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Group Title: Fliegen der palaearktischen Region
Title: Die Fliegen der palaearktischen Region
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Permanent Link: http://ufdc.ufl.edu/UF00081814/00004
 Material Information
Title: Die Fliegen der palaearktischen Region
Physical Description: v. : illus. ;
Language: German
Creator: Lindner, Erwin, b. 1888
Publisher: E. Schweizerbart.
Place of Publication: Stuttgart
 Subjects
Subject: Diptera -- Palearctic regions   ( lcsh )
Flies -- Palearctic regions   ( lcsh )
Insects -- Palearctic regions   ( lcsh )
Diptera -- Periodicals   ( mesh )
Vliegen (insecten)   ( gtt )
 Notes
General Note: Fliegen der palaearktischen Region.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00081814
Volume ID: VID00004
Source Institution: University of Florida
Holding Location: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 01607763
lccn - 25000221

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ERWIN LINDNER













DIE FLIEGEN

DER
PALAEARKTISCHEN
REGION

LIEFERUNG 169

17. Cylindrotomidae. S. 1-80, Fig. 1-83 im Text und auf 6 Beilagen,
Taf. I, II, Titel und Inhalt zu 17. Cylindrotomidae

STUTTGART
E. SCHWEIZERBART'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG
(ERWIN NAGELE)
1952
^ DER
"PALAEARKTISCHEN
















































































Gedruckt bei der A. Oelschlger'schen Buchdruckerei, Calw, Wrtt.










17. CYLINDROTOMIDAE



VON


FRITZ PEUS






MIT 2 TAFELN UND 83 ABBILDUNGEN IM TEXT
UND AUF 6 BEILAGEN














STUTTGART
E. SCHWEIZERBART'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG
(ERWIN NAGELE)
1952






















Inhaltsibersicht.
Seite
Diagnose . . . . . . . . . 1
I. Morphologie . . . . . . . . . 2
Imagines . . . . . . . . . 2
Eier . . . . . . . ... .. . 22
Larven . . . . . . . . . 23
Puppen . . . . . . . . . 37
II. Bionomie, kologie . . . . . . ... 42
Imagines . . . . . . . . . 42
Larven . . . . . . . .... . 45
Puppen . . . . . . . 51
Generationenfolge, Jahreskreislauf . . . . .. 52
Mimese", Parasiten, Feinde . . . . . . 53
III. Palontologie, Phylogenese, Evolution . . . . 56
IV. Geographie . . . . . . . . . 59
V. Systematik, Taxonomie . . . . . . . 60
Bestimmungsschlssel fr die Gattungen . . . . 61
Larven . ... . ...... . . 61
Puppen . . . . . . . . . 63
Imagines . . . . . . . . .. 63
Phalacrocera Schiner . . . . . 64
Triogma Schiner . . . . . ... 65
LiogmaOst.-Sack.. . . . . . . 66
Diogma Edwards . . . . . . . 66
Cylindrotoma Macquart . . . . .. 67
Species incertae sedis . . . . . . ... 74
Index . . . . . . . . . 80
















17. Cylindrotomidae

Von Professor Dr. Fritz Peus, Berlin

Letzte zusammenfassende Arbeiten: Palarktis: keine; Europa:
F. W. E d w a r d s, British short-palped craneflies, Trans. Soc. Brit.
Ent., 5, Southampton 1938. Larven und Puppen: F. L e n z, Die Me-
tamorphose der Cylindrotomiden, Arch. Naturgesch., A, 85, Berlin 1919.

Diagnose
Innerhalb der Tipuliformia sind die Cylindrotomidae morpholo-
g is c h wie folgt gekennzeichnet. Als Imagines durch die Kombination der Merkmale: Ro-
strum kurz, ohne Nase"; Antennen mit 16, Palpen mit 5 Gliedern, Palpen relativ kurz,
aber Endglied oft verlngert, bisweilen so lang wie die ersten 4 Glieder zusammen; Tibien
mit Endspornen; im Flgel: Ende des r1 meist atrophiert, so da r1 gleich hinter dem Stigma
in den oberen Ast (= r23) des Rs einmndet (es ergibt sich daraus das Bild einer von der
Einmndung beginnenden scheinbaren Verschmelzung von ri mit r,3 bis zum Flgel-
rand); r+5 immer verschmolzen, d. h. nur 1 Submarginalzelle"; cu bei der m-cu gerade,
nicht gegen die Querader eingezogen, am Ende stark abwrts gebogen und daher an-
nhernd senkrecht in den Rand mndend; Scutalnaht nicht oder kaum V-frmig; c-Ab-
domen schlank, zylindrisch; Hypopygium relativ gro, oft sehr gro; Penis gro und lang
mit 3 (selten 2) Ausfhrungsrhren, die ber den einheitlichen Teil der Scheide meist weit
hinausragen; 9-Terminalia mit groen, lang blattfrmigen Cerci und groen Valvulae
inferiores. Es gibt in der dipterologischen Literatur bis heute keine Bestimmungstabelle
oder Familiencharakteristik, die in bezug auf das Flgelgeder den mannigfachen Beson-
derheiten der Gattungen und Arten oder gar der erheblichen individuellen Variabilitt
Rechnung trge und daher fr die gesamte Familie, geschweige denn fr jedes Individuum
gltig wre; am wenigsten ist das Ende der sc1 wegen der groen Variabilitt diagnostisch
verwertbar. Als Larven: Segmente mit mehr oder weniger langen, einfachen oder ver-
zweigten Fortstzen in Zapfen- oder Fadenform; Mandibeln (auer bei der Ei-Larve) an-
nhernd senkrecht, also etwa parallel zueinander beweglich; Prostheca in frei beweglicher
Artikulation mit den Mandibeln; Hypopharynx dick, krftig sklerotisiert, mit medialem
und terminalem gezhnten Querwulst; Stigmenfeld von 6 Randlappen umgeben. Als
Puppen: Meist frei (bei einer Gattung hinten in der Larvenexuvie steckend und mit dieser
dem Substrat fest angeklebt); entweder nur einzelne oder viele Segmente mit mehr oder
weniger langen, einfachen oder verzweigten Fortstzen; Maxillarpalpen stark nach oben-
hinten gekrmmt; Beinscheiden in einer Ebene nebeneinander, ber die Flgelscheiden
weit hinausragend. Zur Diagnose gehren nicht minder auch die bionomisch k o 1 o -
g i s c h e n Merkmale: Die Cylindrotomiden haben sich von allen andern Tipulifor -
m i a dadurch differenziert, da ihre Larven auf einem festen, geformten Substrat, nmlich
grnen Pflanzen, zugleich als Nahrungsquelle leben; bei einigen Gattungen hat die Eman-
zipation aus dem Normalmedium der T i p u 1 i f o r m i a dabei bis zum Leben in Luft-
trockenheit gefhrt.
Eine Cylindrotomide (vgl. auch dieses Werk, Band I, Handbuch, Taf. VI, Fig. 17,
L in d n e r), gleichviel welcher Gattung, erkennt man auf den ersten Blick, ohne auf Ein-
zelheiten achten zu mssen, an ihrer ganzen Gestalt, beim lebenden Tier drauen ergnzt
durch Haltung und Gebaren, doch lassen sich diese Charaktere, so sehr man sie sieht,
kaum in Worte kleiden.
Lin d ner, Die Fliegen der palaearktischen Region. 17. Cylindrotomidae. 1






2 Peus

I. Morphologie

Den Darlegungen dieses Abschnittes sind nur die vier europischen Arten P h a 1 a r o c e r a
replicata L., Triogma trisulcata Schumm., Diogma glabrata Meig. und
C ylindrotoma distinctissima Meig., die mir hierzu allein ausreichend zur Verfgung
standen, zugrunde gelegt.

Imagines
Der Kopf (Textfigg. 1, 2) ist relativ klein und nur etwa halb so breit wie der Thorax.
Die Kopfkapsel ist nach hinten stark verjngt in etwas verschiedener Lnge (bei
Triogma am krzesten, bei Cylindrotoma am lngsten), wobei die Weite des
Foramens im umgekehrten Verhltnis zur Lnge der Hinterkopfverjngung steht, bei
T ri o g m a also am grten ist; das Dach des Foramens ist lappenfrmig weit nach hin-
ten vorgezogen. Die Grenzen der ursprnglichen Segmente des Kopfes sind nur teil-
weise erhalten geblieben und erkennbar. Am 1. Segment (Labral-Augensegment) ist die


ON




---------- st











21


Textfig. 1. Cylindr. distinctissima. Kopf, links S dorsal, rechts 9 ventral. -
Cl Clypeus, F 1-3 Furca 1-3, G Postgena, Ga Galea, L Labrum, M Mentum.
ON Rudiment der Okzipitalnaht (?), Pi Basalglied der Maxillarpalpen, PN
Rudimeit der Postfrontalnaht (?), Si Sigma-Sklerit, St Stipes, Th Theca.
Furca 1 in der rechten Figur (unterhalb von Sigma) erscheint perspektivisch
verkrzt. Beachte die verschiedene Palpenlnge.

Prfrontalnaht nur bei P h a 1 a c r o c e r a verschwunden und durch eine flache Quer-
depression angedeutet, bei den drei andern Gattungen aber deutlich vorhanden, bei
Dio g m a und C y 1 in d r o t o m a darber hinaus durch ihre Einsenkung nach innen-
wrts besonders betont. Der Grad der Erhaltung der Sagittalnaht ist ganz verschieden.
Bei P h a 1 a c r o c e r a und Dio g m a ist uerlich nichts mehr von ihr zu erkennen,
da sie lediglich im Frontalabschnitt zwischen den Antennengruben noch durch die nach
innen eingerollten Verstrkungsleisten ihrer im brigen ganz zusammengewachsenen
Rnder markiert ist. Bei T r i o g m a und C y lindrotoma verhlt sich dies ebenso,
aber bei ihnen ist die Naht in ihrer ganzen Lnge bis zum Foramen auch uerlich durch
eine feine Lngsrinne mit schwcherer Sklerotisierung erkennbar. Bei D i o g m a und
C y 1 indrotoma laufen die inneren Nahtleisten um die Antennengruben herum. Die
Grenze des ersten gegen das vierte und die folgenden Metameren ist nur in Andeutung vor-
handen; bei Cyl in d r o t o m a kann eine beiderseits knapp ber den Augen gelegene
Querdepression, die dorsal senkrecht gegen die Sagittalnaht gerichtet, in der Mitte aber
verschwunden ist und lateroventral parallel dem Augenrand bis zu dessen unterem Winkel






17. Cylindrotomidae 3

verluft, wohl als der Rest der Postfrontalnaht und damit als hintere Grenze der Stirn gel-
ten; bei Pha a c r o c e r a und T r i o g m a ist diese Rinne deutlicher vorhanden, bei
D i o g m a aber ganz verschwunden. Ventral mndet die Rinne, wo vorhanden, in eine von
den unteren Augenecken medianwrts gerichtete Naht ein, deren ste bei D i o g m a nur
ganz kurz sind, bei T r i o g m a und Cyl i n d r o t o m a bis fast zur Mitte reichen und
bei P h a 1 a c r o c e r a sich median an dem die Stipites-Basis bergenden Lngsspalt tref-
fen; es scheint, da die vllige Erhaltung dieser Naht bei P h a 1 acrocera durch die
hier am strksten auftretende Stauung, verursacht durch die Abwinklung des Rostrums
nach unten, begnstigt worden ist. Der von den ventralen Genae-Rndern frei gelassene
Spalt setzt sich nach hinten in eine wiederum verschieden deutlich ausgeprgte Lngsnaht
fort; letztere ist bei Phalacrocera bis zum Foramen scharf ausgebildet, bei
T ri o g m a und C yli n d r o t o m a in ihrer hinteren Hlfte nur durch eine seichte Rinne
und kaum merklich schwchere Sklerotisierung gekennzeichnet, bei D i o g m a aber eben-
dort nur noch an dem feinen medianen Ausschnitt des Foramens zu ahnen. Diese offen-
sichtlich sekundre Bildung hat bei den Tipuliden und Limoniiden zu einer voll ausgebil-
deten regulren Naht, also zu einer vollendeten Lngsteilung des Labialsegmentes gefhrt.
- Ob auf der Kopfoberseite eine zweite, besonders lateroventral mehr oder weniger deut-
lich ausgeprgte Querdepression, die nach ihrer dorsalwrtigen Verflachung bei Cy 1 in -
d r o t o m a durch die scharfe hintere Grenze des Pigmentfeldes des Scheitels (keinesfalls
aber als eigentliche Naht, als die sie bei H en d e 1, 1928, Fig. 1, dargestellt ist) fortgesetzt
erscheint, als die rudimentre Okzipitalnaht zu deuten ist, sei dahingestellt. Vorn ist
die Kopfkapsel in ein, im Vergleich zu T i p u 1 a, kurzes R o s t r u m (Schnauze) verln-
gert (Textfigg. 1, 2). An der Bildung der Schnauze sind beteiligt: Oberseits der Cl y p e u s,
der mit seinen abwrts gezogenen Seiten das Rostrum auch noch dorsolateral umgreift; er
geht bei Phalacrocera nahtlos. aus der Stirn hervor, whrend Triogma und
D i o g m a eine angedeutete, C y i n d r o t o m a eine deutliche und tief eingesenkte Pr-
frontalnaht haben. Die terminalen Ecken des Clypeus sind in lange Spitzen pach unten aus-
gezogen, so da sein Vorderrand, in der Aufsicht von vorn (in der Textfig. 1 erkennbar),
einem halbkreisfrmigen Torbogen gleicht, dessen untere Ecken das Labrum umgreifen.
Lateral und lateroventral ist die Rostrumwand nur in ihrer basalen Hlfte sklerotisiert,
da die hier beteiligten P o s t g e n a e (Wangen), oben an den Clypeus anschlieend, nur
etwa bis zur Mitte des Rostrums verlngert sind; so wird zwischen dem Clypeus, dem Ter-
minalrand der Wangen und dem ventralen Mentum ein groes membranses Feld aus-
gespart, um das distal von oben her nur die langen Clypeusspitzen herumgreifen, und an
dessen Ende, lateroventral am Rostrum, die Maxillarpalpen aufsitzen. Auch auf der Ven-
tralseite reichen die Postgenae nur knapp bis zur Rostrummitte und klaffen median aus-
einander, ein keilfrmig zugespitztes Feld mit den in dieses eingelagerten Stipites zwischen
sich freilassend. Den distalen Teil der Ventralwand des Rostrums bildet das von der Stipi-
tes-Gabel umschlossene, mehr oder weniger sklerotisierte M e n t um des Labiums. Im
Profil gesehen ist das Rostrum bei P h a 1 a c r o c e r a (Textfig. 2) ziemlich stark, bei
Dio g m a und C y lindrotoma ein wenig nach unten gewinkelt, whrend es bei
T r i o g m a geradeaus gerichtet ist, so da hier seine Lngsachse nach hinten auf das
Foramen zeigt. A n t e n ne n. Die Antennengruben stehen dicht beieinander, nur in
der Breite der inneren Leisten der Nahtrnder voneinander getrennt; ihr Abstand von der
Prfrontalnaht ist etwa doppelt so gro wie der Raum zwischen ihnen selbst. Die Antennen
(Textfig. 3) sind immer 16-gliedrig. Der Scapus ist durch seine Dicke und Lnge immer
deutlich differenziert, desgleichen der Pedicellus durch seine Dicke und kurz ovale oder
kugelige Form. Der Scapus hat terminal auf seiner Innenseite einen zipfelfrmigen Fort-
satz (Textfigg. 2 und 3, C Cd, D), neben dem der Endrand ventral tief, dorsal weniger tief
ausgeschnitten ist; beide Vorrichtungen bilden eine Fhrung fr die Bewegung der Geiel,
die somit nach innen infolge des Zapfens nicht ber die senkrecht geradeaus gerichtete
Lage hinausgehen kann, dafr aber infolge der Ausrandungen in der Sagittalebene ziem-
lich weit aufwrts, am weitesten aber abwrts bewegt werden kann. Die 14 Glieder der
Geiel sind unter sich ziemlich gleichartig gestaltet, bei C y i n d r o t o m a fllt die Lnge
des ersten Geielgliedes auf. Dadurch, da die einzelnen Glieder auf ihrer Ventralseite
strker gewlbt sind, kommt im Profil bei beiden Geschlechtern eine freilich sehr schwache






4 Peus

Andeutung einer gesgten Fhlerform (bei nicht-europischen Arten bzw. Gattungen bis-
weilen sehr stark) zustande. Abgesehen davon sind die Fhler filiform, nur bei T r i o g m a
moniliform infolge der bauchig-kugeligen Gestalt der Glieder. Alle Glieder tragen auer
einer feinen Pubeszenz (in den Figuren nicht eingezeichnet) einzelne, meist starre Borsten.
Die verschiedene Gre (Lnge) der Antennen bei den einzelnen Arten ist aus der Figur
ersichtlich, die auch den Geschlechts-
dimorphismus in der Fhlerform zum
Ausdruck bringt: Die cf-Antenne ist,
freilich in verschiedenem gegenseiti-
CI, / gem Verhltnis, lnger und dicker als
die des 9. Die durch die breite Stirn
L ::.::........... getrennten Au g e n sind mig gro,
S.. im Umri oval, mit dem spitzeren Teil
F2 ':.. nach unten, oder angedeutet nieren-
"2I frmig (Cylindrotoma). Ihre Om-
A .'. .' C matidien sind in beiden Geschlechtern
Th ", von gleicher, miger Gre. Die
S'SiM <'St Augen sind nackt und einfarbig dun-
i ... kel. Ozellen fehlen (im Gegensatz zu
Fig. 1 bei H ende 1, 1. c.). Das L a -
Textfig. 2. Phalacr. replicata. Kopf, 9, im Profil. C Zervikalskle- b r u m (Textfigg 1 2) schliet sich
rite. Sonstige Bezeichnungen wie in Textfig. 1. Der kleine Skleritg
unter dem Labrum (schwarz ausgefllt) = Epipharynx, darunter an den Clypeus an (siehe dort); die
(wei) die Mundffnung, deren Boden (schwarz ausgefllt) = Hypo- hme Bsis
pharynx, an den sich Pharynx und sophagus (punktierte Linien schmale Basis des lanzettfrmig spit-
im Kopfinneren) anschlieen. zen, nach Art eines Vogeloberschna-
bels unten etwas konkaven La-
brums liegt in der Hhe der Ver-
bindungslinie der beiden Cly-
peusspitzen, mit denen die La-
brumecken, in dort befindliche
feine Einschnitte sich einpas-
send, artikulieren. Das halb-
kreisfrmige Feld im Vorder-
rand des Clypeus ist membrans
ausgefllt. Die Innenseite des
doppelwandigen Labrums, der
Epipharynx, ist auf der
Mitte scheibenfrmig skleroti-
siert. Die Mandibeln
sind verschwunden. An den
Maxi 11 en sind Sklerite, die
den Cardines entsprchen, nicht
mehr vorhanden. Die Stipites
(Textfigg. 1, 2) aber sind, wie
Sbei allen Tipuliformia, gut ent-
SV 9 6 / J wickelt; ihr proximales Ende,
an dem sie miteinander verwach-
a b c d sen sind, liegt in Hhe der die
Textfig. 3. Antennen. a Cyl. distinctissima (beides linke Antennen von unteren Augenecken verbinden-
auen, rechts = dorsal), b Diogma glabrata, c Phalacr. replicata (8 rechte
Antenne von innen, rechts = dorsal; 9 rechte Antenne von auen, rechts den Quernaht der Kopfkapsel
= dorsal), d Triogma trisulcata (8 linke Antenne von innen, links = dor- eben an der Stelle, an der hier
sal; 9 ebenso, etwas mehr lateroventral). die Ventralrnder der Post-
die Ventralrnder der Post-
genae auseinanderzuweichen beginnen; ihre beiden Gabelarme, eingebettet in eine Mem-
bran, divergieren zunchst nur wenig, solange sie durch die Postgenae noch entspre-
chend eingeengt sind, spreizen sich dann aber breit auseinander und reichen bis an die
Palpenbasis; von hier aus senden sie noch je einen feinen, winklig abgeknickten Ast, das
Rudiment der Galea, medioventralwrts (bei T i p u i d a e fehlend, bei manchen L im o -






17. Cylindrotomidae 5

nii d a e aber als langer Stab erhalten). Lacinien sind nicht vorhanden. Die lateroventral
am Rostrumende ansetzenden M a x i a r p a 1 p e n sind 5-gliedrig; die sich in der Lite-
ratur berall findende Angabe, sie seien 4-gliedrig, kommt wahrscheinlich dadurch zu-
stande, da das kurze Basalglied entweder gar nicht beachtet oder flschlich als Palpifer
oder (H. W e b e r, Lehrb. Ent., S. 95 und Fig. 95) als abgetrenntes Stck des Stipes gedeu-
tet wird; der Besatz des sklerotisierten Teils mit echten Haaren weist dieses Glied aber
eindeutig als das 1. Palpenglied aus. Dasselbe gilt fr T i p u la und auch mindestens fr
einen Teil der L i m o n ii d a e. Die relative Lnge der einzelnen Palpenglieder unterein-
ander und damit auch die Lnge der ganzen Palpen im Verhltnis zum Kopf ist bei unse-
ren Vergleichsarten ohne nennenswerten Geschlechtsdimorphismus verschieden; nur das
Grundglied ist immer kurz in Form einer membransen Kugel, deren Wand nur latero-
ventral mehr oder weniger breitflchig sklerotisiert ist. Die brigen Glieder verhalten sich
bei Ph a a c r o c e r a: 2 und 3 unter sich etwa gleich lang, 4 krzer als jedes der beiden
vorigen, alle drei von gleicher Dicke, 5 viel schlanker als die vorigen und reichlich dop-
pelt so lang wie 4; bei T ri o g m a: 2 etwas lnger als jedes der beiden gleich langen 3 und
4, 5 nur unbedeutend lnger als 4 und von etwa gleicher Dicke, der ganze Palpus somit
krzer als bei Phalacrocer a; bei D i o gm a: 2 und 4 am krzesten und unter sich
etwa gleich lang, 3 lnger als jene beiden, 5 etwa um die Hlfte lnger als 3 und damit
das lngste und berdies bedeutend dnner als die vorhergehenden; bei C y 1 i n d r o t o m a:
2 bis 4 nehmen schwach an Lnge zu, 5 reichlich doppelt so lang wie 4 (etwa so lang wie
2-4 zusammen) und etwas dnner, berdies ist das Endglied nur teilweise sklerotisiert,
nmlich an der Basis und an der Spitze sowie um die Fupunkte der greren Borsten
herum; die Oberflche zeigt vielfache buckelartige Vorwlbungen, die beim dc auf der Mitte
des Gliedes in Verbindung mit einer dortigen Sklerotisierungsgrenze fast den Eindruck
einer Scheingliederung erweckt; die ziemlich dichten Borsten aller Glieder sind krftig und
meistens rckwrts gekrmmt. Im ganzen sind die Maxillarpalpen, verglichen mit T i -
p u 1 a, relativ kurz, auch bei C y i n d r o t o m a, die ja unter den Cylindrotomiden die
lngsten Palpen hat; darin hnelt die Familie also, ebenso wie in der Krze des Rostrums
und in der Ausgestaltung der Mentalregion den Limoniiden. Die basalen, unbeweglichen
Teile des Labi ums lassen keine Gliederung in Submentum und Mentum erkennen; ein
Prmentum ist nicht ausgebildet, es sei denn, da man in der an das Mentum (= Sub-
mentum + Mentum) (Textfigg. 1, 2) distal sich anschlieenden, den bergang zur Li-
gula herstellenden schmalen membransen Zone sein Rudiment erblicken will. Das M e n -
t u m ist jenes dreieckige, gewlbte Feld, das, ganz im Bereiche des Rostrums liegend, von
den beiden sten der Stipites umschlossen ist und dessen freier Distalrand zugleich das
ventrale Ende des Rostrums bildet; mit seinen seitlichen Ecken reicht es bis nahe an die
Reste der Galeae und somit in die Nhe des ersten Palpengliedes heran. Das Mentum ist bei
den einzelnen Gattungen verschieden stark sklerotisiert, bei P h a 1 a c r o cera am strk-
sten in Form eines dem Distalrand vorgelagerten breiten Querbandes, bei D i o g m a
und Cyl i n d r o t o m a am schwchsten, aber doch noch deutlich, wobei das Mentum in
allen Fllen in etwa der Lnge der Galea-Rudimente ber das Ende der Stipites hinausragt;
sein Endrand ist immer scharf abgegrenzt. Auf das Mentum folgen die beweglichen Teile
des Labiums, die zusammengefat als L i g u 1 a bezeichnet werden. In den im Inneren
des Rostrums gleich ber der Mentalplatte liegenden proximalen Abschnitt der Ligula ist
ein bandfrmig schmaler, langer Sklerit, die Th e c a, eingebettet, die gegen den Kopf hin
nicht ganz den Beginn der Stipites erreicht; sie ist nach oben etwas konkav in Form einer
Rinne, am Distalende gabelfrmig gespalten. Am proximalen Ende der Theca setzen die der
Bewegung der Paraglossen dienenden Sehnen an. An die Gabelste der Theca schliet
sich ein Paar kleiner, blattfrmiger, gekrmmter Sklerite, ,Sigma" genannt, an (der bei
T i p u a noch hinzukommende Sklerit ,Kappa" fehlt den Cylindrotomiden; bei einigen
von mir wahllos herausgegriffenen Limoniiden fehlen sowohl Sigma wie Kappa) und
stellt die Verbindung mit den Paraglossen her, deren Furca-Sklerite mit dem Sigma-Paar
artikulieren. Die P a r a g 1 o s s e n oder L a b e 1 len bestehen aus einem Paar lateraler,
stark aufgetriebener membranser Polster, deren jedes in sich durch eine Querrinne wieder
in einen basalen und einen distalen Teil aufgegliedert ist; die beiden basalen Teile ent-
senden nach innen-oben ein Paar weiterer, durch eine Furche von ihnen abgegrenzter







6 Peus

Polster, die sich selbst in der Mitte nicht berhren, zwischen denen aber ein Paar schmaler
Lngspolster die Verbindungsbrcke schlgt; vielleicht ist dieses mediane Paar als um-
gebildete Glossen aufzufassen. Die lateralen Hauptpolster tragen Sklerite, die insgesamt
als ,Furca" und deren einzelne Teile als ,Furca-1" bis ,Furca-3" bezeichnet werden in
folgender Weise: An den Sigma-Sklerit schliet sich ein nach unten-auen gerichteter kur-
zer Ast (Furca-1) an; er gabelt sich in einen seitlich um das Basalglied des ueren Para-
glossenpolsters herumgreifenden (Furca-2) und in einen ebenso seitlich um das zweite,
uere Polster herumgreifenden Arm (Furca-3), welch letzterer freilich an der die beiden
Abschnitte der ueren Polster trennenden Furche eine Unterbrechung zeigt. Die derb
membransen Auenflchen der Paraglossen (nicht die Furcabnder) sind beborstet. Die
inneren Polster sind sehr weichhutig und uerst dnn membrans und von den ,Pseu-
dotracheen" (in zwei Paaren also) berzogen, d. s. feine Rippen, die das Speicheldrsen-
sekret aus der Mundhhle auf die Paraglossenpolster leiten. Ob die Glossen in dem die
Paraglossen median verbindenden Paar schmaler Polster (s. o.) zu erblicken sind, ist
fraglich. L a b a 1 p a 1p en samt Palpiger fehlen, wie bei allen Dipteren, ganz.
In der vorstehenden Deutung der beweglichen Teile des Labiums folgte ich P e t e r s o n (1916).
Andere Autoren deuten die Paraglossen (Labellen) als umgebildete Labialpalpen; in diesem Sinne
wre, entsprechend der Aufteilung jeder der beiden ueren Paraglossen in ein basales und ein
distales Polster, von 2-gliedrigen Palpen zu sprechen, wobei die beiden seitlichen Arme der ,Furca"
(2 und 3) einfach als Reste der Sklerotisierung der Palpengliedwnde zu gelten htten.
Bei den L i m o n ii d a e sind, soweit ich es an einigen wahllos untersuchten, verschiedenen
Gattungen sehe, die Verhltnisse des Rostrums und insonderheit des Labiums im wesentlichen
gleich; als Abweichungen knnen im Einzelfall auftreten: Stipites proximal voneinander weit ge-
trennt, Galeae voll ausgebildet, Mentum ganz membrans, Theca der Lnge nach in zwei parallele
Spangen gespalten, Fehlen der Sigmasklerite. Anscheinend kommt es auch bei den Limoniiden auf
der Ventralseite des Rostrums niemals zu einem vlligen Zusammenschlu der Postgenae, die also
stets auseinanderklaffen, Raum fr die Stipites und das Mentum zwischen sich freilassend. Bei
den Tipul i d a e dagegen haben sich die Postgenae auf der Unterseite des Rostrums in dessen
ganzer Lnge zusammengeschlossen, nur eine mediane Naht hinterlassend. Dadurch sind einerseits
die Stipites, die bei den vorigen Gruppen mehr oder weniger oberflchlich in die Membran zwischen
den auseinanderklaffenden Postgenae eingebettet liegen, ins Innere abgedrngt; ihre bei den andren
Gruppen nur proximal vorhandene Verwachsung hat sich bei den Tipulidae ber ihre ganze Lnge
ausgedehnt bis zum Rostrumende, an dem sie sich in je einem flachen Ast seitlich zur Palpenbasis
verzweigen. Andrerseits ist dadurch auch das Labium von der Bildung der Rostrumwandung aus-
geschlossen worden; sein Mentum ist ganz distalwrts abgedrngt und nach auen vor das Rostrum-
ende verlagert worden, wo es zwischen der Palpenbasis nur noch als ein groes, derb membranses.
aber scharf umgrenztes Feld erhalten geblieben ist. Innenwrts ber ihm kommt die Ligula mit der
Theca hervor; seitlich von der Verbindung von Sigma und Furca-1 liegt noch der zustzliche
Sklerit Kappa. Median zwischen den Paraglossen. in deren Innenpolster distal vom Hypopharynx
eingebettet. liegen die Glossen als kleine lanzettlich-flache Gebilde. In der ziemlich grob schematisier-
ten Darstellung von W e r (Lehrb. Ent., S. 95-96, Fig. 95) sind die Theca als Prmentum. die
Basalglieder der Palpen als Stipites gedeutet, die eigentlichen (in Fig. 95 d ungenau angedeuteten)
Stinites nicht als solche erkannt und das Labium als an der Rostrumwandnng beteiligt hingestellt.
Bei Tipula ist das ganze Rostrum aber ausschlielich eine Bildung der Kopfkapsel.
Die M u n d ff nu ng liegt unter dem Labrum. Ihr Dach wird von dem teilweise
weichhutigen Epipharynx, ihr Boden von dem stark sklerotisierten Hypopharynx gebil-
det; letzterer hat infolge der Aufbiegung seiner Seitenrnder die Form einer Hohlrinne,
die distal in zwei spitze Zipfel endet und proximal unmittelbar an den Pharynx angeschlos-
sen ist, whrend der Epipharynx mit dem Pharynx nur membrans verbunden ist.
Im membransen H a 1 s liegt jederseits die Zervikalplatte (Laterocervicalsklerit,
Textfigg. 2, 4, 5, 7). Sie ist stets zweiteilig; der oben-vorn gelegene (an Trockenprparaten
der im ganzen ziemlich hyalinen D i o g m a und C y i n dr ot o m a nicht immer deutlich
sichtbare) Sklerit ist klein, nur bei P h a 1 ac r o c e r a ziemlich gro und keilfrmig; der
seitlich hinten gelegene groe Sklerit ist gleichfalls in eine Spitze ausgezogen. Die Spitzen
beider Teilsklerite artikulieren in entsprechenden Einschnitten des Kopfhinterrandes.
Der T h o r a x ist gro, seine grte Hhe erreicht er im Scutum, seine grte Breite
unterhalb der Flgelwurzeln im stark seitlich vorgewlbten oberen Teil des Mesepimers
(Em2). Die Textfigg. 4, 5, 6 und 7 mgen die verschiedenen Proportionen im Profil des








17. Cylindrotomidae. Zu S. 6.






Sc i71


Pf, 4 T5




Mipo













.Textfg. 7 Textfig 6n
Textfig. 4. Textfig. 5.















p '






Textfig. 7. Textfig. 6.





Thorax lateral.
Textfig. 4. Phalacr. replicata. Textfig. 5. Triogma trisulcata. Textfig. 6. Diogma glabrata. Text-
fig. 7. Cyl. distinctissima. Ap Antepronotum, C Zervikalsklerite, Co Hften, Dpm Dorsopleuralmem-
bran, Em Epimerit, Es Episternit (dEm, vEm usw. ihre dorsalen und ventralen Teile; angehngte
Ziffern = Segmentzugehrigkeit), FI Flgelbasis (abgeschnitten), Flg Flgelligament, Ha Halteren-
basis (abgeschnitten), Mn Metanotum, Mr Meron, Msp Mesopronotum, Mt Mediotergit (Postnotum,
Mesophragma), Pf Prscutellarfurche, Pp Postpronotum, Psc Prscutum, Pt Pleurotergit, S Sternit
(Abdomen), Sc Scutum, ScN Scutalnaht, Set Scutellum, T Tergit (Adomen), Ta Tergalarm, sekun-
dre Naht des Pleurotergits bei Cylindrotoma, ** Mesopleuralnaht.


E. Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region.






17. Cylindrotomidae 7

Thorax verdeutlichen; wie ersichtlich, ist das Mesonotum bei T r i o g m a und P h a 1 a -
c r o c e r a nur ziemlich flach, bei C y i n d r o t o m a dagegen sehr stark gewlbt. Die drei
Segmente des Thorax zeigen im einzelnen die folgenden Gliederungen und Teilungen. Am
P r o t h o r a x setzt sich das Pronotum in primitiver Weise aus drei Abschnitten zusam-
men (Ante-, Meso- und Postpronotum), wie es auch der primitiven Gre des Pronotums
entspricht. Das Antepronotum ist freilich mehr oder weniger stark reduziert, wenngleich
stets deutlich erkennbar, indem es im ganzen Verlauf seines Hinterrandes wenigstens durch
eine flache Depression, bei P h a 1 acro c e r a jedoch noch durch eine tiefe Furche, vom
Mesonotum abgesetzt ist. