscriminado de products agroquimicos, asi como
la contaminaci6n general del aire y del agua, podrin
causar la desaparici6n de muchas species, incluso
antes de haber sido estudiadas. La constant p6rdida
de biodiversidad en paises de America Central y del
Caribe afecta directamente la diversidad de plants
medicinales y los ecosistemas donde habitan. Ademis,
las actividades de recolecci6n de plants silvestres
podrian constituir uno de los principles factors
causantes de la extinci6n de algunas species propias
de ambientes boscosos (Ocampo 1994, Germosen-
Gobineau 2005).
Para domesticar plants medicinales nativas,
en el marco de un modelo agroecol6gico, debe
considerarse la estructura biol6gica de las species y


Vol. 6, N 2






DIAZ et al. Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara


los requerimientos de luz y nutrients, entire otros, para
lograr un manejo adecuado. Al mismo tiempo, en un
sistema de producci6n agroecol6gica se promueve la
conservaci6n in situ de los recursos naturales.
5.3. Explotaci6n y conservaci6n de plants medicinales

Existe una gran riqueza de plants medicinales y
aromiticas en el bosque tropical himedo. En America
Central se usan 932 species, de las cuales el 85 % son
nativas (Ocampo & Robles 2000). Se sabe que ocurre
una active extracci6n de recursos naturales (ejemplares
enteros, parties y derivados de species) de ambientes
silvestres; estos recursos se incorporan al mercado, lo
que puede aumentar la vulnerabilidad de las species
en su medio natural (Lange & Schippmann 1997).
En Costa Rica, un diagn6stico determine que se
usan 406 species medicinales y que se comercializan
133 species; de 6stas, el 37% son plants silvestres
(Ocampo et al. 1994). En la actualidad hay una
demand extensa y creciente, a nivel mundial, de
los denominados products herbarios medicinales,
fitofirmacos o products naturales, que se inici6
con mayor intensidad a partir de la fltima d6cada
del siglo XX, sobre todo en Europa y en los Estados
Unidos de Norteamerica (Heinrich et al. 2004).
Las medicines derivadas de plants constituyen una
opci6n terap6utica Ptil, que a menudo se consider
como una prActica terap6utica segura para muchos
padecimientos. Este consumo de medicamentos de
origen natural ha provocado, tambi6n, un aumento
del uso de plants medicinales y de sus products
elaborados en Centroamerica y el Caribe. Por tanto,
es urgente realizar esfuerzos sostenidos para elevar
el nivel tecnol6gico y las garantias de calidad de los
medicamentos preparados de plants de la region
(Quintanilla-Almagro 2001).
La Farmacopea Vegetal Caribefia, publicada por
ENDA-Caribe a trav6s del Programa TRAMIL
(Germosen-Gobineau 2005), incluye 99 species de
plants medicinales; de 6stas, 58 % son nativas de
Americay 42 % son species introducidas en la cuenca
del Caribe desde otras regions del mundo. Ademis,
53 % son species que se cultivan en mayor o menor
grado y solamente 35 % son species silvestres que,
segin la parte de la plant cosechada y la intensidad
del uso, podrian ser vulnerable a la sobreexplotaci6n.
El 11 % de las plants es una mezcla de poblaciones
silvestres y estados incipientes de cultivo (Ocampo &
Robles 2005). Se deduce que aproximadamente 12 %
de las species son vulnerable.


B. PARTE EXPERIMENTAL
5.4. Ubicaci6n del area de trabajo
El Jardin Agroecol6gico Bougainvillea posee 50
hectareas de terreno en el Area de amortiguamiento
de la Reserva de la Biosfera La Amistad Costa
Rica-Panami. Esta area pertenece a la zona de vida
bosque tropical muy himedo, segiin la clasificaci6n
de Holdridge (1987), caracterizada por una alta
precipitaci6n la mayor parte del afio (precipitaci6n
promedio annual de 4000 a 6000 mm) y una temperature
media de 25 C, con una altitude entire 50 y 180 m. El
bosque es perennifolio, con pocas species deciduas,
el dosel es alto y abundan las epifitas y los bejucos. El
jardin constitute una unidad de producci6n, que estA
distribuida de la siguiente manera: 50 % de bosque
secundario, 40 % de sistemas agroecol6gicos y 10 % de
areas para cultivo de plants medicinales y aromiticas,
que requieren de mayor luminosidad.
5.5. Cultivo agroecol6gico
5.5.1. Manejo de semillas para reproducci6n

5.5.1a. Cosecha de semillas
En Costa Rica, la floraci6n de Quassia amara
tiene lugar entire octubre y abril; los frutos maduran
dos meses despu6s. Sin embargo, existe un pico de
maduraci6n de frutos entire finales de febrero e inicios
de marzo. En el period de maduraci6n, los drupeolos
pasan por diversas coloraciones; primero son rojizos,
luego se tornan verdes hasta alcanzar un color negro.
Los mej ores resultados de germinaci6n se han obtenido
con drupeolos parcial hasta totalmente negros.
Es important considerar el brillo y el tamafio de los
frutos, ya que 6stos son indicadores de la viabilidad de
la semilla. Por lo general, frutos con un tamafio entire 1 y
1,5 cm son adecuados para la reproducci6n; ademis, se
desprenden ficilmente del recepticulo. En poblaciones
naturales es comun encontrar infrutescencias secas
que permanecen adheridas al Arbol; en este caso los
drupeolos son opacos, no se desprenden ficilmente
del recepticulo y contienen, generalmente, semillas no
viable.
En los periods de fructificaci6n, las poblaciones de
Q. amara son visitadas por varias species de aves e
insects, que depredan y dispersan las semillas; esto
obliga a realizar cosechas peri6dicas para obtener
suficiente material de calidad.

5.5. l1b. Almacenamiento de semillas
Las semillas deben contar con un adecuado manejo
en el transport y el almacenamiento, ya que las


IANKESTERIANA6(2):






LANKESTERIANA


altas temperatures y la humedad pueden provocar
fermentaci6n y reducir la viabilidad. Por tanto,
el transport de semillas debe realizarse en sitios
frescos y de ficil ventilaci6n. Los periods largos de
almacenamiento (mins de una semana) favorecen la
proliferaci6n de hongos y la disminuci6n del poder
genrminativo. Poresta raz6n, el despulpado e s important
como media para el manejo adecuado de las semillas;
se puede realizar manualmente, frotando las semillas
entire las manos, hasta que la pulpa amarillenta se
desprenda totalmente.
5.5.1c. Siembra en vivero
La germinaci6n de semillas de Quassia amara
ocurre en un lapso de 10 semanas; la mAxima
germinaci6n se observa en la s6ptima semana y
concluye entire la novena y la d6cima semana. El
porcentaje de germinaci6n puede variar segfin
el modo de manipular las semillas y el tipo de
sustrato utilizado (aserrin, arena, suelo, etc.). A
continuaci6n se enumeran various factors que han
permitido mejorar la germinaci6n desde un 50 %
hasta un 68 %.
1. CONTROL DE LA SOMBRA. La deshidrataci6n de
semillas por insolaci6n disminuye su capacidad de
germinaci6n, por lo que se debe controlar la radiacion
solar en la etapa de vivero. Un 50 % de sombra result
positive para la germinaci6n.
2. RIEGO Y DRENAJE. Como se anot6 anteriormente,
la humedad juega un papel important en la fase de
vivero; por tanto, el drenaje de las eras debe ser bueno
y debe realizarse un riego diario.
3. PREPARATION DE LOS BANCALES 0 ERAS. Esto es de
particular importancia para el adecuado desarrollo del
sistema radicular de las plants. La remoci6n del suelo
en los primeros 30 cm mejor6, en general, el desarrollo
de las plants.
4. DENSIDAD DE SIEMBRA. Una distancia de 10 x 15 cm,
para una densidad de 35 plants por m2, que puede
variar segin el tiempo que permanecen las plants
en vivero; se recomiendan no menos de ocho meses.
Las semillas se colocan en la superficie, parcialmente
cubiertas por aserrin de madera.
5. CONTROL DE PLAGAS Y ENFERMEDADES. Se han
encontrado insects cortadores en los primeros
estadios de las plants, pero no han alcanzado un
ataque critic. Tambi6n se ha detectado antracnosis,
causada por el hongo Colletotrichum sp., que provoca
lesiones foliares de color caf6, rodeadas por un halo
amarillento, defoliaci6n y anulaci6n del crecimiento


