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Title: Lankesteriana
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Permanent Link: http://ufdc.ufl.edu/UF00098723/00013
 Material Information
Title: Lankesteriana la revista científica del Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica
Physical Description: v. : ill. (some col.) ; 25 cm.
Language: English
Creator: Jardi´n Bota´nico Lankester
Jardín Botánico Lankester
Publisher: Jardi´n Bota´nico Lankester, Universidad de Costa Rica
Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica
Place of Publication: Cartago Costa Rica
Cartago Costa Rica
Publication Date: August 2005
Frequency: three times a year[2002-]
irregular[ former 2001]
three times a year
Subject: Botany -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Epiphytes -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Orchids -- Periodicals -- Costa Rica   ( lcsh )
Plantkunde   ( gtt )
Botanische tuinen   ( gtt )
Genre: periodical   ( marcgt )
Spatial Coverage: Costa Rica
Language: In English and Spanish.
Dates or Sequential Designation: No. 1 (mayo 2001)-
Numbering Peculiarities: Issues for May 2001-Oct. 2003 designated no.1-8; issues for Apr. 2004- designated vol. 4, no. 1-
General Note: Latest issue consulted: Vol. 4, no. 1 (abr. 2004).
General Note: International journal on orchidology.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00098723
Volume ID: VID00013
Source Institution: University of Florida
Holding Location: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 48491453
lccn - 2001240973
issn - 1409-3871


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ISSN 1409-3871


VOL. 5, No. 2 Agosto 2005

Generic Relationships of Zygopetalinae (Orchidaceae: Cymbidieae):
Combined Molecular Evidence

Novedades en Huperzia Bernh. (Lycopodiaceae) de Costa Rica

Un hibrido espontaneo entire Aristolochia gorgona y A. grandiflora

Una nueva combinaci6n en el g6nero Allotoonia (Apocynaceae,
Apocynoideae, Echiteae)

Revision del g6nero Dichapetalum (Dichapetalaceae) en Costa Rica

Utricularia uxoris (Lentibulariaceae), una nueva especie costarricense de
la Sect. Orchidioides

Algunas plants en billetes, boletos de caf6 y cafetales de Costa Rica
(1836 2004)

Estudios en las Apocynaceae neotropicales XIV: Nuevas
lectotipificaciones en los g6neros Hylaea J.F. Morales y Pentalinon Voigt
(Apocynoideae, Echiteae)

t (Contint a



Book review / Resefia de libro
A different sort of "field guide":

LANKESTERIANA5(2): 87-107. 2005.


Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, FL 32611-7800, USA

Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, FL 32611-7800, USA

Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, FL 32611-7800, USA

Botanischer Garten Miinchen Nymphenburg, Menzinger Str. 65. 80638 Miinchen, Germany

Jardin Botanico Lankester, Universidad de Costa Rica, P.O. Box 1031-7050 Cartago, Costa Rica

1Author for correspondence: orchid@flmnh.ufl.edu
2Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.
Mailing address: 21305 NW 86th Ave., Micanopy, Florida 32667.

ABSTRACT. The phylogenetic relationships of the orchid subtribe Zygopetalinae were evaluated using parsimony
analyses of combined DNA sequence data of nuclear ITS 1 and 2 (including the 5.8s region and portions of the
flanking 18s and 26s regions) and of the plastid trnL intron plus the trnL-F intergenic spacer and the plastid
matK. Analyses of the three separate data sets produced highly congruent and moderately supported patterns, so
these were combined in a single analysis. Combined analysis of 104 ingroup and two outgroup taxa produced
highly resolved cladograms. Zygopetalinae comprises a Zygopetalum grade or clade (pseudobulbs prominent;
leaves usually plicate, revolute); a Huntleya grade (pseudobulbs reduced or lacking; leaves conduplicate),
including Dichaea, Huntleya, Chaubardia, and the Chondrorhyncha complex, plus Cryptarrhena that is
weakly supported as sister to the Huntleya clade; and a Warrea grade. Chondrorhyncha s.l. is polyphyletic and
six genera are here segregated as monophyletic taxa (see Key words).

RESUMEN. Se evaluaron las relaciones filogendticas de la subtribu Zygopetalinae mediante andlisis de
parsimonia de datos combinados de secuencias de ADN de ITS nuclear 1 y 2 (incluyendo la region 5.8s y
parties de las regions adyacentes 18s y 26s), del intr6n del plastidio trnL, del espaceador interg6nico trnL-F
y del matK del plastidio. El andlisis de los tres juegos de datos separados mostr6 patrons muy congruentes y
moderadamente sustentados, de modo que 6stos fueron combinados en un solo andlisis. El analisis combinado
de 104 taxa internos y 2 externos produjo cladogramas de alta resoluci6n. Zygopetalinae abarca un grado o
clado de Zygopetalum (pseudobulbos prominentes; hojas a menudo plicadas, revolutas); un clado de Huntleya
(pseudobulbos reducidos o ausentes; hojas conduplicadas), que incluye Dichaea, Huntleya, Chaubardia, y
el complejo de Chondrorhyncha, ademAs de Cryptarrhena, d6bilmente sustentada como grupo hermano del
clado de Huntleya; y un grado de Warrea. Chondrorhyncha s.l. es polifil6tica; por ello, aqui se segregan 6
g6neros como taxa monofil6ticos (ver palabras clave).

KEY WORDS / PALABRAS CLAVE: Aetheorhyncha; Cymbidieae; Daiotyla; Echinorhyncha; Euryblema; Ixyophora;
Orchidaceae; Stenotyla, Zygopetalinae.


The subtribe Zygopetalinae comprises about 418
species (Royal Botanic Gardens, Kew, 2003) of
Neotropical orchids with diverse vegetative and floral
morphologies. Zygopetalinae possess four superposed
pollinia; in most taxa, the pollinia are flattened and the
stigma is transversely narrow and slit-like. Traditionally,
Zygopetalinae have been placed in tribe Maxillarieae;
however, as molecular data indicate that Maxillarieae
sensu Whitten et al. (2000) is sister to a paraphyletic
grade of cymbidioid taxa, Chase et al. (2003) lumped
Maxillarieae together with Cymbidiinae, Eulophiinae,
Bromheadiinae, and Catasetinae to create a broader and
monophyletic Cymbidieae. Regardless of taxonomic
rank, the generic relationships within Cymbidieae are
becoming clarified by molecular systematic studies.

Several classifications of Maxillarieae were produced in
the past decade: Senghas and Dietrich (1992), Dressler
(1993), Szlachetko (1995), Whitten et al. (2000), and
Chase et al. (2003). The three earlier classifications
(based on morphology) disagree on circumscriptions
of Zygopetalinae; Dressler (1993) proposed a broad
Zygopetalinae containing several informal alliances,
whereas Szlachetko (1995) divided these taxa among
six subtribes. The combined molecular analysis of
Maxillarieae (Whitten et al. 2000) indicated high
bootstrap support for a monophyletic Zygopetalinae
and supported the inclusion of two morphologically
anomalous genera within Zygopetalinae: Cryptarrhena
(4 species) andDichaea(ca. 111 species). Zygopetalinae
sensu Dressler(1993)has been further divided by various
authors, formally or informally, into groups based upon
several characters, especially: 1) the presence/absence,
size, and number of intemodes of pseudobulbs; 2)
the number of flowers per inflorescence; and 3) leaf
vemation revolutee or conduplicate).

We examine relationships within Zygopetalinae using
cladistic and Bayesian analyses of combined molecular
data sets of internal transcribed spacers 1 and 2 (nuclear
ribosomal DNA; hereafter referred to as ITS), of the
plastid trnL intron and trnL-F spacer (hereafter referred
to as trnL-F), and of the plastid gene matK. Our
sampling of taxa is more complete for the Huntleya
clade (one flower/inflorescence; pseudobulbs small or
lacking; conduplicate leaves), and our discussion will
focus on this clade.

Rudolfiella (Maxillariinae) were used as outgroups based
on the combined analyses of Maxillarieae (Whitten
et al. 2000). Protocols for extraction, amplification,
primers used, and sequencing are presented in Whitten
et al. (2000). Sequences were aligned manually
using Se-Al (Rambaut 1996). The aligned data
matrices are available from the authors (WMW) and
as a PopSet in GenBank. All cladistic analyses were
performed using PAUP* version 4.0b (Swofford 1999).
Bayesian analyses were performed using MrBayes
3.0 (Huelsenbeck & Ronquist 2003). The data matrix
consisted of 105 individuals (two outgroups; 99 species
plus six duplicates).

Search strategies Each matrix (ITS, trnL-F, matK,
and the combined ITS/trnL-F/matK) was subjected
to 1000 replicates of random taxon entry additions,
MULTREES on, using sub-tree pruning and re-grafting
(SPR) swapping, but saving only five trees per replicate
to minimize time spent swapping on suboptimal islands.
The resulting shortest trees were swapped to completion
or until 20 000 trees were saved. Confidence limits for
trees were assessed by performing 1000 replicates of
bootstrapping (Felsenstein 1985) using equal weighting,
SPR swapping, MULTREES on, and holding only five
trees per replicate. We assessed congruence of the
separate data sets by visual inspection of the individual
bootstrap consensus trees. We considered the bootstrap
trees to be incongruent only if they displayed "hard"
(i.e., highly supported) incongruence, rather than
"soft" (poorly supported) incongruence (Seelanan et al.
1997, Wiens 1998). We use the following descriptions
for categories of bootstrap support: weak, 50-74%;
moderate, 75-84%; strong 85-100%. We consider
percentages less than 50% to be unsupported because
such groups do not occur in the majority of the trees.
Bayesian analyses were performed on the combined
data set only using MrBayes 3.0 (Huelsenbeck &
Ronquist 2003). The parameters for the Bayesian
analysis were as follows: Iset nst=2; rates=gamma; set
autoclose=yes; mcmcp ngen=2,000,000; printfreq=l 00;
samplefreq=10; nchains=4; savebrlens=yes; mcmc;
sumt; bumin=200,000 contype=halfcompat. The
first 10000 trees were omitted and the majority rule
consensus tree was obtained in PAUP* from the
remaining trees.



Species examined, voucher information, and GenBank
accession numbers are listed in Table 1. Maxillaria and

Table 2 presents the number of included aligned
positions in the matrix, the number of variable sites, the
number and percentage of phylogenetically informative

Vol. 5, N 2

WMTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

sites, the percentage of sites that are variable, the
number of trees, number of steps, consistency index
(CI) excluding uninformative characters, and retention
index (RI) for each separate and combined analysis.
Alignment was unambiguous for matK and was not
problematic for ITS and trnL-F. The trnL-F alignment
contained indels up to 50 bases long, but these were
usually easily aligned and often were autoapomorphic.

matK-The matK matrix was the least variable of the
three and yielded the least resolution. The trimmed
amplified region ranges from 1314 to 1323 base pairs
(bp); the aligned length is 1341 bp and contains four
indels ranging in length from three to nine bp (not scored
as characters). Two indels are autapomorphic; one indel
of nine bp occurs in two of the three sampled species
of Huntleya, and another nine-base indel occurs in four
of the eight taxa of the Bollea/Pescatorea clade. The
matrix contains 154 potentially parsimony-informative
characters. Heuristic search (Fitch criterion) yielded
2115 trees (L=472, CI=0.53 excluding uninformative
characters here and below, RI=0.81. The few clades
with high bootstrap support (Fig. 1) are usually genera
or clades within genera.

trnL-F-Fifteen accessions from ten taxa repeatedly
yielded double bands or heterogeneous PCR products
that produced mixed sequences (suggestive of multiple
copies of this region) and were excluded from the
trnL-F analyses. The excluded taxa were: Ackermania
estradae, Chaubardiella pubescens, Chaubardiella
tigrina, Chondrorhyncha andreettae, Chondrorhyncha
aff. rosea, Chondroscaphe flaveola, Koellensteinia
boliviensis, Otostylis lepida, Neogardneria murrayana,
and Stenia bismarkii. Five additional samples
(Batemannia lepida, Galeottia burkei two accessions,
G. ciliata, and G. colombiana) yielded clean sequences,
with several deletions and many mutations not present
in congeners, resulting in the placement of these five
taxa on a relatively long branch (ca. 65 steps) relative to
their congeners in the shortest trees. This long branch
is suggestive of possible paralogy within the trnL-F
region; future studies will include cloning of trnL-
F PCR products to clarify problems due to multiple

The amplified trnL-F region ranges in length from
968 (Promenaea stapelioides) to 1154 (Warczewiczella
discolor) base pairs (bp). The aligned trnL-F matrix is
1358 bp long, and includes 829 bases of the trnL intron,
the 3' trnL exon (51 bp), 439 bp of the intergenic spacer,
and 25 bp of the 5' end of trnF. Two indels (26 bp of

intron and 9 bp of spacer) were judged unalignable
and were excluded from the analysis. Heuristic search
(Fitch criterion) yielded 9310 trees (L=443, CI=0.64,
RI=0.87. In the bootstrap consensus (Fig. 2), Warrea
warreana is weakly supported as sister to all other taxa,
and the Zygopetalum grade (as defined in the combined
analysis, Figs 4-5) + Cryptarrhena form an unresolved
polytomy basal to Dichaea + Huntleya clade. Within
the Huntleya grade, Huntleya and Chaubardia are
successively basal to a moderately supported (83% BS)
clade of all remaining Huntleya clade. Relationships
within this core Huntleya grade are poorly resolved and
many clades are weakly supported.

ITS rDNA-The aligned ITS rDNA matrix is 838 bp
in length: 110 bp of the 18S region, ITS 1 (235 bp),
the 5.8S gene (164 bp), ITS 2 (267 bp), and 62 bp of
the 26S region. The heuristic search (Fitch criterion)
yielded 857 equally parsimonious trees of 949 steps
(CI=0.54, RI=0.86).

The ITS bootstrap consensus (Fig. 3) is the most
highly resolved of the three data sets and is highly
congruent with the plastid data set. The Zygopetalum
grade (as defined in the combined analysis, Figs 4-5) +
Cryptarrhena again form a basal polytomy, but many
clades are highly supported: Koellensteinia + Otostylis
+ Paradisanthus; Zygopetalum + Neogardneria +
Pabstia; Galeottia + Batemannia; and Warrea +
Warreopsis. However, support for the Huntleya clade
+ Dichaea is weak (64% BS). Within the strongly
supported Huntleya clade (90% BS), Huntleya and
Chaubardia are strongly supported as basal to the
core Huntleya clade (Chondrorhyncha caquetae to
Cochleanthes flabelliformis). Many clades within
this core Huntleya clade are moderately to strongly
supported, including monophyletic Chondroscaphe
(100% BS) and Kefersteinia (99% BS). However,
many genera are not supported as monophyletic, e.g.,
Chondrorhyncha, Cochleanthes, Stenia, Bollea, and
Pescatorea. In the latter two genera, the lack of support
for monophyly is due to low sequence divergence.
In other genera (e.g., Chondrorhyncha), sequence
divergence is high and the species form several highly
divergent and well supported clades.

Combined analysis-omparison of bootstrap
consensus trees for analyses of both data sets revealed no
hard incongruence, i.e., clades that are highly supported
in one analysis that conflict with different and highly
supported clades in the others (\\ illiamnis ,l. 2001). We
therefore performed a combined analysis of both data



sets. The equally weighted analysis produced 10000+
trees of 1887 steps (CI=0.54, RI=0.85); swapping to
completion on these trees yielded the same set of trees.
A randomly chosen single tree (with bootstrap values
added) is presented in Figs. 4 & 5. The large number
of equally parsimonious trees in the combined analysis
is probably due to the inclusion of the trnL-F data set;
analysis of the matK + ITS data (not shown) produced
only 240 shortest trees.

We also performed a Bayesian analysis of the combined
data set using MrBayes 3.0. The resulting tree (not
shown) has the same topology as the one shown from
the parsimony analysis (Fig. 4 & 5), and Bayesian
posterior probabilities higher than 95% are shown on
the tree together with bootstrap values.

In the combined analysis, Zygopetalinae are highly
supported as monophyletic (see Table 2, Figs.4-5). The
prominently pseudobulbed taxa i ,,. -/, i./..ii, grade)
form a clade in the strict consensus of all shortest trees
but without bootstrap or Bayesian support and most
nodes within this group are weakly supported. Well-
supported clades include Neogardneria + Zygopetalum
+ Pabstia and Galeottia + Zygosepalum + Batemannia.
Cryptarrhena (with two species) is strongly supported
as monophyletic but is isolated on a long branch
basal (without bootstrap support) to Dichaea and the
Huntleya clade. Dichaea, Huntleya, and Chaubardia
are highly supported as monophyletic on long branches;
they are successively basal with strong support to the
remaining taxa of the Huntleya clade comprising the
Chondrorhyncha complex.

In the Chondrorhyncha complex (Fig. 4), only a few
traditionally recognized genera are strongly supported
as monophyletic; these include Chaubardiella,
Chondroscaphe, Dodsonia, Kefersteinia, and
Warczewiczella. Most notably, Chondrorhyncha (as
currently circumscribed) is polyphyletic, with its
members falling into eight highly supported clades,
including Stenia + Dodsonia, Ackermania + Benzingia
+ Chondrorhyncha reichenbachiana, and Bollea +
Pescatorea. However, the combined data set does
not resolve deeper nodes within the Chondrorhyncha


Previous classifications divide Zygopetalinae s.l. into
several groups, recognized either formally as separate
subtribes (Huntleyinae, Zygopetalinae, Warreinae,

Dichaeinae; Szlachetko 1995) or as informal clades
(Dressler 1993). Several grades are recognizable
in our analyses: Huntleya grade (including Dichaea
and Cryptarrhena; pseudobulbs absent or very small,
leaves duplicate); Zygopetalum grade (pseudobulbs
conspicuous, leaves usually convolute); and the Warrea
grade (pseudobulbs of several intemodes, leaves
plicate). Dichaea and Cryptarrhena were often placed
in their own subtribes due to their morphological
divergence from other Zygopetalinae (Dressler 1993,
Szlachetko 1995), but data from rbcL (Cameron et
al. 1999) and matK, trnL-F, and ITS (Whitten et al.
2000, present study) strongly support their inclusion in
Zygopetalinae in spite of their placement on relatively
long branches.

The inclusion of these anomalous genera results
in a subtribe difficult to define with morphological
synapomorphies. Potential morphological characters
defining the subtribe are the (usual) presence of four
superposed flattened pollinia, usually a transverse
slit-like stigma (but Dichaea has a rounded stigma
and variable pollinia), and a column provided
with an infrastigmatic keel (Chondrorhyncha spp.
hereafter treated as the genera Daiotyla, Kefersteinia,
and Warreopsis), a tooth (Kefersteinia) often basal
(Cryptarrhena, Pescatorea, Warczewiczella) or a ligule
(Dichaea). Additional synapomorphies are the violet
color (not purple) present in the flowers of many genera
(Acacallis, Cochleanthes, Dichaea, Koellensteinia,
Otostylis, Pabstia, Warczewiczella, Zygopetalum,
Zygosepalum), a color rarely found in other groups of
Neotropical Orchidaceae, and the obvious tendency of
the group to occupy shady, sub-optimal niches in the
forest canopies (associated with transformations in the
epidermis in Benzingia and many species of Dichaea).

Perhaps the two characters are somewhat correlated,
the lilac color having a special significance in attracting
pollinators in subdued light. Within the Huntleya grade,
perhaps the more useful synapomorphy is the presence
of two apical bracts on the peduncle, a character
widespread among all the genera with the exception
of the many-flowered Cryptarrhena. These bracts
differ greatly between them in shape and size. The
more basal, adaxial bract, which envelops the pedicel
and ovary, as well as the inner bract, is usually large
and cucullate. The apical bract is smaller, ligulate, and
projects beneath the flower abaxial to the lip. Members
of the closely related Lycastinae and Maxillariinae
also possess four pollinia, but the pollinia are usually
globose or slightly flattened, and the stigmas are oval

Vol. 5, N 2

WMTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

and not slit-like.

Dressier (1993), who included Vargasiella in
Zygopetalinae, mentioned possible placement in its
own subtribe; Romero and Camevali (1993) validated
the subtribe Vargasiellinae, which was also recognized
by Szlachetko (1995). We were unable to obtain
extractable material of this genus for inclusion in this
study and its placement remains uncertain.

Our sampling within the Huntleya grade is more
complete, especially for Central American taxa, and
some conclusions and taxonomic transfers are justified
by the analyses. The discussion is arranged by the
genera recognized in Figs. 4 & 5, although Hoehneella
is not in the figure (see discussion below).

Cryptarrhena This genus (two species) is
morphologically anomalous within the subtribe and
is isolated on a very long branch. Its placement within
the subtribe in the combined cladogram is unresolved,
but it is sister to the Huntleya clade in many of the
shortest trees. The spicate, pendent inflorescences
have numerous, small flowers, whereas most of the
Huntleya clade have single-flowered inflorescences.
Cryptarrhena lunata has fleshy, strongly keeled leaves
and lacks pseudobulbs, whereas C. guatemalensis has
thinner leaves and small pseudobulbs. Nevertheless,
several characters link Cryptarrhena to other genera
of Zygopetalinae. The anchor-shaped lip is similar to
that of Dichaea, and the column bears a conspicuous
clinandrium (hood) similar to those of Huntleya and
Chaubardia, and a distinct basal tooth. Within the
subtribe, many-flowered inflorescences are also present
in Galeottia, Warrea, Warreopsis, and Zygopetalum,
among others.

Chaubardia Florally, Chaubardia (three species)
is very similar to Huntleya; both possess flat, open
flowers with rhomboid lips bearing a conspicuously
toothed callus. The columns of both genera possess
lateral wings and often a hooded clinandrium, but the
sepals and petals are narrower than those of Huntleya.
Chaubardia is characterized by small, inconspicuous
pseudobulbs at the base of fan-shaped growths, whereas
Huntleya species lack pseudobulbs. The molecular data
strongly support monophyly of Chaubardia and its
separation from Huntleya.

Hoehneella We were unable to obtain extractable
material of this small genus of 1 or 2 species.
Morphologically, it is similar to Huntleya and

Chaubardia. According to Senghas and Gerlach
(1992-1993), the plants possess small pseudobulbs
similar to those of Chaubardia and its viscidium
is transversely elliptic and lacks a stipe. [Type: H.
gehrtiana (Hoehne) Ruschi]

Huntleya This is a distinctive and easily recognized
genuswithabout 13 species. Theplantslackpseudobulbs,
and some species possess elongate rhizomes separating
the fan-shaped growths. The flowers are large, star-
shaped, and flat with relatively broad sepals and petals
and are probably fragrance-reward flowers pollinated
by male euglossine bees.

Dichaea Dichaea is the largest and most distinctive
genus in the subtribe (about 111 species) and is widely
distributed from Mexico to Brazil. It is characterized
by long, many-leaved, pseudomonopodial stems that
are pendent in many species. Solitary flowers bearing
an anchor-shaped lip are produced successively along
the leafy stems, and all species are probably pollinated
by fragrance-collecting male euglossine bees (although
autogamous forms occur). The genus is monophyletic
and the representatives of Dichaea are on a relatively
long branch and are remarkable for the high levels of
sequence divergence among the species; the branch
lengths within Dichaea are greater than the lengths
among most genera within the subtribe. These data
indicate that sequencing of ITS and plastid regions
has great potential for resolving species relationships
within this moderately large genus. Conversely, the
low levels of sequence divergence within many genera
(e.g., Kefersteinia, Bollea, Pescatorea) indicate that
sequencing these regions for additional taxa will not
help to clarify relationships within these genera.

The remaining taxa within the Huntleya clade (Fig.
4) include many species that have been included in
Chondrorhyncha. Generic delimitation within this
clade has been difficult and many species have complex
nomenclatural histories as orchidologists have shifted
them from one genus to another. This taxonomic
confusion probably reflects repeated evolutionary
changes in pollination mechanisms that produced
homoplasious floral morphologies. Many species in this
clade produce gullet flowers that appear to be nectar
deceit flowers for long-tongued visitors, probably
nectar-foraging euglossine bees (Ackerman 1983). The
funnel-shaped lips do not produce a true spur, but do
have a notch on either side of the base of the lip that
permits passage of a bee's tongue. The lateral sepals are
swept back and revolute, forming a tubular false spur



enclosing the notch on either side of the lip. We have
not observed nectar production in any species with this
morphology, and we conclude they are nectar deceit
flowers. Earlier workers have placed many species
with this deceit morphology in Chondrorhyncha or
Cochleanthes. Our molecular cladograms indicate
that species with this deceit morphology are scattered
among various clades with other floral mechanisms, and
therefore genera based on gross floral morphology are
polyphyletic. The lack of resolution in the deeper nodes
of Fig. 4 does not allow a clear reconstruction of the
evolution of floral traits within this clade. Nevertheless,
there are numerous well-supported clades that warrant
generic recognition and conflict strongly with existing
generic delimitations. In order to recognize these
monophyletic clades at the generic level several generic
transfers and nomenclatural changes are necessary.

Chondrorhyncha (sensu strict) Chondrorhyncha as
traditionally defined is polyphyletic. The only feature
defining Chondrorhyncha in the traditional sense is the
relatively simple rostellum and viscidium, probably
the ancestral condition for much of the complex. We
have not yet sampled authentic material of the type
species, C. rosea Lindl. Our Colombian sample, sent
as that species, may be closer to C. caquetae Fowlie,
but both are close to the type species, and several other
South American species resemble both C. rosea and
C. hirtzii in the form of the callus. Although species
currently placed in Chondrorhyncha are scattered in at
least eight clades throughout the cladogram, the type
species (C. rosea) falls in a small highly supported
clade with C. aff hirtzii and C. hirtzii. Consequently,
this clade is recognized as Chondrorhyncha s.s.; its
members are restricted to northern South America and
are characterized by a lip with a 2-toothed callus that
narrows distally and by an ovate viscidium without a
distinct stipe. Based on morphology, unsampled species
that likely fall in this clade include C. fosterae Dodson,
C. macronyx Kraenzl., C. suarezii Dodson, and C.
velastiguii Dodson.

Chondroscaphe (Dressler) Senghas & G. Gerlach
- Chondroscaphe (about 14 species) is characterized
by distinctive "para-rostellar lobules" that sometimes
clasp the viscidium and the well developed stipe. The
lips have a narrow basal callus, plus a second callus-like
thickening or pad of trichomes distal to the basal callus.
Most species also have narrow leaves and large flowers
with highly fimbriate lips. First described as a section
of Chondrorhyncha, the fimbriate members of the C.
flaveola complex were given generic status by Senghas

and Gerlach (1993b; type: Zygopetalum flaveolum
Linden & Rchb.f.). The C. bicolor group is congeneric
with the C. flaveola complex; however, more material
of this complex is needed to clarify species limits. The
description of C. bicolor is vague, and the type specimen
is poorly preserved (Dressler 2001). Chondrorhyncha
and Chondroscaphe are compared in Table 3.

Daiotyla Dressier, gen. nov.
Chondrorhynchae Lindley similis, sed labelli callo
crasso et biloba o Ilittrt.
Type species: Chondrorhyncha albicans Rolfe, Bull.
Misc. Inform. Kew 40: 195. 1898.
Fr i ..1I *, From the Greek terms daio (divide) and
tyle (knot or callus).

Daiotyla differs from Chondrorhyncha mainly in the
thick, 2-parted basal callus that reaches to about the
middle of the lip. The pollinarium is similar to that of
Chondrorhyncha. Our molecular data place it as sister
to Stenia, but the lip shape is quite unlike that of Stenia.
The vegetative habit is similar to that of Stenia, but it is
also similar to that of most species of Chondrorhyncha
s.s. and to other genera with medium-sized plants. The
genus consists of three described species and at least
one species waiting for description. Drawings and
photographs of D. crassa and D. albicans are given
by Dressler (1983b: 222-223) and Pupulin (2003: 469-

Daiotyla albicans (Rolfe) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha albicans Rolfe, Kew
Bull. 140: 195. 1898.
Daiotyla crassa (Dressier) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha crassa Dressier, Die
Orchidee 34: 222. 1983.
Daiotyla maculata (Garay) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha maculata Garay,
Orquideologia 4: 21. 1969.

Stenia A highly supported clade contains five
species of Stenia plus Dodsonia. All species possess
rigid pouched or longitudinally folded lips and
prominent stipes. Although Dodsonia is not embedded
within Stenia, the molecular data do not support
its segregation from Stenia; the sister relationship
depicted in Fig. 4 collapses in the strict consensus of
shortest trees. We have not sampled Dodsoniafalcata
Ackerman, but no morphological characters warrant
either species' separation from Stenia, and we transfer
the species of Dodsonia to Stenia below. Though
Stenia is monophyletic, the structure of the pollinaria is

Vol. 5, N 2

WMTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

extraordinarily variable within the genus (Fig. 6).

There are two published species of Dodsonia (D.
saccata, the type, and D. falcata Ackerman). Both
were known only from the type collections until
cultivated material of Dodsonia was identified recently
in horticultural collections (Neudecker & Gerlach
2000, Whitten, unpublished). The cultivated material is
intermediate in floral morphology between the types of
the two species, leading Neudecker and Gerlach (2000)
to conclude that Dodsonia may consist of a single
variable species. With the recent description of Stenia
glatzii (see Neudecker & Gerlach 2000, for excellent
photographs and drawings) that is intermediate in
morphology between Dodsonia and other species of
Stenia, there seems little justification for maintaining
Dodsonia as a distinct genus. Dodsonia saccata was
originally described as a Stenia, but a new combination
is required for D. falcata. The genus as redefined now
contains about 12 species.

Steniafalcata (Ackerman) Dressier, comb. nov.
Basionym: Dodsoniafalcata Ackerman, Selbyana 5:
118. 1979.

Benzingia -A highly supported clade of six
species comprises Ackermania, Benzingia, and
Chondrorhyncha reichenbachiana. These taxa are
diverse in floral morphology, but C. reichenbachiana
and Ackermania possess striking vegetative
similarities. Chondrorhyncha reichenbachiana has
resupinate flowers with a gullet shaped lip and reflexed,
rolled lateral sepals that form a false spur, similar to
other species of the Chondrorhyncha complex (e.g.,
Cochleanthes lipscombiae, Ackerman 1983). Its callus
is laminar, somewhat bilobed and irregularly toothed,
somewhat like that of the species of Chondrorhyncha
moved below to Euryblema. Flowers of Ackermania
and Benzingia lack the false spurs, possess saccate
lips, and may be either resupinate or non-resupinate,
depending upon the species. These floral differences
are suggestive of different pollination systems and/
or pollinarium deposition sites (nectar deceit in C.
reichenbachiana; probably male euglossine fragrance
reward in the other genera). These floral differences
contradict the seemingly close relationships indicated
by the molecular data. Vegetatively, most members of
this clade are strikingly similar; most possess narrow,
fan shaped growths with leaves that are a distinctive
glaucous gray-green and pendent. The upper epidermal
leaf cells are papillose, giving the leaf surface a pebbly
or sparkling appearance; in all other genera of Fig. 4,

the upper epidermal cells are smooth. These vegetative
synapomorphies support the molecular data, and indicate
that pollination systems and floral morphologies might
be evolutionarily labile. Similar patterns of agreement
between molecular and vegetative characters (but not
floral traits) are seen in several clades of Oncidiinae
(Williams, Chase, and Whitten, in prep.) which also
display mixtures of deceit and reward pollination

The molecular data indicate that Ackermania,
Benzingia, and Chondrorhyncha reichenbachiana
should be treated as a single genus. A fungal genus
bears the name Ackermannia Pat., differing by only
one letter. The priority of these two names is currently
awaiting clarification by the IAPT, but the controversy
is moot for our purposes here. Benzingia Dodson has
priority over Ackermania; therefore, we transfer all
species of this clade into Benzingia.

Type: Benzingia hirtzii Dodson ex Dodson, Lindleyana
10(2): 74. 1995.
Benzingia caudata (Ackerman) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha caudata Ackerman,
Selbyana 5: 299. 1981.
Benzingia cornuta (Garay) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha cornuta Garay, Orqui-
deologia 5: 20. 1970.
Benzingia estradae (Dodson) Dodson ex Dodson,
Lindleyana 10(2): 74. 1995.
Basionym: Chondrorhyncha estradae Dodson, Icon.
P1. Trop. 1: t. 22. 1980.
Dodson and Romero (1995) transferred this species
to Benzingia, but it is unlike the type species, B.
hirtzii. Benzingia hirtzii resembles Chaubardiella
in the non-resupinate flowers and the form of the
viscidium. Benzingia estradae has pendent, rather than
nonresupinate flowers, which, however, may function
in much the same way.
Benzingia hajekii (D.E. Benn. & Christenson)
Dressier, comb. nov.
Basionym: Ackermania hajekii D.E. Benn. &
Christenson, Icon. Orchid. Peruv t. 602. 2001.
Benzingiajarae (D.E.Benn. & Christenson) Dressier,
comb. nov.
Basionym: Ackermaniajarae D.E.Benn. & Christen-
son, Brittonia 47: 182. 1995
Benzingiapalorae (Dodson & Hirtz) Dressier, comb. nov.
Basionym: Steniapalorae Dodson & Hirtz, Icon. P1.
Tropic. ser. II 6: 583. 1989.
Benzingia reichenbachiana (Schltr.) Dressier, comb. nov.



Basionym: Chondrorhyncha reichenbachiana Schltr.,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 15. 1921.

Euryblema Dressier, gen. nov.
Warczewiczellae Rchb.f similis, sed labelli callo
laminiformi, sepalis petalisque anatonis iia, i
Type species: Cochleanthes anatona Dressier, Die
Orchidee 34(4): 160. 1983.
Fi i .1i- *r From the Greek eurys, broad, and blema,
blanket or cover, referring to callus shape.

First described as a Cochleanthes because of the
short, rounded chin and the shield-like viscidium,
and then transferred to Chondrorhyncha by Senghas
(1990), C. anatona does not fit either group well, and
it together with C. andreae Ortiz, make a distinctive
group with high bootstrap support. Vegetatively both
are easily recognized by their red spotted leaf sheaths
(or stem base). Euryblema resembles Warczewiczella
in the short, blunt chin and in the broad, shield-like
viscidium/stipe. The callus, however, is broad and
laminar, covering about the basal half of the lip. The
name Euryblema refers to this "broad apron". Further,
the sepals and petals of both species curve upwards, and
both have the leaf sheaths marked with red. The genus
consists of two described species. We have not been
able to obtain material of Cochleanthes thienii Dodson,
which is possibly congeneric with these two species.

Euryblema anatonum (Dressier) Dressier, comb. nov.
Basionym: Cochleanthes anatona Dressier, Die
Orchidee 34: 160. 1983.
Dressler (1983a) illustrates this species.
Euryblema andreae (Ortiz) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha andreae Ortiz, Orqui-
deologia 19(4): 13. 1994.
Possibly congeneric: Cochleanthes thienii Dodson,
Icon. P1. Trop. t. 026. 1980.

Kefersteinia Rchb.f. -This is a group (more than
sixty described species) of small plants with small
flowers. Its most distinctive synapomorphies are a very
thin inflorescence axis and a ventral keel on the column.
The basal callus and the ventral keel of the column
position the pollinator so that the pollinia are attached
to the base of an antenna of a male euglossine bee; this
pollinarium deposition site is unique among euglossine-
pollinated orchids. Szlachetko (2003) elevated Kefer-
steinia sect. Umbonatae Senghas & Gerlach to generic
level as Senghasia, and distinguished it from sect.
Kefersteinia on the presence or absence of a large
umbonate lip callus. Our sampling includes four taxa

in sect. Umbonatae (K. excentrica, K. guacamayoana,
K. trullata, and K. maculosa) and two species from
sect. Kefersteinia (K. expansa and K. microcharis). Our
results indicate that these sections are not monophyletic.
At present, we choose not to recognize Senghasia
because it would unnecessarily split a monophyletic,
morphologically distinctive genus into two groups that
are unlikely to be monophyletic.

Echinorhyncha Dressier, gen. nov.
Warczewiczellae Rchb.f similis, sed appendicibus
echinatis sub column iir,
Type species: Chondrorhyncha litensis Dodson, Icon.
Pl. Trop., ser. 2, 5: pl. 417. 1989.
Etymology: From the Greek echinos, sea urchin
or hedgehog, and rhynchos, beak, referring to the
appendages under the column.

This clade consists of four or five species that resemble
Warczewiczella, but the column bears two or more
bristly, sea urchin-like appendages on the underside.
The stipe is pandurate or narrowed basally. Drawings
ofE. ecuadorensis and E. litensis are given in Dodson
(1989, plates 415 and 417, cited below).

Echinorhyncha antonii (Ortiz) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha antonii Ortiz, Orqui-
deologia 19: 14. 1994.
Echinorhyncha ecuadorensis (Dodson) Dressier,
comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha ecuadorensis Dodson,
Icon. P1. Tropic. ser. 2, 5: 415. 1989.
Echinorhyncha litensis (Dodson) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha litensis Dodson, Icon.
P1. Tropic. ser. 2, 5: 417. 1989.
Echinorhyncha vollesii (Gerlach, Neudecker &
Seeger) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha vollesii Gerlach,
Neudecker & Seeger, Die Orchidee 40(4): 131.

Aetheorhyncha Dressier, gen. nov.
Chondroscaphi (Dressier) Senghas & G. Gerlach
similis, sed secundo callo distali d,, i,.ii. labello
carina basali ornato, viscidio triangulari ,littrrt.
Type species: Chondrorhyncha andreettae Jenny, Die
Orchidee 40(3): 92. 1989.
Etymology: From the Greek aethes, strange or
different, and rhynchos, snout or muzzle.

Chondrorhyncha andreettae Jenny is weakly supported
as sister to the group here treated as Ixyophora, but

Vol. 5, N 2

WHTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

does not fit any other group now known, though
superficially similar to Chondroscaphe. The lip has
a strong median keel basal to the two-lobed callus,
the blade of the lip is pubescent, and the viscidium is
truncate and subtriangular. The term rhynchos (snout
or muzzle) is intended more to suggest a relationship
to Chondrorhyncha than to describe a specific feature
of the flower. The genus consists of a single known
species. Drawings are given by Jenny (1989: 93).

Aetheorhyncha andreettae (Jenny) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha andreettae Jenny, Die
Orchidee 40(3): 92. 1989.

Ixyophora Dressier, gen. nov.
Warczewiczellae Rchb.f similis, sed stipite prope
viscidium panduriformi vel angusto, I I, 1 i
Type species: Chondrorhynchaviridisepala Senghas,
Die Orchidee 40(5): 181, f. 1989.
Fi n1 .1. *r From the Greek ixys, waist, andphoreus,
bearer or carrier, referring to the narrow "waist" of the

Superficially similar to Warczewiczella, these species
are distinctive in the form of the stipe that is narrowed
between the viscidium and the pollinaria. These
species form a group sister to Chaubardiella (Fig. 4).
Senghas (1989: 180) gives a drawing of L viridisepala
and Senghas and Gerlach (1991: 283) illustrate L.

Ixyophora aurantiaca (Senghas & Gerlach) Dressier,
comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha aurantiaca Senghas &
Gerlach, Die Orchidee 42: 282. 1991.
Ixyophora carinata (Ortiz) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha carinata Ortiz, Orqui-
deologia 19(2): 18. 1994.
Ixyophora viridisepala (Senghas) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha viridisepala Senghas,
Die Orchidee 40: 181. 1989.

Chaubardiella Garay This uniform group (about
eight species) has nonresupinate flowers and deeply
concave lips; the viscidia are placed on the legs of its
pollinators. The combined analysis forms a strongly
supported group (Fig. 4).

Pescatorea (16 spp.) and Bollea (12 spp.) have long
been regarded as sister taxa. As traditionally defined,
these genera differ primarily in the relative width of
the column (much broader in Bollea), but possess

similar floral shapes and are known to form natural
"intergeneric" hybrids. In our sampling, the four
species of Pescatorea are intercalated among the three
representatives of Bollea on short branches; together,
the clade is well supported. Given these relatively trivial
morphological distinctions and the lack of molecular
support for maintaining them as separate genera, we
conclude they should be treated as a single genus. Both
genera were described in the same publication, giving
neither name clear priority. Since Bollea contains fewer
species than Pescatorea, we choose Pescatorea as the
generic name for this clade to minimize the number
of nomenclatural transfers. The name Pescatorea is
adopted here and the originalPescatoria is considered a
typographical or orthographical error, the generic name
being derived from the personal name Pescatore. The
name Pescatoria was not an intentional latinization, as
the author himself adopted the alternative spelling in
successive publications. The correction does not affect
the first syllable of the name or the first letter of the
name. The generic name Pescatorea is formed with the
addition of the letter "a" to the customary spelling of the
personal name, as recommended by the International
Code of Botanical Nomenclature (ICBN).

Pescatorea Rchb.f, Bot. Zeitung (Berlin) 10: 667.
1852. [as Pescatoria, orth. var.]
Type species: Pescatorea cerina (Lindl. & Paxton)
Rchb.f, Bot. Zeitung (Berlin) 10: 667. 1852.
Pescatorea coelestis (Rchb.f.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Bollea coelestis Rchb.f, Gard. Chron.
ser. 2, 5: 756. 1876.
Pescatorea ecuadorana (Dodson) Dressier, comb. nov.
Basionym: Bollea ecuadorana Dodson, Selbyana 7:
354. 1984.
Pescatorea hemixantha (Rchb.f.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Bollea hemixantha Rchb.f, Gard. Chron.
ser. 3, 4: 206. 1888.
Pescatorea hirtzii (Waldvogel) Dressier, comb. nov.
Basionym: Bollea hirtzii Waldvogel, Die Orchidee
33(4): 143. 1982
Pescatorea lalindei (Linden) Dressier, comb. nov.
Basionym: Batemannia lalindei Linden, Numer. List
90. 1873.
Pescatorea lawrenceana (Rchb.f.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Bollea lawrenceana Rchb.f, Gard.
Chron. ser. 2, 15: 462. 1881.
Pescatoreapulvinaris (Rchb.f.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Bollea pulvinaris Rchb.f, Linnaea 41:
107. 1877.
Pescatorea violacea (Lindl.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Huntleya violacea Lindl., Sert. Orchid.



t. 26. 1838.
Pescatorea white (Rolfe) Dressier, comb. nov.
Basionym: Zygopetalum white Rolfe, Gard. Chron.
ser. 3, 7: 354. 1890.

Warczewiczella These species have been lumped
with Cochleanthes by some workers (Schultes &
Garay 1959), but the molecular data strongly support
the separation of Warczewiczella from Cochleanthes
as proposed by Fowlie (1969) together with some
more recently described species, but excluding W.
picta (here placed in Stenotyla). As defined here, the
genus consists of 10-12 species. This clade consists of
plants with relatively large flowers with a lip enfolding
the base of the column and with a thick, sulcate basal
callus composed of several or many ridges. The stipe
is shield-shaped. The lateral sepals are variable and are
rolled and backswept to form false spurs in some taxa
(e.g., W amazonica). The clade is well supported in
the combined tree with the exception of W wailesiana,
which is on a relatively long branch that is unsupported
as sister to the other Warczewiczella species in the
strict consensus of the shortest trees. Morphologically,
it agrees closely with other species in this clade, so
we include it in this genus even though it lacks strong
molecular support. The molecular data do not unite it
with any other clade, and we wish to avoid creation
of monotypic genera lacking strong molecular or
morphological support.

Type species: Warczewiczella discolor (Lindl.) Rchb.
f., Bot. Zeit. Berlin 10: 636. 1852.
= Warrea discolor Lindl., J. Hort. Soc. London 4: 265.
Warczewiczella guianensis (Lafontaine, Gerlach &
Senghas) Dressier, comb. nov.
Basionym: Cochleanthes guianensis Lafontaine,
Gerlach & Senghas, Die Orchidee 42: 285. 1991.
Warczewiczella lobata (Garay) Dressier, comb. nov.
Basionym: Cochleanthes lobata Garay, Orquideo-
logia 4: 21. 1969.
Warczewiczellapalatina (Senghas) Dressier, comb. nov.
Basionym: Cochleanthes palatina Senghas, Die
Orchidee 41: 96. 1990.

Stenotyla Dressier, gen. nov.
Chondrorhynchae Lindley similis, sed mento
brevi, labelli callo basali, angusto, et pseudobulbis
manifesto evolutis lrI, i, i

Type species: Chondrorhyncha lendyana Rchb.f.
Gard. Chron., n.s. 26: 103. 1886.
Etymology: From the Greek stenos (narrow) and
tylo (callus), describing the shape of the lip callus.

The three species of this group possess a vegetative
similarity to Chondrorhyncha, but with small, distinct
pseudobulbs concealed in the leaf bases. Members of
this genus are clearly distinguished by the very narrow
2- or 4-toothed basal callus, the short chin and the
presence ofpseudobulbs. Pupulin (2000: 22) illustrates
S. lankesteriana.

Stenotyla lankesteriana (Pupulin) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha lankesteriana Pupulin,
Lindleyana 15: 21. 2000.
Stenotyla lendyana (Rchb.f.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Chondrorhyncha lendyana Rchb.f., Gard.
Chron. n.s. 26: 103. 1886.
Stenotylapicta (Rchb.f.) Dressier, comb. nov.
Basionym: Warczewiczella picta Rchb.f., Gard.
Chron. n.s. 20: 8. 1883.

Chondrorhyncha helleri L.O.Williams is closely allied
to S. lendyana, but the material available is not sufficient
to show whether or not it is distinct. Chondrorhyncha
estrellensis Ames, if distinct, would also be included
in Stenotyla.

Cochleanthes With the recognition of Warczewic-
zella, Cochleanthes now consists of only two species:
the type, C. flabelliformis, and C. aromatica. The lip
does not enfold the base of the column, and the column
is distinctly keeled.

Although our sampling within the pseudobulbous
Zygopetalum grade (Fig. 5) is sparse, the cladograms
reveal several inconsistencies with current generic
concepts. Koellensteinia is polyphyletic, and the three
representative species are scattered within a clade
containing Acacallis, Otostylis, Paradisanthus, and
Zygosepalum. Zygopetalum is also polyphyletic; Z.
maxillare is sister to a clade containing Neogardneria
murrayana, Pabstia, and several other Zygopetalum
species. Finally, a strongly supported (100% bs) clade
contains Galeottia, Batemannia, and Zygosepalum
labiosum. Three of the Galeottia species plus
Batemannia lepida are on a very long branch relative
to the other members of this clade. As noted above, this
long branch is due to unusual (possibly paralogous)

Vol. 5, N 2

WmTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

trnL-F sequences, and relationships within this clade trnL-F are resolved or until sequence data from other
should be viewed with suspicion until problems with regions are included.

Key to the Genera of the Chondrorhyncha complex

la Plants pendent, leaves lax, minutely papillose, gray-green ........................................... Benzingia (most species)
lb Plants erect, leaves not p ap illo se or gray -gree ........................................................................................................................................................... 2
2 a F lo w e r s n o n re su p in a te ................................................................................................................................................................................................................... 3
2 b F lo w ers re su p in ate o r p en d en t .............................................................................................................................................................................................. 4
3a Column foot 0.5-1.5 mm; viscidium curling on removal; apex of lip acute, entire ...................................... Chaubardiella
3b Column foot about 2 mm; viscidium ,l'.!"I nii1. not curling; apex of lip rounded, erose................... Benzingia hirtzii
4 a L ip d e e p ly p o u c h e d ......................................................................................................................................................................................................................... 5
4b Lip open or infundibuliform, but not deeply concave .................................................................................................................................. 6
5a Lip usually pinched in or closed distally; callus generally sharply many toothed; plants erect; pollinarium with a
p r o m in e n t stip e .................................................................................................................................................................................................................. S te n ia
5b Lip open distally; plants usually pendent; callus shallowly or few toothed; pollinarium with a small stipe...................
.................................................................................................................................................................................................................................................. BenzingiaBenzng
6 a C a llu s b a s a l ................................................................................................................................................................ 7
6b C allu s n ear or reach in g m middle o f lip .......................................... ............... .................................................................................................... 10
7a Column with distinct wings near middle; with pseudobulbs (often small).............................. ..................... Chaubardia
7b Column without wings near middle or wings only apical; usually without pseudobulbs ..................................... 8
8a Callus narrow, with 2 or 4 teeth ......................Stenotyla.................................................................................................................................................. StenotylaStenotyla
8b C allu s w ide, w ith 6-20+ ridges or teeth ........................................................... ............................................................... ..................... . 9
9a Each ridge of callus ending in an acuminate bristle; leaves large (25-30 x 3-5 cm), flowers large (6-10 cm diam-
e te r ) ...................................................................................................................................................................................................................................... H u n tley a
9b Ridges of callus rounded, without bristles; leaves small (about 10 x 2 cm), flowers small (about 3 cm diameter)
............................................................................................................................................................................................................................................ H o e h n e e lla
10a Column with a ventral keel; viscidium curling upon removal; inflorescence axis thin; callus usually bilobed;
flow ers sm all (2-3 cm diam eter) .................... .......... ............................ ...... ......... ................................................ K efersteinia
10b Column usually without a ventral keel; viscidium not curling; inflorescence axis thick; callus variable; flowers
la rg e (6 1 0 c m d ia m e te r) .......................................................................... ............ ..................................... ........ ...................................................... 1 1
1 la Lip margins basally turned upward surrounding column, flowers more or less gullet shaped........ Warczewiczella
1 lb Lip more or less flat, margins not surrounding column, flowers more or less patent ...................... .................. ... 12
12a Column i -i .n ii-. keeled beneath ........................................................... Cochleanthes
12 b C o lu m n flat o r co n cav e b en death ......................13............................................................................................................................................................... 13
13a Callus of raised, rounded keels, together more or less semicircular ...................................... ....................... Pescatorea
13b Callus flattened or 2-lobed, not semicircular............................................................... 14
14a Callus wide and laminar, ili i....... irregular teeth, to 2/3 length of lip, 1/3 to 5/6 width of lip; stipe broad
and shield shaped .......................yblema........................................................................................................................................................................... Euryblema
14b Callus bilobed and fleshy, narrower or triangular, with few teeth; stipe narrow or narrowed near viscidium......15
15a Lip with a second thickening distal to the bilobed callus; pollinarium with a distinct stipe; lip often fimbriate
.................................................................................................................................................................................................................................. ChondroscapChondroscaphe
15b Lip without a second -1 i. ~ -i.... pollinarium with a small or indistinct stipe; lip not fimbriate .................................16
16a Lip acuminate ............................................................................................................................................................................................................. BenzingiaBenzng
1 6 b L ip tru n c ate ro u n d ed o r retu se ...................................................................................................................................................................................... 17
17a Callus wide, bilobed, thick and fleshy ..................................................................................................................................... Daiotyla
17b Callus of 2 or various teeth, widest basally and narrowing distally, not thick and fleshy ..............................................18
18a Column with 2 or more globose, trichome covered appendages beneath; stipe broad or shield-like ......................
.................................................................................................................................................................................................................................... EchinorhynchaEchinorhyncha



18b Column without globose, setose appendages beneath; stipe variable .................... .........................................................19
19a Lip with a prominent keel below the 2-lobed callus; lip blade pilose; viscidium triangular, truncate .....................
.................................................................................................................................................................................................................................... A e th e o r h y n h a
19b Lip without a basal keel; callus various; lip blade glabrous; viscidium ovate or subpandurate ( elliptic)........20
20a Viscidium ovate, without conspicuous stipe................................................................................ ............................. Chondrorhyncha

20b Viscidium subpandurate; stipe distinct ..


ACKNOWLEDGMENTS. The authors thank Ron Determann
(Atlanta Botanical Garden), Tilman Neudecker, Klaus
Breuer, Marni Turkel, Gustavo Romero, and Andres
Maduro for plant material, and INEFAN (Quito,
Ecuador) and David Neill for permits and assistance
in Ecuador. We thank Stig Dalstrom for the drawings
in Figure 6. We thank Wendy Zomlefer and Samantha
Koehler for many constructive comments on the
manuscript. This work was supported in part by NSF
grant DEB 9509071 to WMW, NSF grant DEB 0234064
to NHW and WMW, and by grants from the American
Orchid Society Fund for Education and Research.

Ackerman, J.D. 1979. Dodsonia, a new Ecuadorian
genus of the Zygopetalinae (Orchidaceae). Selbyana
5: 116-119.
Ackerman, J.D. 1983. Euglossine bee pollination of
the orchid Cochleanthes lipscombiae: a food source
mimic. Amer. J. Bot. 70: 830-834.
Bennett, D.E. Jr. & E.A. Christenson. 1994. New
species and combinations in Peruvian Orchidaceae.
Brittonia 46: 24-53.
Cameron, K.M., M.W Chase, W.M. Whitten, PJ.
Kores, D.C. Jarrell, VA. Albert, T. Yukawa, H.G.
Hills & D.H. Goldman. 1999. Aphylogenetic analysis
of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide
sequences. Amer. J. Bot. 86: 208-224.
Chase, M.W, J.V Freudenstein, K.M. Cameron & R.L.
Barrett. 2003. DNAdata and Orchidaceae systematics:
a new phylogenetic classification. In: Dixon, K.W,
S.P Kell, R.L. Barrett & PJ. Cribb (eds.). Orchid
Conservation. Natural History Publications. Kota
Kinabalu, Sabah. p. 69-89.
Dodson, C.H. & R. Escobar R. 1993. Native Ecuadorian
orchids. Vol. 1. Hola Colina Ltda., Medellin. 207 p.
Dodson, C.H. & G.A. Romero. 1995. Revalidation of
the genus Benzingia (Zygopetalinae: Orchidaceae).
Lindleyana 10: 74. 1995.
Dodson, C.H. & T. Neudecker. 1993. Chondrorhyncha
escobariana y Chondrorhyncha gentry, nuevas
species del grupo chestertonii. Orquideologia 19:

Dressier, R.L. 1971. Nomenclatural notes on the
Orchidaceae V Phytologia 21: 440-443.
Dressier, R.L. 1976. Studying orchid pollinationwithout
any orchids. In: Senghas, K. (ed.). Proceedings of the
8th World Orchid Conference. Deutsche Orchideen
Gesellschaft e.V Frankfurt. p. 534-537.
Dressier, R.L. 1980. Orquideas huerfanas II.
Cryptarrhena Una nueva tribu, Cryptarrheneae.
Orquidea 7: 283-288.
Dressier, R.L. 1981. The orchids: natural history and
classification. Harvard Univ. Press, Cambridge,
Massachusetts. 332 p.
Dressier, R.L. 1983a. Eine charakteristische neue
Cochleanthes aus Panama: Cochleanthes anatona.
Die Orchidee 34: 157-161.
Dressier, R.L. 1983b. Die Gattung Chondrorhyncha
in Panama mit zwei neuen Arten: Chondrorhyncha
crassa und Chondrorhyncha eburea. Die Orchidee
34: 220-226.
Dressier, R.L. 1993. Phylogeny and classification of the
orchid family. Dioscorides Press, Portland, Oregon.
Dressier, R.L. 2000. Precursor to a revision of the
Chondrorhyncha complex. Orquideologia 21: 233-
Dressier, R.L. 2001. On the genus Chondroscaphe, with
two new species from Central America, ( ,...-. ...-
caphe atrilinguis and C. laevis. Orquideologia 22:
Dressier, R.L. & C.H. Dodson. 1960. Classification and
phylogeny in the Orchidaceae. Ann. Missouri Bot.
Gard. 47: 25-68.
Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies:
an approach using the bootstrap. Evolution 46: 159-
Fowlie, J.A. 1969. An annotated check list of the genus
Warczewiczella. Orch. Digest 33: 224-231.
Fowlie, J.A. 1984. A further contribution to an
understanding of the genus Huntleya. Orch. Digest
48: 221-225.
Garay, L. A. 1969. El complejo Chondrorhyncha.
Orquideologia 4: 139-152.
Huelsenbeck, J. & F. Ronquist. 2003. MrBayes: Bayesian
inference of phylogeny. Software distributed by
authors at http://morphbank.ebc.uu.se/mrbayes/info.

Vol. 5, N 2

WMTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

Jenny, R. 1989. Zwei neue Arten aus der Chondro-
rhyncha-Verwandschaft, Chaubardiella pacuarensis
und Chondrorhyncha andreettae. Die Orchidee 40:
Neudecker, T. & G. Gerlach. 2000. Rediscovery of the
genus Dodsonia, and a description of a new Stenia
from Ecuador: Stenia glatzii. Orquideologia 21: 256-
Rambaut, A. 1996. Se-Al: Sequence Alignment Editor.
Available at http://evolve.zoo.ox.ac.uk/.
Pupulin, F. 2000. New species of Costa Rican
Orchidaceae. Lindleyana 15: 21-32.
Pupulin, F. 2003. Die Orchideenflora Mittelamerikas
Erganzungen (Teill). Die Orchidee 54: 467-477.
Romero, G. & G. Carnevali. 1993. Reappraisal of
subtribe Vargasiellinae (Maxillarieae, Orchidaceae).
Novon 3: 79.
Royal Botanic Gardens, Kew. 2003. Monocot Checklist.
Published on the Internet; lii'p -, I1-'- -, ..I- L/
data/monocots accessed June 2003.
Rungius, C. 1996. Umkombination von drei Chon-
drorhyncha-Arten aus Ekuador zur Gattung
Chondroscaphe. Die Orchidee Beih. 3: 15-17.
Rungius, C. 1998. Checkliste zu den Gattungen der
Huntleyinae. Die Orchidee 49: 172-179, 211-219,
Schultes, R.E. & L.A. Garay. 1959. On the validity of
the generic name Cochleanthes Raf Bot. Mus. Leafl.
Harvard Univ. 18: 321-327.
Senghas, K. 1989. Die Gattung Chondrorhyncha, mit
einer neuen Art, Chondrorhyncha viridisepala, aus
Ekuador. Die Orchidee 40: 178-181.
Senghas, K. 1990. Die Gattung Cochleanthes, mit einer
neuen Art, C. palatina, aus Bolivien. Die Orchidee
41: 89-96.

Senghas, K. & H. Dietrich. 1992.18. TribusMaxillarieae.
In: Schlechter, R. Die Orchideen 1/B: 1617-1620.
Senghas, K. & G. Gerlach. 1991. Zwei neuentdeckte
Huntleyinen: Chondrorhyncha aurantiaca und
Cochleanthes guianensis. Die Orchidee 42: 280-287.
Senghas, K. & G. Gerlach. 1992-1993. 59. Subtribus
Huntleyinae. In: Schlechter, R. Die Orchideen 1/B:
Senghas, K. & G. Gerlach. 1993a. 60. Subtribus
Zygopetalinae. In: Schlechter, R. Die Orchideen 1/B:
Senghas, K. & G. Gerlach. 1993b. 691. Chondroscaphe.
Die Orchideen ed. 3 1B(27): 1655.
Seelanan, T.A. Schnabel & J.F. Wendel. 1997.
Congruence and consensus in the cotton tribe
(Malvaceae). Syst. Bot. 22: 259-290.
Swofford, D.L. 1999. PAUP*. Phylogenetic Analysis
Using Parsimony (*and Other Methods). Version
4.0b. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Szlachetko, D.L. 1995. System Orchidalium. Fragm.
Flor. Geobot. Suppl. 3: 1-152.
Szlachetko, D.L. 2003. Senghasia, eine neue Gattung
der Zygopetaleae. J. Orchideenfreund. 10(4): 335.
Wiens, J.J. 1998. Combining data sets with different
phylogenetic histories. Syst. Biol. 47: 568-581.
Whitten, W.M., N.H. Williams & M.W. Chase. 2000.
Subtribal and generic relationships of Maxillarieae
(Orchidaceae) with emphasis on Stanhopeinae:
combined molecular evidence. Amer. J. Bot. 87:
Williams, N.H., M.W. Chase & W.M. Whitten. 2001.
Phylogenetic position ofMiltoniopsis, Caucaea, anew
genus, Cyrtochiloides, and relationship of Oncidium
phymatochilum based on nuclear and chloroplast DNA
sequence data (Orchidaceae: Oncidiinae). Lindleyana
16: 272-285.

Table 1. List of taxa examined, GenBank numbers, and voucher specimens.



Acacallis cyanea Lindl. Whitten 93107 FLAS
Acacallisfimbriata (Rchb.f) Schltr. Breuer & Gerlach M
Ackermania caudata (Ackerman) Dodson & R. Whitten 1750 FLAS
Ackermania coruta (Garay) Dodson & R. Whitten 1818 FLAS
Ackermania hajekii D.E.Benn. & Christenson Whitten 1751 FLAS

AY870104 AY870005 AY869907
AY870105 AY870006 AY869908

AY870027 AY869928

AY870026 AY869930



AY870028 AY869929 AY869843

Voucher GenBank GenBank GenBank
location numbers ITS numbers matK numbers



Aganisia pulchella Lindl.

Batemannia colleyi Bateman ex Lindl.
Batemannia lepida Rchbf
Benzingia estradae (Dodson) Dodson ex
Benzingia hirtzii Dodson ex Dodson

Bollea ecuadorana Dodson

Bollea lawrenciana Rchbf

Breuer & Gerlach M
Chase 84746 K
Gerlach 92/3900 M
Gerlach 96/4287 M

Hirtz 7178 QCNE

Whitten 1861 FLAS

Whitten 1636 FLAS

AY870106 AY870007



AY870030 AY869931

AY870050 AY869951

AY870048 AY869949

Bollea pulvinaris Rchbf Whitten 1748 FLAS
Chaubardia heteroclita (Poepp. & Endl.) Whitten 1761 FLAS
Dodson & D.E. Benn.
Chaubardia klugii (C. Schweinf.) Garay Whitten 1853 FLAS
Chaubardia surinamensis Rchbf Gerlach 01/2159 M
Chaubardiella pacuarensis Jenny Whitten 94094 FLAS
Chaubardiella pubescens Ackerman Whitten 1620 FLAS
Chaubardiella subquadrata (Schltr.) Garay Whitten s.n. FLAS
Chaubardiella tigrina (Garay & Dunst.) Garay Gerlach 1651 M
Chondrorhyncha aff carinata P Ortiz Whitten 2773 FLAS
Chondrorhyncha albicans Rolfe Whitten 1932 FLAS
Chondrorhyncha andreae P Ortiz Whitten 1849 FLAS
Chondrorhyncha andreettae Jenny Dressier 6360 M
Chondrorhyncha aff hirtzii Dodson Maduro & Olmos FLAS
Chondrorhyncha crassa Dressier Dressier s. n. FLAS
Chondrorhyncha hirtzii Dodson Whitten 1637 FLAS
Chondrorhyncha lankesteriana Pupulin Dressier 6363 FLAS
Chondrorhyncha lendyana Rchbf Dressier 6228 FLAS
Chondrorhyncha litensis Dodson Whitten 99319 FLAS
Chondrorhynchapicta 1. I.i. I Senghas Dressier 6235 FLAS
Chondrorhyncha reichenbachiana Schltr. Whitten 1747 FLAS
Chondrorhyncha rosea Lindl. Whitten 1760 FLAS
Chondrorhyncha viridisepala Senghas #1 Whitten 1749 FLAS
Chondrorhyncha viridisepala Senghas #2 Gerlach 98/2798 M
Chondroscaphe aff. chestertonii 1. .1. I i Whitten 99308 FLAS
Senghas & G. Gerlach
Chondroscaphe amabilis (Schltr.) Senghas & Whitten 1855 FLAS
G. Gerlach
Chondroscaphe atrilinguis Dressier Dressier 6289 FLAS
Chondroscaphe cf laevis Dressier Dressier 6357 FLAS
Chondroscaphe eburnea (Dressier) Dressier Dressier 6361
Chondroscaphe escobariana (Dodson & Whitten 1850 FLAS
Neudecker) C. Rungius ex C. Rungius
Chondroscapheflaveola (Linden & Rchbf ex Gerlach 93/3342 M
Rchbf) Senghas & G. Gerlach
Chondroscaphe laevis Dressier Hoffmann s.n. FLAS
Cochleanthes anatona Dressier Whitten 1754 FLAS
Cochleanthes aromatica I. 11. i 1R.E. Schultes Whitten 1759 FLAS
& Garay
Cochleanthesflabelliformis (Sw.) R.E. Schultes Whitten 99113 FLAS
& Garay
Cochleanthes guianensis A. Lafontaine, G. Gerlach 93/3271 M
Gerlach & K. Senghas

AY870049 AY869950 AY869862
AF239323 AF239419 AF239515





AY870065 AY869966



AY870068 AY869969



AY870064 AY869965








AY870055 AY869956 AY869868

Vol. 5, N 2






WmTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

Cochleanthes guianensis A. Lafontaine, G. Gerlach 93/3272 M
Gerlach & K. Senghas
Cochleanthes wailesiana (Lindl.) R.E. Schult. Gerlach 93/3314 M
& Garay

AY870056 AY869957


AY870059 AY869960 AY869872

Cryptarrhena guatemalensis Schltr.

Cryptarrhena lunata R. Br. #1
Cryptarrhena lunata R. Br. #2
Dichaea campanulata C. Schweinf.
Dichaea panamensis Lindl.
Dichaea aff morrisii Fawc. & Rendle
Dichaea squarrosa Lindl.
Dodsonia saccata (Garay) Ackerman #1
Dodsonia saccata (Garay) Ackerman #2

Galeottia burkei i1. ii. Dressier &
Christenson #1
Galeottia burkei i 1. I1I. I Dressier &
Christenson #2
Galeottia ciliata (Morel) Dressier &
Galeottia colombiana (Garay) Dressier &
Galeottiafimbriata Linden & Rchbf
Galeottia grandiflora A. Rich.
Huntleya gustavii i1. i.i I Schltr.
Huntleya wallisii i. 1. i. Rolfe #1
Huntleya wallisii i. 1. i. Rolfe #2
Kefersteinia excentrica Dressier & Mora-
1.. .. .. 1. w1 1 I Schltr.
Kefersteinia guacamayoana Dodson & Hirtz
Kefersteinia maculosa Dressier
Kefersteinia microcharis Schltr.
Kefersteinia trullata Dressier
Koellensteinia altissima Pabst
Koellensteinia boliviensis (Rolfe) Schltr.
Koellensteinia graminea (Lindl.) Rchbf
Maxillaria violaceopunctata Rchb.f

E Pupulin & J.A. USJ
Campos 2957
Whitten 98000 FLAS
Chase 307 K
Whitten 1851 FLAS
Whitten 1724 FLAS
Pupulin 1189 FLAS
Higgins 1021 FLAS
Whitten 1697 FLAS
Neudecker & M
Gerlach s.n.
Gerlach 97/3370 M

Maguire & Politi AMES
Breuer s.n. unvouc

Gerlach 93/3396 M

Whitten 2774 FLAS
Chase 89013 K
Whitten 1864 FLAS
Whitten 88026 FLAS
Whitten 1858 FLAS
Dressier 6236 FLAS

Whitten 1996 FLAS
Gerlach 93/3382 M
Whitten 1997 FLAS
Pupulin 252 USJ
Whitten 1998 FLAS
Chase 90004 K
Gerlach 94/99 M
Chase 0-159 K
Whitten 1980 FLAS

Neogardneria murrayana (Gardner ex Hook.) Gerlach s.n. M
Otostylis lepida (Linden & Rchb f) Schltr. Gerlach 94/968 unvouchered
Pabstiajugosa (Lindl.) Garay Gerlach 937-894 M
Pabstia viridis (Lindl.) Garay Gerlach 99/2619 M
Paradisanthus micranthus (Barb. Rodr.) Schltr. Chase 87056 K
Pescatorea cerina (Lindl. & Paxton) Rchbf Whitten s.n. FLAS
Pescatorea coronaria Rchbf Whitten 1758 FLAS
Pescatorea lamellosa Rchbf Whitten 1755 FLAS
Pescatorea lehmannii Rchbf Whitten 93041 FLAS
Promenaea ovatiloba (Klinge) Cogn. Chase 0-133 K
Promenaea stapelioides (Link & Otto) Lindl. Whitten 94102 FLAS
Promenaea xanthina Lindl. Whitten 1860 FLAS
Rudolfiella saxicola (Schltr.) C. Schweinf Whitten 97020 FLAS
Stenia aff wendiae D.E. Benn. & Christenson Whitten s.n. FLAS
Stenia bismarckii Dodson & D.E. Benn Whitten 1698 FLAS

AY870082 AY869983





AY870086 AY869987 n.a.

AY870087 AY869988 n.a.

hered AY870088

AY869989 n.a.

AY870085 AY869986 n.a.












Stenia calceolaris (Garay) Dodson & D.E.
Stenia glatzii Neudecker & Gerlach
Stenia pallida Lindl.
Stenia pallida Lindl.
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchbf ex
E. Morren
Warczewiczella discolor (Lindl.) Rchbf
Warczewiczella lipscombiae (Rolfe) Fowlie
Warczewiczella marginata Rchb.f.
Warrea warreana (Lodd. ex Lindl.) C.
Warreopsis colorata (Linden & Rchbf.) Garay
Warreopsis pardina (Rchb.f.) Garay
Zygopetalum intermedium Lodd. ex. Lindl.
Zygopetalum maxillare Lodd.
Zygosepalum labiosum (Rich.) Garay
Zygosepalum tatel (Ames & Schltr.) Garay &

Whitten 1699 FLAS

Neudecker s.n.
Whitten 88010
Dressier s.n.
Gerlach 93/3314

Whitten 1859
Gerlach 94/4006
Whitten s.n.
Whitten 1752

Gerlach s.n.
Gerlach s.n.
Chase 160
Whitten 94103
Gerlach s.n.
Maguire & Politi




AY870018 AY869919







Table 2. Values and statistics from PAUP analyses of separate and combined data matrices.

matK trnL-F ITS 1&2 matK + trnL-F + ITS

# included positions in 1341 1358 838 3537

# variable sites 262 292 399 953

# potentially 154 (10%) 146 (10.8%) 289 (34.5%) 589 (16.7%)
informative sites (%)

% of sites variable 19.5 21.5 47.6 26.9
# of trees (Fitch) 2115 9310 857 10,000+

# of steps 472 443 949 1887

CI 0.53 0.64 0.54 0.54

RI 0.81 0.87 0.86 0.85

Ave. # of changes per 1.8 1.5 2.4 2.0
variable site
(# steps/# var. sites)

Table 3. A comparison of some features in Chondroscaphe and Chondrorhyncha.

Character Chondroscaphe Chondrorhyncha

Lateral sepals not reflexed often reflexed

Lip and petal margin often fimbriate entire or undulate

Calli second thickening distally single callus
Stipe distinct, attached to mid-viscidium slight, attached to edge of viscidium

Pollinia sublinear, unequal obovoid, subequal

Vol. 5, N 2






WmTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

Chondrorhyncha caqueaee
Shondrorhynche rose@
Shandwrrhyncha hirtzii
Chondroscaphe ebumea
~m~ nche
es as Oro htca
Cochleanthes flabefiiffrmm
Chondrorhyncha albicans
Chandrarh~ynoha ,rassa
Stenia c~ancolrs 1
Stenta calceolarfs 2
Stenia bisrarkii
MtenI' a
Stenha palflad 2
Stenia af- wendiae
Dodsonia saccata I
Dodsonia saccafa 2
Ackermania camera
Ackermania caudate
ckermania %arri
ChandTryncha retchenbachiena
Chandrorh1lcha andmeftae
Sohlk a eneaone
Keferstelnia excentrca
Kefersaefns gacamayeoan

Kaiersfeani macudasa
Keiersremna ap.
Chondrorhyncha 4 car ntal
Chondrorhynche vrdisepale I
Chondrorhyncha vyridisepaia 2
Chaubardiela pubescns

Sg- h ndresee
5olea Iawiencewan
Bollea puivinans
Bofea ecuadonena
Pescatorea lameilosa

Pescatorea ehmannui
Pescataoa cerine
Warczewicze~la combiee
Warczewiczal la clo
Warczewiczella guianensis I
Warczrwiczalla guianansis 2
wiczaap aff m-rsgn
warczewrcze ewana
Choridrorhyinche afx
Chordrorhyncha iankesfenana
Cfirdroscaphe Nfets
Cftndroscaphe andrasni
Chondroscaphe escobniana
Egros-C et. hf .er onii
Chondrscaphe cheateflnii
Chondromsche Maevis
Chondmscapha eAmflnguis
4acais Ooyanea
chaubrdia herfemdd
Chrnkbrdia klugi
Waerda r rpmensis~ensi
Hunl ya walloisi 2
Huril"ya aptculate
HWrlay. gusfavi
'.chaea squarrsa
Dchaea Sp.
Dichaea municet8
SAWS 2 "MI.,
OiDkaea campanultas
Diareone lunamenI
Crypnrrhena lunmta 2
mlanemamgna e lem lens is
a nms wnm issonro
Panadisanthus mrmanthus
apanisita pu;chOWSr
aloodo o arombians
is burkei 1
gg oa burke 2
8100Vti ciliate
aemanni foaepida
9.8NOiSer ws,
labo~~u lbosum
Ga~Voflni Abrta
Galeotr gtrmnfloir
Pabstia vwidi

Warr~eopss arke
rum foutIe
UN, one;P muffayaps
Maxdafu vntreuplbum
Rvido.iMleam taffq
n~eie xan hin.
n "vati I PPlob
Ko~nsfeinis ari mnss

Wanvo~psis pardina
Rwgs lopkiaco

Fig.l. Bootstrap consensus of matK data set. Values above branches are bootstrap percentages (1000 replicates).

104 LANKESTERIANA Vol. 5, N0 2

Chandrascaphe ebunee
Chondroscaphe amabilis
~~ Chondmscaphe endr@sl
546Chandscphe escabanans
Chondroscaphe aff. chesfarronif
Chandroscaphe fieveole
Chondroscaphe chesterfonii
Chondmascaphe Mew'is
Chordmsaaphe ailnguis
65 -C1ndrhyncha Mitzii
83 6 Chdrortiyncha sp.
Chondrarffyncha crassa
Chandrorhyncha albicans
Stenia calcoolands I
58 Stem bismarkiii
Stenia aff. wendae
78 S Senia glatzii
Stenia pallida 1
Stenha pallfda 2
Dodsonia sacceta I
Dodsonia saccata 2
Ackemiania comult
------Ackermanisa Caucdta
Ackermanie hajekii
Benzinga estfradae
Chondrorh ncha feichenbachiana
S Cochleant, s anatona
Chondroffyncha andeae
Kefersfeinis excentrica
Ketersteina racamtyoana
83 Kefeorsfinia macubose
Ketersteinia sp,
____________________________Keferslernie mncrochanis
Chondrorhyncha ittensis
64 Chondrorhynchaaf. carineat
60 Chondrwhyncha vifridisepale 1
83 Cmqmtcayrfspl
72 Chaubarala pubescens
91 Chaubarderla subquadrata
Chaubardiela pacvarensis
Am lea wencewan
55 Boea ecuadordana
Pescaorea lehmannll
P6scantoree kebohonhm
Bollea pukinans
Pescatorea cernia
Pescatorea lamellosa
Pescatorsa coonsrn
Warnzewiczef ?scombiI

Warczewiczefla guianensis 1
Waerewoiczele guanensis 2
Worczewiczella aff. marginata
Warczewiczefa maginafa
W9rczewiczefll wailesiana
Chandiroyncha lend enane
62 Cachleant es aromaffcs
9ochleanthes flbefiifomns
695 Chaubardia heeroecita
Chaubardio klugfi
68 Chaubardia surinamensis
62 Huifleya wafisi 1
92 Huntyaeya walisit 2
Huntleya apiculate
Hunfaly gusfavii
110-0 Dichma sguarrosa
913 Dichaee9 muncera
97 Tce lUl0
DDichaea sp.
94 100 Dichaea mfisfii
Dichaea robusta
100 Dickaea campenulats
Oichaea panamensls
9OCryptartheia lunata I
Cryplarrhena lunafa 2
Cryptartheno guatemalensis
64 Galeottfa imbdieta
55 Galeotfi agrandilborm
Galeoffia n~grensis
Balenmnnia coeyi
Zygosepalum labiosum
Zvoetelur maxialare
94 73 Zietafum triste
76 74 talum inteter wdium
Neogardeiena murrayana
78 75 P RMomnaea xanthina
100 Promenaea stapefioides
Promenaea ovalIoba
Koelfensfeinia affissima
78 KoeIlnsisinie graminea
78 Acacaffis 7ane"
A. fis imbtrn aa
Aganisia pilienlff
Paradisanthus micrantbus
Wrres warreene
Maxdfarfa violaceopunctata

Fig.2. Bootstrap consensus of trnL-F data set. Values above branches are bootstrap percentages (1000 replicates).


WmTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

100 Chandrothyncha ca queae
SChondrorhyncha rose
Chondrurhynchha hiiiil
Chondroscahe eburme

100 96 75 Chondroscaphe escobanana
Chondroscaphe Raveola
Chondroscaphe aff. chesetonii
Chondoscaphe cheslertonii
Chondroscaphe laevis
Chondroscphe atrifinguis
r87 iaaro ncaeaCns
SChondmrrhncha crassa
90 Stenia calceolaris 2
88 Stenia bismarkii
93 99 r Stenia glatzii
S Stenia palida 1
61 enia d. .
98 Dodsonia saccara 1
Dodsonia saccara 2
Ackermania comuta
62 74 Ackermania caudata
Ackermania hajekii
60 Benzing estradae
a Mh rehalichenbechiana
100 Cochleanthesenatona
92 Chondrorhyncha andeas
99 Kefersfeini guacameyoana
88 Kefersleinia eTrueata
72 Kefersleinia microcharis
Kefersleinia macuosa
MW,",M itensis
Chondmrohyncha andreertae
94 Chondrorhyncha af. carinata
62 Chondrorhyncha viridisepaia I
10 Chonadroryncha vridisepaa 2
O 65 ChauIbadella pubescens
87 Chaubardiela subquadrata
-FL- 89's-UgM Ow. lrensis
Bollea lawrenceana
Bofea pulvinaris
72 Bolea ecuadoriana
75 Pescatorea ehmannli
Pescatorea ceina
Pescatorea lamellosa
61 | Wmzewczella ipscombe
Warczewiczella scolor
90 90 Warczewiczela guianensis 1
Warczewiczela guianensis 2
Warczewiczella aff. marainta
Warczewiczela maminafa
SWarcmewiczella wai'siana
98 ._ r-- ~bondr bcbwcrta
64 5 Cochlenthes flabelliformis
-99 Chaubad ie hetedmcita
99 Chaubardia sunnamensis
Chaubardia klugii
Huntea apiculata
SHuntleya gusavn
100 ~100 Dichaea sruaros
Dichaea mudcata
98 Dichaea sp.
52 1 Dhea momha
100 ea ca p taa
SDchae4a anamensis
SCryptanhena lunata 2
n'yptahena guatemalensis
99 a' wafifeana
Warreopsis co lorata

95 Galeot~fta bukei I
93 Galeottia burkei 2
Galeottia ciiata
Batemannia lepaid
Balemania colley
Galeottia fimbnala
Galeottia grandiflora
93 Z_ os .pa umta ohsum
93100 Past vidis
99 absa
63Z opeaFum maxmare
100 Yotafu td ste
_Ndgamdnea murrayana
Z o uetaum intermedium
100 n a ana
Promenaea ovallloba
Promenaea stapelioides
5 90 Koellensteina allissima
92 -Ototylis lpida
SKoerenstemia graminea
Paradisanthus micranlhus
54 I Koellestea bolvsis
AcacafNis Kmbriato
aanisia pulchella
iaa vioacepunctata
Rudolfiella saxiota

Fig.3. Bootstrap consensus of ITS rDNA data set. Values above branches are bootstrap percentages (1000


Chondrorhyncha caquetae
Chondrorhyncha rose
Chondrorhyncha hirtzii
Chondroscaphe ebumea
Chondroscaphe endresii
Chondroscaphe chestertonii
Chondroscaphe laevis
Chondroscaphe atrilinguis
Chondroscaphe amabilis
Chondroscaphe escobariana
Chondroscaphe flaveola
Chondroscaphe aff. chestertonii
Chondrorhyncha andreettae
Chondrorhyncha aff. carinata
Chondrorhyncha viridisepala 1
Chondrorhyncha viridisepala 2
Chaubardiella pubescens
Chaubardiella subquadrata
Chaubardiella pacuarensis
Chaubardiella tigrina
Bollea lawrenceana
Bollea ecuadoriana
Pescatorea lamellosa
Pescatorea coonaria
Pescatorea klabochorum
Pescatorea lehmannii
Bollea pulvinaris
Pescatorea cerina
Warczewiczella lipscombiae
Warczewiczella discolor
Warczewiczella guianensis 1
Warczewiczella guianensis 2
Warczewiczella aff. marginata
Warczewiczella marginata
Warczewiczella wailesiana
Chondrorhyncha sp.
Chondrorhyncha albicans
Chondrorhyncha crassa
Stenia calceolaris 1
Stenia calceolaris 2
Stenia bismarkii
Stenia aff. wendiae
Stenia glatzii
Stenia pallida 1
Stenia pallida 2
Dodsonia saccata 1
Dodsonia saccata 2
Ackermania cornuta
Benzingia estradae
Ackermania caudata
Ackermania hajekii
Benzingia hirtzii
Chondrorhyncha reichenbachiana
Cochleanthes anatona
Chondrorhyncha andreae
Kefersteinia excentrica
Kefersteinia guacamayoana
Kefersteinia trullata
Kefersteinia expansa
Kefersteinia maculosa
Kefersteinia microcharis
Chondrorhyncha litensis
Chondrorhyncha picta
Chondrorhyncha lankesteriana
Chondrorhyncha lendyana
Cochleanthes aromatic
Cochleanthes flabelliformis
Chaubardia heteroclita
Chaubardia klugii
Chaubardia surinamensis















Fig. 4. Randomly-chosen most parsimonious tree resulting from cladistic analyses of combined matK/trnL-F/ITS
rDNA data set for the mainly pseudobulbless groups of the tree. Values above branches are Fitch lengths; values
below branches are bootstrap percentages followed by Bayesian posterior probability values if > 95; an asterisk
indicates posterior probability value <95. Black squares indicate nodes that collapse in the strict consensus tree.

Vol. 5, N 2

WMTTEN ET AL. Relationships of Zygopetalinae

HuntIeya wal/isOi 1

Nunya gusieavn
Qcaea $ Brosa .
Dtc. aea camp nu/ata
raeaan menafs
62gtanftena gnatemalensis

eawmann epida
5a a ca~eyi
a t fmbrim a
a rgrantta
PaRgsla widis
a erd a urrag a
I oetalt m maexiare
gosepaum tater
mgmenaea x mlthiaa

... ... .





S7e I outgroups
Fig. 5. Continuation of Fig. 4 of single randomly-chosen most parsimonious tree resulting from cladistic analysis of combined matK/trnL-F/ITS
rDNA data set. Values above branches are Fitch lengths; values below branches are bootstrap percentages followed by Bayesian posterior probability
values if> 95; an asterisk indicates posterior probability value <95. Black squares indicate nodes that collapse in the strict consensus tree.


S Fig. 6. Pollinaria of genera of Zygopetalinae of the
E F G H Huntleya clade. (a) ( sp. (Ecuador).
(b) Benzingia reichenbachiana. (c) Benzingia caudata.
(d) Daiotyla albicans. (e) Cochleanthesflabelliformis.
(t) Chaubardiella pubescens. (g) Kefersteinia
S deflexipetala. (h) Aetheorhyncha andreettae. (i)
\ i 1Ixyophora viridisepala. (j) Euryblema anatonum. (k)
Warczewiczella discolor. (1) Echinorhyncha litensis.
SJ K (m) Chondroscaphe eburnea. (n) Chondroscaphe
gentry. (o) Steniapallida. i

S a-e, ( type, with triangular to ovate
viscidia and short stipes, varying in size; f-g, with
viscidia that clasp cylindric appendages of the
pollinator (antennae or legs); h, truncate viscidium with
broad stipe; i, triangular visicidium with stipe narrowed
/ P basally; j-l, wide, shield-like stipes; m-p, variation
within genera with well-developed stipes. Drawings by
I 5mm I Stig Dalstr6m.


LANKESTERIANA5(2):109-113. 2005.



Jardin Botanico Lankester, apdo. 1031-7050, Cartago, Costa Rica. ii..i . I..nI .I ..i

ABSTRACT. ONE NEW SPECIES AND TWO NEW RECORDS OF Huperzia (Lycopodiaceae) from Costa Rica are
included here. The new species, H. oellgaardii A.Rojas is compared to H. taxifolia (Sw.) Trevis. and differs
by subdimorphic leaves (vs. monomorphic), sterile leaves 2.5-3.5 mm wide (vs. 1.5-2.5 mm wide), fertile
leaves 1.5-3.0 mm wide [vs. 1.0-1.5 (-2.0) mm wide] and distribution (1800-2900 m vs. 600-2300 m). H.
chiricana (Maxon) Holub was collected in Volcan Turrialba and H. lancifolia (Maxon) Holub in Jicotea of
Turrialba and Cerro Pittier of Coto Brus, Costa Rica.

Resunen. Se describe una especie nueva y se amplia la distribuci6n de dos species mas de Huperzia
(Lycopodiaceae) en Costa Rica. La nueva especie H. oellgaardii A. Rojas se compare con H. taxifolia
(Sw.) Trevis. y difiere por varias caracteristicas que se detallan en la descripci6n de la especie. H. chiricana
(Maxon) Holub y H. lancifolia (Maxon) Holub se registran de nuevas localidades de Costa Rica.

Palabras clave / Key Words: Pteridophyta, Lycopodiaceae, Huperzia, Costa Rica.

El g6neroHuperzia Bernh. es cosmopolita, conaprox.
400 species en el mundo (Ollgaard 1995). Aunque
fue descrito en 1801, se mantuvo en la sinonimia
de Lycopodium L. por much tiempo. Holub (1983)
eleva el nombre Huperzia de nuevo a la categoria
de g6nero y realize numerosas combinaciones. Por
su parte, Ollgaard (1987, 1988, 1992) public seis
nuevas combinaciones. El mismo autor public dos
species nuevas y una combinaci6n nueva en su
investigaci6n del g6nero para Flora Mesoamericana
(Ollgaard 1993). Ollgaard (1995) registra 34 species
de este g6nero en Costa Rica, de las cuales tres son
end6micas. En la present investigaci6n se describe
un nuevo taxon y se amplia la distribuci6n de dos
species mas de Huperzia de Costa Rica, con base en
el siguiente acervo bibliografico de Lycopodiaceae de
Mesoamerica y Sudamerica: Holub (1983), Lellinger
(1989), Ollgaard (1987, 1988, 1992, 1993, 1995),
Rojas (1996). Ademas, se revisaron los especimenes
del Herbario Nacional de Costa Rica (CR) y del
Institute Nacional de Biodiversidad (INB).

Huperzia chiricana (Maxon) Holub, Folia Geobot.
Phytotax. 20: 71. 1985. Lycopodium chiricanum
Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 17(2): 176. 1913. Tipo:
Panama, Maxon 5364 (US). (Fig. 1).
Distribuci6n. Costa Rica y Panama, 3100-3400 m.
Hasta ahora s61o conocida del Volcan Turrialba, en
la Cordillera Central de Costa Rica, y en el Volcan
Chiriqui de Panama.
Nuevaslocal idades. COSTARICA. Cartago: Volcan

Turrialba, dentro del crater, 3200-3300 m, 16jun 1993,
K. Mehltreter 425 (CR); Santa Cruz, Parque Nacional
Turrialba, Volcan Turrialba, crater, 1001'30"N,
83045'35"W, 3200 m, 29 mar 2004, A. Rojas et al.
5555 (CR, MO, K).
Difiere de H. reflexa (Lam.) Trevis. por plants
mis pequefias [5-10 cm de alto vs. 10-30 (-40) cm],
hojas de 0.8-1.5 mm de ancho [vs. 0.5-1.0 (-1.2)
mm], lanceoladas a lanceolado-oblongas (vs. linear-
subuladas), subcoriaceas a coriaceas (vs. herbaceas a
subcoriaceas), distantes aproximadamente 1 mm entire
las series [vs. (0.7-) 1.5-3.0 mm distantes], con la base
entera a lobulada (vs. largamente dentada a ciliada),
y el apice palido (vs. del mismo color que la lamina),
dientes con lumen blanco (vs. lumen transparent) y
superficie abaxial rugosa a acanalada cerca de la vena
(vs. lisa y convexa).

Huperzia lancifolia (Maxon) Holub, Folia Geobot.
Pitotas. 20: 74. 1985. Lycopodium lancifolium Maxon,
Contr. U.S. Natl. Herb. 17(2): 177. 1913. Holotipo:
Panama, Maxon 5627 (US). (Fig. 2).

Distribuci6n: Costa Rica y Panama, 1600-1900 m.

Nuevas localidades. COSTA RICA. Cartago: Turri-
alba, Tayutic, Jicotea, entire Rio Jicotea y Rio Vereh,
9045'55"N, 83034'10"W, 1800 m, 15 jun 1995, G.
Herrera & I Martinez 7894 (CR). Puntarenas: Coto
Brus, Parque Intemacional La Amistad, Cordillera
de Talamanca, Estaci6n Pittier, Sendero Altamira,


9001'30"N, 82057'40"W, 1700 m, 28 ene 1995, A.
Mora et al. 16 (CR, INB).

Aunque esta especie fue citada por Lellinger (1988)
del Alto de La Palma en San Jose, Ollgaard (1995) no
la menciona de Costa Rica. Por tal motive se informa
de nuevo aqui.

Huperzia oellgaardii A. Rojas, sp. nova (Fig. 3)
Tipo: COSTA RICA. San Jose: Dota, along Rio
Pedregoso, ca. 1-2 km (by road) SE of Copey,
9038'30"N, 83055'00"W, 1940 m, 27 Febr 1990, /M.
Grayum et al. 9704 (Holotipo: CR, isotipo: MO).

A Huperzia taxifolia similis, sed foliis latioribus,
sporangiis majoribus dignocenda.

Epifita de 25-40 cm de largo, decumbente, 1-4 veces
dicot6micamente ramificada. Vastagos semi-heterofilos,
en la base de 12-25 mm de diametro (incluyendo las
hojas), las regions esporangiales terminales en los
tallos, 7-15 mm de diametro (incluyendo las hojas),
a menudo en zonas diferenciables. Rizoma de 1.5-
2.5 mm de grosor en la base (excluyendo las hojas),
adelgazandose hasta 1-2 mm hacia arriba. Hojas basales
de 15-25 x 2.5-3.5 mm, angostamente lanceoladas,
apice agudo, margen entero y plano, superficie lisa,
ascendentes a casi adpresas, dispuestas en verticilos
de 6-8 o en espiral, distantes 2-4 mm de la siguiente
series, adheridas en forma recta o a menudo oblicua,
no retorcidas en la base, anchamente decurrentes, en
la superficie adaxial ligeramente convexas a un poco
concavas o canaliculadas, vena central d6bilmente
prominent en el env6s. Esporofilos de 5-15 x 1.5-3
mm, ovados a lanceolados, generalmente ensanchados
en la base, el apice agudo, region apical poco convexa,
acanalada o hasta abollada adaxialmente. Esporangios
de 2.0-3.0 mm de ancho.

Distribuci6n. Hasta ahora s61o conocida de la vertiente
pacifica de la Cordillera Central y la Cordillera de
Talamanca en Costa Rica, 1800-2900 m.

Paratipos: COSTA RICA. Cartago: Papales de San
Juan, au flane sud de l'Irazu, 2900 m, 30 mar 1888, H.
Pittier 151 (CR). Heredia: Sacramento, Montafia La
Isla, 10006'N, 84007'W, 2300-2500 m, 13 ene 1987, J.
G6mez 11308 (CR). Puntarenas: Buenos Aires, Ujarras,
cuenca superior delRio Ceibo, 9021'10"N, 83 16'38"W,
2200-2600 m, 5 ago 1989, M. Valerio 177 (CR), /M.
Valerio 184 (CR). San Jose: Santa Rosa de Copey, 1800

m, abr 1898, A. Tonduz 12234 (CR, AAU).
Huperzia oellgaardii difiere de H. taxifolia (Sw.)
Trevis. por tallos semi-heterofilos (vs. comunmente
homofilos), hojas est6riles de 2.5-3.5 mm de ancho (vs.
1.5-2.5 mm de ancho), esporofilos de 1.5-3.0 mm de
ancho [vs. 1.0-1.5 (-2.0) mm de ancho], esporangios
de 2-3 mm de ancho (vs. 1-2 mm de ancho) y por
habitar a 1800-2900 m (vs. 600-2300 m). Por las hojas
medianamente heterofilas, H. oellgaardii se observa
como si fuese un estado intermedio entire H. taxifolia
(practicamente homofilas) y H. tubulosa (Maxon)
E 1 !!, (marcadamente heterofilas), pero difiere de
ambas por las hojas mas desarrolladas. Probablemente
est6 mas emparentada con H. tubulosa.
Ollgaard (1995) cit6 los especimenes Standley
42296 (US) y Tonduz 12234 (en parte, AAU) como
una forma muy grande de Huperzia taxifolia (Sw.)
Trevis., que probablemente ameritaba reconocimiento
taxon6mico. Por ello y por las multiples contribuciones
pteridol6gicas de este autor, se le dedica la nueva

Agradecimientos. Agradezco al personal de los
herbarios consultados, por permitirme utilizar sus
colecciones, a Carlos O. Morales por la correcci6n del
latin y a los revisores an6nimos por sus comentarios
sobre este articulo.

Literature citada
Holub, J. 1983. Validation of generic names in
Lycopodiaceae: with a description of a new genus
Pseudolycopodiella. Folia Geobot. Phytotax. 18(4):
Lellinger, D.B. 1989. The ferns and fern-allies
from Costa Rica, Panama, and the Choc6. Part I.
Pteridologia 2A. p. 24-43.
S1 ,0,1!.1ii B. 1987. A revised classification of the
Lycopodiaceae. Opera Bot. 92: 153-178.
i 1!,.I.!,.I B. 1988. Lycopodiaceae. In: Harling, G. &
L. Anderson (eds.). Flora of Ecuador 33: 1-155.
S1 ,0,1!.1ii B. 1992. Neotropical Lycopodiaceae an
overview. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 687-717.
I 1!,.. i.I. ii 1993. Two newMesoamerican species and
a new combination in Huperzia (Lycopodiaceae).
Novon 3 (1): 67-72.
S1 ,011!'.1 B. 1995. Lycopodiaceae. In: Moran, R.C.
& R. Riba (eds.). Flora Mesoamericana. Vol. 1.
Psilotaceae a Salviniaceae. Univ. Nac. Autonoma
de Mexico. p. 5-22.
Rojas, A.F. 1996. Aportes a la Flora Pteridophyta
Costarricense. I. Informes. Brenesia 45-46: 1-6.

Vol. 5, N 2

ROJAS Novedades en Huperzia

Fig. 1. Ejemplar representative de Huperzia chiricana (Maxon) Holub (K. Mehltreter 425, CR).

5 cm



f r UOON It m. rr --
-:7,=JN I
-b~ I UM-em,~

Vol. 5, N 2

10 cm

CARTAGO: Trrilb Tatic. Jicotea.
Entre Ro Jxcotea .l R.o Vereh. En
altos do estas cuencas.
09*45.55-N 83*34'10"W 1800 m
EDifito. EsooranQioi marllloa .


Hueri IA)snlfolia tL.) Trev1tan
Identift at A. sRole A.. IV/1996

Gerardo Herrera 7894 15 J-,. lc-
Israel MartInez

Fig. 2. Ejemplar representative de Huperzia lancifolia (Maxon) Holub (G. Herrera & I. Martinez 7894, CR).

ROJAS Novedades en Huperzia

10 cm

Fig. 3. Ejemplar tipo de Huperzia oellgaardii A. Rojas. (M. Grayum et al. 9704, CR).


LANKESTERIANA5(2):115-117. 2005.



Department of Botany, University of Florida, 220 Bartram Hall, Gainesville, Florida 32611-8526, USA; Jardin
Botanico Lankester, Universidad de Costa Rica, 1031-7050 Cartago, Costa Rica; e Instituto Centroamericano para la
Investigaci6n Biol6gica y la Conservaci6n, 2398-250 San Jose, Costa Rica. mblanco@flmnh.ufl.edu

ABSTRACT. A spontaneous hybrid between Aristolochia gorgona and A. gridlintoir appeared at Lankester
Botanical Garden, Costa Rica, where plants of both species were cultivated in close proximity. This indicates
that geographic isolation maintains the genetic integrity of these two closely related species. The flower mor-
phology of A. grunditHoru is dominant in the F1 hybrids. The few known cases of hybridization in the genus
are listed.

RESUMEN. Un hibrido espontaneo entire Aristolochia gorgona y A. grnmdiitort apareci6 en el Jardin Botinico
Lankester, Costa Rica, donde plants de ambas species fueron cultivadas pr6ximas unas a otras. Esto indica
que el aislamiento geografico mantiene la integridad gen6tica de estas dos species cercanamente emparen-
tadas. La morfologia floral de A. gruinditior es dominate en los hibridos F1. Se enumeran los pocos casos
conocidos de hibridaci6n en el g6nero.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Aristolochiaceae, Aristolochia, hibridaci6n espontanea, spontaneous hybridiza-
tion, Costa Rica.

Aristolochia gorgona M.A. Blanco es una especie de
flores muy grandes, descrita recientemente de Costa
Rica y Panama (Blanco 2002). Esta estrechamente
emparentada con A. ,raiilitlora Sw. (Figs. 1 y 2),
la cual esta distribuida naturalmente desde el sur de
Mexico hasta el occidente de Ecuador y en algunas islas
del Caribe; ademas, es cultivada en muchas parties del
mundo como ornamental. Como muchas species de
Aristolochia, A. g, imilitorai y A. gorgona son plants
de elevaciones bajas. En Costa Rica, y al menos en
la mitad oeste de Panama, ambas species estan
aisladas geograficamente por cadenas montafiosas:
A. giraulitlora esta restringida a la vertiente pacifica,
mientras que A. gorgona esta restringida a la vertiente
caribefia. Fotografias adicionales de las flores en vida
de ambas species estan disponibles en internet en
W3TROPICOS (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/
En enero de 2001, cortes de tallo de Aristolochia
gorgona provenientes de la localidad tipica se cultivaron
en el Jardin Botanico Lankester, Cartago, Costa
Rica. Uno de 6stos se sembr6 a pocos metros de una
plant adulta de A. grilitlor, y creci6 rapidamente.
Poco mas de un afio despu6s empez6 a florecer, y en
junio de 2002 produjo dos frutos. Las semillas fueron
distribuidas entire algunos aficionados al cultivo de
estas plants (ver sitio de intemet en http://groups.

yahoo.com/group/Aristolochia/) en Australia, Brasil,
Estados Unidos de America, Francia e Italia, con la
suposici6n de que eran product de autopolinizaci6n.
Tambi6n se enviaron semillas al Jardin Botanico de
Missouri en EE.UU. y al Jardin Botanico de Munich
en Alemania. Algunas personas que recibieron
semillas lograron germinarlas y las plantulas crecieron
rapidamente, y empezaron a florecer aproximadamente
un afio despu6s en al menos tres paises distintos. Las
fotografias enviadas por estas personas demuestran
que las plants correspondent a un cruce espontaneo
entreA. gorgona y A. grinlitlor, (Figs. 3-4). En el afio
2004 tambi6n florecieron plants hibridas en el Jardin
Botanico Lankester y en la Universidad de Florida.
Los siguientes ejemplares testigo se depositaron en el
Herbario de la Universidad de Costa Rica (USJ): A.
gorgona (Blanco 2666), A. ,vuii litlo, i (Blanco 2665),
y A. gorgona x A. gir, ilitloiri (Blanco 2664). Tambien
del hibrido, se depositaron los siguientes ejemplares en
el Herbario de la Universidad de Florida (FLAS): Bliss
04.005a, Bliss 04.005b, y Blanco 2687.
El termino "hibrido espontineo" se utiliza aqui para
designer un cruce interespecifico de plants cultivadas
fuera de su habitat natural, pero no product director
de la intervenci6n humana (esto es, por polinizaci6n
cruzada "accidental"). Por lo tanto, los t6rminos
"hibrido natural" e "hibrido artificial", en su sentido


traditional, son inapropiados en este caso.
La pronta aparici6n de un hibrido en condiciones de
cultivo entire estas species indica que ambas utilizan
el mismo tipo de dipteros polinizadores, y que el
aislamiento geografico es el factor responsible de
mantener su integridad gen6tica. Es possible que haya
areas de simpatria en el este de Panama (he estudiado
ejemplares de herbario de ambas species recolectadas
en diferentes sitios de la provincia de Darien). Si este
hibrido existiera en forma natural, seria muy dificil
distinguirlo de Aristolochia garilitlri en ejemplares
secos de herbario. Incluso muchas muestras de A.
gorgona pasaron largo tiempo determinadas como
A. graiulitiora antes de que sus flores en vida fueran
estudiadas y descritas (Blanco 2002).
Es bien conocido que Aristolochia r auilitiorn es
polinizada por una variedad de dipteros de diferentes
families endiferentespartes delmundo, que sonatraidos
a las flores por su fuerte olor a came en descomposici6n
(Burgess et al. 2004, Cammerloher 1923, Hart 1897,
Hilje 1984, Hubbard 1877a,b, Petch 1924). A pesar
de las diferencias en la configuraci6n del limbo y en
la estructura de los osm6foros (Blanco 2002), ambas
species emitenun olor semejante, y el utriculo, aunque
mas grande en A. gorgona, tiene una forma parecida.
Brantjes (1980) encontr6 en Brasil que las diferencias
en el diametro del tubo del caliz ("cuello de botella") y
la distancia entire el ginostemio y la pared adyacente del
utriculo en species simpatricas determinan diferentes
species de dipteros polinizadores; sin embargo, no
parece haber diferencias sustanciales en cuanto a estas
caracteristicas entreA. gorgona yA. giriilitloiri. Petch
(1924) observe que diferentes species de Aristolochia
cultivadas en Sri Lanka atraian grupos diferentes de
dipteros (algunas species se compartian y otras no);
no obstante, las flores de A. gorgona y A. g rauilit1ora
en el Jardin Botanico Lankester atraen basicamente al
mismo conjunto de dipteros (observaci6n personal).
Las flores del hibrido F1 comparten caracteristicas
de ambas species, pero el fenotipo de Aristolochia
grilitlora es claramente dominant: el ap6ndice
floral es casi tan largo como en A. grimlitioran. y el
patron de manchas es muy parecido al de esta especie
(Figs. 3 y 4). La influencia de A. gorgona es mas
sutil, y se expresa en el color de fondo amarillento
del limbo (A. vgruilit1ora tiene un color base blanco
sucio), y en la presencia de pequefios tub6rculos o
verrugas oscuras alrededor de la boca del tubo floral
(Fig. 6), vestigios de los osm6foros tentaculoides de

A. gorgona (Fig. 5). Ademas el limbo del hibrido no
es c6ncavo como en A. grii litloii. sino que la part
distal se curva ligeramente hacia atras, y los margenes
tienden a plegarse hacia la parte frontal, como en A.
gorgona (Fig. 4).
Ambas species son muy parecidas vegetativamente,
pero Aristolochia grnil/ittorai tiene hojas algo
alargadas con 16bulos basales erectos. Por su part,
A. gorgona tiene hojas mas redondeadas con lobulos
basales curvados hacia adentro. Las hojas del hibrido
son intermedias en forma, pues son alargadas con
lobulos basales ligeramente curvados hacia adentro
(Fig. 3). Blanco (2002) present una enumeraci6n mas
detallada de las diferencias entire A. graiiiitloira y A.
Hay pocos informes de hibridaci6n en Aristolochia.
El mas conocido es un cruce de A. labiata Willd.
(sin6nimo: A. brasiliensis Mart. & Zucc.) con A.
trilobata L. (sin6nimo: A. macroura Gomez), realizado
primero artificialmente por Ule (1899) en Brasil.
El mismo hibrido apareci6 afios mas tarde en forma
espontanea en los Reales Jardines Botanicos de Kew,
Inglaterra, donde fue bautizado con el nombre informal
(invalidamente publicado) "A. kewensis" (Watson
1911, Petch 1924); posteriormente, tambi6n apareci6
en Republica Dominicana (Schmidt 1935: 3 93-394), de
donde fue descrito formalmente como A. domingensis
Ekman & Schmidt [originalmente como especie, pero
corresponde al mismo hibrido segun Pfeifer (1966:
157); tipo: Ekman 14520 (S!)]. Este y otros tres cruces
artificiales, A. gigantea Mart. x A. ringens Vahl, A.
gigantea x A. labiata y A. elegans Mast. x A. labiata,
fueron documentados con fotografias en el foro de
internet arriba mencionado (mensaje No. 782, 22
agosto 2002). Ule (1899: 36) tambi6n realize el ultimo
cruce mencionado, pero todos los frutos abortaron; sin
embargo, cruz6 con 6xito A. trilobata con A. elegans
(Ule 1899: 38); a pesar de que obtuvo plantulas y
manifesto su intenci6n de describir el hibrido una vez
que floreciera, nunca lleg6 a hacerlo. Aristolochia
compta Hoehne fue descrita como un possible hibrido
espontaneo entire A. brasiliensis (= A. labiata) y A.
triangularis Cham. (Hoehne 1947); apareci6 en el
Jardin Botanico de Sao Paulo, Brasil, entire plants
cultivadas de los supuestos progenitores. No conozco
ningun caso confirmado de hibridos naturales, pero es
muy possible que existan en un g6nero tan grande.
Es notable que a pesar de la amplia disponibilidad
de Aristolochia granilitlora en cultivo desde hace

Vol. 5, N 2

BLANCO Hibrido entire Aristolochia gorgona y A. graiiditnoru

muchas d6cadas, y de lo llamativo de sus flores, no
existen registros previous de su uso en hibridaci6n.
Posiblemente se ha intentado cruzarla en el pasado,
pero los resultados negatives en hibridaci6n pocas
veces son publicados. Es possible que los cruces
de A. granidlitlora con la mayoria de las species de
Aristolochia sean incompatible, debido a que esta
lejanamente emparentada con otras species del
genero, de acuerdo al andlisis filogen6tico de Neinhuis
et al. (2004), el cual no incluy6 a A. gorgona. Analisis
moleculares adicionales indican que A. grnii litiori, A.
gorgona, y A. pichinchensis Pfeifer (aqui considerada
como especie distinta de A. grandlitlora constituyen
un grupo bien definido, relativamente aislado dentro
del g6nero (Neinhuis & Wanke, datos no publicados).

AGRADECIMIENTOS. A Juan Carlos Cervantes Moya,
por su dedicaci6n al cultivo de la colecci6n de
Aristolochia en el Jardin Botanico Lankester, y a
Emily Serrano por su asistencia con las fotografias.
Barbara Bliss (Pennsylvania State University),
Ganter Gerlach (Botanischer Garten Minchen-
Nymphenburg), Mary Merello (Missouri Botanical
Garden), Enid Offolter (Natural Selections Exotics,
Fort Lauderdale, Florida), y Mauro Peixoto (Sao
Paulo, Brasil) germinaron y cultivaron los hibridos
hasta su floraci6n, me enviaron fotografias de sus
flores, y generosamente me permitieron utilizarlas en
esta nota. Mia Ehn Salter (S) gentilmente me envi6
imagenes del tipo de A. domingensis. Christoph
Neinhuis y Stefan Wanke (Institut fur Botanik,
Dresden) amablemente compartieron resultados
no publicados de sus analisis filogen6ticos. Los
comentarios de dos revisores an6nimos ayudaron a
mejorar el manuscrito.

Blanco, M.A. 2002. Aristolochia gorgona, a new
species with giant flowers from Costa Rica and
Panama. Brittonia 54: 30-39.
Brantjes, N.B.M. 1980. Flower morphology of
Aristolochia species and the consequences for

pollination. Acta Bot. Neerl. 29: 212-213.
Burgess, K.S., J. Singfield, V. Mel6ndez, & P.G.
Kevan. 2004. Pollination biology of Aristolochia
graiiitloiri (Aristolochiaceae) in Veracruz,
Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard. 91: 346-356.
Cammerloher, H. 1923. Zur Biologie der Blate
von Aristolochia graiiilitlor, Swartz. Osterr. Bot.
Zeitschr. 72: 180-198.
Hart, J.H. 1897. Necrophagous diptera. Bull. Misc.
Inform. Roy. Bot. Gard. Trinidad 3: 28-29.
Hilje, L. 1984. Fenologia y ecologia floral de
Aristolochia graiiditlor Swartz (Aristolochiaceae)
en Costa Rica. Brenesia 22: 1-44.
Hoehne, F.C. 1947. Novas esp6cies e contribuc9es
para o conhecimento do g6nero Aristolochia na
America do Sul. Arq. Bot. Estado SAo Paulo n.s.,
format maior 2: 95-103 (+ Tabs. 32-39).
Hubbard, H.G. 1877a. Cross-fertilization of
Aristolochia. Amer. Nat. 11: 303-304.
Hubbard, H.G. 1877b. Cross-fertilization of
Aristolochia. Bot. Gaz. 2: 121-122.
Neinhuis, C., S. Wanke, K.W. Hilu, K. Muller &
T. Borsch. 2004. Phylogeny of Aristolochiaceae
based on parsimony, likelihood, and Bayesian
analyses of trnL-trnF sequences. P1. Syst. Evol.
250: 7-26.
Petch, T. 1924. Notes on Aristolochia. Ann. Roy.
Bot. Gard. (Peradeniya) 8: 1-108.
Pfeifer, H.W. 1966. Revision of the North and Central
American hexandrous species of Aristolochia
(Aristolochiaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 53:
Schmidt, O.C. 1935. Beitrage zur Kenntnis der
Aristolochiaceen V. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-
Dahlem 12: 389-394.
Ule, E. 1899. Ueber einen experimental erzeugten
Aristolochienbastard. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 17:
Watson, W. 1911. New or noteworthy plants:
Aristolochia kewensis (A. trilobata x A.
brasiliensis). Gard. Chron. 50: 300-301.



Vol. 5, N 2

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LANKESTERIANA5(2):119-120. 2005.


Institute Nacional de Biodiversidad, apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica

Department of Biological Sciences, Sam Houston State University, Huntsville, TX 77341-2116, U.S.A.

ABSTRACT. A new combination, Allotoonia woodsoniana (Monac.) J.F. Morales & J.K. Williams, is published
to replace the illegitimate name A. pairitiora (Sess6 & Moc.) J.F. Morales & J.K. Williams.

RESUMEN. La nueva combinaci6n Allotoonia woodsoniana (Monac.) J.F. Morales & J.K. Williams reemplaza
al nombre ilegitimo A. pa~'itlora (Sess6 & Moc.) J.F. Morales & J.K. Williams.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Apocynaceae, Apocynoideae, Echiteae, Mexico, Mesoamerica.

El g6neroAllotoonia (Apocynaceae, Apocynoideae,
Echiteae) fue descrito y publicado recientemente
(Morales & Williams 2004) para los miembros de
Echites subg6nero Pseudechites (Woodson 1936),
dado que un analisis cladistico realizado por Williams
(2004) demostr6 que la circunscripci6n traditional
de Echites es polifil6tica. Por tanto, una nueva
descripci6n gen6rica y cinco nuevas combinaciones
fueron publicadas por Morales & Williams (2004).
Sin embargo, la combinaci6n Allotoonia irri-itlora
(Sess6 & Moc.) J.F. Morales & J.K. Williams
es superflua, debido a que se basa en un nombre
ilegitimo (Echites ,urriitlora Sess6 & Moc.) y en
una interpretaci6n err6nea del articulo 58 del C6digo
Intemacional de Nomenclatura Botanica (Greuter et
al. 2000).

El articulo 58 establece que el epiteto de un nombre
ilegitimo puede usarse en una combinaci6n diferente
(pudiendo conservar incluso el mismo tipo), si no
esta disponible ningun otro epiteto de un nombre que
tenga prioridad a ese rango. En el caso de Echites
pi\'iitlori, Sess6 & Moc. (1888), existe otro nombre
disponible publicado posteriormente para el mismo
taxon: E. woodsoniana Monac. (1959), el cual tiene
prioridad y debe ser usado como basi6nimo.

Puesto que la combinaci6n Allotoonia ptrjitlora
(Sess6 & Moc.) J.F. Morales & J.K. Williams es
ilegitima, a continuaci6n se public una nueva
combinaci6n para el mismo taxon, basada en el otro
nombre disponible.

Allotoonia woodsoniana (Monac.) J.E Morales &
J.K. Williams, comb. nova
Basi6nimo: Echites woodsoniana Monac., Bull.
Torrey Bot. Club. 86: 245-247, f.l. 1959. Prestonia
woodsoniana (Monac.) A.H. Gentry, Ann. Missouri
Bot. Gard. 70: 205. 1983.
Tipo: Mexico; Michoacan, Apatzingan, 13 oct 1939
(fl), Hinton 15325 [Holotipo: NY, isotipos: GH, MO,
NY, TEX, US (2 laminas)].
i,,, ,,! l .,, . I I oc.,Naturaleza(M6xico),
ser. 2, 1. app. 28. 1888, nom. illeg., non Roxb. 1832.
Allotoonia ,na'itlori, (Sess6 & Moc.) J.F. Morales &
J.K. Williams, Sida 21: 148. 2004, nom. illeg.
Tipo: Mexico; Michoacan, Apatzingan, sin fecha
(fl), Sesse & Mogiiio 5068 [Lectotipo, designado por
Williams 2002: MA, foto F (neg. 41238); isolectotipo:

AGRADECIMIENTOS. Se agradece la colaboraci6n de
Michael Grayum (MO), por haber corroborado
la correct aplicaci6n del articulo 58 del C6digo
Intemacional de Nomenclatura Botanica.

Greuter, W., J. McNeill, F.R. Barrie, H.-M. Burdet,
V. Demoulin, T.S. Filgueiras, D.H. Nicolson, PC.
Silva, J.E. Skog, P Trehane, N.J. Turland & D.L.
Hawksworth. 2000. International Code of Botanical
Nomenclature (St. Louis Code), Regnum Vegetabile
138. Koeltz Scientific Books, Koni gstein.
Morales, J.F. & J.K. Williams. 2004. Allotoonia, a
new neotropical genus of Apocynaceae based on a


subgeneric segregate ofEchites. Sida 21: 133-158.
Williams, J.K. 2002. Polyphyly of the genus Echites
(Apocynaceae: Apocynoideae: Echiteae): evidence
based on a morphological cladistic analysis. Sida

Vol. 5, N 2

21(1): 117-131.
Woodson, R.E. 1936. Studies in the Apocynaceae. IV.
The American genera of Echitoideae. Ann. Missouri
Bot. Gard. 23: 169-438.

LANKESTERIANA5(2): 121-136. 2005.



Institute Nacional de Biodiversidad (INBio), apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica.

ABSTRACT. A revision of the Costa Rican species of Dichapetalum (Dichapetalaceae) is presented here. Two
new species, D. inopinatum andD. reliquum, are described and illustrated. Discussions, fenological notes and
examined specimens are included for the 14 species present in Costa Rica.

RESUMEN. Se present una revision del g6nero Dichapetalum (Dichapetalaceae) en Costa Rica. Se described
e ilustran dos species nuevas: D. inopinatum y D. reliquum. Se agregan notas fenol6gicas y especimenes
examinados, ademas de discusiones sobre las 14 species del pais.

PALABRAS CLAVE / KEW WORDS: Dichapetalaceae, Dichapetalum, Costa Rica

El g6nero Dichapetalum fue descrito de Madagascar
por Du Petit Thouars en 1806 y es el g6nero tipo de
la familiar Dichapetalaceae. Su nombre se deriva del
griego dicha (dividido en dos) y petalon (p6talo),
por los p6talos apicalmente bifidos de muchas de las
species (Prance 1972). Su distribuci6n se extiende
por los tr6picos de todo el mundo y es el g6nero mas
divers de la familiar en el neotr6pico, con cerca de
26 species. De 6stas, mas del 50% (14 species)
estan presents en Costa Rica y hasta ahora cinco son

La familiar Dichapetalaceae fue monografiada por
Prance (1972) en la region neotropical. El reconoce
15 species de Dichapetalum. Desde entonces se han
publicado cerca de nueve species mas. El nombre de
una de 6stas (D. costaricense Prance) es, en realidad,
sin6nimo de D. axillare (Prance 1996). De las nuevas
species publicadas, tres habitan en Costa Rica y son
end6micas aqui: D. grayumii Prance, D. hammelii
Prance y D. moralesii Prance.

Con el fin de actualizar la taxonomia de Dichapetalum
en Costa Rica, lo que incluye las dos species nuevas
aqui descritas, se present a continuaci6n una revision
del g6nero.

Dichapetalum Thouars, Gen. Nov. Madagasc. 23.

Arboles, arbustos o lianas con tallos glabros o
pubescentes. Hojas simples, altemas, pecioladas, con
nervadura pinnada, margen entero, env6s con glandulas
inconspicuas y esparcidas. Estipulas presents,
conspicuas o reducidas, persistentes o deciduas, enteras
o fimbriadas. Inflorescencias cimosas o corimbosas,
axilares, adnadas a los peciolos o terminales. Flores
pequefias, hermafroditas, poligamas, dioicas o
poligamo-dioicas, actinomorfas, sobre un pedicelo
articulado cerca del apice; s6palos 5, imbricados y
extemamente tomentulosos; p6talos 5, libres, bifidos.
Estambres 5, iguales; filamentos libres. Disco con 5
glandulas speciess de Costa Rica), libres, enteras o
lobadas, opuestas a los p6talos. Ovario tomentoso, bi o
trilocular; estilos 1-3, libres o en parte connados. Fruto
una drupa indehiscente, uni a trilocular, en ocasiones
con uno o dos loculos abortados.
Dichapetalum se distingue de los otros g6neros
neotropicales de la familiar (Stephanopodium Poepp.
y Tapura Aubl.) por sus p6talos libres, estambres
igualmente libres e inflorescencias con pedunculos
generalmente evidentes. En los otros dos g6neros los
petalos son connados o unicamente 3 son libres, los
estambres estan adnados a la corola y las inflorescencias
son s6siles o casi s6siles.


1 Estipulas con el margen fimbriado; siempre lianas
2 Env6s de la lamina glabro, except por algunos tricomas adpresos sobre los nervios principles; frutos ca. 1.5-
2.5 x 1.3-2.8 cm, tomentulosos extem amente .................................................................... .............. D. nervatum
2' Env6s de la lamina densa a esparcidamente hirsuto; frutos 3-4.5 x 1.6-4 cm, hispidos extemamente


3 Ramitas terminales con tricomas entire (2-)2.5-3.5 mm; estipulas 10-30 mm; lamina foliar 16-31 x 8.5-15.5
cm; estambres con filamentos 3.5-4 mm; centro y sur de la vertiente Pacifica.............................D. hammelii
3' Ramitas terminales con tricomas hasta 2 mm; estipulas de 4-10 mm; lamina foliar (5-)9-22 cm x 2.3-8.5
cm; estambres con filamentos hasta 2.25 mm; vertiente Atlantica
4 Inflorescencia peciolar en hojas terminales; ramitas distales esparcidamente hirsutas con tricomas
entire (1.25-)1.5-2 mm; env6s de la lamina esparcidamente hirsuto sobre la nervadura; frutos elipsoides a
oblongo-elipsoides.......................................................... .................................................D inopinatum
4' Inflorescencia axilar y terminal; ramitas distales densamente hirsutas con tricomas entire 0.25-1 mm;
env6s de la lamina densamente hirsuto; frutos globosos ........... ............................D. grayumii
1' Estipulas con el margen entero; lianas, arbustos o arboles
5 Frutos externamente hirsutos a hispidos; haz de las hojas denso-hirsuto o esparcido-hispido
6 Planta arbustiva o arbol pequefio; tallos entremezclando esparcida pubescencia de tricomas largos (1-3
mm) y erectos con tricomas reducidos e incurvos; estipulas persistentes; lamina foliar 1.5-4 cm de ancho, haz
y env6s esparcidamente hispidos, tricomas 1-2 mm; vertiente Atlantica .................. D. nevermannianum
6' Planta trepadora (liana); tallos unicamente con densa pubescencia hirsuta, tricomas de 0.3-1.25 mm;
estipulas deciduas, raras veces persistentes; lamina de 3-5.5 cm de ancho, haz y env6s densamente hirsutos,
tricomas de 0.5-1.5 mm; centro y sur de la vertiente Pacifica ....................................... .......... D. reliquum
5' Frutos tomentulosos (o velutino-tomentosos enD. morenoi); haz de las hojas glabro, con tricomas restringidos
a los nervios principles o, menos frecuente, tambi6n tomentuloso en la superficie en D. donnell-smithii pero
nunca hirsuto o hispido
7 Plantas escandentes (lianas); ramificaci6n divaricada o ascendente
8 Lamina de 6-12 cm de ancho, con el haz rugoso a abollado y env6s de la lamina densamente hirsuto-
tom entoso ......................................................................................................................... . D rugosum
8' Lamina de 2-7 cm de ancho, con el haz liso y el env6s de la lamina glabro o pubescente solamente en
hojas nuevas, en ocasiones algunos parches persistiendo en D. inopinatum, pero nunca cubriendo ni la
mitad de la superficie
9 Tallos apicalmente glabros, conspicuamente lenticelados; eje de la inflorescencia lenticelado; fruto
inmaduro obovado a obovado-elipsoide ....................................................... .................... D. odoratum
9' Tallos apicalmente farinosos, con lenticelas ausentes o pocas esparcidas; eje de la inflorescencia sin
lenticelas; fruto inmaduro fusiforme y conspicuamente arqueado apicalmente ......... D. pedunculatum
7' Plantas arb6reas o arbustivas; ramificaci6n ascendente, nunca divaricada
10 Env6s de la lamina con la superficie glabra, en ocasiones la vena media y algunas venas secundarias
estrigulosas a estrigosas
11 Inflorescencias siempre insertadas en los peciolos; pedicelos en la antesis (2-)3-8 mm; > 1500 m
de elevaci6n .............................................................................. ........................ ........... D brenesii
11' Inflorescencias axilares, excepcionalmemte alguna insertada en los peciolos; pedicelos en la
antesis 0.2-2.75 mm; < 1050 m de elevaci6n
12 Laminas de 3.8-8.8 cm de ancho, elipticas, oblongo-elipticas, oblongo-obovadas, con la
base obtusa, truncada o subcordada y el env6s evidentemente estrigoso sobre la vena media;
ramitas apicales tomentosas, tomentulosas, hirsutas o hirsutulas; bosques humedos en la
vertiente Caribe y el Pacifico Sur ......................................................................... D axillare
12' Lamina 1.2-3.1(3.5) cm de ancho, lanceoladas a oblongo-lanceoladas, con la base cuneada
y el env6s totalmente glabro o con pocos tricomas adpresos sobre la vena media; bosques
secos y humedos en la vertiente pacifica y norte de la vertiente Atlantica ............D. morenoi
10' Env6s de la lmnina esparcida a densamente hirsuto o denso-tomentoso sobre la venaci6n y la superficie;
tallitos j6venes tomentulosos, tomentosos o esparcidamente hirsutos
13 Haz abollado; fruto de 2-4 x 1-2.5 cm, con 2 a 3 depresiones longitudinales, generalmente con 2
a 3 semillas al madurar; endocarpo liso ....................................................................... D. rugosum
13' Haz liso; fruto de 1.5-2.5 x 1-1.5 cm, esencialmente terete, generalmente con una sola semilla
al madurar; endocarpo leve a conspicuamente estriado
14 Estipulas de 3-15 mm, persistentes; vertiente Atlantica, < 600 m de elevaci6n ..................
........................................................................................ m o r a le s ii
14' Estipulas de 2.5-5 mm, deciduas; vertiente Pacifica de la cordillera de Talamanca y sus
estribaciones, > 1600 m de elevacin .................................................. D. donnell-smithii

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

Dichapetalum axillare Woodson, Ann. Missouri Bot.
Gard. 29: 353. 1942. Tipo. Panama. Cocl6: Valle de
Anton; Allen 2202 (Holotipo: MO, isotipos: EAP, GH,
NY, US). D. costaricense Prance, Kew Bull. 49(1):
129-131, f.l. 1993 [1994].

Arbusto o arbol pequefio, 2-7(-20) m; tallitos
medulosos, tomentosos, tomentulosos, hirsutos o
hirsutulos. Estipulas: 3-12 mm, lineares a linear-
deltoides, margen entero, persistentes, menos
frecuente deciduas en nudos inferiores. Peciolo de 2-7
mm, con indumento similar al de los tallitos; laminas
foliares 4-21.5 x 2.5-9 cm, elipticas, oblongo-elipticas,
obovado-elipticas, cartaceas a subcoriaceas, base
obtusa, truncada o subcordada, en ocasiones levemente
asim6trica, apice acuminado, 7-11 pares de venas
secundarias, haz liso o apenas abollado, glabrado a
esparcido-estriguloso sobre el nervio central, enves
esparcido-estriguloso sobre la vena media y nervios
secundarios, pero esencialmente glabra sobre la
superficie. Inflorescencias 2.5-5 x 2.3-7.5 cm,
terminales o axilares, excepcionalmente peciolares,
ejes tomentulosos o al menos puberulentos; pedunculos
4-20 mm, en ocasiones apenas diferenciables;
bracteas y bracteolas 0.5-9 mm, lanceoladas a linear-
lanceoladas; pedicelos 0.2-2 mm prolongandose hasta
3 mm en el fruto. Flores hermafroditas; s6palos 2-2.5
mm; p6talos 1.75-2.5 mm, bifidos, divididos entire
1/2-3/4 de su longitud; filamentos 1.25-2 mm; anteras
0.4 x 0.25 mm. Glandulas del disco de 0.4-0.5 x 0.3-
0.5 mm, obovadas, diminutamente lobadas. Ovario
bi o trilocular, sobre un estipite ca. 0.5 mm, aunque
en ocasiones no diferenciado; estilos 3, 0.5-1.25 mm,
unidos por 1/2-2/3 de su longitud, frecuentemente
libres hasta la base. Fruto 1-1.5 x 0.6-1.4 cm, uni a
trilocular, elipsoide a obovado, epicarpo pardo a caf6
tomentuloso, tricomas reducidos, rigidos, base redonda
a levemente cuneada, aunque manteniendo una sola
semilla al madurar, mesocarpo 1-2 mm de grosor,
endocarpo lefioso, liso.

DISTRIBUCION. Costa Rica, Panama y norte de
Colombia. En Costa Rica la encontramos en los
bosques muy humedos de la vertiente caribe en las
llanuras de Tortuguero (Estaci6n Biol6gica La Selva)
y llanuras de San Carlos, en la vertiente pacifica en
la Peninsula de Osa; y en la Cordillera de Tilaran en
ambas vertientes, 50 a 900 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores de abril a setiembre; frutos en
enero yjunio.

Esta especie es variable en tamafio de las hojas,

estipulas, densidad de indumento, asi como en
tamafio de los estilos. Especimenes provenientes
de la Cordillera de Tilaran, con hojas y estipulas de
mayor tamafio, fueron descritos como Dichapetalum
costaricense por Prance (1994); posteriormente, el
mismo autor (Prance 1996) releg6 este nombre a
sin6nimo. Prance (1972) describe las estipulas de esta
especie como deciduas, pero el material costarricense
examinado tiene estipulas persistentes y conspicuas,
s61oo raras veces deciduas.
Dichapetalum axillare se relaciona con D. brenesii
Standl. Este nombre fue considerado sin6nimo del
primero por Prance (1972), quien luego reconoci6
que efectivamente son species diferentes (Prance
1996). Ambas se distinguen por el origen de las
inflorescencias, ya que en esta ultima son terminales
y peciolares; ademas, los peciolos son mas largos, la
lamina foliar glabra o inconspicuamente sericea sobre
la vena media en el env6s, y finalmente debido a que
D. brenesii crece a mayores elevaciones. D. axillare
tambi6n se compare con D. donnell-smithii, la cual
se distingue por las inflorescencias generalmente
peciolares, terminales y menos frecuente axilares,
la lamina foliar oblongo-eliptica a eliptica y denso-
tomentosa en el env6s y porque crece sobre 1700 m
de elevaci6n. Ver la clave y los comentarios sobre D.
moralesii, para comparar con esta especie.

Guatuso, 5 km N del Lago Arenal, cercanias del
Lago Cote, sendero Zamia, 1035'N, 8455'W, 800-
1000 m, 15 ago 1996, J. Sanchez 714 (CR); Guatuso,
P N. Volcan Tenorio, cuenca del Rio Frio, El Pil6n,
10042'N, 8459'W, 800 m, 8 jun 2000, J.L. (C .,i.,
432 (CR, INB, MO); San Ramon, P.N. Arenal,
cuenca del San Carlos, sendero al Cerro Chato,
entrando por Arenal Lodge, 10025'N, 8441'W, 900
m, A. Rodriguez et al. 5032 (CR, INB, MO); Reserva
Biol6gica de Monteverde, Rio Pefias Blancas, campo
3, 10020'N, 84042'W, 900 m, 26 jun 1989, E. Bello
1523 (CR, INB). Heredia: Sarapiqui, Puerto Viejo,
Finca La Selva, primary forest along the Stiles trail,
near Quebrada El Salto, 10026'N, 84001'W, 8 Aug
1973, G. Hartshorn 1270 (CR); Sarapiqui, Puerto
Viejo, Finca La Selva, 90 m, 4 ago 1971, Opler 330;
Sarapiqui, Puerto Viejo, 3 km SE of Puerto Viejo, 45
m, 6 ago 1972, Opler 984; 10 km down the road, then
7-8 km west in forest north of Puerto Viejo, Sarapiqui,
2 Febr 1983, Garwood et al. 873; Sarapiqui, Rara
Avis, ca. 15 km al suroeste de Horquetas, 10017'N,
84002'W, 400-600 m, 8 nov 1989, 0. Vargas 289.
Lim6n: Cerro Coronel, E of Laguna Danto, 10041'N,



83038'W, 20-170 m, 16-23 ene 1986, W.D. Stevens
23880 (CR, MO). Puntarenas: Canton de Golfito,
Reserva Forestal de Golfito, serranias de Golfito,
cerros detras de Esquinas Rainforest Lodge, entire
Villa Bricefia y Golfito, 8042'N, 8312'W, 200-300
m, 12 sept 1996, B. Hammel et al. 20489 (CR, INB,
MO); Canton de Osa, Agua Buena, Rinc6n, sector
del tanque de agua del pueblo, al norte de Boscosa,
842'N, 83031'W, 75-150 m, 3 sept 1990, C. Morales
129 (CR, INB, MO); Canton de Osa, Reserva Forestal
Golfo Dulce, Peninsula de Osa, camino a Rancho
Quemado, sitio conocido como Baneguitas, en la
cuenca de la Quebrada Banegas, 8041'N, 83032'W,
200 m, 13 ene 1993, B. Hammel et al. 18726 (CR,
INB, MO); Canton de Osa, Rancho Quemado, sector
oeste, Sierpe, 8040'N, 83035'W, 250 m, 16 ago 1992,
J. Marin 492 (CR, INB, MO).

Dichapetalum brenesii Standl., Publ. Field Mus. Bot.
23: 13. 1943. Tipo. Costa Rica. Alajuela: Zarcero;
Austin Smith 4120 (Holotipo: F, isotipos: CR, EAP,

Arbusto o arbol pequefio, 2-6 m; tallitos medulosos,
ramitas j6venes estrigoso-puberulentas, con tricomas
entire 0.1-0.75 mm. Estipulas 3-6 mm, lineares o linear-
lanceoladas, margen entero, tempranamente deciduas.
Peciolo de 4-17 mm, esparcido-sericeo, especialmente
en la superficie adaxial; laminas foliares 7-21 x 2.8-7.3
cm, elipticas, oblongo-elipticas a obovado-elipticas,
cartaceas a subcoriaceas, base cuneada a obtusa,
apice acuminado, 7-11 pares de venas secundarias,
haz liso, glabro, env6s glabro a esparcido-sericeo
sobre el nervio central, especialmente hacia la base,
en ocasiones tambi6n sericeo en algunos nervios
secundarios. Inflorescencias 2.7-6.5 x 1.9-6 cm,
peciolares y terminales, ejes sericeo-tomentulosos;
pedunculos 4-19 mm; bracteas y bracteolas 0.5-4
mm, lanceoladas a linear-lanceoladas; pedicelos 2-
8 mm. Flores hermafroditas; s6palos 2.5-2.75 mm;
petalos 2-2.5 mm, divididos hasta ca. 1/4 de su
longitud; filamentos 1.75-2.25 mm; anteras 0.5-0.6 x
0.3-0.4 mm. Glandulas del disco de 0.4-0.5 x 0.25-
0.35 mm, obovadas a casi clavadas, diminutamente
lobadas. Ovario bilocular sobre un estipite de 0.25-
0.35 mm; estilos 2, 0.25-0.35 mm, esparcido-lanados,
generalmente libres casi hasta la base. Fruto inmaduro,
ca. 1.5 x 0.8 cm, bilocular, ovoide-eliptico, epicarpo
pardo-tomentuloso, base cuneada o atenuada, sobre
un estipite de 0.75-1 mm.

DISTRIBUCION. Belice y Costa Rica. En Costa Rica

la encontramos en los bosques pluviales de las
cordilleras de Tilaran, Central y de Talamanca, en
ambas vertientes, 1500-2260 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores de marzo a octubre; frutos en

En Flora Neotropica (Prance 1972) esta especie
fue tratada como sin6nimo de D. axillare, una
especie relacionada pero que se distingue por sus
inflorescencias axilares, flores con el ovario bi o
trilocular, 2-3 estilos, los cuales son mas alargados y
unidos, frutos ovoides e igualmente bi o triloculares
y debido a que es una especie frecuente a menor
elevaci6n. Tambi6n, ver la clave y los comentarios
sobre D. pedunculatum, para comparar con esta
Un character vegetative de D. brenesii, que compare
con pocas species del g6nero, son los 2-4 dientes
diminutos enla superficie adaxial del peciolo, aunque a
menudo no distinguibles en material de herbario. Esta
especie llega a ser comun en elevaciones medias.

Reserva Biol6gica de Monteverde, entire sendero
pantanoso y Rio Pefias Blancas, 1200-1400 m, 13 jun
1985, Haber & Bello 1638 (CR). Cartago: Pejiballe,
Jimenez, Finca La Margarita, 1100 m, 24 mar 1986,
Q. Jimenez 295 (CR); Orosi, 8 km SE of Tapanti, 1500
m, 18 Jun 1967, R.W. Lent 1052 (CR); PN.Tapanti -
Macizo de la Muerte, cuenca del Reventaz6n, 1 km
despu6s del port6n hacia Rio Humo, sobre sendero a
las torres, 9043'N, 8346'W, 1500 m, 22 mar 2000, L.
Acosta & V Ramirez 672 (CR, INB, MO); Orosi, Kiri
Lodge, Sendero Colibri, 9046'N, 8347'W, 1200 m,
R. Kriebel & D. Solano 3656 (CR, INB). Heredia:
Canton de Barva, PN. Braulio Carrillo, Porrosati,
finca alrededores de Rio Ciruelas, 10005'N, 84006'W,
1900 m, 26 mayo 1990, G. Rivera 379 (CR, INB, MO);
Quebrada Machete, borde Cerro Zurqui, 12 febr 1984,
L.D. Gomez 21022 et al. (CR); San Luis, Hacienda
Santa F6, 7 jul 1975, L.J. Poveda s.n. (CR); remnant
woods between Paro Blanco (?) and Bajo La Hondura,
10003'N, 84001'W, 1660 m, 22 oct 1972, R.W Lent
3019 (CR); Vara Blanca, Poasito, 4 ago 1951, 2200 m,
J. Leon 3705 (CR); Puntarenas: Reserva Biol6gica
de Monteverde, cerca de division continental, 1520-
1580 m, 21 jul 1976, VJ. Dryer 300 (CR); R.B. de
Monteverde, Ojo de Agua, Finca de Alvarado, lado
pacifico, 10015'N, 8446'W, 1600 m, 17 nov 1987,
Haber & Bello 7771 (CR, MO); R.B. de Monteverde,
road to TV towers on Cerro Amigos, lower montane
rain forest, 10l18'N, 8448'W, 1700-1750 m, Haber

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

& Zuchowski 11461 (CR, INB, MO).

Dichapetalum donnell-smithii Engl., Bot. Jahrb. 23:
144. 1924. Tipo. Guatemala. Escuintla; J. D. Smith
2067 (Holotipo: B, isotipos: G, GH, K, M, NY, P,

Arbol de 5-12 m; tallitos medulosos, tomentulosos a
velutino-tomentosos, al menos en ramitas terminales.
Estipulas 2.5-5 mm, deltoides, margen entero, deciduas
(incluso raras veces visible en nudos superiores).
Peciolo de 4-15 mm, con indumento similar al de
los tallitos; lamina foliar 3-17 x 1.5-7 cm, elipticas,
oblongo-elipticas, cartaceas a subcoriaceas, base
cuneada, menos frecuente obtusa, apice acuminado,
6-12 pares de venas secundarias, haz liso, esparcido-
pubescente a glabrado, env6s densamente hirsuto-
tomentoso. Inflorescencias 0.5-6 x 0.75-3 cm,
peciolares y terminales o axilares, ejes tomentulosos
a velutino-tomentosos; pedunculo 2-13 mm, a menudo
no claramente diferenciado; bracteas y bracteolas 1.5-3
mm, deltoides; pedicelos 1-3 mm. Flores hermafroditas;
sepalos 2-2.5 mm; p6talos 2-2.5 mm, bifidos, divididos
entire ca. 1/4-1/2 de su longitud; filamentos 2-2.75 mm;
anteras 0.55 x 0.25 mm. Glandulas del disco de 0.4-
0.5 x 0.1-0.25 mm, obovadas, diminutamente lobadas.
Ovario bilocular, sobre un estipite de 0.6-1.25 mm;
estilos 2, ca. 0.25 mm o menos, unidos la mayor part
de su longitud. Fruto 2-2.5 x 1-1.5 cm, uni o bilocular,
ovoide a ovoide-obovado, epicarpo pardo tomentuloso,
base levemente cuneada, generalmente abortando
un loculo y manteniendo unicamente una semilla al
madurar, mesocarpo 0.5-1 mm de grosor, endocarpo
debilmente estriado.

DISTRIBUCION. Sur de Mexico a Colombia. En Costa
Rica la encontramos en los bosques pluviales de la
vertiente pacifica de la Cordillera de Talamanca y sus
estribaciones (Cerros de Caraigres y Escazu), 1700-
2300 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores y frutos de abril a setiembre.
Esta especie se encuentra estrechamente relacionada
con D. moralesii (ver clave y comentarios sobre esta
ultima). Tambi6n es muy afin a D. axillare por habito,
similitud vegetativa, floral y de frutos; sin embargo,
se distinguen debido a que esta ultima generalmente
tiene inflorescencias axilares o terminales (raras veces
peciolares), hojas con la pubescencia restringida a
la venaci6n, estipulas que llegan a ser mas largas y
persistentes, flores con 3 estilos, los cuales son mas
alargados, ovario con estipite mas corto, mesocarpo de
los frutos mas engrosado y lefioso y se halla a menor

En Flora Neotropica (Prance 1972), el autor describe
esta especie tambi6n con habito escandente, hojas
glabradas y con la base en ocasiones subcordada. En
esta revision, basados en ejemplares de los herbarios
CR e INB, ademas del trabajo de campo realizado,
consideramos esta especie estrictamente arborescente,
con hojas no subcordadas y siempre con denso
indumento en ramitas y env6s de la lamina. Material
de herbario referido a esta especie por Prance (loc. cit.)
(Burger & Liesner 6765, CR) podria corresponder mejor
a D. odoratum, un taxon con habito escandente y otras
diferencias importantes (ver comentarios sobre esta
ultima). Es probable que la interpretaci6n presentada
por Prance se derive de dichas identificaciones.
Tambi6n, el mismo autor reconoce dos variedades de la
especie (Prance 1972): var. chiapensis y var. donnell-
smithii. Nuestro material se ajusta mejor a la segunda
entidad. Sin embargo, es important considerar que
dicha variedad es descrita por el autor con estipulas
que llegan a ser mas largas (hasta de 25 mm) y hojas
mis anchas (hasta 13 cm). A la vez, la descripci6n de
la especie indica flores con 3 estilos, mientras que en
nuestro material se han observado 2 estilos. En el resto
de caracteres diagn6sticos, nuestro material se ajusta
satisfactoriamente con D. donnell-smithii var. donnell-

Acosta, Zona Protectora Cerros de Caraigres, Cerro
Caraigres, bosque primario en Fila El Alto, cerca de la
gruta, 9042'N, 84006'W, 2100-2300 m, 16 abr 1994,J.EF
Morales & R.J. Abarca 2681 (CR, INB, MO); Escazu,
Cerros de Escazu / La Carpintera, bosques secundarios
riparios en el sendero del Rio Lajas, 9051'N, 84007'W,
1700 m, 5 ago 1995, J.F Morales 4625 (CR, INB,
MO); Cerros de Escazu, Salvaje, bosque poco alterado
al lado del camino, 2100m, 15-16jun2003, R. Kriebel
etal. 3243 (CR, INB, MO); Cerros de Escazu, Salvaje,
bosque ripario poco alterado, 2100 m, 8-9 sept 2003,
R. Kriebel et al. 3782 (CR, INB, MO). Puntarenas:
Buenos Aires, siguiendo el camino entire Sipar y Olan,
cuenca superior del Rio Cabagra, 9017'N, 8313'W,
1700 m, 23 sept 1989, G. Herrera 3535 (CR, INB,
MO); Coto Brus, PN. La Amistad, cuenca Terraba-
Sierpe, estaci6n Pittier, base del Cerro Pittier, 9002'N,
82057'W, 1800 m, 26 abr 1998, N. Zamora etal. 2700
(CR, INB).

Dichapetalum grayumii Prance, Kew Bull. 49: 131.
1994. Tipo. Costa Rica. Limon: Cerro Coronel, este
del Rio Zapote; Stevens, Herrera & Montiel 24695



(Holotipo: K, isotipo: MO).

Lianas; tallitos medulosos, denso-hirsutos con
tricomas de 0.25-1.1 mm; estipulas 4-8 mm,
lanceoladas, con el margen fimbriado (en apariencia
pinnatifidas), persistentes, menos frecuente deciduas.
Peciolos de 2-5 mm, hirsutos; lamina foliar (5-)9-
22 x (2.3-)3.5-8.2 cm, eliptica, oblongo-eliptica a
obovado-eliptica, cartacea, base obtusa o subcordada,
con frecuencia desigual, apice acuminado, 7-11
pares de venas secundarias, haz levemente abollado,
esparcido-pubescente, principalmente sobre los
nervios principles, env6s denso-hirsuto con
tricomas de 0.25-1 mm. Inflorescencias 1-4 cm x
1.3-5 cm, axilares, ejes denso-tomentosos a denso-
hirsutos; pedunculos 3-23 mm, en ocasiones apenas
diferenciables; bracteas y bracteolas 3-6 mm, linear-
subuladas; pedicelos 2-4 mm. Flores hermafroditas;
sepalos 2-3 mm; p6talos 2.5-3 mm, divididos hasta
ca. 3/4 parties de su tamafio; filamentos 1.75-2.25 mm;
anteras 0.35-0.45 x 0.2-0.3 mm. Glandulas del disco
de 0.4-0.5 x 0.25 mm, obovadas, levemente lobadas.
Ovario bi o trilocular sobre un estipite de 0.4-0.6
mm; estilos 2-3, 0.75-1 mm, unidos hasta 3/4 de su
longitud, a veces libres hasta la base. Fruto hasta 4 x
4 cm, bi o trilocular, globoso, epicarpo densamente
pardo-hispido, tricomas 2-4 mm, rigidos, base
obtusa, con frecuencia abortando uno o dos loculos y
manteniendo s61o una semilla al madurar, mesocarpo
3-5 mm de grosor, endocarpo irregularmente lefioso,

DISTRIBUCION. Nicaragua y Costa Rica. En Costa
Rica la encontramos en los bosques humedos y muy
humedos de la vertiente caribe, en las llanuras de
Tortuguero, llanuras de San Carlos y en la Cordillera
de Guanacaste, 60-700 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores en mayo,julio y noviembre; frutos
entire mayo y junior.

Dichapetalum grayumii es similar a D. nervatum
por el habito escandente y las estipulas fimbriadas;
ademas, ambas species podrian ser simpatricas. Se
distinguen ya que esta ultima tiene el env6s de las
hojas glabrado excepto en nervios principles) y los
peciolos de mayor tamano. Con material f6rtil son
facilmente diferenciables ya que D. nervatum present
inflorescencias terminales o peciolares y el exterior
del fruto es tomentuloso. D. grayumii tambi6n se
encuentra estrechamente relacionada con D. bullatum
Standl. & Steyerm., de Guatemala y Nicaragua, y D.
gentry Prance, de Panama, de las cuales se separa

principalmente (al menos hasta ahora) por caracteres
vegetativos, como tamafio y textura de la lamina. Ver
comentarios sobre D. hammelii Prance, para comparar
con esta especie.

Carlos, cuenca del San Carlos, ca. 7 km NE de Boca
Tapada, Lagarto Lodge, 1041'N, 8410'W, 90 m, 27
jul 1996, B. Hammel 20349 (CR, INB); San Carlos,
Llanura de San Carlos, Proyecto Minero Placer-
Dome, camino al Cerro Crucitas, 1052'N, 8418'W,
100-200 m, 25 jul 1996, J. Gonzalez et al. 1128 (CR,
INB). Guanacaste: PN. Guanacaste, Estaci6n Pitilla,
1000'N, 85025'W, 500 m, 27 mayo 1989, G. Herrera
2944 (CR, INB, MO); PN. Guanacaste, Estacion
Pitilla, 9 km al S de Santa Cecilia, La Cruz, 1059'N,
85025'W, 700 m, 21 mayo 1990, I INBio 203 (CR,
INB, MO); PN. Guanacaste, Estaci6n Pitilla, Senderos
Nacho y Laguna, 550 m, 15 jun 1989, III INBio 24
(CR, INB, MO). Heredia: Sarapiqui, Llanura de San
Carlos, Finca Bejuco, remanentes de bosque primario
en cerros Sardinal, 10027'N, 84004'W, 60 m, 23 nov
1994, J.F Morales et al. 3213 (INB); Sarapiqui,
Chilamate, Finca El Bejuco, at southern end of Cerros
sardinal (N of Rio Sarapiqui), 10027'N, 84004'W, ca.
100 m, 14 Dec 1984, M. Grayum et al. 4623 (CR,
MO). Lim6n: Cerro Coronel, E of Rio Zapote, along
and above new road within 1 km of Rio Colorado,
10040'N, 8340'W, 10-40 m, 13-14 Sept 1986, WD.
Stevens 24332 (CR, MO).

Dichapetalum hammelii Prance, Kew Bull. 49: 133.
1994. Tipo. Costa Rica. Puntarenas: Reserva Forestal
Golfo Dulce, Peninsula de Osa, Rancho Quemado,
Hammel, Herrera CI... .... -. v /., 16878(Holotipo:
K, isotipos: CR, INB, MO).

Lianas; tallos con frecuencia fistulosos (al menos
en parties inferiores), densamente hispido-hirsutos,
tricomas 2.5-3.5 mm. Estipulas 10-30 mm, fimbriadas
(en apariencia pinnatifidas), persistentes. Peciolos de
3-10 mm, hispido-hirsutos; laminas foliares 16-31
x 8.5-15.5 cm, eliptico-ovadas a oblongo-obovadas,
cartaceas, base obtusa, subtruncada, cuneada a menos
frecuente asim6trica, apice acuminado, 7-12 pares de
venas secundarias, haz liso, no abollado, aunque venas
con frecuencia conspicuas, esparcido-pubescente
a densamente viloso o hirsuto sobre los nervios
principles, env6s hirsuto, especialmente sobre los
nervios principles. Inflorescencias 4-7 x 3.5-6 cm,
axilares o terminales, ejes denso-hispidos; pedunculos
9-40 mm; bracteas y bracteolas 4-10 mm, linear-

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

subuladas; pedicelos 1-3 mm. Flores hermafroditas;
sepalos 2.5-3.25 mm; p6talos 2.75-3.5 mm, divididos
hasta ca. 3/4 parties de su longitud; filamentos 3.5-4 mm;
anteras 0.45-0.6 x 0.3-0.4 mm. Glandulas del disco de
0.35-0.5 x 0.4 mm, obovadas a mas o menos clavadas,
obtusas en el apice. Ovario bi a trilocular, sobre un
estipite de 0.5-0.6 mm; estilos 2-3, 1-1.75 mm, unidos
ca. 3/4 de su longitud, a veces libres hasta la base.
Fruto 3.5-4.5 x 2.3-3.2 cm, bi o trilocular, oblongo-
obovado a oblongo-elipsoide, con 2-3 depresiones
longitudinales, aunque cuando juveniles globosos,
sin depresiones marcadas, epicarpo densamente
pardo hispido, tricomas de 1.5-3 mm, rigidos, base
obtusa a subtruncada, generalmente abortando uno o
dos loculos y manteniendo s61o una o dos semillas al
madurar, mesocarpo ca. 3 mm de grosor, endocarpo no
lefioso, estriado.

DISTRIBUCION. End6mica en la vertiente Pacifica de
Costa Rica, enbosques humedos y muy humedos desde
el Parque Nacional La Cangreja hasta la Peninsula de
Osa, 1-450 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores entire abril y mayo; frutos en mayo
y agosto.

Dichapetalum hammelii se distingue de las otras
species del g6nero presents en Costa Rica por sus
grandes y persistentes estipulas fimbriadas, hojas
igualmente mas grandes y flores con estambres
alargados; ademas, se caracteriza por suhabito trepador,
tallos con frecuencia fistulosos, ramitas y lamina foliar
hispido-hirsutas, frutos hispidos, bi o triloculares,
con 2-3 depresiones longitudinales, al menos cuando
maduros y por ser una especie restringida a la vertiente
pacifica de Costa Rica.
Se encuentra estrechamente relacionada con D.
grayumii por habito, forma de estipulas y pubescencia;
sin embargo, esta especie posee hojas y estipulas mas
pequefias; estas ultimas menos divididas, estambres
mas cortos y frutos globosos sin depresiones
longitudinales. Tambi6n, ver la clave y los comentarios
sobre D. inopinatum, para comparar con esta especie.
Por otro lado, D. hammelii tambi6n es similar a D.
bullatum Standl. & Steyerm. (Guatemala, Honduras
y dudosamente Nicaragua), pero esta ultima posee
hojas abolladas, coriaceas, y estipulas mas pequefias.
El fruto de D. bullatum se desconoce, raz6n por la cual
posteriores recolectas con frutos podran aportar mayor
informaci6n sobre ambas species.

Golfito, Estaci6n Esquinas, 8046'N, 8315'W, 100 m,

25 ago 1993, M. Segura & F Quesada 150 (CR, INB,
MO); Osa, Golfo Dulce intemo, Fila Casa Loma, Cerro
Chocuaco, 8042'N, 83029'W, 0 m (?), 15 abr 1998, R.
Aguilar 5414 (CR, INB, MO); Reserva Forestal Golfo
Dulce, Peninsula de Osa, Rancho Quemado, ca. 15
km W of Rinc6n, on forested slopes at NW end of
valley, near Fila Ganado, 8033'N, 83035'W, 300-400
m, 29 May 1988, B. Hammel et al. 16878 (CR, INB,
K, MO). San Jose: Puriscal, Z.P La Cangreja, Cerros
de Puriscal, Rio Negro, fila innominada al sur del rio
desde el puente, 9040'N, 84023'W, 290-350 m, 18
ago 1996, J.F Morales 5719 (CR, INB, MO); Carara
National Park, edge of park near Rio del Sur, foothills
of Montafias de Jamaica, 9045'N, 83032'W, 150-400 m,
3 Apr 1993, A. Gentry et al. 79358 (CR, INB, MO).

Dichapetalum inopinatum Al. Rodr. & Kriebel, sp.
Tipo: Costa Rica. Limon; Parque Nacional Tortuguero,
sendero detras de Tortuguero Lodge, 8 febr 1986; R.
Soto s.n. (Holotipo: CR-11699). Fig. 1

Dichapetalo hammelii Prance proxima, sed ramulis
sparse ; ., -, i foliis minoribus, subtus sparse hirsutis,
stipulis minoribus, inflorescentiis semper e petiolis
products ,lirn,, a D. grayumii Prance affinis, sed
foliis subtus sparse hirsutis, inflorescentiis semper e
petiolis products, fructibus ellipsoidibus vel oblongo-
ellipsoidibus dignoscenda; D. bullato Standl. similis,
sedfoliis minoribus, chartaceis, subtus sparse hirsutis,
non bullatis, divergens.

Lianas; tallitos medulosos, esparcido-hirsutos con
tricomas de 1.5-2 mm. Estipulas 6-12 mm, con
el margen fimbriado (en apariencia pinnatifidas),
persistentes a deciduas en nudos inferiores. Peciolos de
3-7 mm, hirsutos, laminas foliares 4.5-20 x 2-8.5 cm,
obovadas, cartaceas, base obtusa a subcordada, apice
corto-acuminado, 9-14 pares de venas secundarias,
haz liso, glabro o con indumento inconspicuo sobre
la vena media, especialmente hacia la base, enves
esparcido-hirsuto sobre la venaci6n, tricomas 0.5-1.5
mm, glabrado con la edad. Inflorescencias ca. 5 x 8
cm, peciolares o terminales, ejes hirsutos; pedunculos
0.4-1 cm; bracteas y bracteolas 1.5-7 mm, lineares;
pedicelos 1-3 mm (en fruto). Flores con s6palos 2.5-
3 mm; p6talos ca. 2.5 mm, divididos ca. 1/2 de su
longitud; filamentos 1.25-1.5 mm; anteras ca. 0.5 x 0.3
mm. Glandulas del disco 0.25-0.35 mm x 0.25 mm,
oblongo-obovadas, diminutamente lobadas; estilos (2-
) 3, ca. 2.5 mm, connados ca. 4/5 de su longitud (segun
vestigios florales persistentes en los frutos). Fruto 3-



4 x 1.6-2.1 cm, bi o trilocular, elipsoide a oblongo-
elipsoide, con 2-5 depresiones longitudinales, aunque
cuando juveniles globosos y depresiones no marcadas,
epicarpo denso y pardo hispido, tricomas de 2-4 mm,
base levemente cuneada, mesocarpo ca. 1 mm de
grosor, endocarpo lefioso, liso.

DISTRIBUCION. Endemica en Costa Rica, conocida
unicamente por el ejemplar tipo, de bosques muy
humedos e inundados de la vertiente caribe en las
llanuras de Tortuguero, ca. 5 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Frutos en febrero.

Dichapetalum inopinatum se reconoce por su habito
escandente, tallos fistulosos (en el unico esp6cimen
conocido), ramitas esparcido-hirsutas, lamina foliar
esencialmente glabra en el haz y esparcido-hirsuta
sobre la venaci6n en el env6s, estipulas con el
margen fimbriado, persistentes a deciduas en nudos
inferiores, inflorescencias peciolares a terminales y
frutos elipsoides a obovado-elipsoides, con densa
pubescencia pardo hispida.
Esta especie es similar a D. hammelii por habito
escandente, estipulas fimbriadas y forma e indumento
de los frutos; sin embargo, esta ultima tiene estipulas
mis grandes y divididas, hojas y estambres igualmente
mis grandes, indumento mas denso, inflorescencias
axilares o terminales y se encuentra restringida al
sur de la vertiente pacifica (ver clave y comentarios
Tambi6n, D. inopinatum es similar a D. grayumii
y ambas podrian ser simpatricas; sin embargo, esta
ultima tiene el env6s de la lamina densamente hirsuto,
frutos globosos e inflorescencias axilares. D. bullatum
(Guatemala, Honduras y dudosamente Nicaragua) esta
igualmente relacionada; sin embargo, se distingue
por las hojas mas grandes, abolladas, coriaceas y
densamente hirsutas en el env6s.
Un esp6cimen est6ril (R. Aguilar s.n., LSCR) de
sitios anegados en La Virgen de Sarapiqui, Heredia,
posiblemente corresponde a esta especie.
ETIMOLOGiA. El epiteto latino inopinatum significa
inesperado, ya que el tipo es el unico esp6cimen f6rtil
conocido y se recolect6 hace cerca de 20 afios. La
nueva especie tambi6n es inesperada porque cuando
comenzamos la revision del g6nero no pensamos que
podia aparecer otra especie, aparte de D. reliquum, en
un g6nero tan pequefio.

Dichapetalum moralesii Prance, Kew Bull. 52(1):
216. 1997. Tipo. Costa Rica. Heredia: Sarapiqui, Z.P
La Selva, camino a Q. Cantarrana, Hartshorn 2558

(Holotipo: K, isotipos: CR, MO, NY).

Arbol, ca. 5-6(-25) m; tallitos medulosos, tomentosos
o hirsutulos. Estipulas 3-15 mm, lineares a linear-
deltoides, margen entero, persistentes. Peciolo 2-12
mm, con indumento similar al de los tallitos; laminas
foliares 9-26 x 3.5-13 cm, elipticas a obovado-elipticas,
membraniceas a cartaceas, base cuneada, obtusa o
subcordada, apice corto-acuminado, 8-15 pares de
venas secundarias, haz liso, esparcido-pubescente a
glabrado con la edad, env6s densamente tomentuloso.
Inflorescencias 4-6 x 3-7 cm, axilares, peciolares o
terminales, ejes tomentulosos a hirsutulos; pedunculos
2-25 mm, en ocasiones apenas distinguibles; bracteas y
bracteolas 2-10 mm, lanceoladas a linear-lanceoladas;
pedicelos 0.5-2 mm. Flores hermafroditas; s6palos
2-3 mm; p6talos 2.5-3 mm, divididos ca. 1/4-1/2 de
su longitud; filamentos 2.5-3.5 mm; anteras 0.4 x
0.25 mm. Glandulas del disco de 0.5-0.9 x 0.25-0.35
mm, obovadas, enteras. Ovario bi o trilocular sobre
un estipite ca. 0.75 mm; estilos 2-3, 0.25-0-35 mm,
unidos ca. 1/2 de su longitud. Fruto 1.5-2 x 1-1.5 cm,
uni a trilocular, elipsoide a obovado, epicarpo pardo
tomentuloso, tricomas reducidos, base cuneada, con
una sola semilla al madurar, mesocarpo 4-6 mm de
grosor, en docarpo lefioso, acostillado.

DISTRIBUCION. End6mica en la vertiente caribe de
Costa Rica, en bosques muy humedos de las llanuras
de San Carlos, llanuras de Tortuguero y de las faldas
de la Cordillera Central, 15-530 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores en abril; frutos en octubre.

Dichapetalum moralesii se caracteriza por habito
arb6reo, ramitas j6venes, env6s de las hojas y ejes
de inflorescencias denso-pubescentes, estipulas en la
mayoria de los casos persistentes, con el margen entero,
con frecuencia conspicuas, peciolos reducidos (en
ocasiones con 2-3 dientes diminutos, dificiles de notar)
e inflorescencias axilares, terminales o peciolares.

Dichapetalum moralesii es muy afin a D. donnell-
smithii y apenas se diferencia de 6ste por las estipulas
mis cortas y deciduas y por los estambres y las
glandulas del disco con frecuencia mas pequefios;
ademas, se encuentra restringida a mayor elevaci6n.
Tales diferencias no son totalmente satisfactorias para
separar ambas species; no obstante, hemos decidido
mantenerlas hasta que se recolecte mas material de D.
moralesii, una especie poco conocida.
Otra especie estrechamente relacionada es D. axillare,
que present similitud en habito, inflorescencias, flores

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

F. G .
F G. H.

Fig. 1. Dichapetalum inopinatum Al. Rodr. & Kriebel (Soto s.n., CR-11699). A. Habito. B. Estilo y estigma
persistentes en los frutos. C. Vestigios florales presents en los frutos. D. Nervadura en el env6s de las hojas.
- E. Estipula. F. Bractea de inflorescencia. G. P6talo H. Estambre. I. Corte transversal de fruto.

y frutos; sin embargo, esta ultima tiene hojas con los
tricomas en el env6s restringidos a la venaci6n (vrs.
venaci6n y superficie), flores con estambres y glandulas
mas cortos, estilos mas largos y frutos con endocarpo
liso. En la publicaci6n de D. moralesii (Prance 1996),
el unico paratipo citado por el autor (J.F Morales 268,
CR) corresponde a un ejemplar de D. donnell-smithii,
con las diferencias indicadas arriba. Lamentablemente,
la ilustraci6n presentada por el autor se bas6 en este


Turrialba, Pavones, 650 m, 18 jun 1972, L. J. Poveda
105 (CR); Turrialba, Pavones, 11 jun 1972, L.R.
Holdridge 6734 (CR). Lim6n: PN. Tortuguero,
Llanuras de Tortuguero, Sardinas, 1038'N, 8344'W,
15-20 m, 20 abr 1993, F Araya et al. 232 (CR, INB,
MO). Heredia: La Selva Protection Zone, along road
to Quebrada Cantarrana, 350 m, 20 Jan 1983, G.
Hartshorn 2558 (CR, K, MO, NY).

Dichapetalum morenoi Prance, Kew Bull. 52(1):
216, 218-219. 1997. Tipo: Nicaragua, Rio San Juan,
La Gloria, Moreno 25468 (Holotipo: K, isotipo: MO).



Arbusto o arbol pequefio, 3-6 (-10) m; tallitos
medulosos, esparcidamente puberulentos a glabrados
con la edad. Estipulas 2-7 mm, lineares a linear-
lanceoladas, margen entero, deciduas a persistentes en
ramitas terminales. Peciolos 2.5-7 mm, puberulentos;
laminas foliares 3.5-14 (-24) x 1.2-3.5 (-6) cm, angosto-
lanceoladas, lanceoladas, angosto-elipticas a oblongo-
lanceoladas, cartaceas, base cuneada, apice largo-
acuminado, 7-13 pares de venas secundarias, haz liso,
glabro, con algunos tricomas adpresos e inconspicuos
sobre el nervio central y sobre algunos nervios
secundarios en el env6s. Inflorescencias 1.5-4 x 1.8-
4.5 cm, axilares, terminales o menos frecuentemente
peciolares, ejes tomentosos; pedunculos 4-17 mm, en
ocasiones apenas distinguibles; bricteas y bracteolas
0.5-1.75 mm, lanceoladas a linear-lanceoladas;
pedicelos 1-2.75 mm. Flores hermafroditas; s6palos
1-1.5 mm; p6talos 1.25-1.5 mm, divididos cerca de la
mitad de su longitud; filamentos 1.3-1.6 mm; anteras
ca. 0.35 x 0.3 mm. Glandulas del disco de 0.4-0.6 x
0.25-0.3 mm, obovadas, diminuto lobadas. Ovario bi
o trilocular, estipite 0.1-0.25 mm; estilos 2-3, 0.75-1.1
mm, unidos ca. 1/2-2/3 de su tamafio, con frecuencia
divididos hasta la base. Fruto inmaduro ca. 0.8 x
1.3 cm, bi o trilocular, globoso a globoso-elipsoide,
epicarpo velutino-tomentoso, base obtusa, estipite ca.
0.5 mm, mesocarpo 1-2 mm de grosor, endocarpo mas
o menos lefioso, estriado, el unico fruto examinado con
dos semillas.

DISTRIBUCION. Nicaragua y Costa Rica. En Costa
Rica se conoce en bosques secos, humedos y muy
humedos a lo largo de toda la vertiente pacifica, desde
las llanuras de Guanacaste hasta la Peninsula de Osa;
ademas, en la misma vertiente de la Cordillera de
Guanacaste; tambi6n se ha recolectado al norte de la
vertiente caribe, en llanuras de San Carlos, 1-1100 m
de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores de junio a setiembre; frutos en
marzo y setiembre.

Dichapetalum morenoi se reconoce por sus hojas
estrechas (hasta 7 veces mas largas que anchas) y
esencialmente glabras; ademas, se caracteriza por ser
un arbusto o arbol pequefio con ramitas esparcidamente
puberulentas, con estipulas de margen entero, deciduas
(al menos en nudos inferiores), hojas con el apice largo
acuminado, inflorescencias generalmente axilares,
ovario bi o trilocular, estilos 2 6 3 y por los frutos
globosos, con densa pubescencia velutino-tomentosa.

Material de bosques humedos, desde el Parque

National Carara hasta la Peninsula de Osa (Aguilar
4713, 4869, Gentry 79479, Zamora 2097), represent a
arboles de mayor altura con hojas mas grandes. Nuevos
especimenes haran possible un mejor diagn6stico del
material discutido.
Dichapetalum morenoi es similar a D. axillare, de
la cual se diferencia porque esta ultima posee hojas
mas anchas, usualmente oblongo-obovadas, en la
mayoria de los casos con pubescencia evidence en los
tallitos y venaci6n en el env6s de la hoja, estipulas
evidentes y persistentes, frutos ovoides y debido
a que se restringe a bosques humedos (nunca en
bosques secos). D. morenoi tambi6n es similar a D.
brenesii, una especie que crece a mayor elevaci6n.
Uno de los caracteres diagn6sticos de D. morenoi
(Prance 1996) son las inflorescencias insertas
siempre en los peciolos. Despu6s de revisar el
material disponible con flores (U. Chavarria 1550,
1593, L. Acosta 1134, A. Estrada 216), asi como
el unico paratipo citado (R. Espinoza 210), hemos
concluido que las inflorescencias en esta especie
son generalmente axilares, en ocasiones tambien
terminales y excepcionalmente estan insertas en los

caste: La Cruz, P.N. Guanacaste, Estaci6n Maritza,
1055'N, 85029'W, 1100 m, 1 mar 1992, R.
Espinoza 210 (CR, INB, K, MO); La Cruz, P.N
Guanacaste, cuenca del Sapoa, Sector Maritza,
10057'N, 85029'W, 600 m, 2 jun 2000, L. Acosta
et al. (CR, INB, MO); Santa Cruz, R.V.S. Bosque
Diria, cuenca del Tempisque, camino a la torre,
vista del mar, 10008'N, 85037'W, 300-960 m, 23
sept 1996, U. Chavarria et al. 1550 (CR, INB,
MO); Santa Cruz, Cuenca del Tempisque, siguiendo
Rio Enmedio, de la administraci6n hasta Quebrada
Chauita, 10010'N, 85035'W, 210 m, 24 sept 1996, U.
Chavarria et al. 1593 (CR, INB, MO); Nandayure,
Peninsula de Nicoya, Bejuco, Islita, Finca de Abel
Rodriguez, 9052'N, 85023'W, 100-420 m, 13 sept
1994, A. Estrada & A. Rodriguez 216 (CR, INB,
MO). Puntarenas: Peninsula de Nicoya, R.N.A.
Cabo Blanco, Estaci6n San Miguel, ca. 2 km S de
Malpais, 09035'N, 85007'W, 0-200 m, 18 ene 1996,
B. Hammel et al. 20110 (CR, INB, MO); Osa, R.F.
Golfo Dulce, Cuenca Terraba-Sierpe, Bahia Chal,
843'N, 8327'W, 150 m, 25 sept 1996, R. Aguilar
4713 (CR, INB, MO).

Dichapetalum nervatum Cuatr., Lloydia 11: 222.
1949.Tipo: Colombia, Valle, Rio Yurumangui,

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

Cuatrecasas 15833 (Holotipo: F, isotipo: COL).

Lianas; tallitos medulosos, ramitas terminales
esparcido-pilosas a densamente tomentulosas, ramitas
inferiores glabradas. Estipulas 5-10 mm, lanceoladas,
con el margen fimbriado (en apariencia pinnatifidas),
deciduas en la mayoria de los casos, aveces persistentes
al menos en ramitas terminales. Peciolos 6-15 mm,
esparcido a denso-pubescentes; laminas foliares 5-20
x 3-8.5 cm, oblongo-elipticas a oblongo-obovadas,
subcoriaceas, base obtusa a subcordada, en ocasiones
levemente asim6trica, apice acuminado, 7-13 pares de
venas secundarias, haz d6bilmente abollado, glabrado
a esparcido-estriguloso, env6s glabrado en la superficie
y con inconspicuos tricomas adpresos restringidos
a los nervios principles. Inflorescencias 8-12 x 7-9
cm, axilares, terminales o menos frecuente peciolares,
ejes tomentulosos; pedunculos 4-15 mm, en ocasiones
apenas distinguibles; bracteas y bracteolas 2-6 mm,
lanceoladas; pedicelos 2-3 mm. Flores hermafroditas;
sepalos 1.75-2.5 mm; p6talos 2.5-3 mm, divididos
hasta cerca de la mitad de su longitud; filamentos 3-3.5
mm; anteras 0.5 x 0.3 mm. Glandulas del disco 0.25-
0.4 x 0.3-0.5 mm, obovadas, diminutamente lobadas.
Ovario bi o trilocular, estipite ca. 0.5 mm, estilos 2-
3, 0.75-1.5 mm, unidos ca. 5/6 de su longitud. Fruto
ca. 11.5-2.3 x 1.3-2.7 cm, bi o trilocular, elipsoides a
obovados, con 2-3 depresiones longitudinales, pardo
tomentulosos, base obtusa a subtruncada, en ocasiones
abortando uno o dos loculos, con una sola semilla al
madurar, mesocarpo 2-3 mm de grosor, endocarpo
lefioso, liso.

DISTRIBUCION. Costa Rica, Colombia y Ecuador. En
Costa Rica se conoce de la vertiente caribe, en bosques
muy htmedos de las llanuras de Tortuguero (E.B. La
Selva) y de la Cordillera de Guanacaste, 50-740 m de
FENOLOGiA. Flores en octubre; frutos en marzo.

Dichapetalum nervatum se caracteriza por habito
trepador, estipulas con el margen fimbriado, peciolos
mis o menos alargados, laminas foliares con el enves
glabrado en la superficie y con tricomas adpresos
restringidos a los nervios principles, inflorescencias
peciolares, axilares o terminales, flores con estambres
alargados, estilos unidos en gran parte de su tamafio y
frutos tomentulosos, con 2-3 depresiones que le dan
una apariencia angulada.

En Costa Rica la unica especie similar por habito
escandente, forma de hojas, estipulas fimbriadas,

con la que podria ser simpatrica, es Dichapetalum
grayumii; sin embargo, D. nervatum se distingue
debido a sus peciolos mas cortos, env6s de las hojas
denso-hirsuto, estambres mas cortos y frutos globosos
e hispidos.
Entre las species costarricenses con estipulas
fimbriadas, solamente D. nervatum posee el endocarpo
del fruto tomentuloso; las otras tres: D. grayumii, D.
hammelii y D. inopinatum, tienen endocarpo hispido
con tricomas rigidos y urticantes cuando se adhieren
a la piel.
Tambi6n, entire las species con estipulas fimbriadas,
D. nervatum es similar a D. stipulatum J.F. Macbr.
(Amazonia peruana), que se distingue de la primera
segun Prance (1977, 1979, 1996) por pedicelos de 5
mm e inflorescencias densamente caf6-tomentosas;
diferencias que 1l mismo establece como tentativas
debido a que un mayor numero de especimenes podria
probar que ambas son coespecificas.
Prance (1972), basado en el ejemplar tipo, describe
esta especie con habito arborescente, peciolos hasta
5 mm, lamina foliar hasta 13 x 5.5 cm y frutos
uniloculares. En Costa Rica, los especimenes que se
pueden atribuir a esta especie se indican en herbario
como lianas y nuestro trabaj ode campo comprueba esta
interpretaci6n. Aun asi, las plants j6venes empiezan
su desarrollo con apariencia arbustiva. Ademas, los
peciolos y la lamina foliar se notan mas grandes y los
frutos se han observado con 2 o 3 loculos. En el resto
de caracteres, el material costarricense concuerda
satisfactoriamente con D. nervatum.

Upala, Dos Rios, 10 km al noreste del pueblo,
asentamiento campesino San Gil, 1056'N,
85018'W, 400 m, 7 abr 1988, G. Herrera 1723 (CR).
Guanacaste: P.N. Guanacaste, estaci6n Pitilla, Fila
Orosilito y sendero El Mismo, 1059'N, 85025'W,
700 m, 2 mar 1991, P. Rios 325 (CR, INB, MO).
Heredia: Sarapiqui, Puerto Viejo, Finca La Selva,
1026'N, 84001'W, 19 ene 1974, G. Hartshorn 1346
(CR); Sarapiqui, E.B. La Selva, at confluence of Rio
Sarapiqui and Rio Puerto Viejo, 10026'N, 84001'W,
50 m, 23 Oct 1991, B. Hammel et al. 18375 (CR, INB,
MO); Sarapiqui, cuenca del Sarapiqui, Horquetas,
camino a Rara Avis, 10020'N, 84000'W, 250 m, A.
Rodriguez et al. 3319 (CR, INB, MO).

Dichapetalum nevermannianum Standl. & Valerio,
Publ. Field Mus., Bot. Ser. 18: 597. 1937. Tipo: Costa
Rica, Limon, Rio Reventaz6n, bajo Cairo; Standley &
Valerio 48497 (Holotipo: F, isotipos: EAP, G, US).



Arbusto o arbolito pequefio, 1-3 m; tallitos medulosos,
con pubescencia heter6trica, entremezclando tricomas
hispidos de 1-3 mm y una capa superficial de tricomas
reducidos e incurvos. Estipulas 4-8 mm, lineares,
margen entero, persistentes, en ocasiones deciduas en
nudos inferiores. Peciolos 2-5 mm, denso-hirsutos,
lamina foliar 5-15 x 1.5-4 cm, oblongo-lanceolada
a oblongo-obovada, membranicea, base levemente
oblicua, obtusa a subcordada, apice acuminado, 8-
13 pares de venas secundarias, haz no abollado,
igual que el env6s esparcido-hispido, principalmente
hacia los nervios principles, tricomas de 1-2
mm. Inflorescencias 2-3 x 1.5 cm, terminales, ejes
hispidos; pedunculos 2-5 mm, en ocasiones apenas
distinguibles; bracteas y bracteolas 3-6 mm, linear-
subuladas; pedicelos 1.5-3 mm. Flores hermafroditas.
Sepalos 2-3 mm; p6talos 2-2.5 mm, divididos ca. 1/4
de su longitud. Filamentos 1.75-2 mm; anteras 0.3-
0.5 x 0.2-0.25 mm. Glandulas del disco 5, libres, cada
una de ca. 0.5 x 0.25 mm, obovadas. Ovario bilocular,
sobre un estipite ca. 0.2 mm, esparcido-pubescente,
estilos 2, 1.5-1.75 mm, unidos ca. 4/5 de su longitud.
Fruto inmaduro 1 x 1 cm, uni a trilocular, elipsoide
a obovado-elipsoide, epicarpo con densa pubescencia
hirsuta, base obtusa.

DISTRIBUCION. Costa Rica y Panama. En Costa Rica
se conoce en los bosques muy humedos de la vertiente
caribe, en Baja Talamanca y llanuras de Tortuguero,
70-220 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores y frutos en setiembre.

Dichapetalum nevermannianum Standl. & Valerio
se reconoce por habito de arbusto o arbolito pequefio,
pubescencia de tallitos entremezclando tricomas
alargados y tricomas reducidos e incurvos, laminas
estrechas (hasta 4.5 veces mas largas que anchas),
esparcidamente hispidas, estipulas lineares, enteras y
generalmente persistentes, inflorescencias terminales,
paucifloras y cortas, flores con 2 estilos largamente
connados y por frutos elipsoides a obovado-elipsoides,
con densa pubescencia hirsuta.
Esta especie se relaciona conD. reliquum (ver clave y
discusi6n respective). Tambi6n es similar a D. coelhoi
Prance y D. pauper Rizzini, ambas species de Brasil,
con hojas estrechas y pubescencia hispida en el env6s,
pero con habito escandente y hojas coriaceas con haz

Costefia de Limon, San Rafael de Pandora, 09048'N,
82059'W, 220 m, 10 sept 1995, A. Rodriguez 852

(CR, INB, MO); PN. Tortuguero, Estaci6n Agua Fria,
segunda loma aprox. 7 km al sureste, Cerros Azules,
10027'N, 83034'W, 70 m, 21 ene 1988, R. Robles 1561
(CR); PN. Tortuguero, Lomas de Sierpe, 4 km al NE
del puesto sobre el Rio Sierpe, 10024'N, 8333'W, 100
m, 15 ago 1988, R. Robles et al. 2051 (CR).

Dichapetalum odoratum Baill., Fl. Bras. 12(1): 371.
1886. Tipo: Brasil, Amazonas, Panure; Spruce 2864
(Holotipo: P, isotipos: BM, BR, C, CGE, F, G, GH,
GOET, K, LE, NY, OXF, P, RB, W).

Liana; tallitos medulosos, en ocasiones fistulosos
en parties inferiores, conspicuamente lenticelados,
ramitas terminales farinoso-puberulentas, rapidamente
glabradas, tricomas hasta 0.25 mm. Estipulas 0.4-
6 mm, lineares a linear-deltoides, margen entero,
deciduas. Peciolos 0.3-1.5 cm, glabrados a esparcido-
puberulentos; lamina foliar 2.5-16 x 2-7 cm, eliptica a
oblongo-eliptica, coriacea, base obtusa a subcordada,
apice corto-acuminado, 6-10 pares de venas
secundarias, haz liso, glabro a esparcido-puberulento,
env6s farinoso-puberulento en hojas nuevas, pronto
glabrescentes aunque algunas hojas manteniendo
parches indumentados, tricomas hasta 0.25 mm.
Inflorescencias 3-7 x 1.5-9 cm, peciolares, terminales
o menos frecuentemente axilares, ejes puberulentos
y lenticelados; pedunculos 5-15 mm; bracteas y
bracteolas 0.75-2 mm, lanceoladas; pedicelos 2-4
mm. Flores con s6palos 2-2.5 mm; p6talos 1.75-2 mm,
divididos ca. 1/5 de su longitud, glabros. Filamentos
1.5-1.75 mm; anteras ca. 0.5 x 0.4 mm. Ovario bi o
trilocular, estilos 2-3, unidos ca. 4/5 de su longitud
(segun vestigios florales persistentes en frutos). Fruto
inmaduro ca. 2 x 1.2 cm, bi o trilocular, obovado a
obovado-elipsoide, con 3 depresiones longitudinales
que le dan apariencia triquetra, epicarpo pardo-
tomentuloso, base atenuada, mesocarpo 1-1.5 mm de
grosor, endocarpo lefioso, liso.

DISTRIBUCION. Costa Rica y el oeste de la Amazonia
en Venezuela, Peru y Brasil. En Costa Rica se
encuentra en la vertiente caribe, en bosques pluviales
de las cordilleras Central y de Talamanca, 1350-1500
m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores no observadas; frutos en abril.

Dichapetalum odoratum se diferencia de las otras
species costarricenses por tallitos e incluso ejes de
la inflorescencia densamente lenticelados, env6s de
las hojas farinoso-puberulentos en ramitas terminales,

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

con 1-2 dientes diminutos (este ultimo character tambien
present en D. brenesii y D. pedunculatum); ademas,
se distingue por habito escandente, hojas coriaceas,
tallos con frecuencia fistulosos, estipulas deciduas,
lineares, inflorescencias generalmente peciolares y por
frutos pardo-tomentulosos.

Hemos determinado dos especimenes costarricenses
con este nombre, pero con ciertas reserves, porque el
material tipo deD. odoratum, de laAmazonia brasilefia,
difiere del material costarricense en que posee hojas
mas anchas (hasta 9 cm), elipticas a obovado-elipticas,
env6s glabrado a esparcido-pubescente, peciolos mas
cortos (hasta 0.8 mm), p6talos profundamente partidos
y ovario bilocular.
Uno de los dos especimenes costarricenses (Burger
& Liesner 6765, CR) fue anotado como D. donnell-
smithii por Prance, especie que posee dos variedades.
Dicho ejemplar se ajustaria mas convenientemente
a D. donnell-smithii var. chiapense, por la forma de
las hojas y el tamafio de las estipulas. Sin embargo,
D. donnell-smithii var. chiapense se distingue del
material aqui descrito debido a que posee un habito
generalmente arbustivo o arb6reo, peciolos, estipulas
y laminas foliares llegan a ser mas cortos (en el orden
respective hasta 0.8 cm, 3 mm, 13 cm), los ejes de las
inflorescencias son fulvo-tomentosos y los frutos uni
o biloculares.
Dichapetalum odoratum se encuentra estrechamente
relacionado con D. pedunculatum por habito escan-
dente, forma de estipulas y hojas, peciolos a menu-
do diminuto-dentados adaxialmente, inflorescencias
con frecuencia peciolares y tipo de pubescencia de
los frutos. Sin embargo, esta ultima especie present
lenticelas esparcidas o nulas en tallitos, pubescencia
farinoso-puberulenta en las ramitas, no asi en el en-
v6s de las hojas, frutos arqueado-fusiformes con un
apice prolongado y se halla generalmente a menor ele-
vaci6n. Para ver diferencias con con D. brenesii, una
especie similar de habito arbustivo o arborescente, ver
clave y discusi6n bajo esa especie.
D. odoratum tambi6n es similar a D. steyermarkii
Prance (Venezuela), una liana distintiva por su
condici6n poligamo-dioica, estipulas mas cortas (hasta
2 mm) y ovario bilocular.

km south of Tapanti along new road, on the east slope
above the Rio Grande de Orosi, 9042'N, 8347'W, 1500
m, 12,14,17 Dec 1969, Burger & Liesner 6765 (CR).
Lim6n: El Progreso, Cabecera de Rio Aguas Zarcas,
Fila Matama, Valle de la Estrella, 9047'N, 83008'W,

1350 m, 29 abr 1989, G. Herrera & A. Chac6n 2854
(CR, INB, MO).

Dichapetalum pedunculatum (DC.) Baill., Hist. P1.
5: 140. 1874. Chailletiapedunculata DC., Nouv. Bull.
Sci. Soc. Philom. Paris 40: 205. 1811. Tipo: Guyana
Francesa, Patris s.n. (Holotipo: G-DC).

Liana; tallitos medulosos, farinosos y con algunos
tricomas simples entremezclados. Estipulas 0.3-6 mm,
lineares, margen entero, deciduas. Peciolo 4-11 mm,
farinoso, con algunos tricomas simples; lamina foliar
5-16 x 2-5.5 cm, eliptica, oblongo-eliptica a obovado-
eliptica, cartacea, base obtusa a cuneada, apice acu-
minado, 7-10 pares de venas secundarias, haz y enves
glabros a estrigulosos sobre la vena media, con trico-
mas 0.1-1 mm. Inflorescencias 2.2-4.6 x 2.5-5.6 cm,
peciolares y terminales, o menos frecuentemente axi-
lares, ejes farinoso, entremezclando algunos tricomas
simples; pedunculos 4-17 mm, en ocasiones apenas
distinguibles; bracteas y bracteolas 0.5-1.75 mm, lan-
ceoladas a linear-lanceoladas; pedicelos 1-2.75 mm.
Flores hermafroditas. S6palos 2-2.5 mm; p6talos 2-
2.5 mm, divididos 1/2-3/4 de su longitud. Filamentos
1.25-1.8 mm; anteras ca. 0.45 x 0.35 mm. Glandulas
del disco 5, libres, cada una ca. 1 x 0.75-0.3 mm, elip-
soide, conspicuamente bilobada. Ovario bi o trilocular,
estipite 0.5-0.6 mm, estilos 2 (-3), ca. 0.5 mm, libres
o unidos hacia la base. Fruto inmaduro ca. 2.3 x 0.5
cm, unilocular (a veces bi o trilocular), arqueado-fusi-
forme (maduro aparentemente obovoide), levemente
acostillado, pardo-tomentuloso, base atenuada, meso-
carpo 0.2-1 mm de grosor, endocarpo no lefioso, liso.

DISTRIBUCION. Costa Rica, Panama, Colombia,
Venezuela, las Guyanas y la Amazonia. En Costa
Rica lo encontramos en la vertiente caribe, en bosques
muy humedos de las llanuras de Tortuguero y de Baja
Talamanca, 400-1200 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores entire setiembre y noviembre;
frutos en febrero.

Dichapetalum pedunculatum se reconoce por
habito trepador, tallitos y ejes de inflorescencias
con indumento farinoso entremezclado con algunos
tricomas simples, hojas glabrescentes, estipulas
lineares, deciduas, inflorescencias principalmente
peciolares y frutos pardo-tomentulosos.

Esta especie es facil de confundir con D. brenesii por
similitud vegetativa, peciolos con dientes diminutos
e inflorescencias peciolares; sin embargo, esta ultima



posee habito estrictamente arbustivo o arborescente,
pubescencia no farinosa, frutos ovoide-elipticos sin
apice prolongado y se encuentra a mayor elevaci6n.
Dichapetalum pedunculatum es muy similar a D.
odoratum; sin embargo, 6sta se distingue (Prance
1972, 1979, 1996) por pedicelos mas largos (1-3 mm),
estipulas mas cortas (0.5-2 mm) e inflorescencias
tomentulosas a glabras (vrs. tomentulosas a esparcido-
pubescentes). Como reflejan los caracteres anteriores,
las diferencias entire ambas species son muy estrechas,
raz6n por la cual es necesario un studio mas detallado
de ambos taxa. Un punto relevant es que los frutos de
D. odoratum no se conocen.

Turrialba, 6 km N of La Suiza on the road to Pacayitas,
942'N, 83035'W, 1200 m, 8 Sept 1990, J. Solomon
19246 (INB, MO). Heredia: Sarapiqui, Rara Avis,
ca. 15 km al suroeste de Horquetas, camino Levi,
10017'N, 84002'W, 400 m, 9 oct. 1989, 0. Vargas 206
(CR, INB, MO). Lim6n: Guapiles, Los Angeles, San
Miguel, siguiendo el camino al Volcan Irazu, cuenca
media del Rio Blanquito, margen izquierdo, 10006'N,
84059'W, 1100 m, 26 febr 1990, G. Herrera & S. Schik
3825 (CR, INB, MO); Pococi, Cordillera Central,
telef6rico del bosque lluvioso, 10010'N, 83054'W, 500
m, 28 nov 1994, B. Hammel et al. 19706 (CR, INB,

Dichapetalum reliquum Kriebel & Al. Rodr., sp. nova
Tipo: Costa Rica. San Jose: Ciudad Colon, Zona
Protectora El Rodeo, margenes del Rio Jaris, 9053'N,
8416'W, 700 m, 24jul 2003, R. Kriebel &A. Rodriguez
3419 (Holotipo: INB, isotipos: CR, INB, K, MO, NY,
USJ). Fig. 2

A Dichapetalo nevermanniano Standl. & Valerio
affinis, sedplantascandenti, ,';.,, I,1.. foliis3.5-
5.5 cm latis, dense hirsutis recedit; D. coelhoi Prance
etD. paupere Rizzini similis, sedfoliis membranaceis,
subtus dense hirsutis dignoscenda.

Lianas; tallitos medulosos, denso-hirsutos, tricomas
0.3-1.25 mm. Estipulas 6-9 mm, lineares, margen
entero, deciduas. Peciolos 4-7 mm, denso-hirsutos;
lamina foliar 8-16.5 x 3-5.5 cm, oblongo-lanceolada
a oblongo-eliptica, membranacea, base subcordada,
apice acuminado, 9-11 pares de venas secundarias, haz
liso, igual que el env6s denso-hirsuto, principalmente
en los nervios principles, tricomas 0.5-1.5 mm.
Inflorescencias 1.2-2 x 1.3-2.3 cm, terminales, ejes
denso-hirsutos; pedunculos 0.2-0.9 cm, en ocasiones

apenas distinguibles; bracteas y bracteolas 1.5-8
mm, linear-subuladas; pedicelos 0.5-1.5 mm. Flores
hermafroditas o masculinas con ovario rudimentario;
sepalos 1.5-2 mm; p6talos 1.25-1.75 mm, divididos
hasta ca. la mitad de su longitud, glabros, blancos,
cada uno con una glandula basal; filamentos 1.25-
1.75 mm; anteras 0.25-0.35 x 0.2-0.25 mm. Glandulas
del disco 5, libres, 0.25-0.35 x 0.25 mm, oblongo-
obovadas, diminutmente lobadas en el apice. Flores
hermafroditas con ovario bi o trilocular, lanado,
estipite no claramente diferenciado, estilos 2-3, 0.75-
1.5 mm, lanados en la base, glabrados distalmente;
unidos ca. 4/5 de su longitud, raras veces libres hasta la
base. Flores masculinas menos frecuentes, con ovario
reducido, est6ril, lanado, estilo igualmente reducido,
ca. 0.3 mm; estilos unidos ca. 4/5 de su longitud.
Fruto inmaduro ca. 1.2 x 0.6 cm, elipsoide a obovado-
elipsoide, epicarpo denso-hirsuto, base obtusa a
levemente cuneada, bi o trilocular.

DISTRIBUCION. End6mica en Costa Rica, donde se
encuentra en bosques humedos y pluviales de la
vertiente pacifica, en la Zona Protectora El Rodeo,
Ciudad Colon (San Jose) y en la Cordillera de
Talamanca (San Vito de Coto Brus), 600-1290 m de
FENOLOGIA. Flores enjulio; frutos en setiembre.

Dichapetalum reliquum se reconoce por habito
escandente, tallitos y hojas denso-hirsutas, estipulas
lineares, enteras y deciduas, inflorescencias terminales,
paucifloras, nunca peciolares, flores hermafroditas
con 2-3 estilos alargados, masculinas con 2 estilos
reducidos y frutos elipsoides a obovado-elipsoides,
con densa pubescencia pardo hirsuta.

Esta especie esta relacionada con D. nevermannianum
(Costa Rica y Panama) debido a similitud en
indumento, forma de la lamina, tipo de inflorescencia y
forma de los frutos; sin embargo, se distinguen debido
a que esta ultima tiene habito arbustivo o arborescente,
pubescencia de los tallos heter6trica, con tricomas
largos, erectos, y tricomas reducidos e incurvos (vrs.
tricomas hom6tricos). Tambi6n, los tricomas tienden
a ser mas largos y esparcidamente distribuidos, las
estipulas son persistentes, las hojas son mas estrechas
y cortas, la base con frecuencia es levemente desigual,
es una especie hermafrodita, las flores presentan dos
estilos y se restringe a la vertiente atlantica (ver clave
y comentarios sobre D. nevermanianum).
Asimismo, Dichapetalum reliquum es similar a D.
coelhoi Prance y a D. pauper Rizzini (ambas de la

Vol. 5, N 2

Kriebel & Rodriguez Dichapetalum en Costa Rica

Amazonia brasilefia), que son species escandentes
con pubescencia hirsuta a hirsutula en tallitos y ejes
de inflorescencias, que se distinguen porque tienen
flores hermafroditas, lamina foliar coriacea con el haz
glabro (vrs. membranicea con haz hirsuto); ademas,
D. coelhoi present flores con 2 estilos (vrs. 2 o 3),
mientras la D. pauper muestra estipulas mas cortas
(hasta 2 mm), los tallitos pronto llegan a ser glabrados
(vrs. siempre pubescentes), los pedicelos llegan a
ser mas largos (1.5-3 mm) y las bracteolas son mas
pequefias (hasta 3 mm).

ETIMOLOGiA. El epiteto latino reliquum, lo que queda,
lo restante, hace alusi6n a que los sitios de done
se conoce la especie son los ultimos relictos de los
bosques de estas zonas (Ciudad Colon y San Vito).
PARATIPOS: Costa Rica. Puntarenas: Coto Brus, Robert
and Catherine Wilson Botanic Gardens, Las Cruces
Biological Station, San Vito, 8047'N, 8257'W, 1290
m, 27 Jul 1994, W.J. Kress 4552 (CR). San Jose: Mora,
Ciudad Colon, Z.P El Rodeo, margenes del Rio Jaris,
953'N, 8416'W, 700 m, 6 sept 2003, R. Kriebel & J.
Larraguivel 3773 (INB); Mora, Cuenca del Tarcoles,
El Rodeo, Bajo Morales, a orilla de Quebrada Honda,
955'N, 8415'W, 800 m, 27 mar 1998, A. Rodriguez
& L.D. Vargas 3183 (CR, INB, MO).

Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance, Acta Bot.
Venez. 3(1-4): 303-304. 1968. Symphyllanthus rugosus
Vahl, Skr. Naturhist.-Selsk. 6: 88-89. 1810. Tipo:
Guyana Francesa, Vahl s.n. (Holotipo: C)

Liana o arbusto subescandente; tallitos medulosos a
levemente fistulosos, ramitas terminales tomentulosas,
ramitas inferiores glabradas. Estipulas ca. 5 mm,
lanceoladas, con el margen entero, deciduas.
Peciolos 3-13 mm, pubescencia similar a la de los
tallitos; laminas foliares 10-24 x 6-12 cm, elipticas a
obovado-elipticas, cartaceas a coriaceas, base aguda
a subcordada, apice corto-acuminado o cuspidado, 7-
14 pares de venas secundarias, haz rugoso a abollado,
glabrado a esparcido-pubescente sobre los nervios
principles, env6s denso-pubescente. Inflorescencias 3-
7 x 3-7 cm, peciolares, ejes glabrados a esparcidamente
tomentulosos; pedunculos 3-35 mm; bracteas y
bracteolas 1-2 mm, lanceoladas; pedicelos ca. 5 mm
en frutos. Flores hermafroditas. S6palos ca. 2.5 mm;
petalos no observados. Filamentos ca. 2 mm de largo;
anteras ca. 0.5 x 0.4 mm. Ovario no observado, estilos
no observados (en vestigios florales persistentes en
frutos). Fruto 2-4 x 1-2.5 cm, oblongo-obovado a
oblongo-elipsoide, con 2-3 depresiones longitudinales,

epicarpo pardo tomentuloso, tricomas reducidos, base
cuneada, bi o trilocular, en ocasiones abortando uno o
dos loculos, mesocarpo 1-3 mm de grosor, endocarpo
lefioso, liso.

DISTRIBUCION. Costa Rica, Colombia, Venezuela,
Peru, Brasil Guiana. En Costa Rica se conoce en los
bosques muy humedos de la vertiente atlantica, en las
llanuras de Tortuguero y en la cordillera de Talamanca,
50-400 m de elevaci6n.
FENOLOGiA. Flores no observadas; frutos en febrero
y octubre.

Dichapetalum rugosum se caracteriza por habito
trepador o al menos subescandente, estipulas deciduas
y enteras, hojas rugosas, laminas con el enves
pubescente, inflorescencias peciolares y grandes frutos
tomentulosos, con 2-3 depresiones longitudinales que
le dan una apariencia angulada, con pericarpo lefioso.
En Costa Rica, la unica especie que present al mismo
tiempo los caracteres de habito escandente, estipulas
enteras y deciduas y frutos oblongo-obovados a
oblongo-elipsoides, con2-3 depresiones longitudinales,
es D. odoratum. Sin embargo, esta ultima tiene hojas
mis estrechas, glabradas con la edad, tallitos mas
lenticelados y se encuentra a mayor elevaci6n.

Sarapiqui, Horquetas, Rio San Rafael, 10020'N,
8458'W, 20 m, 12 nov 1989, B. Hammel 17694 (CR,
MO); Sarapiqui, Puerto Viejo, E.B. La Selva, camino a
la estaci6n del rio, 10026'N, 84001'W, 50 m, oct 2003,
R. Kriebel 4004 (CR, INB, MO). Lim6n: Talamanca,
Fila Matama, La Bomba, Aguas arriba del Rio Banano,
Fila Asuncion, 9054'N, 8312'W, 400 m, 20 febr 1995,
A. Rodriguez 572 (CR, INB, MO).

AGRADECIMIENTOS. Los autores desean agradecer a
Claudia Aragon, por las ilustraciones, asi como a
Carlos Morales por sus observaciones y la ayuda en las
diagnosis latinas.

Prance, G.T. 1972. Dichapetalaceae. Fl. Neotrop.
Monogr. 10: 1-84.
Prance, G.T. 1977. Two new species for the flora of
Panama. Brittonia 29(2): 156-158.
Prance, G.T. 1979. A new species of Dichapetalum
from Suriname. Bull. Torrey Bot. Club 106: 309-
Prance, G.T. 1994. Four new species of neotropical
Dichapetalaceae. Kew Bull. 49: 129-136.



Prance, G.T. 1996. Additions to Neotropical
Dichapetalum. Kew Bull. 50: 213-219.

,," "At;.' .' t ,..,'


- C. Glandula en el enves de la hoja. D. Bot6n floral. E. Floor hermafrodita. F. Corte longitudinal de floor
hermafrodita. G. Ovario de flor masculine. H. Ovario de flor hermafrodita. 1. Estambre. J. Fruto.
I: /

,,'' ',, .

Fig. 2. Dichapetalum reliquum Kriebel & Al. Rodr. (Kriebel & Rodriguez 3419). A. Habito. B. Estipula.
- C. Glandula en el enves de la hoja. D. Boton floral. E. Flor hermafrodita. F. Corte longitudinal de floor
hermafrodita. G. Ovario de flor masculina. H. Ovario de flor hermafrodita. I. Estambre. J. Fruto.

Vol. 5, N 2

LANKESTERIANA5(2):137-139. 2005.


Escuela de Biologia, Ciudad Universitaria 2060, San Jose, Costa Rica.
Investigador Asociado, Dept. of Botany, Field Museum of Natural History, Chicago, U. S. A.

ABSTRACT. A new species of Utricularia (Lentibulariaceae) sect. Orchidioides is described and illustrated
in this paper. U. uxoris is distinguished by its small, delicate habit, and tiny, glabrous, green flowers with a
white spur.

RESUMEN. Una nueva especie de Utricularia (Lentibulariaceae), sect. Orchidioides, se describe y se ilustra en
este articulo. U. uxoris se distingue por su habito delicado, de corta estatura, y sus flores pequefias, glabras y
de color verde, con la espuela blanca.

PALABRAS CLAVE / KEW WORDS: Lentibulariaceae, Utricularia, Utricularia uxoris, Costa Rica

Al menos 11 species del g6nero Utricularia L.
(Lentibulariaceae) han sido encontradas hasta el
present en Costa Rica (Crow 1992, Taylor 1989); cuatro
de estas species pertenecen a la Sect. Orchidioides A.
DC., que consta en total de nueve species distribuidas
en America Central, Antillas y America del Sur. Las
plants de este grupo se caracterizan por ser epifitas o
terrestres con hojas enteras, no divididas en segments,
tub6rculos presents, flores blancas, rosado azuladas o
rojas, lobulos del caliz iguales, espuela de la corola mas
corta o igual al labio inferior, o bien muy desarrollada
excediendo en much al labio inferior y fuertemente
curvada. A continuaci6n se describe una nueva especie
costarricense de esta secci6n:

Utricularia uxoris Gomez-Laur., sp. nova
Tipo: Costa Rica. Cartago. Jimenez. Pejibaye.
Selva. Reserva Biol6gica El Copal. Sendero Tigre.
09046'48"N, 83o45'19"0, 1080 m, 23 oct 2004 (fl, fr), J.
G6mez-Laurito 14360, Diego Salazar & Jorge Carmona
(Holotipo: USJ, isotipos: CR, F). Fig. 1.

A speciebus quas A. de Candolle ad sectionem
Orchidioides ascripsit combination statura minore,
floribus viridibus, glabris, calcare albo facile

Plantas delicadas, epifitas, 3-16 cm (in vivo ca. 20 cm)
de alto, glabras. Rizoides ausentes. Estolones filiformes,
hasta 3 cm de largo, 0.3-0.5 mm de grosor, tub6rculos
elipsoides, 3-5 mm de largo. Trampas en estolones
y ramas de los estolones, 0.5-0.8 mm de diametro,
globoso-comprimidas, hialinas, estipitadas (estipite
ca. 0.8 mm de largo), el poro basal, con 2 diminutos
ap6ndices subulados y recurvados a cada lado. Hojas 1

(2), originandose de la base del pedunculo, pecioladas,
lamina 30-40 x 5-8 mm, angostamente eliptica, cuneada
y decurrente en la base, aguda en el apice. Inflorescencia
erecta, simple, 3-19 cm de largo; pedunculo ca. 0.8
mm de grueso, glabro. Escamas 2, basifijas, ca. 2 mm
de largo, angostamente lineares, el apice subagudo.
Bracteas basifijas, angostamente ovadas, ca. 3 mm de
largo. Bracteolas en verticilos de 3, 4-5 mm de largo,
glabras. Pedicelo 10-12 mm de largo, terete, filiforme,
ca. 0.5 mm de grosor, recto o subrecto, glabro. Flores
1-3, 4-6 mm de largo. Caliz con lobulos anchamente
ovados, redondeados en apice y base, nervados, verdes
en antesis. Corola verde palido, 4-5 mm, labio superior
semicircular, mas pequefio que el caliz, los margenes
glabros, erosos, involutos, labio inferior cuneado,
redondeado en el apice con 3 lobulos apenas insinuados,
lobulos 0,5 mm, anchamente oblongos, margen irregular,
eroso; espuela subulada desde una base c6nica, apice
agudo, curvada hacia arriba, hirsuta con pelos simples,
blanca, mas larga que el lobulo inferior. Estambres 2.
Filamentos ca. 1 mm de largo, curvados, ligeramente
comprimidos, casi hialinos, con una vena longitudinal
mas oscura; anteras globosas, bitecas, pardo oscuras.
Ovario ovoide, pardo oscuro; estilo ca. 1 mm de largo,
ventral y dorsalmente quillado; estigma con el labio
inferior circular, el superior ligulado. Capsulas 6-8
mm de largo, angostamente ovadas, lisas, tumescentes,
dehiscentes por una fisura longitudinal, ventral,
ligeramente engrosada. Semillas numerosas, ca. 0,7-
0,8 mm de largo, angostamente fusiformes, tenuemente
estriadas longitudinalmente, dureo-amarillas, brillantes.

PARATIPOS. Cartago: Localidad tipica, 5 sept 2003 (fl),
J. G6mez-Laurito 14088, Diego Salazar et al. (USJ); 18
jun 2005 (botones florales), J. G6mez-Laurito 14469,


5 mm

1 mm

1 cm

Fig. 1. Utricularia uxoris G6mez-Laur. A- Habito de la plant. B- Flor. C- Labios superior e inferior y 16bulos
del caliz. D- Espuela. E- Androceo y gineceo. F- Capsula. G- Semillas. H- Trampa. Testigo: J. G6mez-Laurito et al.
14360 (USJ).

Vol. 5, N 2

GOMEZ LAURITO Utricularia uxoris

Diego Salazar Jorge Carmona & Maria G. Gei (USJ);
un duplicado floreci6 en cultivo en Guadalupe, San Jose,
ca. 1150 m, 15 ago 2005.

DISTRIBUCION Y HABITAT. Hasta el present esta especie es
conocida solamente de la localidad tipica. De acuerdo
a Gomez & Herrera (1993), esta region pertenece a la
unidad bi6tica Subtropical, tropical, muy humeda, sin
estaci6n seca. En esta Reserva son comunes grandes
Ficus spp. (Moraceae), Protium sp. (Burseraceae),
Matudaea trinervia Lundell (Hamamelidaceae),
,!I .1.... manningii J. Leon (Juglandaceae), Abarema
idiopoda (S.F. Blake) Barn. & Grimes (Mimosaceae),
Ticodendron incognitum G6mez-Laur. & L.D. Gomez
(Ticodendraceae) y Cassipourea elliptica (Sw.) Poit.
(Rhizophoraceae), entire otros.

ETIMOLOGIA. Speciem pulchram novam carae Ingridiae
uxoris cordialiter dico, hoc modo vicesimum quintum
anniversarium nuptiarum laetus commemoro.

Utricularia uxoris es una especie muy distintiva; a
simple vista defiere de las species costarricenses de
la secci6n Orchidioides por poseer flores con caliz y
corola verdes, con la espuela blanca. Por el contrario,
el resto de las species poseen flores conspicuamente
blancas, color malva o rojas y con una macula amarilla.
De U. jamesoniana Oliver difiere, ademas, por presen-
tar esta especie los 16bulos del labio inferior profunda-
mente divididos, mientras que en U. uxoris son apenas
insinuados (0,5 mm). Utricularia endresii Rchbf, U.
praetermissa P. Taylor y U. unifolia Ruiz & Pav. son

plants much mas robustas, principalmente terrestres,
con flores y hojas de mayor tamafio, y con las corolas en
ambas superficies y margenes provistas de pelos glan-
dulares estipitados, densamente en U. endresii y espar-
cidos en las otras dos. En contrast, U. uxoris es siempre
una epifita pequefia y sus corolas son completamente
glabras. De las restantes species, hasta el present hal-
ladas solamente en Sudamerica, se distingue asi: de U.
campbelliana Oliver en que 6sta tiene sus parties vege-
tativas cubiertas por glandulas s6siles o semi-inmersas y
sus flores son rojo anaranjado con una mancha amarilla
en la base del labio inferior. De U. quelchi N.E. Br. en
que 6sta tiene casi todas sus parties vegetativas cubiertas
por una mezcla de glandulas globosas y s6siles o corta-
mente cilindricas; ademas, sus flores son rojas o rosadas
con una mancha amarilla en la base del labio inferior.
De U. buntingiana P. Taylor en que 6sta tiene las tram-
pas cubiertas con numerosos pelos sesiles, globosos, y
flores lavanda o malva palido con una mancha amarilla
en el labio inferior.

AGRADECIMIENTOS. A Diego Salazar, Jorge Carmona y
Maria G. Gei por su interest y su ayuda en el campo, a
Diego Bogarin por la excelente ilustraci6n y a Alberto
Chaves, de la Reserva El Copal, por sus atenciones.

Crow, G.E. 1992. The genus Utricularia (Lentibu-
lariaceae) in Costa Rica. Brenesia 38: 1-18.
Taylor, P. 1989. The genus Utricularia: a taxonomic
monograph. Kew Bull. Add. Ser. 14: 418-429.


LANKESTERIANA5(2): 141-158. 2005.



2 Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica. 2060 San Jos6, Costa Rica.
3 Investigador Asociado, Dept. Botany. Field Museum of Natural History, Chicago, II. USA.
4 Autor para correspondencia: javargas@cariari.ucr.ac.cr (506) 207-3201

ABSTRACT. The bank notes and coffe tokens of Costa Rica include illustrations of several species of plants.
The leaf of the Acanthus sp. plant is used as an ornament in paper money from the mid XIX century to the
end of the XX century. The most widely known botanical illustration of Costa Rica is the orchid, Guarianthe
skinneri, the national flower, featured in the 5 colones bank notes issued from 1968 to 1992. The most
common illustration in coins since 1935 is the coffee (Coffea arabica) branch (bandola) with fruits. Coffee
tokens, used in Costa Rica since the mid of the XIX century, include a variety of plant forms representing the
coffee tree. Coffee tokens also include illustrations of other plants, like the myrtle (Myrtus communis). The
coffee industry in Costa Rica had its origins in 1840 with the first coffee exports, and soon coffee became
the main crop of the country. In this work we cite some species used in coffee plantations as live fences and
shade, and also some common weeds. We also mention several plant fibers used in the elaboration of the
canastos, the baskets used to collect the ripe coffee fruits.

RESUMEN Los billetes bancarios y los boletos de cafe de Costa Rica incluyen ilustraciones de varias plants.
La hoja del acanto (Acanthus sp.) es utilizada como oramentaci6n en muchos billetes desde mediados
del siglo XIX hasta finales del siglo XX. La ilustraci6n botinica mas conocida es la orquidea Guarianthe
skinneri, flor national de Costa Rica, incluida en el anverso de los billetes de 5 colones emitidos de 1968 a
1992. El grabado mas common desde 1935 en las monedas es la rama (bandola) del cafe (Coffea arabica) con
frutos. Los boletos de caf6, en uso en Costa Rica desde la mitad del siglo XIX, incluyen varias formas de
representar al arbusto del cafeto. Tambi6n se utilizaron boletos con ilustraciones de varias species de otras
plants, como el mirto (Myrtus communis). La industrial cafetalera en Costa Rica tuvo sus inicios en 1840
con las primeras exportaciones y se convirti6 en el principal cultivo del pais. En este trabajo citamos los
nombres de algunas plants asociadas a la actividad cafetalera, incluyendo algunas malezas, arboles utiliza-
dos para definir los limits de los cafetales y para sombra, asi como algunas fibras vegetables utilizadas en la
elaboraci6n de los canastos para recoger el fruto maduro.

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS Numismatics, coins, paper money, coffee tokens, coffee plantations, Acanthus,
Guarianthe skinneri, Coffea arabica, Ceiba pentandra, Laurus sp., Myrtus sp., Olea sp., Costa Rica.

En nuestro articulo anterior (Vargas Zamora &
Gomez Laurito 2004) hicimos un andlisis de las
ilustraciones de plants incluidas en las monedas de
Costa Rica durante los siglos XIX y XX. Ahi enfati-
zamos que los nombres comunes o verniculos, como
palmer, ceiba, tabaco, cafe, encina, mirto y laurel,
son los mencionados en documents relacionados con
la acufiaci6n de monedas. Esto hace dificil asociar,
con base en la ilustraci6n en la moneda, la plant mis

1 Conferencia impartida en el Auditorio 290, Escuela de
Biologia, UCR, Ciudad Universitaria, 27 de abril del 2005.

semejante a la identificada con un nombre c' ~ir. .
Por ejemplo, para las monedas con la encina, hay en
Costa Rica doce posibles species del g6nero Quercus
(Burger 1977), cuyos arboles pudieron servir de
modelo, y varias mas en Europa, si el modelo fue una
encina europea. En el caso del tabaco y del cafe las
ilustraciones coinciden con las unicas species culti-
vadas en Costa Rica, Nicotiana tabacum (Solanaceae)
y Coffea arabica (Rubiaceae), respectivamente. Para
el mirto y el laurel existen en el pais dos species aso-
ciadas a esos nombres comunes: Murraya paniculata
(Rutaceae) y Cordia alliodora (Boraginaceae). No


obstante que los grabadores incluyeron ilustraciones
muy variadas del mirto y del laurel, 6stas pueden
asociarse a las species europeas cuyos nombres
cientificos son Myrtus communis (Myrtaceae) y
Laurus nobilis (Lauraceae). En este escrito apor-
tamos nuestro criterio sobre algunas ilustraciones
botanicas, que fueron grabadas en billetes bancarios
y boletos de cafe, desde mediados del siglo XIX, asi
como en algunas monedas del siglo XX. Tambien
hemos considerado oportuno incluir informaci6n
sobre los cafetales y su entorno.
Las monedas de Costa Rica tienen grabadas varias
ilustraciones de plants. El uso de motives botanicos
se inicia con una palmer en las primeras monedas de
1825 y continue con representaciones de la ceiba, el
tabaco, el cafe, la encina, un alga marina, la flor y el
arbol nacionales (Guarianthe skinneri, Orchidaceae,
y Enterolobium cyclocarpum, Fabaceae), asi como
el mirto y el laurel (Vargas Zamora & Gomez
Laurito 2004). Esto contrast con la poca variedad
encontrada en los billetes emitidos por los bancos
del pais desde 1858 hasta el present. En los libros
de Chac6n Hidalgo & Alvarado Venegas (2001) y
Carranza Astua (2001) notamos que en los billetes de
Costa Rica las ilustraciones principles son: leones,
aguilas, edificios gubemamentales, escudos naciona-
les, iglesias, monumentos, buques, la carreta tipica,
trenes, volcanes, una catarata, retratos de proce-
res, gobernantes, banqueros, lecheros y cafetaleros,
figures mitol6gicas y alegorias, ademas de la Reina
Victoria, la Mona Lisa, Cristobal Colon y algunos
angeles pintados por Rafael Sanzio (1483-1520). A
partir de 1952 y hasta 1970 se incluy6, en los billetes
del Banco Central de Costa Rica (BCCR) de 20 colo-
nes, series A y B, asi como desde 1997 en los de la
series A de 2000 colones, el retrato del Dr. Clodomiro
Picado Twight, el bi6logo mas destacado de Costa
Rica en la primera mitad del siglo XX, con cuya tesis
doctoral (Picado 1913) sobre las bromelias epifitas y
otros trabajos se adelant6 a su tiempo.
En este escrito varias de las figures tienen repro-
ducciones de monedas, boletos de cafe y billetes.
En algunos casos hemos ampliado, o reducido, las
dimensions originales, las cuales se indican en el pie
de la mayoria de las figures.


El Diccionario define el t6rmino vale como: nota
o apuntacin firmada y a veces sellada, que se da al
que ha de entregar una cosa, para que despues acre-
dite la entrega y cobre el imported (UTEHA 1953).
Por tanto, podemos llamar vales a los recientemente
descubiertos (Green 2003, 2004 a, b) y considerarlos
como los primeros documents, similares a billetes,
relacionados con el comercio de una plant, el tabaco
(Nicotiana tabacum), en Costa Rica. Estos vales se
originaron en agosto de 1836, cuando los diputados
decretaron, en vez del impuesto director sugerido por
don Braulio Carrillo, la venta forzosa del tabaco que
hay en las tercenas (= almacenes regionales) median-
te la adjudicaci6n a los habitantes con capacidad
para ello, en todos los pueblos; en proporci6n con su
nzmero, para hacerfrente a diversos gastos ordina-
rios y de otra indole; principalmente en el ramo de
la seguridad, con motivo de la emergencia causada
por la incursion de Quijano. Seguidamente el 8 de
setiembre se reglamenta la cantidad de tabaco que
debe asignarse a cada lugar (Villalobos Rodriguez et
al. 2000: 196). Los cinco vales de tabaco hasta ahora
encontrados estan fechados el 18 de septiembre de
1836, como el ilustrado en la Fig. 1. No habia bancos

en e. ud., Js *--lJl,.r in ,a T"Fi re.f
S General del Estado la cantladd d 4Vli tf1 OS
ed .i. ,.Bnr. r-, t .. .-t ..l I. j ,
Ie blfr .r:rn-l ui.. IlUi LJr.L O.uTi0..J;., d;*,:d 4
jlde 1.1 r. i u. '.,..,
..ede .1 .,llii j,.,r,, o ..i 1. I r. -,
s.sa el arecbo, no Ie arvir de escusa emta ni o-
tr algana.
Septifmtb~tde 183j.

Fig. 1. Documento commercial denominado vale de tabaco,
emitido por la Tesoreria General del Estado de Costa Rica,
el 18 de septiembre de 1836 al ciudadano Eusevio Prieto,
vecino de Cartago, por un valor de 250 pesos en tabaco, a
tres reales la libra, para vender dentro o fuera del territorio
national y reintegrar el total del dinero en cuatro entregas.
Dimensiones (15.8 cm x 10.9 cm), papel blanco con marca
de agua, impreso por un solo lado. Firma y espacios llena-
dos con plumilla a tinta. Colecci6n privada.

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica

en la Costa Rica de 1836. El primero fue el Banco
Nacional Costarricense (1858-1859) y los primeros
ejemplares de papel moneda hasta ahora conocidos
son los vales de 5 y 10 pesos, emitidos en 1839, para
facilitar el pago de los salaries de los empleados
publicos a los que les servian, ademas, para pagar una
cuarta parte de los impuestos de las importaciones,
comprar terrenos baldios o realizar otras transac-
ciones (Carranza Astua 2001, Chac6n Hidalgo &
Alvarado Venegas 2001).


En el studio de la grafica en el papel moneda de
Costa Rica realizado por Chac6n Hidalgo & Alvarado
Venegas (2001) se indica que, si bien los grabados de
los billetes por lo general no respondian a imcigenes
concretas de nuestro context, pues eran compradas
a los fabricantes, la selecci6n de estas obedecia al
hecho de que transmitian de manera generica diver-
sas concepciones relatives a las bases y aspiraciones
political, econ6micas y culturales de la sociedad
costarricense, ... las casas de fabricaci6n de papel
moneda inglesas y estadounidenses contaban con un
repertorio b6sico de imigenes simbdlicas representa-
tivas, asumidas en occidente como universales.
En este context, la ilustraci6n botanica utilizada
con mas frecuencia en billetes, sellos de correo y
otros documents de Costa Rica fue la hoja del acanto
europeo (Fig. 2A, B, C). Esta es una plant ornamen-
tal, herbacea, annual, con hojas opuestas grandes riza-
das, cuyos grabados estan basados en dos species del
genero Acanthus (Acanthaceae): A. mollis, cultivada
con frecuencia, que posee hojas lisas no punzantes
y A. spinosus, la especie silvestre, con hojas rizadas
punzantes. Las hojas son el modelo base del capital
corintio ideado por el arquitecto griego Calimaco,
quien vivi6 400 afios antes de Cristo. Los artists grie-
gos no se inspiraron mas que en el acanto espinoso por
ser el que crece en Grecia, pero los latinos emplearon
tambien el cultivado. Sin embargo, los romanos en el
period imperial lo transformaron, de modo que es
possible observer plants con tallos y extremes de las
hojas mas redondeados y fue usado con una mayor
amplitud y suavidad de formas que las empleadas por
los griegos clasicos. El acanto cultivado (A. mollis)

mis flexible, fino y elegant, base de la omamenta-
ci6n romana, con el tiempo fue modificado mediante
la adici6n de detalles tomados de otras plants,
como el perejil (Petroselinum crispum, Apiaceae).
Los romanos tambien introdujeron modificaciones
basadas en las hojas del laurel (Laurus nobilis). La
plant de A. mollis alcanza un metro de altura y hojas
de hasta 50 cm, pinnatipartidas, con bordes sinuosos,
flores blanquecinas o rojizas y su fruto es una cap-
sula. A. spinosus tiene las hojas mas partidas y con
cortos dientes espinosos en los lobulos casi triangula-
res (Espasa 1924, Bartolini 1949). En la Fig. 2 (A, B,
C) podemos apreciar algunas de las variaciones de la
forma basica de la hoja de acanto grabada en el primer
sello postal del pais (1863), asi como en dos billetes

Fig. 2. Ornamentaciones basadas en hojas de la plant
de acanto (Acanthus sp.) y del laurel (L. nobilis): A.
Sello de correos de Costa Rica. Impreso en tinta azul
por Bradbury and Wilkinson, New York, 26 mm x
28 mm. Las hojas del acanto forman los costados del
escudo national. B. Secci6n central del billete de 10
colones, 1964, Banco Central de Costa Rica (BCCR).
C. Extremo derecho del billete de 50 colones, 1991,
BCCR (N6tese la imagen de la moneda con el arbol de
Quercus sp., o encina). B y C impresos por Thomas
de la Rue & Co. D. Secci6n central del billete de 10
colones, 1960, BCCR, con la rama de laurel y dos fru-
tillos pedunculados en la base. Colecci6n privada.



de Costa Rica. Los ultimos billetes con una ilustracion
basada en el acanto son los de 500 colones, Series B, C,
y D, emitidos de 1979 a 1994, cuyos reverses incluyen
la fachada del Teatro Nacional de San Jose. En este
edificio, inaugurado en 1897, se utilizaron las hojas
del acanto (Ulloa Zamora 1970) como omamento de
las lamparas, palcos y otras estructuras, tal como se
ilustra en el folleto de Obreg6n Quesada (1996). Para
la decoraci6n del Teatro no se invite a artists (pinto-
res) costarricenses (Ferrero 1981). En algunos billetes
de 10 colones, grabados por Waterlow & Sons Ltd., se
incluyeron a ambos lados de la base de la imagen del
poeta Aquileo Echeverria, ramas del laurel europeo
(L. nobilis, Fig. 2 D), especie utilizada desde la anti-
guedad para honrar a personajes destacados.
Entre otras ilustraciones sobre temas botanicos,
como motives principles en los billetes, podemos
mencionar la canasta con pifias (Ananas comosus,
Bromeliaceae) y una plant de banano (Musa acumi-
nata, Musaceae) en el billete de 5 colones de 1914,
asi como la de una plantaci6n de cafe (Fig. 3A),
posiblemente de algun pais del Caribe o de Brasil,
en el billete de 10 colones, ambos de la Serie A del
Banco Intemacional de Costa Rica (BICR). En 1919
se grab la imagen de una plantaci6n cubana (?) de
cafia de azucar (Saccharum ottifin arul. Poaceae)
en el billete de 20 colones de la Serie C del BICR.
Tambi6n relacionado con el tema del cafe, los bille-
tes de 5 colones de 1931 a 1936 (BICR, Serie D)
muestran cogedoras de cafe y al fondo plants de
cafe y banano (Fig. 6D). La ceiba (Ceiba pentandra,
Bombacaceae) aparece en el reverse del billete de
50 colones, series C, 1972-1977 del Banco Central de
Costa Rica (BCCR). La ceiba ilustrada (Fig. 3B) fue
plantada en 1963 en el jardin de la Casa Amarilla (San
Jose) y a la fecha es un gigante con un tronco de mas
de un metro de diametro.


La ilustraci6n botanica mas conocida esta en los
billetes de 5 colones, Serie D del BCCR, emitidos
desde 1968 hasta 1992, que incluye dos flores de la
orquidea Guarianthe skinneri (Orchidaceae), la floor
national de Costa Rica (Fig. 4A). El dibujo de las
dos guarias moradas en el billete fue hecho por el

,;p~s*: Sol 11 L Ss3~s~qp~


Fig. 3. Secciones central (A) y lateral (B) de: A. Billete
de diez colones, Serie C, del Banco Internacional de Costa
Rica (BICR), emitidos entire 1919 y 1932, mostrando la
cosecha del cafe en una plantaci6n caribefia (Jamaica ?) o
brasilenla. N6tese la gran altura de los arbustos y la recolec-
ci6n del grano utilizando una escalera. Ni el cogedor en la
escalera ni las cuatro damas llevan el canasto, mas ancho
que alto, atado a la cintura. B. Extremo derecho del billete
de 50 colones, Serie C, del BCCR, 1974, con el grabado de
la ceiba (C. pentandra). Colecci6n privada.

Dr. Rafael Lucas Rodriguez Caballero (1915-1981),
estudioso de esta familiar de plants en Costa Rica.
Guarianthe skinneri florece en el Valle Central en los

7 7-r

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica


- a



Fig. 4. Anverso (A) y reverse (B) del billete de cinco colones, Serie D, del Banco Central de Costa Rica (BCCR). Fue
emitido entire 1968 y 1992 y el ilustrado incluye el sello conmemorativo del XXV aniversario de BCCR en 1975. Casa
impresora: Thomas de la Rue & Co. Ltd., 15.7 cm x 6.7 cm. En el anverso se incluyen como motives principles la efi-
gie de don Rafael Yglesias Castro, Presidente de Costa Rica (1894-1902), y dos flores de la guaria morada (Guarianthe
skinneri, Orchidaceae), flor national de Costa Rica por decreto del 15 dejunio de 1939. N6tese, en el extreme superior
izquierdo, las hojas de acanto rodeando al 5. En el reverse se ilustra la alegoria de la caficultura del maestro italiano
Aleardo Villa (la inicial J en el billete es un error), pintada en Milan, Italia, en 1897. La pintura esta colocada en el cielo
de la gran escalinata del Teatro Nacional de Costa Rica, San Jose. Las plants indicadas por las flechas son: a) Hojas de
laurel (?), L. nobilis; b) Higo sicomoro (F sicomorus); c) Ciruela (P. domestica; d) Higo comin (F carica); e) Amapola
(P. rhoeas ); f) Manzana amarga (C. colocynthis). Estas plants no son parte de la pintura original. Colecci6n privada.

meses de febrero y marzo (estaci6n seca). Esta orqui-
dea pertenecia al g6nero Cattleya, pero fue asignada
recientemente al nuevo g6nero Guarianthe con base
en un andlisis de ADN del grupo Cattleya (Dressier &
Higgins 2003). A la izquierda de las flores se ilustra
el retrato de don Rafael Yglesias Castro, Presidente
de Costa Rica de 1894 a 1902. Durante su gobiemo
se abandon la unidad monetaria llamada peso de
100 centavos. En 1896 dispuso la acufiaci6n de una
moneda con 778 mg de oro de 900 mil6simas a la que

se llam6 colon, dividido en 100 c6ntimos. En el afio
siguiente fueron acufiadas monedas de oro de 2, 5, 10
y 20 colones, con la efigie del Almirante Cristobal
Colon, pero la de un colon se acufi6 hasta en 1935
(Gurdidn Montealegre 1996). En el reverse del billete
(Fig. 4B) se reproduce la pintura del maestro italiano
Aleardo Villa (1865-1906), quien la realize en Milan,
Italia, con base en informaci6n enviada desde Costa
Rica (Obregon Quesada 1996, Bariatti 2000). No
hemos logrado comprobar si alguna de las dos figures



con capa de artist, que aparecen junto al farol, es el
autorretrato del pintor. El farol no es un detalle trivial:
San Jose fue la segunda ciudad del mundo en inau-
gurar el alumbrado electric (9 de agosto de 1884) y
esto debi6 sorprender al pintor. Sin embargo, el farol
ilustrado corresponde al primer alumbrado de petro-
leo (1851), cuyas lmnparas de cuadruple reverbero fue-
ron construidas en Francia y los pedestales en Inglaterra
(Zeled6n Cartin 2004). La pintura represent una gra-
diente desde las plantaciones de cafe en el Valle Central,
sombreadas por una musicea en el extreme derecho
hasta, a la izquierda, la exportaci6n del grano seco en
sacos de gangoche, a bordo de buques de vapor por el
puerto de Lim6n, segun se lee en la caja que carga un
estibador. Las hojas de la plant de banano concuerdan
con las de las species del g6nero Musa. Sin embargo, si
el artist quiso representar palmeras tropicales con base
en la informaci6n que le fue enviada, las dos ilustradas
son mas afmes a la especie de palma datilera Phoenix
dactylifera (Arecaceae), por el tipo ondulado del tronco
y su copa, que al cocotero (Cocos nucifera, Arecaceae).
En el medio destaca un hombre de tez oscura, bien ves-
tido y calzado, sosteniendo un racimo de bananos (Miusa
acuminata) del modo en que lo haria alguien, a quien se
le solicitara levantarlo para exhibirlo, esto es: tomando
el extreme mas grueso del raquis con la mano izquier-
da y levantando el extreme colgante, donde estuvo la
chira (espata que envuelve la inflorescencia), con la
mano derecha, quedando asi los bananos con sus extre-
mos libres hacia arriba. Destacan, ademas, entire las
cogedoras de cafe y otros personajes, los sombreros de
ala ancha fabricados usualmente de pita (Carludovica
palmata, Cyclanthaceae). Como marco a la alegoria
encontramos algunas species de plants selecciona-
das, tal vez por la casa impresora: en la parte superior
dos ramas de laurel (?) y a ambos lados frutos del
higo sicomoro (Ficus sycomorus, Moraceae) que sim-
bolizan la durabilidad. La madera de esa especie fue
usada en el antiguo Egipto para construir sarcofagos.
Colgando en los costados del billete aparecen dos tipos
de frutos: uno de ciruela (Prunus domestic, Rosaceae)
y otro de higo comun (Ficus carica, Moraceae), que
simbolizan la abundancia. Luego un fruto de amapola
roja (Papaver rhoeas, Papaveraceae) que represent
la belleza efimera. En la base del billete, y facil de
confundir con hojas de Acanthus, un cintillo de hojas

y frutos de manzana amarga (Citrullus colocynthis,
Cucurbitaceae), que simboliza la simetria.
Entre los billetes recientes, emitidos por el Banco
Central de Costa Rica, estan los de cinco mil colones,
series A,B,C, en circulaci6n a partir de 1991 y dise-
fiados por Leonidas Correa en 1987 (Carranza-Astua
2001). El reverse incluye, ademas de una esfera
precolombina de piedra y un idolo (Fig. 5 d, k), el
tucan (Fig. 5 f), Rhamphastos swainsoni (ver Stiles &
Skutch 1989) y un jaguar (Panthera onca, Fig. 5 i),
conocido por nuestros campesinos como el tigre o el
manchado (Valerio 1944). En contrast con las plan-
tas utilizadas como omamentaci6n en el billete de 5
colones (Fig. 4), que son species conocidas mundial-
mente y asociadas a algun rito o tradici6n, las plants
ilustradas en el billete de 5000 representan species
restringidas a bosques de Costa Rica, lo que hace aun
mis dificil el asignar nombres cientificos con base en
las ilustraciones. Ademas, atributos morfol6gicos uti-
les en la identificaci6n, como flores y frutos no estin
incluidos o la escala no permiti6 dar suficiente deta-
lle, con excepci6n de la inflorescencia de la heliconia
(Fig. 5 j), que hace possible el identificarla como
Heliconia pogonantha (Heliconiaceae), segun se des-
cribe en Berry & Kress (1991). Para las otras plants
hemos optado por sugerir (Fig. 5) el nombre gen6rico
mis afin al de la plant grabada en el billete. El lector
interesado puede consultar a Hammel et al. (2003)
para informaci6n sobre las bromelias (Bromeliaceae)
y las palmas del piso del bosque (Arecaceae).


Las ilustraciones basadas en el arbusto del cafe,
sus ramas y sus frutos, son importantes en la numis-
matica costarricense desde 1847. En la actualidad, la
actividad cafetalera esta cambiando rapidamente, e
involucra la desaparici6n paulatina de plantaciones y
del uso de los boletos de cafe. Por tal motivo hemos
considerado oportuno incluir la siguiente information
para el lector, national o extranjero, no familiarizado
con este cultivo en Costa Rica.
El cafe (Coffea arabica) es un arbusto de uno a
various metros de altura, con frecuencia multicaule,
ramas opuestas, largas, flexibles y delgadas. Posee
hojas opuestas, brillantes, verde oscuro, ovaladas,

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica

S~ \

s t fIa

d e

Fig. 5. Reverso del billete de cinco mil colones, series A, 1991, del Banco Central de Costa Rica: a)Monstera sp., Araceae;
b) Philodendron sp., Araceae; c) Calyptrogyne sp., Arecaceae; d) esfera de piedra; e) g6nero no identificable; f) tucan,
R. swainsoni, posado sobre el bejuco Bauhinia sp.; g) Bromeliaceae; h) Werauhia sp., Bromeliaceae; i)jaguar, Panthera
onca; j) Heliconia pogonantha, Heliconiaceae; k) idolo de piedra.

acuminadas, de 10 a 15 cm de largo, con peciolo corto,
bordes lisos ondulados y nervaduras conspicuas. El
cafe es originario de las tierras altas de Etiopia y
Sudan. Se le introduce en America Central en El
Salvador (1740), Guatemala (1750) y en Costa Rica
entire 1796 y 1808 (ICAFE 1989, Mel6ndez 2000).
La primera exportaci6n de cafe fue de dos quintales
(1 quintal = 100 libras = 46 kg) en el afio 1820 por
el puerto de Puntarenas. En 1832 los envios se rea-
lizan hacia Chile y a partir de 1843 hacia Inglaterra
en forma direct (Mel6ndez 2000). A principios del
siglo XIX, el cultivo del cafe comenz6 a competir
con el del tabaco, que era el product mas importan-
te, hasta que en la d6cada de 1840 el cafe constituia
el 80% del valor de las exportaciones de Costa Rica.
En 1840 se exportaron 8341 quintales y para 1848
fue de 96544 quintales (Molina 1987). El cafe no
forma parte o tiene una presencia esporcdica en la
mesa del costarricense hasta avanzada la decada de
1850 (Vega Jimenez 2004).
El tamafio de las primeras plantaciones de mayor
extension en las vecindades de la ciudad de San Jose
era variable y como ejemplo citamos la de don Juan
Rafael Mora con 50 manzanas y 84000 arbustos. Sin
embargo, en 1848 don Vicente Aguilar (Fig. 11 A)
vende una finca de cafe cuya area era de 357 manzanas

(Molina 1987). En la region de Turrialba, en el afio
1837, don Narciso Esquivel, agricultor de Cartago,
declare tener, ademas de cacao sembrado, platano
y cafe, por lo cual solicit el titulo de propiedad y
se le dieron 11 caballerias en forma gratuita por las
mejoras introducidas (Solano Perez 1995). Entre
1838 y 1850 el 50% de los cafetales tenian menos de
5 manzanas de extension (Molina 1987), y ya en 1935
el 75% de las plantaciones eran de un area menor a
2 manzanas (1 vara espafiola = 0.836 m, 100 varas
= 83.6 m, una manzana = 6989 m2, una caballeria
= 64.7 manzanas). Este alto porcentaje de pequefias
fincas permaneci6 asi durante la mayor parte del
siglo XX. Sin embargo, la etapa de procesamiento
del cafe en fruta se mantuvo controlada por los gran-
des productores. El lector interesado en la relaciones
entire habilitados (productores generalmente) y los
habilitadores (grandes productores, beneficiadores,
exportadores), asi como sobre los conflicts sociales
derivados de ella, puede consultar a Acufia Ortega
(1986), Molina (1987) y Gudmundson (1990).
Los limits o linderos de cafetales grandes o
minusculos eran marcados por las filas (= cercas)
de arboles, como los de madero negro (Gliricidia
sepium, Fabaceae), entire los cuales a veces crecia
un jocote (Spondias purpurea, Anacardiaceae) o el





por6 tico (Erythrina costaricensis, Fabaceae) con
su flor roja semejante a un pequefio cuchillo, o el
guitite (Acnistus arborescens, Solanaceae), o el itabo
(Yucca guatemalensis, Agavaceae) cuya inflores-
cencia comestible es parte de la cocina campesina
costarricense. En regions de clima mas calido, eran
frecuentes las cercas del arbol llamado indio chingo
(Bursera simarouba, Burseraceae). Para dar sombra
al cafeto se sembraban plants de varias species del
genero Inga (Fabaceae) como la guaba caite (I. pater-
no) y el largo cuajiniquil (I. oerstediana), que ademis
de la sombra contribuian con sus hojas ricas en nitro-
geno a la fertilizaci6n del suelo (Zamora & Pennington
2001). El sombreado de los cafetales, con matas de
platano (Musa paradisiaca, Musaceae) y con esos
arboles dej6 paso a la siembra de otras species como
el por6 extranjero (Erythrina poeppigiana, Fabaceae).
El lector puede consultar las obras de Soto (1985),
Leon (1987) y Foumier & Garcia (1998) sobre los
nombres de las species del g6nero Musa, los cultivos
tropicales y los nombres vemaculares y cientificos de
los arboles de Costa Rica, respectivamente.
A mediados del siglo XX, en la actual Area
Metropolitan, hoy casi cubierta de asfalto y urbani-
zaciones que ocupan los sitios de antiguos cafetales, la
cosecha (= cogida) de cafe empezaba por ahi de fines
de noviembre, mas o menos coincidente con el cierre
del curso lectivo para que los nifios pudieran participar
y acumular algun dinero para la navidad. Para ir a coger
cafe es y era necesario poseer un canasto.
Es el canasto un recipient cilindrico elaborado
a mano tejiendo fibras vegetables (Fig. 6A, B) de
varias species (Alfaro 2003). Entre las fibras mis
utilizadas estan las cucharillas Amphilobium panicu-
latum y Cydista diversifolia (Bignoniaceae) y otras
bignoniaceas como el bejuco hueco (Styzophyllum
inaequilaterum), el ajillo amarillo (S. riparium), el
parrua (Clytostoma binatum), el guitit6n (Paragonia
pyramidata) y el granadillo (Mussatia hyacinthina),
mencionados por Palma & Chaves (2000). Tambien
se emplean los bejucos jurisos, Serjania acuta, S.
rufisepala (Sapindaceae), el bejuco de canasto,
Smilax subpubescens (Smilacaceae), y el ojo de
buey, Mucuna urens (Fabaceae), que son plants
trepadoras y de ellas se utilizan los tallos. La capaci-
dad del canasto era cercana a la unidad de media o
caiuela (=20 L). o un Doco mas grande. El canasto se

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....... ..

Fig. 6. A. Vista lateral de un canasto costarricense (diame-
tro 36 cm, altura 28 cm, peso 1.2 kg, capacidad 28 litros, 8
litros mas que una media o cajuela) para la recoleccion del

formas de entrecruzar las fibras vegetables utilizadas en su
elaboracion. B. Anverso de un boleto, con un canasto leno
de frutos del cafe. C. Reverse de otro boleto, ilustrando
un canasto alto semejante a los utilizados en la vendimia
europea. D. Extreme derecho del billete de cinco colones,
Serie D, del BICR, emitidos entire 1931 y 1936, mostrando
tres cogedoras en un cafetal de Costa Rica. N6tese el uso
de la hoja de acanto (Acanthus sp.) modificada, en la orna-
mentaci6n que rodea el 5. Colecci6n privada.

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica

sujeta a la cintura con unafaja (Alfaro 2003) hecha
con un trozo de gangoche arrollado y a cuyos extre-
mos se ata un mecate, ambos hechos a veces con la
fibra de la cabuya (Furcraea cabuya, Agavaceae). La
faja se ajusta bajo el borde del canasto y su longitud
se modifica retorciendo el mecate con el trozo de una
La cosecha del cafe se hacia, y algunos todavia la
hacen, en tres etapas: la granea, la (s) cogida (s) y la
repela. En la granea se cosechan los pocos granos que
han madurado antes que la mayoria y para evitar su
caida de la plant. El pago por cajuela durante la gra-
nea era, en algunas micro-plantaciones cuyos duefios
sabian de la dureza del trabajo, a veces mas alto que
durante la cogida principal, pues se necesita realizar
un mayor esfuerzo para recoger los granos maduros de
entire los verdes, siendo menor el numero de cajuelas
por cogedor al final de la jomada diaria. La cogida
principal se hacia unas semanas despu6s y podia repe-
tirse segun avanzaba la maduraci6n del grano. Tambien
unas semanas despu6s, por ahi de fines de diciembre
o mediados de enero se hacia la repela, done tanto
los granos maduros como los verdes eran recogidos.
A veces se escogia el cafe para separar unos granos
de otros, o se dejaba pal gasto (= para el consume
familiar), o se hacian ambas cosas. En esta etapa final
el pago por cajuela era a veces mas alto para compen-
sar por el tiempo adicional invertido. La produccion
total del cafetal se media y aun se mide enfanegas (1
fanega = 400 litros o, de acuerdo con la jerga propia de
la industrial, una fanega = dos doubles hectolitros). En
la cogida en las pequefias plantaciones participaba un
grupo cercano a la docena de personas de la vecindad,
generalmente ya conocidas del duefio y que eran casi
siempre las mismas afio tras afio. Muchas veces el
propio duefio del pequefio cafetal se integraba al grupo
como cogedor. El precio por cajuela y la duraci6n de la
jomada diaria (se coge hasta las tres de la tarde) que-
daban fijos desde el primer dia de trabajo y los coge-
dores eran constantes en su labor hasta el ultimo dia de
cosecha, pues se consideraba mal visto el abandonar lo
empezado. Cada cogedor llevaba (= cosechaba) una o
dos calls (= filas de arbustos) y al finalizarlas se hacia
lajunta, esto es, se recogia los granos que debido a la
falta de pericia del cogedor no habian caido dentro del

canasto. Luego se volvia al corte limitede entire las calls
cosechadas y las sin cosechar) para empezar con una o
dos nuevas calls. La pausa para el almuerzo por ahi
de las nueve de la mafiana era la ocasion propicia para
intercambiar los chismes del barrio, evaluar el resultado
de las jomadas pasadas y especular sobre las futuras.
El ovario de la flor del cafe da una drupa, llama-
da cereza, oval, roja (o amarilla en una variedad)
cuando madura, hasta de 15 mm de ancho por 18
mm de largo, cubierta por un exocarpo coloreado, un
mesocarpo camoso blanco-amarillento y dos semillas
unidas por sus caras plans (Figs. 7A, B). Cuando uno
de los 6vulos aborta, el otro se desarrolla dando una
semilla ovoidea conocida como caracolillo (Coste
1968). Este nombre podria provenir de la similitud de
las semillas con los caracoles (Fig. 7C) de la familiar
Cypraeidae, especialmente Cypraea arabicula, que
en otros tiempos era muy abundante en las playas del
Golfo de Nicoya (Keen 1971) y era conocido para los
que, a mediados del siglo XIX y principios del XX,
iban a dejar cafe en carretas al puerto de Puntarenas.
Caracolillo era tambi6n el seud6nimo que utilize
Manuel Gonzalez Zeled6n (Mag6n) en su cuento El
grano de Oro (1934) en el que relata el progress,
desde peon hasta macroproductor-beneficiador, de
un campesino costarricense a fines del siglo XIX
(Gonzalez Zeled6n 1947). Los Cuentos de Magon
son una valiosa fuente de informaci6n numismatica
(Vargas-Zamora 2005).
El cafe cosechado en el cafetal cada dia era depo-
sitado en sacos de gangoche (Furcraea cabuya) con
capacidad para unas tres cajuelas, o en sacos mas
grandes, que en este caso se llamaban sacas. Al final
de la jomada diaria, se llamaba a medir el caf6, el cual
se entregaba limpio de palillo fragmentss de ramas),
hojas y caf6 verde. Entonces el boleto equivalent a la
cantidad media (cuartillo, media, o una media) se
depositaba en el canasto como signo visible del inter-
cambio y el sabado el duefio del pequefio cafetal se los
cambiaba a los cogedores por el equivalent en dinero,
que ese dia o el anterior se le habia adelantado en el
beneficio en el cual el duefio del cafetal estaba inscrito
o habilitado. El cafe es llevado al patio de beneficio
para quitarle la cascara y secar la semilla al sol, tal
como se ilustra en la Fig. 7D. Luego se le empaca en






5 mm

2 -- --~i

Fig. 7. A. Anverso de un boleto de la U.F.C (United Fruit Company) con grabado de semilla de caf6 en bajorrelieve o
incuso, 26 mm. B. Semillas del caf6, constituidas en su mayor parte por endosperma coriaceo, verde o amarillento. C.
Caracol (Mollusca, Gastropoda) marino de la especie Cypraea arabicula (Cypraeidae) del Golfo de Nicoya, cuya forma
semejante a la semilla del caf6 pudo dar origen al nombre cafe caracolito o caracolillo. D. Secci6n central del reverse del
billete de cinco colones, series B (1958 1962) del Banco Central de Costa Rica, con la ilustraci6n de un palero removiendo
semillas (granos) de caf6 para su secado al sol en un patio de beneficio. N6tense las hojas de acanto en los extremes de
-cinco colones-. Colecci6n privada.

sacos de gangoche para su exportaci6n (Fig. 4B).
Varias veces al afio y segun la necesidad, en los
cafetales habia que hacer lapalea; es decir, la elimi-
naci6n de las malezas mediante el uso de una pala.
El oficio de palero era muy comun en Costa Rica
antes de la llegada de los herbicidas. Eran emblemas
del oficio: la pala ancha limpia y afilada, el trian-
gulo metalico que servia para raspar la tierra que se
adheria a la pala, la lima para afilarla, el machete
en su cubierta de cuero con el nombre grabado, el
delantal de mezclilla azul hasta un poco mas abajo
de las rodillas (Fig. 7D) y el sombrero de lona. Se
acostumbraba llevar un calabazo (fruto seco y ahue-
cado de Lagenaria siceraria, Cucurbitaceae) como
recipient para el agua que aplacaba la sed. El palero
iniciaba su labor al amanecer y concluia, agotado y
doblado, al mediodia. Entre las malezas mas comu-
nes para ser paleadas estaban la mielcilla (Jaegeria
hirta, Asteraceae), las escobillas (Sida acuta y
S. rhombifolia, Malvaceae), el coyolillo (Cyperus
rotundus, Cyperaceae), el muriseco (Bidens pilo-
sa, Asteraceae) y las pudreoreias (Ipomoea spp.,

Convulvulaceae). La pala producia un ruido tipico
al cortar esas plants, el cual ha descrito (Chavarria
2003) el poeta naturalista Lisimaco Chavarria (1878-
1913), asi:

Zas...zas...Resuena el tajo entire el cafeto
bajo el sol que los paramos rescalda
y dobla pudreorejas de esmeralda
que simulan encajes en el seto.

El fresco manantial discurre inquieto,
de la colina en la vistosa falda,
y finge el cafetal una guimalda,
-joyel de Ceres de rubis repleto.

Zas...zas...zas...zas. Trabajan los paleros
y sudan bajo el sol, en sus labores,
mientras cantan yigiirros y jilgueros...

Para otras labores en los cafetales, como la poda,
la deshija y la resiembra, el lector puede consultar el
manual del ICAFE (1989) y el articulo de Solano-
Perez (1995)

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica




t H

Fig. 8. La rama del cafeto (bandola) en monedas y billetes: A. Moneda de 2 c6ntimos, 1903, 15 mm. La rama a la derecha
es de mirto. B. Moneda de 25 c6ntimos, 1937, Banco Nacional de Costa Rica (BNCR), 23 mm. C. Moneda de 100 colones,
Banco Central de Costa Rica (BCCR), 1995, 29.5 mm. D. Moneda conmemorativa del BCCR, Cinco colones, 1975, 30 mm.
E. Cuatro bandolas de caf6 con frutos en diferentes etapas de maduraci6n: verde, pint6n (verde amarillento) y maduro (rojo),
cafetal en Santo Domingo de Heredia en noviembre del 2004. Escala 30 mm. F. Extremo izquierdo del reverse del billete de
100 colones, series D, 1942, del BNCR. N6tese bajo el 100 la ornamentaci6n basada en la hoja del acanto. G. Secci6n central
del anverso del billete de 100 colones, series D, 1972, del BCCR, con bandolas de caf6 y cafias de azuicar. H. Reverso de la
moneda de 500 colones, BCCR, 2003, 33 mm. Colecci6n privada.

LA BANDOLA DEL CAFE continue, en la mayoria de las monedas del pais,
EN LA NUMISMATICA COSTARRICENSE hasta la fecha, si bien su disefio ha sido modificado
con el transcurso del tiempo. En la Fig. 8B, C, H
Despu6s del acanto, la ilustraci6n botanica mas se ilustran las monedas de 25 c6ntimos (1937), 100
utilizada en las monedas y algunos billetes de Costa colones (1995) y de 500 colones (2003) con las
Rica es la rama (bandola) de cafe. Se le incluye bandolas de cafe, ademas de la moneda conmemora-
por primera vez en las monedas de dos c6ntimos de tiva de 5 colones de 1975 (Fig. 8D). En la Fig. 8F se
1903 (Fig. 8A) y luego, a partir de 1935 en forma incluye el extreme izquierdo del reverse del billete de



100 colones, series D, 1937-1942, del Banco Nacional
de Costa Rica, con una bandola de cafe detras de un
escudo que contiene el numero 100 y cuyos bordes
tienen omamentaciones basadas en la hoja del acanto.
La rama con bandolas de caf6, asi como la cafia de
azucar (Saccharum oltti iUnar'. Poaceae), aparecen en
el centro del anverso del billete de 100 colones, series
D, 1969-1977, del BCCR (Fig. 8G). Para el lector no
familiarizado con las bandolas de caf6, hemos incluido
en la Fig. 8E varias bandolas con hojas y frutos en
diferentes etapas de maduraci6n.


En el articulo anterior (Vargas Zamora & Gomez
Laurito 2004) mencionamos que la primera moneda
conmemorativa de Costa Rica (un real de 1847, Fig.
9A, B), asi como las de un real de 1849 y 1850, tienen
en su anverso grabado un arbusto de cafe (Fig. 9B) y
se les conoce como mariquitas (Gurdian Montealegre


Fig. 9. Anverso (A) y reverse (B) de la primera mone-
da conmemorativa emitida en Costa Rica (1 real, plata,
1847), Casa de Moneda, San Jose. 20 mm. Leyendas: A
la Constituci6n del 21 de enero de 1847 (A); Reformas
Proclamadas el 7-VI-1846 (B). C. Reverso de la moneda de
dos escudos (2E), oro, Casa de Moneda de San Jose, 1855,
23 mm, conocida como cuarta de india. D. Reverso de 1/4
de peso, 1850, 23 mm. Casa de Moneda de San Jose. El
arbol es semejante a las encinas (Quercus spp.).

1996). Las monedas, contemporaneas de las mariqui-
tas, llamadas de la india parada y de arbolito (Fig.
9C, D), fueron disefiadas para facilitar su aceptacion
en el mercado intemacional, especialmente en el
creciente comercio cafetalero con la Gran Bretafia
(Chac6n Hidalgo 2003, Vargas Zamora & Gomez
Laurito 2004) y bien podriamos llamar a este trio
de monedas, las embajadoras. Se nos ha consultado
acerca del origen del sobrenombre mariquitas, por lo
que a continuaci6n ofrecemos nuestra hip6tesis: segun
el decreto de 1847 la moneda de un real contender
por el reverse el rostro de una joven india (Gurdian
Montealegre 1996, Fig. 9A). Al igual que en el caso
de las monedas de la india parada y de la encina, la
figure esta posiblemente basada en models europeos,
en este caso muy semejante a los incluidos en pinturas
italianas del siglo XVI, como la Madona de Foligno
de Rafael Sanzio (1515, Pinacoteca Vaticana), con la
que compare la cabeza inclinada mirando a la derecha
y un tocado de estilo similar, o al retrato, segun se ilus-
tra en Cruells (2000), de Margarita Luti, La Fornarina
(1519, Galeria Nacional, Roma), con el que la imagen
en la moneda compare las siguientes caracteristicas:
1. La figure vertical se extiende desde la cabeza hasta
los brazos cruzados al frente, con el brazo izquierdo
bajo el derecho. 2. El tocado del cabello muestra una
tela, con bandas, arrollada alrededor de la cabeza y
terminado en una cola. 3. El estilo de peinado dividi-
do al centro. 4. La forma de sostener la tela del velo,
entire los dedos indice y cordial de la mano derecha.
5. Los hombros descubiertos. 6. La ausencia de are-
tes y collares. Figuras como la arquera y los arboles
de encina, asi como tal vez las madonas de Rafael,
eran conocidas para los europeos de la 6poca, como
Johan Barth, quien fue el ensayador de esas monedas
(J.B. en Fig. 9 A, D) y para los intelectuales nacio-
nales como el Dr. Jose M. Castro Madriz, quien el
10 de febrero de 1847 firm el decreto para emitir
la primera moneda conmemorativa de Costa Rica
(Fig. 9 A, B) y el 29 de setiembre de 1848 el decreto
de emisi6n de las monedas de la india parada y del
arbol de encina (Lines 1948, Gurdian Montealegre
1996, Fig. 9 C, D). Las reproducciones de pinturas de
Rafael Sanzio eran populares en el siglo XIX y en los
billetes de cinco pesos de 1885 y de un peso de 1886
del Banco de la Union se incluyen figures de angeles

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VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica

similares a los de la Madona Sixtina, pintada por
Rafael en 1512 (Chac6n Hidalgo & Alvarado Venegas
2001). La mariquita de 1847 fue puesta en circulacion
segun el decreto del 7 de marzo de 1847, en el cual
se especific6 que ...enseguidas del juramento de la
Constituci6n se botarci al Pueblo en las cabeceras
departamentales por mano de los respectivos curas la
cantidad de dinero que el Gobierno design (Gurdian
Montealegre 1996). Esto nos indica que la figure
femenina grabada cumplia con los parametros mora-
les de la 6poca, caso muy diferente al de las mone-
das con la india parada, censuradas posteriormente
(Murillo 2004: 73) y Fig. 9C. En este context es
oportuno citar el hecho de que Mariquita era el dimi-
nutivo con el que se conocia (Echeverria 1940) a dofia
Maria Toribia Peralta y Echeverria, esposa de don
Manuel Jose Carazo, tender y Ministro de Estado
durante la administraci6n (1847-1849) del Dr. Castro
Madriz (Lines 1948). No sabemos si el sobrenombre
mariquitas dado a las monedas de un real est6 rela-
cionado con el de dofia Maria, o el mismo proviene
de asociar la imagen en la moneda con una madona
(= representaci6n de la Virgen Maria), como las pin-
tadas por Rafael Sanzio, o similar a alguna escultura
en alguna iglesia, alli ...las virgenes presentan el
rostro aniiado... y generalmente estcin con las manos
plegadas al pecho, mirando hacia abajo (Ferrero
1981). Por ahi de 1875, en la Plaza Principal de San
Jose (hoy Parque Central) en tiendas ambulantes se
vendia, entire otras cosas, santos o cromos de carac-
ter puramente religioso (Gonzalez Zeled6n 1947,
Fernandez Guardia 2002). Es oportuno mencionar
que el busto de la mariquita mira hacia el frente, como
es comun en monedas conmemorativas (que no circu-
lan). Esta moneda circul6 por necesidad y la imagen
se deterior6 rdpidamente con el uso, empezando por
los rasgos faciales prominentes, como la nariz (Fig.
9A). Los griegos, contemporaneos de Calimaco, ya
preferian grabar bustos mirando hacia un lado, de tal
modo que el perfil del rostro sobreviviera mas tiempo
al desgaste de la moneda (Sutherland 1956).


El auge de la producci6n cafetalera a mediados
del siglo XIX, aunado a la escasa disponibilidad de
moneda acufiada, hizo necesario el empleo de boletos

de cafe principalmente en las grandes plantaciones.
Los primeros boletos conocidos en Costa Rica datan
de la d6cada de 1840 y provienen de grandes cafeta-
les ubicados en los alrededores de la ciudad de San
Jose. Para la segunda mitad del siglo XIX su uso se
extendi6 a nuevas regions agricolas. La complejidad
de los disefios de los boletos estaba, por lo general,
relacionada con la capacidad econ6mica del cafetalero
(Chac6n Hidalgo & Carazo de Flores 2002). Muchos
de los primeros boletos fueron acufiados en Alemania,
Francia e Inglaterra. Los metales utilizados fueron
cobre, aluminio, plomo y aleaciones como lat6n, bron-
ce y cupro-niquel. Otros materials utilizados fueron:
bakelita, plasticos, hierro galvanizado, cuero y papel.
Varias monedas nacionales y extranj eras fueron habili-
tadas para ser empleadas como boletos (Rojas Solano
1979?, Chac6n Hidalgo & Carazo de Flores 2002), asi
como fichas utilizadas en Europa en diversas activi-
dades. En Inglaterra, entire 1649 y 1672, asi como a
fines del siglo XVIII y principios del XIX, la escasez de
moneda acufiada de baja denominaci6n propici6 el uso
de moneda no official. En el siglo XIX los horticultores
de Kent entregaban boletos (= tokens) a los cosecha-
dores de frutas y otros products. Estos boletos eran
de metal y tenian grabadas las iniciales, o el nombre,
del agricultor y de su finca, asi como su valor. El valor
del boleto se hacia efectivo hasta el final de la cosecha
(Carson 1962). Este m6todo, de pago temporal a tra-
bajadores itinerantes, tal vez fue traido a Costa Rica
por costarricenses que viajaron a Inglaterra a realizar
studios u otras actividades. Al igual que en Inglaterra,
la escasez de moneda de baja denominaci6n en Costa
Rica, como los reales de plata, en las primeras d6cadas
del siglo XIX, fue uno de los motives para introducir en
el pais el uso de boletos en las plantaciones de cafe de
los grandes productores (Chac6n Hidalgo & Carazo de
Flores 2002, Chac6n Hidalgo 2003).
Sin embargo, los boletos se continuaron utilizando
much tiempo despu6s de que la escasez de moneda
circulante se super. A principios del siglo XXI los
boletos aun se utilizan en algunas plantaciones, para
evitar el acarreo y conteo apresurado de cantidades de
monedas para pagar a los cogedores, asi como para
disminuir la posibilidad de robo del dinero en la plan-
taci6n o durante su transport a ella. La gran mayoria
de los boletos metalicos, puestos en servicio avanzado
el siglo XX por los pequefios productores, son piezas



con diseflo muy sencillo. En algunos comercios,
como el Almacen Gamboa, se vendian boletos a los
que luego se les agregaba con un punz6n la iniciales
del caficultor (Fig. 10 A). Para el pequefio productor,
muchos de los cuales tenian limitaciones en la disponi-
bilidad de dinero efectivo, la raz6n para utilizar boletos
estaba en algunos casos relacionada con la falta de
dinero para el pago diario a los cogedores. Ann hoy, el
caficultor debe esperar hasta el fin de semana si desea
que el beneficiador le adelante una suma de dinero
sobre el cafe que se le ha entregado y cuya cogida ya
fue pagada, con dinero en efectivo o con boletos, por
el caficultor. Debe recordarse que el cafe cosechado
durante el afio es pagado (deduciendo lo adelantado y
el impuesto sobre la renta) hasta el pr6ximo afio y el
precio final (liquidaci6n de la cosecha) por fanega esta
determinado por el mercado mundial.
En algunas publicaciones recientes se utiliza el
termino boleto como sin6nimo deficha. Sin embargo,
en el caso de Costa Rica, especialmente a mediados
del siglo XX, el t6rmino boleto se le asociaba mas a
su uso en la industrial cafetalera national, tanto asi
que el Diccionario (UTEHA 1953) los define de la
siguiente forma:

Boleto: en Costa Rica, moneda de lat6n que en
las haciendas de cafe se da a modo de libranza a los
cogedores por cada cajuela de grano cosechado.

Ficha: pieza pequeha de carton, metal, u otra sus-
tancia, a la que se asigna un valor convenidoy que se
usa en sustituci6n de la moneda en algunas casas de
negocios y establecimientos industriales.

En la Fig. 10 (A, B) se incluye el anverso y reverse
de dos boletos tipicos, de acuerdo con la definicion
anterior. En la Fig. 10 (C, D) se ilustra el anverso y
reverse de dosfichas, de acuerdo con esa definici6n.
Es tambi6n oportuno mencionar que la identifica-
ci6n del anverso y del reverse del boleto es un poco
mis dificil que en el caso de las monedas, por lo que
utilizamos las definiciones de Chac6n Hidalgo &
Carazo de Flores (2002):

Anverso: cara principal de una moneda, boleto o
medalla, en la que se encuentran el diseho, lafigura
y la leyenda de mayor li.liltic a iion



Fig. 10. Anversos de: A. Boleto de caf6. 24 mm. Media cajue-
la. Boletos sin marcar a los que se les grababa con punz6n las
iniciales del nombre del caficultor (JAV en este boleto). B.
Boleto de caf6, 20 mm, 10 c6ntimos. C. Ficha del comisariato
(= establecimiento commercial perteneciente a una finca o plan-
taci6n) de la Roxana (Limon, Costa Rica), 39 mm. D. Ficha
del Ferrocarril de Costa Rica (Limon), 26 mm, 50 centavos.
Colecci6n privada.

Reverso: cara secundaria de una moneda, bole-
to o medalla. Por lo general, en el se indica el
valor de la moneda y se graban figures y leyendas


En el caso de las ilustraciones de plants grabadas
en los boletos de cafe, la situaci6n es mas compleja
que con las monedas, pues la documentaci6n sobre la
emisi6n de boletos especificos no fue conservada, o es
poco accessible por su character privado. Debemos enton-
ces suponer que si la plant ilustrada se asemeja a un
arbusto de cafe (Coffea arabica), esa era posiblemente
la intenci6n del cafetalero emisor. Las variaciones en el
modelo grabado de la plant del cafe no harian dudar
de la legitimidad del boleto, sino mas bien contribui-
rian a diferenciarlos de los de otros cafetaleros. Hemos
seleccionado algunos boletos que tienen grabadas plan-
tas semejantes a las del cafeto (Fig. 11). Es oportuno
mencionar que el arbusto de C. arabica tiene un solo
eje central o tronco, con crecimiento vertical, que lleva
opuestas dos a dos un numero variable de niveles de

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica

Fig. 11. Boletos metalicos, con el grabado de un arbusto
semejante al cafeto (Coffea arabica) en una de sus caras: A.
Vicente Aguilar. B. San Rafael. C. El Recreo-La Uruca. D.
Naranjo de Alajuela, con grabado en bajorrelieve o incuso.
E. La Concepcion. F. La Union. G. Maximo Fernmndez.
H. Costa Rica-1868. Boletos A-E, colecciones privadas.
Boletos F-H, colecci6n del Museo de Numismatica del
Banco Central de Costa Rica. Todos los boletos reproduci-
dos al mismo diametro, si bien el mismo varia entire 19.5
mm (E) y 24 mm (D).

ramas primaries (bandolas) que crecen perpendiculares
al eje, tal como se ilustra en la Fig. 11 H. Al crecer estas
ramas y el tronco dan al arbusto una forma conica,
como en la Fig. 11 (B, C). El cafeto con poda produce

formas similares a las ilustradas en la Fig. 11 (D, G).
El arbusto sin podar lleva a un alargamiento del tronco,
la disminuci6n del numero de ramas primaries bajas y
el desarrollo de una copa (Coste 1968), semejante al
ilustrado en la Fig. 11 (F). Como dato curioso anotamos
que los cafetos mas antiguos del pais estan en la Isla
del Coco y aun produce grano. Estos arbustos tienen
su origen en los plantados a fines del siglo XIX (Pittier
1889), para proveer de cafe a los residents. No sabe-
mos si se utilizaron boletos en esa plantaci6n.


El hecho de que ilustraciones de otras species de
plants (Fig. 12) estan grabadas en algunos boletos o
en fichas utilizados por caficultores de Costa Rica,
puede deberse a que fueron emitidos para su uso en
otro tipo de cosecha, en transport, o en juegos de
azar y luego adaptados en Costa Rica para su empleo
como boletos de cafe. Algunos de 6stos boletos tal
vez fueron importados de Europa y tienen grabadas
plants asociadas a ritos y tradiciones, como la encina
(Quercus sp., Fig. 12 B, C) y el trebol I !,, ..i...i sp.,
Fig. 12 J, K). El balance entire realidad (representa-
ci6n fiel de la plant) y subjetividad (representacion
artistic de la plant) hace que algunas species sean
dificiles de separar, como ocurre con el mirto (Myrtus
communis, Myrtaceae) y el laurel (Laurus nobilis,
Lauraceae), cuando sus hojas y frutillos son grabados
a escala similar (Fig. 12 E, H, I). Algunos cafetaleros
a fines del siglo XIX tomaron las monedas de un cen-
tavo (emitidas entire 1865 y 1874), asi como las de
dos c6ntimos de 1903 que se habian devaluado y eran
poco ~tiles en las operaciones comerciales, y las con-
virtieron en boletos mediante una letra, las iniciales
del nombre, y en otros casos haciendo desaparecer
todo el grabado original de la moneda para establecer
un boleto a su gusto. Esto ocurri6 en gran parte con
los centavos de 1865, por lo que las monedas origi-
nales sin contramarcar son dificiles de obtener por
los coleccionistas (Rojas Solano 1979?). En la Fig.
12 (H) se incluye una de estas monedas de un cen-
tavo habilitada como boleto de cafe al marcarla con
las letras L 0 W y LM en el circulo sobre el escudo.
Tambi6n se habilitaron como boletos varias mone-
das extranjeras (ver Rulau 2000). La fabricacion



Fig. 12. Boletos con ilustraciones de otras species de plants: A. Palmera semejante, por los nudos del tronco, al cocotero
(Cocos nucifera, Arecaceae), 20 mm. B. Un arbol semejante a la encina (Quercus sp., Fagaceae), 21 mm. C. Boleto con
iniciales NE entire dos ramas con hojas de encina, 24 mm. D. Detalle de la rama de la encina. E. Boleto con iniciales AGS
entire dos ramas con hojas y frutillos pedunculados semejantes al laurel (Laurus nobilis, Lauraceae), 19.5 mm. F. Boleto
con dos ramas similares al mirto europeo I. i' i *...* .1111 Myrtaceae), 19 mm. G. Detalle de una rama deM. communis
basado en un ejemplar vivo cultivado en Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. H. Anverso y reverse de la moneda de un
centavo, 1865, 20 mm, habilitada como boleto de caf6. I. Anverso y reverse del boleto, fabricado posiblemente por la Casa
de Moneda, San Jose. El nimero 1 esta rodeado por dos ramas semejantes al laurel, asi como el escudo national tiene en
su base una palma (?) y una rama de mirto. J. Boleto con una hoja de tr6bol (Trifolium dubium, Fabaceae), 19 mm.
K. Boleto con hoja de tr6bol con cuatro hojas, forma de T dubium, simbolo de buena suerte. Solamente el boleto E tiene
en su anverso la fecha de emisi6n (1914). Boletos A-J, colecciones privadas. Boleto K, Museo de Numismatica, BCCR.

de boletos y punzones se hacia a veces en forma
privada en Costa Rica por los mismos grabadores de
la Casa de Moneda de San Jose, como lo relata en
sus escritos el grabador Cruz Blanco entire 1863 y
1868 (Murillo 2004). En la Fig. 12 (I) se include un
ejemplo de boleto que, por tener grabado el escudo
national de Costa Rica, tal vez fueron fabricados
en la Casa de Moneda de San Jose. Es oportuno

mencionar que en algunas pruebas de monedas de
un centavo hechas entire 1890 y 1892 por la Casa de
Moneda, contienen el escudo national con las dos
ramas (palma y mirto) que se cruzan hacia el borde
de la moneda (Robinson 1965), al igual que en el
boleto ilustrado en la Fig. 12 (I).
En la Fig. 12 F se incluye un boleto con la leyenda
JETON, palabra que tiene un significado similar al de

Vol. 5, N 2

VARGAS-ZAMORA & GOMEZ-LAURITO Plantas en billetes de Costa Rica

Fig. 13. Boleto de caf6 utilizado en Costa Rica. 20 mm. Dos
ramas de olivo (Olea europaea) con frutos (aceitunas) inmadu-
ras y contramarca P, sobre el numero 10. Colecci6n privada.

ficha en otros idiomas. Los jeton tuvieron su origen
en Francia en el siglo XIII como piezas metalicas
para llevar las cuentas sobre un tablero cuadriculado
y siglos despu6s, en juegos de cartas (Carson 1962).
El boleto de cafe ilustrado en la Fig. 13 incluye dos
ramas que podrian ser de olivo (Olea europaea,
Oleaceae), pues son nudosas, angulares y llevan hojas
con peciolo corto, opuestas, oblongas, o aovadas. Los
frutos son similares a los del olivo (aceitunas inma-
duras). En Grecia, el olivo era un arbol consagrado a
Minerva, protectora de Atenas, y aparece en monedas
de esa ciudad por ahi del afio 450 A.C. (Sutherland
1956). Con sus ramas se hacian coronas para los
ciudadanos ilustres, asi como para los vencedores en
los juegos olimpicos. El olivo es simbolo de paz y de
prosperidad (UTEHA 1953). La pieza ilustrada esta
contramarcada con la letra P y tal vez fue utilizada
como boleto de cafe con un valor de 10 c6ntimos,
o de 10 colones, o de 10 medidas (= cajuelas). En
monedas italianas recientes se represent a Minerva
de pie, sosteniendo la rama de un arbol joven de lau-
rel, en vez de olivo (Numismatica e Monete Italiane,
La publicaci6n reciente de various libros, como
los de Duefias Leiva (1994), Gurdian Montealegre
(1997), Carranza Astua (2001), Chac6n Hidalgo &
Carazo de Flores (2002), Chac6n Hidalgo (2003) y
Murillo (2004), ha producido un auge en el studio
de la numismatica costarricense. Este auge posible-
mente lleve a la busqueda de mas informaci6n sobre
las plants grabadas en monedas, billetes, medallas y
boletos de Costa Rica.

AGRADECIMIENTOS. A Jenaro Acufia por la revision del
manuscrito. A Minor Martin y Rodolfo Fernmndez, por

sus comentarios. A Harlan K. Dean, Karla Johanning y
Roberto Chaverri, por ayuda bibliografica. A various
coleccionistas que nos facilitaron boletos y al Museo
de Numismatica por algunas de las imagenes utilizadas
en las Figs. 11 y 12. A la Prof. Adriana Zamora por
el ejemplar de mirto cultivado. A Jeffrey Sibaja por
dibujar las ilustraciones a tinta y a Sergio Aguilar por
diagramar el texto y ensamblar las figures. Este trabajo
esta dedicado a la memorial del Prof. Jose Antonio
Vargas Salas (1916-2003), Maestro Normal (1938-
1968), agricultor y artesano.

Acufia Ortega V.H. 1986. Patrones del conflict social
en la economic cafetalera costarricense (1900-1948).
Ciencias Sociales 31: 113-122.
Alfaro, A. 2003. La cotidianidad de un canastero. Herencia
15(2): 91-103.
Bariatti, R. 2000. La inmigraci6n italiana en Costa Rica
(Sexta parte): El aporte italiano al Teatro Nacional.
Revista Acad6mica (U.A.C.A) 26: 229-234.
Bartolini, D. (Director). 1949. Acanto. In: Enciclopedia
Italiana. Tomo I. Institute Poligrafico dello Statto.
Roma. p. 174-177.
Berry, F. & W.J. Kress. 1991.Heliconia. An Identification
Guide. Smithsonian Institution Press. Washington.
334 p.
Burger, W. 1977. Flora Costaricensis: Fagaceae. Fieldiana,
Bot. 40: 59-82.
CarranzaAstia, J.A. 2001. Historia de los billetes de Costa
Rica 1858-2001. Fundaci6n Museos del Banco Central
-Litografia e Imprenta LIL. San Jose. 231 p.
Carson, R.A.G. 1962. Coins of the World. Harper &
Brothers. New York. 706 p.
Chavarria, L. 2003. Manojo de Guarias. Editorial UNED.
San Jose. 52 p.
Chac6n Hidalgo M.B. & I. Alvarado Venegas. 2001.
Grafica en el papel moneda (1858-1936). Fundacion
Museos del Banco Central, San Jose. 68 p.
Chac6n Hidalgo, M.B. & E. Carazo de Flores. 2002.
Los boletos de caf6 en Costa Rica. Folleto T6cnico.
Fundaci6n Museos del Banco Central. San Jose. 20 p.
Chac6n Hidalgo, M.B. 2003. Monedas de Costa Rica.
Resefa Hist6rica. Editorial de la Universidad de Costa
Rica. San Jose. 87 p.
Cruells, E. 2000. Historia del Arte. Vol. 16. Alto
Renacimiento I. Salvat Editores, S.A. Barcelona. 96 p.
Dressier, R.L. & W.E. Higgins. 2003. Guarianthe, generic
name for the "Cattleya" skinneri complex. Lankesteriana
7: 37-38.
Duefias Leiva, T. 1994. Monedas tipo de Costa Rica.
Editorial UNED, San Jose. 71 p.
Echeverria, M. 1940. Cosas de antafio. Educaci6n 82-83:



Espasa, J. (Editor). 1924.Acanto.In: Enciclopedia Universal
Ilustrada Europeo-Americana. Tomo I. Espasa-Galpe,
S.A. Madrid. p. 902-906.
Fernandez Guardia, R. 2002. Costa Rica en el Siglo XIX:
Antologia de Viajeros. Editorial UNED. San Jose. 495 p.
Ferrero, L. 1981. Sociedad yArte en la Costa Rica del siglo
XIX. Editorial UNED. San Jose. 214 p.
Fournier, L.A. & E.G. Garcia. 1998. Nombres vernaculares
y cientificos de los arboles de Costa Rica. Editorial
Guayacan. San Jose. 262 p.
Gonzalez Zeled6n, M. 1947. Cuentos de Mag6n. Editorial
Universitaria, San Jose. 403 p.
Green, P 2003. Rumors of great rarities make the round.
World Coin News 30 (12): 58-60.
.2004a. Central Americans serious about coin
buys. World Coin News 31 (6): 64-66.
.2004b. Costa Rican rarities not often auctioned.
World Coin News 31 (12): 68-70.
Gudmundson, L. 1990. Campesino, granjero, proletario:
formaci6n de clase en una economic cafetalera de
pequefios propietarios 1850-1950. Revista de Historia
21-22: 151-206.
Gurdian Montealegre, R. 1996. Contribuci6n al studio de
las monedas de Costa Rica. 2da ed. Litografia e Imprenta
LIL. San Jose. 186 p.
Hammel, B.E., M.H. Grayum, C. Herrera & N. Zamora
(Eds). 2003. Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. II.
Gimnospermas y Monocotiled6neas (Agavaceae-Musaceae).
Missouri Bot. Gard. Press. St. Louis. 694 p.
Institute del Caf6 de Costa Rica (ICAFE). 1989. Manual
de recomendaciones para el cultivo del caf6. 6ta Ed.
Program Cooperativo ICAFE-MAG. Litografia e
Imprenta LIL. San Jose. 122 p.
Keen, M. 1971. Sea shells of Tropical West America.
Stanford University Press, Stanford. 1160 p.
Leon, J. 1987. Botanica de los cultivos tropicales. Institute
Interamericano de Ciencias Agricolas (IICA). IICA, San
Jose. 445 p.
Lines, J.A. 1948. Las monedas de oro y plata emitidas por
el Doctor Castro. Revista de los Archivos Nacionales
9/10: 505-513.
Mel6ndez, C. 2000. Historia de Costa Rica. Editorial
UNED. 175 p.
Molina I. 1987. Habilitadores y habilitados en el Valle
Central de Costa Rica: el financiamiento de la produc-
ci6n cafetalera en los inicios de su expansion (1838-
1850). Revista de Historia 16: 85-128
Murillo, J. 2004. Historia de las monedas de Costa Rica.
Catalogo Numismatico. Editorial UNED, San Jose.
252 p.
Obreg6n Quesada, C. 1996. El Teatro Nacional. Imprenta
Ciudad Hogar Calasanz. San Jose. 24 p.
Picado, C. 1913. Les Bromeliac6es epiphytes consid6r6es
comme milieu biologique. Theses. Faculty des Sciences
de Paris. Imprimerie L. Daniel. Paris. 164 p.

Pittier, H. 1899. Apuntamientos preliminares sobre la Isla
de Cocos, posesi6n costarricense en el Oc6ano Pacifico.
Memoria de la Secretaria de Fomento (Costa Rica)
1899: 15-28.
Palma, T. & A. Chaves. 2000. Algunas lianas del tr6pico
himedo empleadas en artesania. Colecci6n Productos
no Maderables del Bosque. Serie T6cnica No. 1.
Institute Tecnol6gico de Costa Rica-Fundecooperacion.
San Carlos. 55 p.
Robinson, C.M. 1965. The coins of Central America 1733-
1965. Charles Robinson. San Benito. 131 p.
Rojas Solano, H. 1979 (?). Los boletos y su funci6n social
y economic. Oficina del Caf6 de Costa Rica. Artes
Graficas de Centro America. San Jose. 48 p.
Rulau, R. 2000. Latin American Tokens. 2nd ed. Krause
Publications, Iola. 479 p.
Soto, M. 1985. Bananos: cultivo y comercializaci6n.
Litografia e Imprenta Lil. San Jose. 648 p.
Solano Perez, W. 1995. El dia de trabajo en la Hacienda
Aragon, Turrialba, 1943. Revista de Historia: 133-174.
Sutherland, C.H.V 1956. Art in Coinage. The aesthetics
of money from Greece to the present day. Philosophical
Library. New York. 223 p.
Stiles, F.G. & A.F. Skutch. 1989. Birds of Costa Rica.
Cornell University Press, Ithaca. 511 p.
Ulloa Zamora, A. 1970. El Teatro Nacional. Tesis de
Licenciatura en Filosofia y Letras. Universidad de Costa
Rica, San Pedro. 143 p.
Union Tipografica Editorial Hispano Americana (UTEHA).
1953. Diccionario Enciclop6dico. Tomos I-XII. Impre-
sora y Litografica Azteca, Mexico.
Vega Jimenez, P. 2004. Con sabor a tertulia: historic del
consume de caf6 en Costa Rica (1840-1940). Oficina
del Caf Editorial de la Universidad de Costa Rica.
San Jose. 265 p.
Valerio, R. 1944. Los nombres vulgares de la fauna cos-
tarricense. Universidad de Costa Rica. Facultad de
Ciencias. San Jose. 85 p.
Vargas-Zamora, J.A. & J. G6mez-Laurito. 2004. Botanicay
Numismatica: Las plants en las monedas de Costa Rica
(1709-2004). Lankesteriana 4(2): 155-168.
Vargas-Zamora, J.A. 2005. La Numismatica en los Cuentos
de Mag6n. Apuntes para la conferencia impartida en
el Auditorio de los Museos del BCCR, en el 180
Aniversario de la Primera Moneda Acufada en Costa
Rica, San Jose, 19 febrero 2005. 20 p.
Villalobos Rodriguez, J., H.L. Chac6n de Umafa & J.F.
Saenz Carbonell. 2000. Braulio Carrillo. El Estadista.
Tomo II. Imprenta Nacional. San Jose. 619 p.
Zamora, N.S. & T. Pennington. 2001. Guabas y cuajini-
quiles de Costa Rica (Inga spp.). Edit. INBIO, Santo
Domingo de Heredia. 200 p.
Zeled6n Cartin, E. 2004. Del viejo San Jose. Coleccion
Cr6nicas Cotidianas Costarricenses. Editorial UCR. San
Jose. 187 p.

Vol. 5, N 2

LANKESTERIANA5(2):159-160. 2005.


Institute Nacional de Biodiversidad, apdo. 22-3100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica

ABSTRACT. Lectotypes are designated for the taxa Hylaea leptoloba (Monach.) J.F. Morales and Pentalinon
andrieuxii (Mull. Arg.) B.F. Hansen & Wunderlin (Apocynaceae, Apocynoideae, Echiteae).

RESUMEN. Se designan lectotipos para los taxaHylaea leptoloba (Monach.) J.F. Morales y Pentalinon andrieuxii
(Mull. Arg.) B.F. Hansen & Wunderlin (Apocynaceae, Apocynoideae, Echiteae).

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Apocynaceae, Apocynoideae, Echiteae, Hylaea, Pentalinon.

Debido a la p6rdida del holotipo de Hylaea leptoloba
(Monach.) J.F. Morales (Apocynaceae, Apocynoideae,
Echiteae), se hace necesario designer un lectoti-
po, escogiendo entire el material original remanente.
Asimismo, dado que dos sintipos fueron citados en
la descripci6n de Urechites andrieuxii Mull. Arg.
(Muller 1860) y ante la necesidad de designer un lec-
totipo para el proyecto Flora Mesoamericana, se pro-
cede a efectuar ambas lectotipificaciones.

Hylaea leptoloba (Monach.) J.F Morales, Novon
9(1): 84. 1999. Prestonia leptoloba Monach.,
Phytologia 6: 12. 1957. TIPO. Brasil. Amazonas:
Iraruca, Iana, 16 nov 1945 (fl), Frdes 21391.
Holotipo: NY, perdido en 1978. Lectotipo (designa-
do aqui): IAN, fotocopia y fotografia, INB.

El holotipo de esta especie se perdi6 en 1978, du-
rante un envio de material del Herbario del New York
Botanical Garden (NY) a Venezuela. Por tanto, se de-
signa como lectotipo el unico isotipo conocido.

Pentalinon andrieuxii (Miill. Arg.) B.F Hansen
& Wunderlin, Taxon 35(1): 168. 1986. Urechites
andrieuxii Mull. Arg., Linnaea 30: 442. 1860. TIPO:
Mexico. Oaxaca: cerca de Tehuantepec, ago 1834 (fl,
fr), Andrieux 247. Lectotipo (designado aqui): G-
DC, foto F neg. 26898 en INB; isolectotipo: P.

Dos sintipos fueron citados por Maller Argoviensis
(1860) en la descripci6n de Urechites andrieuxii;
el primero recolectado por Andrieux (247) cerca de
Tehuantepec, en el estado de Oaxaca, Mexico, y el se-
gundo por Karwinsky (473) entire Tamatoc y Huejutla,
Hidalgo, Mexico. En la revision monografica del ge-
nero Urechites (ahora un sin6nimo de Pentalinon),
Woodson (1936) no examine ninguno de los dos sin-

tipos, de manera que este taxon no fue lectotipifica-
do. Posteriormente, Hansen & Wunderlin (1986) de-
mostraron que Pentalinon es un nombre mas antiguo
que Urechites; por tanto, transfirieron las species del
segundo al primero. Ellos hicieron las combinaciones
necesarias, pero s61o efectuaron la lectotipificaci6n de
P. luteum (L.) B.F. Hansen & Wunderlin. En el caso
de P. andrieuxii, hicieron notar que un lectotipo de-
bia ser escogido entire los sintipos citados por Muller
(1860), dada su imposibilidad de examiner dichos es-
Ahora bien, de los dos sintipos citados por
Miller (1860) se design como lectotipo el espe-
cimen Andrieux 247 depositado en el herbario del
Conservatoire etJardin botaniques de Ginebra, Suiza
(G). Esta decision esta sustentada en el hecho de
que ese esp6cimen posee un duplicado adicional en
el Herbario del Museo de Historia Natural de Paris
(P), Francia, tiene tanto flores como frutos y, ademas,
esta documentado en la colecci6n de fotografias de ti-
pos del Field Museum of Natural History, Chicago.
Ademas, el otro sintipo no pudo ser localizado; este
ejemplar puede ser objeto de cierta controversial,
dado que otro esp6cimen del mismo recolector posee
el mismo numero de recolecta (473) y es, a su vez,
sintipo de otro taxon distinto: Mandevilla karwinskii
(Mull. Arg.) Hemsl.

AGRADECIMIENTOS. Quiero agradecer a los herbarios
G, IAN, NY y P por el pr6stamo de especimenes y
por permitirme el acceso a sus colecciones hist6ricas.
Asimismo, deseo reconocer el apoyo del proyecto de
la Flora Mesoamericana para la revision de material
en el Missouri Botanical Garden (MO).

Hansen, B. & R. Wunderlin. 1986. Pentalinon


Voigt, an earlier name for Urechites Mull. Arg.
(Apocynaceae). Taxon 35: 166-168.
Miller, J. 1860. Species novae nonnullae americanae
ex ordine Apocynearum et observations quaedam
in species generis Echites auctorum earumque dis-

Vol. 5, N 2

tributio in genera emendata et nova. Linnaea 30:
Woodson, R.E. 1936. Studies in the Apocynaceae. IV.
The American genera of Echitoideae. Ann. Missouri
Bot. Gard. 23: 169-438.

LANKESTERIANA5(2):161. 2005.


AND FIELD GUIDE, INBlo, 2004. editorial@inbio.ac.cr

The pollination of orchids by euglossine bees was
observed by Criger in Trinidad, and his observations
were discussed by Darwin in the second edition of
his well-known book on orchid pollination. At that
time, no one had any idea that there was a system of
pollination involving more than 150 species of bees
and many orchids, some aroids, gesneriads and other
plant families, in which the perfume was both the
attractant and the reward, and the pollinators were
male bees, probably using their mix of perfumes to
demonstrate their genetic quality to the females.

Not only did this system permit the remarkable
mechanisms of such orchids as Catasetum, Coryanthes
and Gongora, but the euglossine bees include five
genera of bees of various sizes with relatively to
incredibly long mouthparts and striking metallic
colors, are involved in mimicry both Mullerian and
Batesian (the sting of a large female is not soon
forgotten), nest parasitism, diverse nest architecture
and some approach to the complex social organization
of the honeybees and their close relatives.

Paul Allen later made important observations of
pollination by Euglossa, showing that the perfume
was a critical element, and then Dodson and his
associates identified many of the chemical elements
in the perfumes, so that one could attract male
euglossines by chemical baits, greatly increasing our
sample of bees, and, by collecting the bees with orchid
pollinaria, learning much more about the relationships
between bees and orchids.

There are still a few specimens of Euglossa ignita
from Colon Province, Panama, with pollinaria of what

must be an undescribed species of Sievekingia, but
we still know the Sievekingia only from its pollinaria.
At this point, it is still difficult to identify Euglossa
from much of South America, and in too many cases,
we cannot be sure how to associate the females with
conspecific males. In Costa Rica and Panama, we can
confidently identify any euglossine bee that is likely to
be found there, we know much more about the nests
and the foraging behavior, and we can associate the
females with the males, either because we have had
both emerge from the same nest or by comparison and

Roubik and Hanson have produced an excellent book
on the biology and field guide. The book is bilingual,
and covers all of the euglossine species of Mexico
and Central America. There are many excellent
photographs of the bees in the field. I must point out,
though, that the "Catasetum" pollinaria in Figures 7b
and 7c are Stanhopea, the "Gongora" pollinarium
in Figure 7e is Coryanthes, and I am a bit skeptical
about the "Peristeria" in Figure 7f (I sincerely hope
this plate was not included in the copy that I read for
"Revision cientifica").

Each species is illustrated by color photos of the
most important details (face and hind tibia). With
this beautifully prepared book, one should be able to
identify any euglossine bee encountered in Central
America. Now there is increasing interest in the use
of chemical baits to compare different habitats or
different systems of agriculture. With this book in
hand, students will be well prepared to undertake these
and many other studies, and visitors can be introduced
to a fascinating aspect of tropical American forests.

Robert L. Dressler
Jardin Botanico Lankester,
Universidad de Costa Rica

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