de las plants. El exceso de humedad por inadecuado
control de malezas, mal drenaje del suelo o alta
densidad de siembra es un factor que favorece la
aparici6n de esta enfermedad. Es possible controlarla
con un fungicida especifico.
6. TRASPLANTE. Se realize ocho meses despu6s de
la siembra, cuando las plants han alcanzado una
altura promedio de 40 cm. Se debe utilizar una
herramienta apropiada para remover el suelo de las
plants y extraerlas fticilmente sin dafiar las races,
ya que se llevarin con races desnudas o en escoba.
Ademis, las plants deben podarse en los primeros
15 cm y defoliarse totalmente, para evitar un exceso
de deshidrataci6n. Un trasplante inadecuado provoc6
un ataque de bacteria, que caus6 una mortalidad de
hasta 40 % de plants en el campo. Por tal raz6n, se
recomienda la protecci6n del material para trasplante
con un bactericida.
5.6. Reproducci6n asexual
La metodologia empleada es la prActica del acodo
a6reo. En general, los ensayos realizados han mostrado
que el material juvenile, poco lefioso, dificilmente puede
reproducirse asexualmente. Las estacas, tanto juveniles
como lefiosas, muestran muy bajos rendimientos de
prendimiento o desarrollan sistemas radicales muy
d6biles, que son poco prActicos para la reproducci6n
a gran escala. Los acodos aereos juveniles (ramas
con diametro menor a 0,9 cm) tambi6n muestran un
prendimiento bajo (10 %); pero en ramas mayores (1,0
a 1,5 cm de diimetro) el prendimiento fue muy exitoso
(hasta 98 %). Sin embargo, el establecimiento director
en el campo arroj6 resultados negativos (hasta un 50 %
de mortalidad). Con el establecimiento en bancal o era,
la mortalidad fue de 10 %.
5.7. Establecimiento
El sistema de cultivo require de un adecuado
manejo de la sombra, que determine en gran media
un crecimiento 6ptimo y una material prima de calidad
(con una concentraci6n apropiada de cuasinoides). Los
sistemas agroecol6gicos ofrecen una sombra parcial
que, en determinadas condiciones, es ideal para el
desarrollo de Quassia amara como cultivo. Un ejemplo
son los cacaotales arbolados (Theobroma cacao y
Cordia alliodora, principalmente) utilizados como
sistema para la producci6n de cuasia; aqui se podan los
arboles de cacao, pero se mantiene el estrato superior
de arboles para producci6n forestal. Asimismo, se
realize limpieza para eliminar la competencia por
nutrients o luminosidad y, de este modo, obtener


Vol. 6, N 2






DIAZ et al. Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara


mejor crecimiento y mayor rendimiento.
Recientemente, en un sistema de cacaotal arbolado del
Caribe de Costa Rica se midieron aumentos de altura
total entire 20 cm/planta/afio y 60 cm/planta/afio en
los dos primeros afios de la plantaci6n. El aumento de
diametro fue de 0,15cm/planta/afio a 0,51 cm/planta/afio
en los primeros dos afios de plantaci6n (n = 212). Por
otra parte, a partir de plintulas obtenidos de semillas,
con distanciamientos de 1,2 x 1,2 m, con sombra parcial
y a plena luz, el cuarto afio se obtuvo una biomasa
aprovechable de 0,7 kg, con un incremento promedio
de 0,168 kg/planta/afio (n 25). El rendimiento en
condiciones de cultivo agroecol6gico, con 2500 plants
por hectarea, fue de 2250 kg de madera fresca. En
ensayos posteriores se espera obtener mis cosechas en
menor tiempo y aumentar los rendimientos de material
prima con un contenido 6ptimo de cuasinoides.
Estos criterios de plantaci6n se deben, en primera
instancia, a las condiciones del habitat, que se
mencionaron anteriormente, y promueven el desarrollo
del cultivo en un sistema que ha sido considerado como
poco productive. No obstante, es necesario indicar que
la cuasia es s6lo uno de los components entire las
opciones de un sistema de cultivo agroecol6gico.
5.8. Manejo de rebrotes
Una cualidad ventajosa en el manejo de la biomasa
aprovechable de Quassia amara es su capacidad para
rebrotar. Esta cualidad esti determinada por la edad de la
plant, reflejada en el grosor del tallo del que se original
los rebrotes, y por el grado de ilummnaci6n donde se halla
esa plant. El crecimiento 6ptimo de estos rebrotes, tanto
en poblaciones naturales como en plantaciones, se da en
funci6n de los siguientes elements:
1- ALTURA DE CORTE PARA COSECHA. El primer corte para
cosecha se realize entire 30 y 50 cm de altura desde el
nivel del suelo. Esto garantiza un nfimero adecuado de
rebrotes productivos para la pr6xima cosecha, sin poner
en riesgo la plant.
2- DIAMETRO PARA LA COSECHA. La cosecha 6ptima se
realize cuando los tallos tienen un grosor de 2 a 2,5 cm,
lo que permit un adecuado crecimiento.
3- TIPO DE CORTE. El corte se realize en forma transver-
sal-inclinada, sin provocar dafios en el tallo remanente;
esta media evita el exceso de humedad en el corte, dis-
mmnuyendo el riesgo de infecci6n.
4- PODA DE REBROTES. En evaluaciones preliminares, la
poda de los rebrotes de menor desarrollo estimula el
crecimiento de los rebrotes productivos; sin embargo, se
ha observado que los rebrotes menores sufren autopoda;


es decir, se elimnan naturalmente.
5- MANTENIMIENTO DE LA SOMBRA. Para lograr un creci-
miento adecuado de los rebrotes, debe haber sombra
apropiada; la alta luminosidad inhibe el crecimiento, al
igual que el exceso de sombra.
5.9. Rendimiento de rebrotes
Para el experiment se utilizaron plants de cinco afios
de edad, con altura de corte de 0,3 m y diametros en la
base de 2,0 a 3,0 cm. Se efectu6 una primera evaluaci6n
de los rebrotes aparecidos luego de un period de un afio.
Como resultado se obtuvo un promedio de tres rebrotes
por plant. Estos rebrotes tuvieron alturas comprendidas
entire 1,7 y 2,2 m y diametros entire 0,9 y 1,7 cm.
6. Fitoqufmica y domesticaci6n
El manejo adecuado de poblaciones naturales y la
domesticaci6n de plants nativas con acci6n biol6gica
(medicinal, insecticide, herbicida, etc.) tienen que
cumplir con un criterio de calidad, que en este caso
es un contenido acceptable de metabolitos secundarios.
Ademnis, tienen que contribuir con various components
importantes:
1. SOCIAL; puede beneficiary econ6micamente a poblacio-
nes marginadas.
2. ECOLOGICO; contribute con la conservaci6n de bos-
ques por el aprovechamiento racional y sostenible de
una o mtis species de plants.
3. INDUSTRIAL; podrin establecerse pequefias o medianas
empresas para procesar materials primas valiosas.
4. SALUD; diversos sectors de la sociedad podrin apro-
vechar mejor las virtudes medicinales de las plants,
porque habrA material suficiente y homog6neo con con-
trol de calidad.
Los studios fitoqufmicos son fundamentals para
controlar los principios activos, que son la base de la
acci6n biol6gica de las plants. Es necesario comparar
la composici6n qufmica, tanto cualitativa como cuanti-
tativa, del material obtenido en diversos ambientes. La
domesticaci6n seri exitosa si en el ambiente de cultivo
se biosintetizan los principios activos en cantidad sufici-
ente, de modo que se pueda determnar el potential pro-
ductivo y las posibilidades futuras de comercializaci6n,
para proponer posteriormente un m6todo de industrial-
izaci6n econ6micamente viable.
6.1. Aislamiento de cuasina y neocuasina
En la literature se encuentran various m6todos para
extraer, separar y purificar los constituyentes de los
extractos de cuasia (Mora 1995). Para la identificaci6n


IANKESTERIANA6(2):






LANKESTERIANA


de los compuestos principles (utilizados como
marcadores) de las muestras de madera de Quassia
amara, se realize extracci6n, separaci6n y purificaci6n
de cuasina y neocuasina principalmente con m6todos
cromatogrificos (Fig. 1). Estos compuestos se
identificaron conm6todos espectrosc6picos (resonancia
magn6tica nuclear, infrarrojo, masas, etc.) y se usaron
como compuestos patron para efectuar analisis
cuantitativos de extractos alcoh6licos de materials de
diversos grosores y, por tanto, para realizar un control
de calidad de los products medicinales obtenidos.
6.2. Analisis de muestras de madera de distintos
grosores
6.2.1. Muestras cultivadas de cuasia
La madera (troncos y ramas) proveniente de los
cultivos experimentales del Jardin Agroecol6gico
Bougainvillea, establecidos en dos ambientes
diferentes, con una edad de 5 afios, se sec6 hasta peso
constant y se moli6. Las muestras eran troncos de
aproximadamente 2 cm de diAmetro (A), ramas de
aproximadamente 1 cm de diAmetro (H) y ramas de


masalmasa


0,200
0,180
0,160
0,140
0,120
0,100
0,080
0,060
0,040
0,020
0,000


un grosor menor a 1 cm de diAmetro (N). Con el
material seco y molido se hicieron extracciones
con etanol al 95 %, que se analizaron segiin la
metodologia descrita por Mora (1995). Los analisis
cuantitativos se realizaron mediante cromatografia
liquid de alta eficiencia (HPLC), utilizando como
patrons los dos compuestos purificados (Mora
1995).
6.2.2. Resultados en madera de distintos grosores

La Fig. 6 muestra las cifras del contenido de
cuasina en distintos ejemplares cultivados de
Quassia amara. Cada barra de la figure represent
el promedio de nueve mediciones. La Fig. 7 muestra
las cifras del contenido de neocuasina. Como se
observa en estas dos figures, la concentraci6n de
los compuestos aumenta con el grosor del tallo o de
las ramas; en otras palabras, aumenta con la edad.
A partir de ejemplares sembrados a la sombra se
obtuvo mayor cantidad de cuasina, mientras que la
cantidad de neocuasina es levemente superior en
muestras procedentes de Areas expuestas al sol.


A H N As Hs Ns


A, H y N = plants cultivadas y expuestas al sol; As, Hs y Ns = plants cultivadas con sombra
As y A troncos de aproximadamente 2 cm de diametro
Hs y H = ramas de aproximadamente 1 cm de diametro
Ns y N = ramas de menos de 1 cm de diametro
Fig. 6. Contenido de cuasina en muestras cultivadas de Quassia amara.


Vol. 6, N 2






DIAZ et al. Domesticaci6n y fitoquimica de Quassia amara


0,040
0,035

0,030

% 0,025

nasalmasa 0,020
0,015
0,010

0,005
0,000
A H N As Hs Ns


A, H y N = plants cultivadas y expuestas al sol; As, Hs y Ns = plants cultivadas con sombra
As y A troncos de aproximadamente 2 cm de diametro
Hs y H = ramas de aproximadamente 1 cm de diametro
Ns y N = ramas de menos de 1 cm de diametro
Fig. 7. Contenido de neocuasina en muestras cultivadas de Quassia amara.


7. Conclusiones
a) Las plants cultivadas siguen el patron observado
en muestras de la especie obtenidas del medio natural
(\'ll ,l..I ... 1995b, Villalobos et al. 1999); es decir, a
mayor edad de la plant, mayor es la acumulaci6n de
cuasinoides en el xilema.
b) Las condiciones de cultivo, a la sombra o al sol,
influyen notablemente en la cantidad de cuasina
acumulada por las plants. Este factor tendrA que
tomarse en cuenta para lograr una domesticaci6n
tecnificada.
c) Las plants procedentes de bosques tropicales, que
se incorporan a process de domesticaci6n, deben
ser evaluadas a lo largo del tiempo mediante studios
fitoquimicos sistemiticos, para determinar el moment
de cosecha adecuado.
d) Los primeros resultados del modelo de cultivo
de Quassia amara, que fue evaluado, evidencian la
adaptaci6n de esta especie a un sistema agroecol6gico.
Con las condiciones de luminosidad controladas, este
sistema favorece tanto el crecimiento de las plants,
como la concentraci6n de cuasinoides en los tejidos,
lo que aumenta la calidad de la material prima.
AGRADECIMIENTOS. Agradecemos al proyecto regional


"Desarrollo de Tecnologia de Cultivo y Producci6n
de Fitoteripicos" (Proy. OEA/AICD/USAC/No.
AE/089/01) por su apoyo econdmico, a J.C. Brenes
(CIPRONA) por su ayuda en las labores de laboratorio,
a N.R. Farnsworth (College of Pharmacy, University of
Illinois, Chicago) por su ayuda para consultar la base
de datos NAPRALERT, y a los revisores del articulo
por sus valiosas correcciones y sugerencias.

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LANKESTERIANA6(2): 65-71. 2006


PALMERAS, PALMAS Y MIRTOS
EN MONEDAS DE COSTA RICA (1825-1951)

Jost A. VARGAS-ZAMORA1 Y JORGE GOMEZ-LAURITO1'2

1 Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, 2060, San Jose, Costa Rica.
2 Investigador Asociado. Dept. of Botany, Field Museum of Natural History, Chicago, II. U.S.A.
Autor para correspondencia: javargas@cariari.ucr.ac.cr


ABSTRACT. The coins of Costa Rica include a variety of plant illustrations. The first coin of Costa Rica, a
gold half escudo (1825), features a palm tree. Palm branches were fi cq,,cil., 11 .c.l as wreaths in coins. Palm
and myrtle (Myrtus communis) branches were also used tied as a wreath encircling the coin value, or under
the coat of arms, or both. The palm tree traditionally engraved in many coins since phoenician times is the
date palm, Phoenix dactylifera, with attached symbolic attributes like rectitude, strength, and usefulness.
The palm branch was a symbol of victory for the greeks and romans. The romans of the first century A.D.
associated the date palm with Judea. In this paper we include examples of the use of palm trees of different
species, and palm branches, in coins and tokens of Costa Rica and other countries. We also provide examples
of the use of the palm branch and the myrtle in coin wreaths.

RESUMEN. Las monedas de Costa Rica incluyen una variedad de ilustraciones de plants. El medio escudo de
oro de 1825, incluye una palmer. La palmas fueron frecuentemente grabadas como coronas en monedas. La
palma y el mirto (Myrtus communis) tambien fueron usados como coronas rodeando el valor de la moneda o
bajo el escudo de armas, o ambos. La palmer grabada tradicionalmente en monedas desde los fenicios es la
datilera, Phoenix dactylifera, a la cual se le atribuyen simbolismos como la rectitud, la firmeza y la utilidad.
La palma fue un simbolo de victoria para los griegos y romanos. Los romanos del siglo I D.C. asociaban la
palmer con Judea. En este escrito incluimos ejemplos del uso de palmeras de diferentes species y palmas,
en monedas y boletos de Costa Rica y otros paises. Tambien damos ejemplos del uso de la palma y el mirto
como coronas en monedas.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Numismitica / munismatics, coins / monedas, Costa Rica, palm tree / pal-
mera, palm branch / palma, Phoenix dactylifera, myrtle / mirto, Myrtus communis.


En nuestros escritos anteriores (Vargas Zamora
& G6mez Laurito 2004, 2005) aportamos informa-
ci6n sobre las species de plants que fueron gra-
badas en monedas de Costa Rica en el period
1825-2005. Entre esas species estAn algunas de
importancia commercial, como el caf6 (Coffea arabica,
Rubiaceae), que fue y aun es el principal cultivo en
la region central del pais, asi como el Arbol y la floor
nacionales (Enterolobium cyclocarpum, Fabaceae, y
Guarianthe skinneri, Orchidaceae, respectivamente).
Otras species incluidas en diversas monedas tienen


1 Conferencia impartida en el Auditorio de los Museos del
Banco Central de Costa Rica el 9 de marzo del 2006.


importancia regional, como la ceiba (Ceiba pentandra,
Bombacaceae), o mundial, como las encinas (Quercus
spp., Fagaceae). El arte de grabar imAgenes de plants
y animals en monedas alcanzo su mejor epoca en la
Grecia de los afios 410 a 340 antes de Cristo (A.C.).
Las monedas con el buho y una rama de olivo (Olea
europaea, Oleaceae) ya identificaban a la ciudad de
Atenas alrededor del afio 500 A.C. y esa plant era
simbolo de victoria (Carson 1962). Aun hoy se otorga
una corona hecha con ramas de olivo como premio a
los vencedores en los Juegos Olimpicos. El simbolo de
la ciudad griega de Metaponto, en el sur de la peninsula
itAlica, era una espiga de la cebada (Hordeum vulgare,
Poaceae), que dividia la moneda en dos parties sim6-







LANKESTERIANA


tricas. El laurel europeo (Laurus nobilis, Lauraceae)
ya se utilizaba en monedas en el afio 400 A.C., en
forma de corona para la cabeza de Apolo (Sutherland
1962). La corona de laurel seria adoptada por los
emperadores romanos en sus monedas, como las de
Claudio y Ner6n, asi como por numerosos monarcas
europeos posteriores. A partir de 1772 los pesos (8
reales) espafioles, que tambidn circularon en la Costa
Rica colonial, tenian la efigie del monarca adomada
con una corona de laurel (Vargas Zamora & G6mez
Laurito 2004). En la colonia fenicia de Cartago, entire
los afios 410 y 310 A.C. se utilizaron tetradracmas de
plata que en una de sus caras tienen grabada una pal-
mera datilera (Phoenix dactylifera, Arecaceae), con
un tronco recto, grueso, una docena de palmas, y un
par de racimos de ditiles (Carson 1962).

PALMERAS Y PALMAS

En este escrito utilizamos los t6rminos palmer
para referimos al arbol y palma para la hoja. Aqui
ampliamos la informaci6n sobre la palmer, que fue
grabada en la primera moneda de Costa Rica que data
de 1825. De esta pieza (medio escudo, oro de 0.875
mil6simas, 1.8 gramos, 16 mm de didmetro, Fig. 1A)
s6lo queda alrededor de media docena de ejemplares.
Fue acufiada en el Ingenio de Metales de los Horcones,
cercano a La Garita, Alajuela, por el ciudadano espa-
fiol Mateo Urandurraga (Murillo 2004). La especie
de palmer, que tal vez sirvi6 de modelo local para
la moneda, pudo ser la palma real o corozo (Attalea
rostrata, Arecaceae), especie commn en esas 6pocas en
los Montes del Aguacate (Vargas Zamora & G6mez
Laurito 2004). Esta palmer fue muy 6til para los habi-
tantes del campo y la ciudad, pues sus hojas (palmas)
eran el material principal para techar las casas y sus
frutos son comestibles (Glassman 1999). El decreto
federal emitido en Guatemala en 1824 indicaba que
en las monedas de la Federaci6n se debia incluir un
drbol como emblema de libertad, al cual se le augur6
Libre Crezca Fecundo. Sin embargo, por qud se grab6
una palmer en el medio escudo de 1825 sigue siendo
una incognita, aunque tal vez est6 relacionado con el
simbolismo que esa plant tuvo en tiempos antiguos,
segin lo indicamos mis adelante.


Fig. 1. A. Dibujo de la moneda de medio escudo (1/2 E) del
afio 1825 con la palmer de seis palmas. Costa Rica (C.R.),
Mateo Urandurraga (M.U.), 21 quilates (21 Q). Libre
Cresca (sic, crezca) Fecundo. B. Dibujo del sello official
de 1824 que incluye una palmer con tronco recto y siete
palmas (Modificado de Solera Rodriguez 1955).


En un sello del afio 1824, cuyo disefio conocemos
gracias a que fue copiado de un papel official (segdn
Valerio 1940), contiene una palmer cruzada por un
cafi6n y ambos bajo una estrella de seis puntas. En los
libros de Solera Rodriguez (1955) y Murillo (2004) se
ilustra ese sello, el cual reproducimos en la Fig. lB.
En Pacheco Urefia (2004) se incluye un document
(de Zelaya Goodman 1989) en el cual se contradice
la idea de que ese sello corresponde al primer escudo
de armas de Costa Rica, tal como se indica en Solera
Rodriguez (1955) y Murillo (2004).
El 10 de mayo de 1823 la Junta Gubemativa de
Costa Rica habia decretado que las monedas de oro y
plata deberian tener en el reverse ...una palma en el
centro, cruzada por una espaday un fusil con bayone-
ta, debajo un cahon y entorno la inscripci6n del valor
en pesos o reales que seialase el Gobierno (Solera
Rodriguez 1955). Si bien en el Album de Figueroa
aparece ilustrada una moneda con esas caracteristicas,
hoy no se conoce ningmn ejemplar (Chac6n Hidalgo
2001). Estas especificaciones difieren de lo que don
Mateo grab6 en la moneda de medio escudo (Fig.
1A). Lo interesante es que entire 1823 y 1825 habia
tres disefios (un sello official, un decreto de Gobiemo
y una moneda acufiada por un ciudadano contratado
por el Gobiemo), que incorporaban una palmer
como element central. La inclusion de la palmer no
fue una idea original de Costa Rica a principios del
siglo XIX, pues en Amdrica la Rep6blica de Haiti ya
hacia unos diez afios (1813-1818) que incluia una en


Vol. 6, N 2







VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Palmeras, palmas y mirtos


sus monedas. En Europa tambidn encontramos algu-
nos ejemplos, como en el anverso de un thaler (1808,
Sajonia), con dos palmas entrecruzadas (Fig. 2A).
Uhlich (1792) menciona que en numismitica la palme-
ra es simbolo de firmeza, que proviene de aquellos pai-
ses conocidos por sus palmeras, como Egipto, Judea,
Fenicia y Creta. Otro thaler (Waldeck 1824) tiene una
palmer grabada y en la orla la leyenda Palma Sub
Pondere Crescit (la palma crece bajo su peso), que le
atribuye a esta plant la cualidad de fortaleza. La otra
cara incluye dos palmas entrelazadas y semi-cerradas
(ver catdlogo de Krause & Mishler 2001: 483). En
Amdrica, la Republica de Bolivia grab6, entire 1848 y
1864 (Krause & Mishler 2001) la palmer Parajubaea
torallyi (['.il que crece en los valles del centro y
sur de ese pais, donde es conocida como cocotero de
montafia (Moraes 1996). Alli alcanza unos 14 m de
altura y su copa posee unas 20 palmas, curvadas dis-
talmente, tal como se ilustra en la moneda de un peso
(Fig. 2B). La fibra de las vainas foliares se usa para
hacer cuerdas; los frutos y el coraz6n del tallo (palmi-
to) son comestibles, lo que la hace muy Aitil.


Fig. 2. A. Anverso de una moneda de plata (un thaler,
Alemania, Sajonia, 1808), con dos palmas cruzadas en la
base del escudo. B. Un peso, plata, Bolivia, 1862, con la
palmer Parajubaea torallyi.


LA PALMER DATILERA

La especie de palmer grabada en varias monedas
del mundo es la datilera (Phoenix dactylifera), recono-
cible ya en monedas fenicias del siglo IV A.C. Desde
el final del siglo III A.C. hasta el siglo II despu6s de
Cristo (D.C.), la palmer datilera, a veces dibujada
con dos racimos de ditiles, fue important en Fenicia
como simbolo de la fecundidad de esa tierra, donde
se le asociaba con la ciudad de Tiro (Fine 1989). En
esas monedas, la palmer era representada con cinco,


Fig. 3. A. Moneda de Israel, 100 prutah, cupro-niquel, 1955,
con la palmer datilera Phoenix dactylifera con siete pal-
mas y dos racimos de datiles. B. Moneda de 2 piso, acero,
Filipinas, con un cocotero, Cocos nucifera. C. Boleto para
uso en plantaciones de caf6 de Costa Rica, cobre, 20 mm,
contramarcado RV, con una palmer similar al cocotero. D.
Boleto de otra finca cafetalera, bronce, 20 mm, con otra pal-
mera similar al cocotero (Colecci6n de Rodolfo Femandez).


siete, o nueve palmas. La palmer grabada en el medio
escudo de 1825 tiene seis palmas (Fig. 1A) y siete la
dibujada en el sello official de 1824 (Fig. IB). En piezas
recientes de Israel se incluye esta especie, con siete pal-
mas (Fig. 3A). Otra palmer interesante en numismiti-
ca es el cocotero (Cocos nucifera, Arecaceae), como la
ilustrada en monedas filipinas recientes (Fig. 3B). Una
palmer semejante al cocotero aparece en Costa Rica
grabada en algunos boletos usados en plantaciones de
caf6 a fines del siglo XIX (Fig. 3 C, D).
La palabra griega Phoenix significa palma y
tambidn fenicio o cartagines (Fine 1989). Desde
tiempos biblicos, la palmer datilera ha sido un
recurso natural important para numerosos pueblos,
pues de ella se aprovechan, entire otros: los ditiles
para alimento, las hojas en ceremonies, las liminas
del tronco para techar casas y las fibras en cesteria
(Meshorer 2001). Entonces, no es extrafio que a tra-
v6s del tiempo esta especie haya sido asociada con
virtudes de personas o pueblos. El crecimiento recto
del tronco ha servido para representar rectitud en
procedimientos. Los griegos utilizaban las palmas


LANKESTERIANA 6(2):







LANKESTERIANA


como simbolo de victoria, pues a Nike, la diosa
griega de la victoria, se le represent con una palma
en su mano, al igual que a la diosa Victoria de los
romanos. En los casos del sello official de 1824 y de
la primera moneda de Costa Rica, especulamos que
la escogencia de una palmer probablemente fue
para representar con 6sta, de modo similar a lo que
se hacia cuando se grababa una palmer datilera,
que el joven pais (Costa Rica) creceria libre, con
fortaleza y rectitud. La riqueza y la utilidad de los
recursos naturales de Costa Rica pudieron ser repre-
sentadas por una palmer.

LA PALMA Y EL MIRTO

A partir de 1842 y por mis de un siglo se acostumbr6
grabar, en various tipos de monedas de Costa Rica, una
palma entrecruzada en su base con una rama de mirto
(Myrtus communis, Myrtaceae). Durante la administra-
ci6n de don Braulio Carrillo (1838-1842) y en ejecu-
ci6n de su decreto del 21 de abril de 1840, se acufiaron
monedas, con fecha 1842, de dos tipos: un escudo de


Fig. 4. Anverso (A) y reverse (B) de la moneda de medio
real, plata, 1842, 18 mm, Casa de Moneda de San Jos6,
Costa Rica. Estrella de Carrillo y plant de tabaco (Nicotiana
tabacum). Media corona de palma y mirto bajo la estrella. C.
Detalle de la base del anverso mostrando la palma con sus
hojuelas separadas y el mirto con sus frutillos pedunculados
y hojas opuestas, ovolanceoladas, casi s6siles.


oro y un medio real de plata (Gurdidn Montealegre
1996). El escudo incluye a la ceiba (Ceiba pentandra) y
el medio real a la plant de tabaco (Nicotiana tabacum,
Solanaceae). En el anverso de ambas monedas y bajo
la estrella de seis puntas (conocida como estrella de
Carrillo) estin dos ramas entrelazadas, a la izquierda
una palma y a la derecha una de mirto. En la Fig. 4A,
B ilustramos el anverso y el reverse del medio real de
1842, asi como el detalle de la base (Fig. 4C).
En la Grecia antigua el mirto fue consagrado a la
diosa Venus y con sus ramas se coronaba a los ma-
gistrados atenienses. Ademis, es simbolo de paz, de
gloria y de amor (Vargas Zamora & G6mez Laurito
2004). Los ejemplos de monedas que incluyen una
rama de mirto son abundantes en la numismitica
mundial, como en la moneda inglesa de seis peniques
contramarcada en Costa Rica en 1857 (Fig. 5A, B).
De igual modo lo son las monedas que tienen grabada
una rama semejante a una palma. El par palma-mirto
entrecruzado aparece en varias monedas europeas y
americanas, como en la de un sol peruana (Fig. 5C),
cuya palma es muy semejante a la grabada en el thaler


Fig. 5. Anverso (A) y reverse (B) de la moneda inglesa de
seis peniques (six pence), plata, 1840, con resello circular
con el le6n pasante y leyenda Habilitada por el Gobierno
(de Costa Rica). Ramas de mirto, Myrtus communis
(izquierda) y de encina, Quercus sp. (derecha). C. Un sol,
plata, Peri, 1864, contramarcado en Guatemala (1894). A
los lados del escudo, una palma y una rama similar al mirto.
D. Cinco centavos, plata, Nicaragua, 1899. Corona de mirto
que incluye varias flores.


Vol. 6, N 2







VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Palmeras, palmas y mirtos


de 1808 (Fig. 2A). El mirto es reconocible por sus
frutillos pedunculados, asi como por la forma y la
posici6n de las hojas. El grabado de una rama de mirto
con sus flores es raro en monedas del mundo, como en
la pieza de cinco centavos de Nicaragua, 1899 (Fig.
5D). La flor del mirto es blanca, pentamera, multi-
estaminada, con s6palos y p6talos libres.
La importancia ceremonial del par mirto-palma es
antigua y esti mencionada en La Biblia: en Levitico
23:40, dice sobre la Fiesta de los Tabernmculos: elpri-
mer dia tomareis hermosos frutos, ramos de palmer,
ramas de drboles frondosos, sauces de las riberas,
y os regocijfareis durante siete dias... En su studio
sobre las monedas de Judea, Meshorer (2001) indica
que estas species son, en el orden citado: el fruto de
Citrus medical Ri' t il.,. o etrog, la palma de la pal-
mera datilera (P dactylifera), llamada lulav si tiene sus
hojuelas aun sin desplegarse, el mirto (M. communis)
con algunos frutos y 6stos en numero inferior al de


Fig. 6. A. Moneda (lepton) de Judea, bronce, acuftada por
el procurador romano Porcius Festus (53-58 D.C.), con una
palma de P dactylifera. B. Sestercio, bronce, del empe-
rador Tito (79-81 D.C.) con las letras IVD (Judea), CA
(Capta), S C (Senatus Consulto). La cautiva a la izquierda,
sentada sobre armas, represent a Judea al igual que la
palmer. A la derecha un soldado cautivo con sus manos
atadas hacia atras. C. Moneda de Judea, acuftada durante
la rebeli6n contra los romanos liderada por Simon Bar-
Kokhba (113 D.C.), con la palmer datilera que represent
a Judea. (B,C, imagenes cortesia del Kadman Numismatic
Pavilion, Museo Eretz-Israel, Tel Aviv).


hojas. El extremo de la rama de mirto debe estar intacto,
como aparece en los grabados de monedas. La ultima
plant puede pertenecer a alguna de las species del
g6nero Salix (Salicaceae, sauces), reconocible por sus
hojas elongadas. No es extrafio, entonces, que varias
monedas antiguas de Judea tengan grabados motives
relacionados con la palmer datilera, como las ilus-
tradas en la Fig. 6 A-C. Para los romanos, la palmer
datilera en las monedas pas6 a ser el simbolo para iden-
tificar Judea, especialmente despu6s del afio 70 D.C.
(Meshorer 2001).
Con base en la informaci6n anterior, podemos dedu-
cir que las palmeras ilustradas en monedas de various
paises durante mis de dos milenios posiblemente tienen
por modelo original a la palmer datilera, P dactylife-
ra. En paises donde esa especie no es native, alguna
palmer local similar pudo ser utilizada, preservando a
veces el o los simbolismos originales (rectitud, firmeza,
utilidad), o agregando alguno mis convenient, como
podria haber ocurrido con el medio escudo de Costa
Rica de 1825 (Fig. 1A) o con el peso boliviano de 1862
(Fig. 2B). Cuando se grabaron palmas, como en el
thaler de 1808 (Fig. 2A), en el medio real de 1842 (Fig.
4A) y en el sol peruano de 1864 (Fig. 5C), se puede
argumentar que 6stas aluden a la palma de P dactyli-
fera. Muchas ilustraciones de la palma la presentan
abierta, como corresponderia a su uso como simbolo de
victoria, tal vez similares a las usadas para celebrar la
entrada de Jesuis en Jerusal6n (San Juan 12:13, tomaron
ramos de palmas y salieron a su encuentro gritando
Hosanna!).

CORONAS EN MONEDAS

En el siglo II A.C. algunas tetradracmas griegas
incluian el nombre de la ciudad dentro de una corona
hecha con dos ramas entrelazadas (Carson 1962). En
Judea, alrededor del afio 130 A.C. aparecen monedas
con coronas hechas con dos ramas en las cuales
alternan hojas y frutos. Las ramas estin atadas en su
base con una cinta. Este modelo de corona se utilize
en muchas monedas de los siglos XIX y XX. En las
monedas de Judea de los afios 132 a 135 D.C., las
coronas que decoran las inscripciones aparentemente
estin hechas de olivo, mirto, o palma (Meshorer
2001). En la Fig. 7 A-F incluimos various ejemplos


LANKESTERIANA 6(2):







LANKESTERIANA


su disefio fue modificado de tal modo que las ramas
son dificiles de asociar con las de C. arabica en
monedas acufiadas posteriormente (Vargas Zamora
& G6mez Laurito 2005).

EL MIRTO EN EL ESCUDO NATIONAL

El 29 de septiembre de 1848 se emiti6 el decreto
que define el pabell6n y el escudo de la Repfblica
de Costa Rica, asi como las especificaciones para las
monedas de oro y plata (Lines 1948). El articulo 3
de ese decreto dice: cerrarAn el escudo dos palmas
de mirto medio cubiertas por un listen ancho que las
une, el cual sera blanco y contendrA en letras de oro
esta leyenda Repcblica de Costa Rica. Sin embargo,
las palmas de mirto medio cubiertas no serian incor-
poradas al escudo en las monedas sino hasta 1935. No
hemos encontrado informaci6n sobre por qu6 se grab
el par mirto-palma al pie del escudo en varias monedas
de plata emitidas entire 1850 y 1893, o como coronas


Fig. 7. Reversos de monedas de Costa Rica con coronas
atadas en su base con una cinta (1870-1951): A. Diez pesos,
oro, 1870, 29 mm, acuftada por la Casa de Moneda de San
Jos6. Corona hecha con dos ramas de mirto (M. communis).
B. Un centavo, aleaci6n cupro-niquel, 1874, 20 mm, Casa
de Moneda de San Jos6. Corona hecha con una palma semi
cerrada y una rama de mirto. C. Veinticinco centavos, plata,
1892, 25 mm, acufiada por Heaton, Birmingham, Inglaterra.
Corona hecha con ramas de mirto y palma. D. Diez centa-
vos, plata, 1917, Philadelphia Mint, EE.UU. El anverso
est6 incluido en la Fig. 8 D. E. Veinticinco c6ntimos, lat6n,
1946, 23 mm, Casa de Moneda de San Jos6. Corona hecha
con dos ramas de mirto. F. Cinco c6ntimos, cupro-niquel,
1951 (tipo 1), 15 mm, Philadelphia Mint, EE.UU. Corona
hecha con dos ramas de mirto (1ltima moneda de Costa
Rica en que se grab6 una corona de mirto).


de coronas grabadas en monedas de Costa Rica. La
iltima moneda de Costa Rica con una corona de
mirto fue la de cinco c6ntimos (Troquel I ) de 1951
(Fig. 7 F). No obstante, a partir de 1935 se empez6 a
grabar, en las monedas de 25 y 50 c6ntimos y de un
col6n, una corona formada por dos ramas (bandolas)
de caf6 (Coffea arabica) entrelazadas en su base.
Este modelo de corona se utilize hasta 1995 y luego


Fig. 8. Anversos de monedas de Costa Rica: A. Un cuarto
de peso (1/4 P), plata, 1850, 24 mm, Casa de Moneda de
San Jos6. Ramas de mirto (M. communis) y palma entre-
cruzadas al pie del escudo de armas. B. Dos escudos (2 E),
oro, 1855, 23 mm, Casa de Moneda de San Jos6. Dos ramas
de mirto en la base del marco del escudo de armas. C.
Cincuenta centavos, plata, 1885, 31 mm, Casa de Moneda
de San Jos6. Ramas de mirto y palma modificadas leve-
mente. D. Diez centavos, plata,1917, con el tipo de escudo
disefiado en 1897, que no incluye el mirto. El reverse esta
ilustrado en la Fig. 7 D.


Vol. 6, N 2







VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Palmeras, palmas y mirtos


rodeando el valor de la moneda en varias piezas acu-
fiadas entire 1874 (un centavo) y 1947 (diez c6ntimos).
A partir de 1897, se utiliza un nuevo tipo de escudo en
las monedas, disefiado por Daniel Wedermann (Murillo
2004), y se suprime el par mirto-palma en la base. Este
nuevo escudo esta colocado en un marco o cartouche
(Wallace 1966), cuyas puntas arrolladas lo asemejan a
un pergamino antiguo. Un marco similar fue grabado en
las monedas de oro emitidas a partir de 1850. El marco
modificado por Wedermann esta basado en la forma
de escudo conocida como polaca (Valverde Alpizar
2000) y utilizado en monedas desde 1897. En la Fig.
8 (A-C) incluimos ejemplos de anversos de monedas
con el tipo de escudo similar al utilizado en monedas
espafiolas (bordes en angulo recto, terminado en punta
en su base), y del escudo disefiado en 1897, con bordes
curvos y en un marco semejante a un pergamino roto y
arrollado (Fig. 8 D).

AGRADECIMIENTOS. A Cecilia Meir, Museo Eretz
Israel, Tel Aviv, por la informaci6n sobre monedas de
Judea y las imAgenes. A Harlan K. Dean por facilitar el
acceso a literature especializada. A Minor Martin por
la obtenci6n de varias monedas. A Rodolfo FernAndez
por el acceso al boleto de la palmer. A Sergio Aguilar
por la diagramaci6n del texto y la preparaci6n de
las figures. A Jeffrey Sibaja por el dibujo del medio
escudo. Este trabajo esta dedicado a la memorial del
Prof. Jos6 Antonio Vargas Salas (1916-2003), Maestro
Normal (1938-1968), agricultor y artesano.


LITERATURE CITADA

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LANKESTERIANA 6(2):











IANKESTERIANA6(2): 73-81. 2006.


THREE NEW SPECIES OF MARCGRAVIACEAE FROM COSTA RICA,
WITH REFERENCES TO RELATED SPECIES AND NOTES ON THE
GENERIC PLACEMENT OF SCHWARTZIA JIMENEZII

BARRY E. HAMMEL

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, USA
Institute Nacional de Biodiversidad (INBio), apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica.

ABSTRACT. Marcgravia glandulosomarginata, Ruyschia moralesii and Schwartzia tarrazuensis, woody epi-
phytes known mostly from mid-elevation rainforest of Costa Rica's pacific coastal mountains just south of
San Jos6, are described, compared to related species and illustrated. The new Marcgravia species is known
also from Panama and Colombia, but the other two species are endemic to Costa Rica.

RESUMEN. Se described, ilustran y comparan con species afines Marcgravia glanduloso-marginata, Ruy-
schia moralesii y Schwartzia tarrazuensis, epifitas lefiosas principalmente de bosques lluviosos de alturas
medias en la cordillera costefia pacifica de Costa Rica, al sur de San Jos6. La nueva especie de Marcgravia
se conoce tambi6n de Panama y Colombia; las otras dos species son end6micas en Costa Rica.

KEY WORDS / PALABRAS CLAVE: Marcgraviaceae, Marcgravia, Ruyschia, Schwartzia, Costa Rica, Panama,
Colombia.


During the preparation of the Marcgraviaceae treat-
ment for the Manual de Plantas de Costa Rica, three
new species for the family have come to light. All of
them are woody epiphytes, and are known from and
can even be found locally sympatric in, though not all
are restricted to, the botanically rich pacific coastal
range just south of San Jos6, along the border between
San Jos6 and Puntarenas provinces. The elevational
range within which these species occur [(700) 900-
1800 m] encompasses that generally cited as highest
in diversity, especially for epiphytes (see Gentry &
Dodson 1987, Zamora et al. 2004: 195-216). Other
epiphytic or climbing species that have recently been
described from this specific region of Costa Rica in-
clude: Apocynaceae Allomarkgrafia insignis J.F.
Morales, Araceae Philodendron dominicalense Croat
& Grayum, Asclepiadaceae Matelea costaricensis
W.D. Stevens, Bromeliaceae Werauhia tiquirensis
(J.F. Morales) J.F. Morales, Cactaceae Weberocereus
frohningiorum Ralf Bauer, Gesneriaceae -Paradrymo-
nia bullata G6mez-Laur. & M.M. Chavarria (= Nau-
tilocalyx biserrulatus Kriebel), Orchidaceae Kefer-
steinia orbicularis Pupulin, Macroclinium confertum
Pupulin, Ornithocephalus castelfrancoi Pupulin. New
country records or rediscoveries of rare epiphytic or
climbing species also from this area include: Asclepia-
daceae Marsdenia laxiflora Donn. Sm., Gesneriaceae
- Drymonia peltata (Oliv.) H.E. Moore, Lomariopsi-
daceae Elaphoglossum moralesii A. Rojas, Malpighi-
aceae ," ,-.,i?, 77'..,' bogotense Triana & Planch.,


Orchidaceae Catasetum integerrimum Hook.

The very diverse morphology of the nectariferous
inflorescence bracts, as well as the very strong and
unusual (fruity to rumlike, pers. obs.) floral fragrances
in many species, should make this family fertile ground
for a study of pollination and floral biology. As pointed
out by Ward & Price (2005), few such studies have been
made but known pollinators include bats and birds (see
Dressler & Tschapka 2002), and oddly, cleistogamy.
The presence of oil-bearing pollen, observed on live
material of two of the species described below, as well
as on herbarium specimens of several other species
in different genera of Marcgraviaceae, appears not to
have been mentioned previously in the literature.

Marcgravia glandulosomarginata Hammel, sp. nova

Haec species nova Marcgravia schippii similis,
sed imprimis dillth sepalorum glandulis obscuris
glandulisqueporiformibus submarginaliter lineatis (ad
vicem inornatis), etiam laminarum foliorum glandulis
obscuris, ni.. ..' i.:n. conspicuoribus lineatis
quasi a basi ad apicem complectentibus.

[This species is similar to M schippii, but differs
principally by its sepals with submarginal rows of dark
glands and poriform glands and by its leaf blades with
a more conspicuous submarginal row of dark glands
extending from nearer the base to the tip]








LANKESTERIANA


TYPE: Costa Rica; San Jos6, canton de Tarrazu, entire
Cerro Toro y Cerro Hormiguero, ca. 15 km al suroeste
de San Marcos, camino a Quepos, 1100 m, 14 jul 2005
(fl, fr), Hammel et al. 23714 holotypee: INB, isotypes:
COL, CR, FR, MICH, MO, P). Figs. 1, 4A.

Woody liana; fertile branches terete, drying tan to
light grayish tan, sometimes exfoliating, with lines
of darker, conspicuous lenticels to 1.5 x 0.7 mm.
Mature leaves indistinctly petiolate, the petiolar region
to only ca. 1 mm, flattened above, rounded below;
blade 10.5-13 x (2.5-)3-5 cm, oblong-elliptic, drying
grayish to orangish tan, usually lighter or more orange-
colored below, the base often slightly asymmetrical,
abruptly obtuse to rounded, rarely acute, the apex
acute to broadly acuminate; secondary veins indistinct;
hypophyllous glands in two distinct rows on each side
of the midrib, the submarginal of dark, solid, circular
to ovate dots running from a few mm of the midrib at
base to a few mm of the tip, the laminar of 4-8(-14),
mostly narrowly elliptic, poriform glands in a diagonal
line from the base of the midrib towards the margin at
about midleaf. Inflorescence erect, the peduncle 0.3-
1 cm with 5-9 flowers and 1 nectary, the rachis 2-4
mm, shortly conical; pedicels 4.5-6 cm, ascending at
mostly < 450, conspicuously lenticellate, the lenticels
to ca. 2 mm in diam. and often 4-lobed, the epidermis
drying light grayish tan, often transversely splitting,
exfoliating. Nectary 1, erect, green to dark greenish
purple, lenticellate as on the flower pedicels, the free
pedicel 5-8 mm, the cup 35-50 mm, tubular, clavate,
basally flanged to spurred, the spur 2-5 mm, apically
sometimes with a small (to 6 mm) bud. Flower buds
green, erect 13-18(-20) mm, conical with an acute- to
obtusely rounded apex, the 2 bracteoles to 3.5 x 4 mm,
semicircular to broadly ovate, born ca. 2 mm below
the calyx, usually minute or lacking; sepals appressed,
- equal (the outer 2 slightly wider than the inner 2), ca.
7 x 11 mm, broadly semicircular, thin-margined with
a continuous submarginal row of conspicuous, dark
glandular dots, and just inward of them, at the lower
edges and sometimes nearly continuous, an additional
row of few to many poriform glands; corolla calyptrate
(see flower buds above). Stamens 34-44, prior to
anthesis the filaments 4-5.5 mm, flattened, the anthers
(3-)5-7.5 mm, oblong-linear, basally sagittate, apically
retuse, releasing pollen in bud. Ovary ca. 8 mm, -
obturbinate, 9-loculate. Fruits 12-18 mm, slightly
depressed globose, the sepals spreading.

DISTRIBUTION. This somewhat rare and overlooked
species is known from Costa Rica to Colombia in rain


forest at (700-) 900-1750 m elevation.

ETYMOLOGY. The epithet glandulosomarginata refers to
the distinctive rows of dark and poriform glands on the
margins of the sepals and the submarginal row of dark
glands along nearly the entire length of the leaf blade.

DiSCUSSION. This species is distinct for its submarginal
rows of dark glands and poriform glands on the sepals,
for its very obvious submarginal row of dark glands
running from very near (1-5 mm from) the base to very
near the tip of the leaf, and for the light grayish tan,
transversely splitting and exfoliating epidermis of the
pedicels. It somewhat resembles M brownei (Triana &
Planch.) Krug & Urb. in leaf size and shape, and the
diagonal row of numerous poriform hypophyllous
glands, but in addition to the first stated characters,
differs from that species by having fewer flowers and
nectaries, and the pedicels ascending rather than at
a right angle or reflexed. However, overall, the new
species is more like M schippii Standl., with which
it has been confused and with which it agrees in most
aspects, including that of having only one nectary per
inflorescence. In addition to the first stated characters,
it differs from M schippii by having usually 4-8 or
more instead of only 1-4 poriform hypophyllous
glands on each side of the midrib. The submarginal
hypophyllous glands of M schippii are relatively pale,
visible beginning no closer than 12 mm from the base
of the blade, and are sometimes accompanied by a
few somewhat poriform glands. Flowering pedicels
of most material of M glandulosomarginata lack
bracteoles, whereas they are always present on M.
schippii. These two species are somewhat separated
elevationally, M schippii known mostly from sea level
to below 1000 m, and the new species not known from
below 700 m, is found mostly between 1000-1750 m.
The Colombian material included here has up to 14
hypophyllous glands in the diagonal row, whereas in
Costa Rica, the most seen was eight.

ADDITIONAL SPECIMENS. COSTA RICA. Heredia:
Cant6n de Sarapiqui, Parque Nacional Braulio Carrillo,
1060 m, 29 Nov 1992 (st), Boyle 1324 (MO); John &
Kathy Utley 5632 (DUKE, MO). San Jose: Cant6n
de P6rez Zeled6n, Fila Tinamastes, 1140 m, 14 Febr
1996 (fr), Hammel et al. 20205 (INB, MO); canton de
Tarrazi, entire Napoles y Santa Marta, 1400 m, 5 ago
1994 (fl), 0. Vargas 460 (INB, MO); 1360 m, 5 Aug
2005 (fl, fr) Hammel & Perez 23760 (CR, INB, MO);
13 Jan 2006 (fl, fr), Hammel et al. 24043 (CR, INB,
F, MO); 1100 m, 17 Febr 2006 (fl, fr), Hammel et al.


Vol. 6, N 2








HAMMEL -New species of Marcgraviaceae from Costa Rica


24114 (FR, INB, MO). PANAMA. Chiriqui: 1000 m,
2 Aug 1984 (fl), Churchill 5919 (MO). Code: 930 m,
6 Dec 1979 (fr), Croat 49214 (MO); 700-750 m, 27
Nov 1985 (fr), McPherson 7685 (MO). COLOMBIA.
Antioquia: Urrao, Las Orquideas, 890 m, 1 abr 1988
(fr), Cogollo et al. 2903 (JAUM, MO); 1450 m, 18 oct
1993 (fl), Cogollo et al. 7066 (JAUM, MO); 1450 m, 5
dic 1993 (fl, fr), Cogollo et al. 7819 (MO); 1750 m, 24
Sept 1987 (fr), Zarucchi et al. 5722 (MO).

Ruyschia moralesii Hammel, sp. nova

Haec species nova Ruyschia andina cum floribus
quinquestaminatis et ovario triloculari valde similis,
sed imprimis dittLi t laminis foliorum notable
angustioribus, tenerioribus, glandulis hypophyllis
minus conspicuibus sed magis numerosis, area latiore
in utroque costae lato dispersis.

[This species is most similar to R. andina for its
flowers with 5 stamens and a 3-locular ovary, but
differs from it principally by its distinctly narrower and
much less coriaceous leaves with less conspicuous but
more numerous hypophyllous glands spread in a wider
area on each side of the midrib.]

TYPE: Costa Rica; San Jos6, Cant6n de Tarrazu, ca.
19 km de San Marcos, camino a Quepos por Londres,
17 febr 2006 (fl) Hammel et al. 24095 holotypee: INB,
isotypes: CR, FR, MICH, MO, P, QCA). Figs. 2, 4B.

S-'- 0-!-Ir epiphyte or woody liana. Leaves with a
definite petiole 0.5-1 cm, slightly flattened above;
blade 7.5-10 x 3-3.5 cm, oblanceolate, drying dark tan
to nearly black, the base symmetrical, cuneate, the
apex acute to obtuse, mucronate, sometimes retuse;
secondary veins obscure on both surfaces, slightly more
evident below; hypophyllous glands inconspicuous,
16-40 (on each side of the midrib), poriform, more or
less scattered the length of the blade in a broad band
between the margin to ca. halfway to the midrib.
Inflorescence an erect raceme, 6-21 cm (including
the peduncle) with 25-70 flowers; pedicels 5-10 mm
patent at anthesis, lacking lenticels. Nectaries green,
attached 1.5-2.5 mm below the flower, ca. 6 mm, -
spoon shaped with a narrow stalk (ca. 2 mm) and an
orbicular, abaxially concave lamina (ca. 4 mm) with
2 hypophyllous, poriform glands. Mature flower buds
5-6 mm, globose-ovoid, the 2 bracteoles sepaloid, ca.
1.5 x 2 mm, broadly semicircular, born just below
and appressed to the sepals; sepals equal, ca. 2.5 x
3 mm, broadly semicircular; corolla green, the petals


5, basally connate to about the level of the sepals, the
lobes reflexed, 4-5 x 3.5-4 mm, ovoid. Stamens 5, the
filaments green, 3-4 mm, narrowly triangular-flattened,
the anthers orangish yellow, 1.5-1.7 x ca. 1 mm,
triangular, basally sagittate, apically obtuse, the pollen
orangish yellow, app.,i,.Ii1 mixed with oil. Ovary ca.
4 mm (including the ca. 1 mm style), bottle-shaped,
3-locular, the stigma indistinctly lobed. Fruits greenish
pink, ca. 8 mm (including the ca. 2 mm stylar beak),
globose-ovoid.

DISTRIBUTION. This species is known only from Costa
Rica, along the central pacific slope in coastal mountains
towards the northern end of the Talamanca cordillera
in rain forest between 1100-1800 m elevation.

ETYMOLOGY. This species is dedicated to friend and
colleague, Juan Francisco Morales, instrumental in the
discovery of this and hundreds of other new species
and new records for Costa Rica, especially from his
favorite haunts in the Acosta region, along the Pacific
slope, just south of San Jos6.

DiscussioN. Among Costa Rican species, R. moralesii
resembles the rare R. enervia Lundell for its five
stamens, but it differs markedly from that species by
having more numerous hypophyllous glands (to only
ca. 7 in R. enervia), nectariferous bracts having a
stalk, rather than being sessile, and arising somewhat
distant from the flowers rather than virtually adjacent
to them, smaller flowers, and a 3- (rather than 2-)
locular ovary. Only one other species currently placed
in Ruyschia, the recently described, South American
R. andina de Roon (de Roon 2005) has a 3-locular
ovary. This new Costa Rican species is most probably
sister to R. andina, differing from it most obviously
by its distinctly narrower and much less coriaceous
leaves with less conspicuous but more numerous
hypophyllous glands spread in a band, rather than a
distinct line. It also appears to have the nectaries placed
more distant from the flowers, and somewhat smaller
inflorescences. Otherwise, the distinctly petiolate
leaves, the shape and position (somewhat distant from
the flower) of the nectariferous glands, flower size and
number of stamens are the same as or similar to R.
andina. Ruyschia andina is known from 1800-2300 m
elevation in rain and cloud forest on the eastern slopes
of the Andes of Ecuador, Peru and Bolivia.
The similarity of Ruyschia moralesii and R. andina
to another Marcgraviaceae endemic to Costa Rica,
Schwartzia jimenezii (Standl.) Bedell, needs further
investigation. The current placement of this species


IANKESTERIANA6(2):








LANKESTERIANA


in Schwartzia iapp. cIl. balances precariously on the
position of its nectaries, at or below the middle of the
pedicel rather than near the base of the flower, and on
its somewhat elongate pedicels. It too has five stamens
and a 3-locular ovary, a combination that is unusual, if
not unique (to these three species) in the family. It also
has similarly shaped, distinctly petiolate leaves with
numerous hypophyllous glands and stalked, rather than
sessile nectariferous bracts. In all respects Ruyschia
moralesii must certainly be more closely related to
Schwartziajimenezii than to any Costa Rican species
now placed in Ruyschia.
Over the years, Schwartzia jimenezii, originally
described as a Ruyschia, has been shuttled, somewhat
uncomfortably, to other genera (also Norantea),
its unusual combination of characters having been
contentious, and pointing "toward affinities with
species of Ruyschia" (see Bedell 1985: 168). In a
recent molecular phylogenetic work (Ward & Price
2002) that sampled each of the currently recognized
genera of Marcgraviaceae, the only robust finding
within subfamily Noranteoideae was a sister group
relationship between Ruyschia phylladenia Sandwith
and Schwartzia costaricensis (Gilg) Bedell, even
though Ruyschia has commonly been considered
closely related to Soroubea (see de Roon 2005).
Neither the currently accepted subdivision of
Noranteoideae into six genera nor the older concept
with only three, was supported by the molecular study
of Ward & Price (2002). The placement of species
in this group has often been problematic, numerous
of them having been transferred among two or more
of the currently accepted genera. As pointed out by
de Roon (2005), recent studies of Marcgraviaceae at
the generic level (Ward & Price 2002, Van Evelghem
published thesis) have sampled very few species,
and decisions concerning taxon realignments should
await more indepth studies. With these considerations
in mind, and given that Ruyschia is the oldest generic
name in subfamily Noranteoideae, one can speculate
that further molecular and morphological phylogenetic
work in the family is likely to expand the current
concept of Ruyschia.

ADDITIONAL SPECIMENS. COSTA RICA. Puntarenas:
Cant6n de Parrita, Cabeceras del Rio Negro, 1100-
1300 m, 27 ene 2002 (bud), J.F Morales 8295 (CR,
INB, MO); Fila Chonta, 1100-1400 m, 27 dic 1997
(bud), J.F Morales & R.J. Abarca 6297 (INB, MO).
San Jose: Cant6n de Dota, Fila Mona, 1800-1850 m,
25 febr 2001 (bud), J.F Morales 7575 (CR, INB, MO,
NYBG, U); cant6n de Tarraz6, ca. 17 km suroeste de


San Marcos de Tarrazd, por el camino a Cerro Cura,
1500 m, 20 dic 2005 (bud, fr), Hammel et al. 23979
(CR, INB); (bud), Hammel et al. 23981 (CR, INB,
F, MO); 12 ene 2006 (bud), Hammel et al. 24030
(INB, MO, MICH, USJ); ca. 19 km de San Marcos
de Tarrazi, camino a Quepos, por Londres, 1700 m,
13 ene 2006 (bud), Hammel et al. 24035 (CR, INB,
MO, F); del puente de San Marcos 18 km camino hacia
Quepos, propiedad de la familiar Garro, 1370 m, 13 ene
2006 (bud), Hammel et al. 24045 (CR, INB, MO, P).

Schwartzia tarrazuensis Hammel, sp. nova

Haec species nova Schwartzia costaricensi similis,
sed nectariis galeiformibus (ad vicem cochlearifor-
mibus) glandulisque hypophyllis paucioribus ;, r, ,
etiam Schwartzia brenesii ob formam nectariorum
similis, sed nectario pedicelli basi proximo (ad vi-
cem pedicelli medio) nato, pedicellis longioribus, 6-
8(-10) (ad vicem 4) glandulis hypophyllis in utroque
costae lato distinct; a duabus praecedentibus spe-
ciebus polline diluto-luteo vel sordido-albo (ad vicem
purpureo vel magenteo) dignocenda.

[This species is similar to Schwartzia costaricensis,
but differs by its helmet-shaped (versus spoon-shaped)
nectaries and by fewer hypophyllous glands; it is also
similar to S. brenesii for the shape of its nectaries,
but differs by the nectary born near the base of the
pedicel (versus the middle), by its longer pedicels,
and by 6-8(-10) (versus 4) hypophyllous glands on
each side of the midrib; the new species differs from
both these species by its pollen pale yellow or sordid
white (versus purple or magenta)]

TYPE: Costa Rica; San Jos6, cant6n de Tarraz6, ca.
13 km suroeste de San Marcos camino a Quepos, ca.
0.8 km sur del cruce con el camino a Fila San Isidro,
sobre camino a Cerro Toro, 1300 m, 14 jul 2005 (fl,
fr), Hammel et al. 23715 holotypee: INB, isotypes:
COL, CR, F, FR, MICH, MO, P). Figs. 3, 4C.

V,..r.'*.' epiphyte or woody liana; stems terete,
drying reddish brown. Leaves with the petiolar
region 0.1-1 cm, distinctly channeled above, thinly-
margined and merging with the abruptly expanded
base of the blade; blade 10-14 x 4-5.5 cm, elliptic
to oblong or oblanceolate, drying reddish tan to dark
reddish or olive brown, the base symmetrical,
abruptly acute to rounded, the apex acute to rounded,
mucronate; secondary veins indistinct; hypophyllous
glands 6-8(-10) (on each side of the midrib), circular


Vol. 6, N 2








HAMMEL -New species of Marcgraviaceae from Costa Rica


to narrowly elliptic, poriform, in a distinct diagonal
row on the lamina from the base of the midrib toward
the margin at ca. 3/4 the length. Inflorescence an erect
raceme, the rachis (including peduncle) 5-9 cm with
6-12 flowers; pedicels 3-6.5 cm, ascending at mostly
< 450, lacking lenticels. Nectaries green, attached 3-
10 mm from the base of the pedicel, 12-20 x 5-12
mm (at the rim), elongate helmet-shaped, flanged and
sometimes with a spur on the rim. Flower buds green,
erect, (9)13-16 mm, ovoid, the 2 bracteoles sepaloid,
3.5-6 x 5-7 mm, semicircular, directly subtending
and appressed to the sepals; sepals equal, 5.5-8 x
7-10 mm, broadly semicircular; petals 5, adaxially
greenish red, strongly reflexed at anthesis 13-20 x 8-
10 mm, narrowly ovate with an obtuse apex, connate
in the basal 1/3. Stamens 12-14, the filaments bright
red, 9-10 mm at anthesis, flattened, linear-ligulate,
adnate to the corolla tube, the anthers pale yellow, 9-
10 mm, narrowly triangular, basally sagittate, apically
obtuse, introrsly dehiscent, the pollen pale yellow to
sordid white, apparently mixed with oil. Ovary 8-10
mm (including the 2-3 mm style), obturbinate, 4- or
(rarely and only apically?) 5-loculate, the stigma 4- or
(rarely) 5-lobed. Fruits green to reddish green, 18-25
mm, globose-apiculate.

DISTRIBUTION. Schwartzia tarrazuensis is known only
from rain forest at 900-1400 m elevation, on the Pacific
slope of Costa Rica's Cordillera de Talamanca.

ETYMOLOGY. This species is named for the cant6n
Tarrazfi, locality of the type and most other
collections.

DIscussioN. Vegetatively, this species is very similar
to Schwartzia costaricensis, with which it is locally
sympatric, but differs by its helmet-, rather than
spoon-shaped nectaries. It usually also has fewer
hypophyllous glands, 6-8 being most common in the
new species while S. costaricensis usually has more
than 10 and as many as 20, on each half of the blade.
In the shape of its nectaries the new species resembles
S. brenesii (Standl.) Bedell, but that species has
shorter pedicels (3-4 cm), and the nectary is born near
the middle, rather than near the base of each pedicel.
Schwartzia brenesii also has only four hypophyllous
glands per lamina side. The pollen of both S.
costaricensis and S. brenesii is purple or magenta
while that of the new species is pale yellow to sordid
white. The South American S. weddelliana (Baill.)
Bedell, thought to be closely related to S. brenesii
(Bedell 1985), has yellow pollen and helmet-shaped


nectaries, but much longer (2.5-4 cm) nectaries, and
more stamens (22-25) than the new species.

ADDITIONAL SPECIMENS. COSTA RICA. Puntarenas:
Cant6n de Buenos Aires, Altamira de Biolley, 1150-
1350 m, 20 mar 1997 (fl), J. Quesada 1900 (CR, INB,
MO); canton de Parrita, ca. 22 km suroeste de San
Marcos de Tarrazu, rumbo a Fila Chonta, cabeceras
del Rio Negro y Rio Palo Seco, 1200 m, 20 dic 2005
(fl.), Hammel et al. 23996 (INB, USJ). San Jose:
Cant6n de Tarrazi, camino a Esquipulas, 1000-1100
m, 5 sept 1996 (fl, fr), Hammel et al. 20413 (CR, INB,
MO); camino a Quepos, 900 m, 24 febr 1996 (bud),
J.F Morales & V Ureia 5270 (CR, INB, MO).

ACKNOWLEDGMENTS. I thank Silvia Troyo for her, as
ever, suitable-for-framing and precise illustrations,
and Francisco Morales for leading me, once again,
to his favorite haunts. This manuscript was finished
during a 6 week tenureship as a visiting research
scientist at the Museum National d'Histoire Naturelle,
Department ",l et Evolution, Herbier
National (P). I am very grateful to that institution for
providing financial assistantship, as well as to all the
curators, librarians and technicians who so graciously
facilitated our visit.

LITERATURE CITED
Bedell, H.G. 1985. A generic revision of Marcgra-
viaceae, I. The Norantea complex. Unpublished
Ph.D. thesis, Univ. Maryland, College Park.
de Roon, A.C. 2005. A new species of Ruyschia
,IN I i, .. :. .,J from the South American Andes.
Novon 15: 414-415.
--------- & S. Dresser. 1997. New taxa of Norantea
Aubl. s.l. i .... .,.'c, from Central America
and adjacent South America. Bot. Jahrb. Syst. 119:
327-335.
Dresser, S. & M. Tschapka. 2002. Bird versus
bat pollination in the genus Marcgravia and the
description of a new species. Bot. Mag. 19: 104-
114.
Gentry, A.H. & C.H. Dodson. 1987. Diversity and
biogeography of vascular epiphytes. Ann. Missouri
Bot. Gard. 74: 205-233.
Van Evelghem, L. 2003. Houtanatomie en Pollen-
morfologie van de Marcgraviaceae. Unpublished
undergraduate thesis, Institute of Botany and Mi-
crobiology, K.U. Leuven.
Ward, N.M. & R.A. Price. 2002. Phylogenetic
relationships of Marcgraviaceae: insights from
three chloroplast genes. Syst. Bot. 27: 149-160.


LANKESTERIANA 6(2):








LANKESTERIANA


Zamora, N., B.E. Hammel & M.H. Grayum. 2004.
Novelties. In: Hammel, B.E., M.H. Grayum, C.
Herrera & N. Zamora (eds.). Manual de Plantas de


Costa Rica. Vol. I. Introducci6n. Monogr.
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 97: 217-
240.


Fig. 1. Marcgravia glandulosomarginata Hammel -A. Branch with mature inflorescence just prior to anthesis.
-B. Close-up of calyx showing submarginal rows of glands. -C. Cross section of ovary. -D. Nectary. -E. Fruiting
pedicel with detail of lenticels. -F. Lower surface of leaf with detail showing submarginal glands. E from Hammel
et al. 20205 (INB), all others from Hammel et al. 23714 (INB).


Vol. 6, N 2








HAMMEL -New species of Marcgraviaceae from Costa Rica


Fig. 2. Ruyschia moralesii Hammel -A. Branch with inflorescence prior to anthesis with detail of leaf lower
surface showing hypophyllous glands. -B. Open flower with pedicel and nectary. -C. Ovary with calyx (corolla
removed) and partial corolla showing adnate stamens. -D. Mature flower bud. -E. Cross section of ovary. -F. Open
flowers at rachis. -G. Fruit. A from Morales 6297 (INB), B-F from Hammel et al. 24095 (INB), G from Hammel
et al. 23979 (INB).


IANKESTERIANA6(2):








LANKESTERIANA


1 cm


Fig. 3. Schwartzia tarrazuensis Hammel -A. Branch with mature inflorescence just prior to anthesis. -B. Lateral,
front and longitudinal section views of nectary. -C. Fruit at top of pedicel. -D. Ovary and top view of stigma.
-E. Stamens. -F. Corolla lobe, showing adnate stamens. -G. Mature bud with calyx and corolla lobes removed.
B from Quesada 1900 (INB), all others from Hammel et al. 20413 (INB).


Vol. 6, N 2


6'%L



r r




2mm








HAMMEL -New species of Marcgraviaceae from Costa Rica


Fig. 4. Three new species of Marcgraviaceae. -A. Marcgravia glandulosomarginata (Hammel et al. 23714).
-B. Ruyschia moralesii (Hammel et al. 24095). -C. Schwartzia tarrazuensis (Hammel et al. 23996).


IANKESTERIANA 6(2):




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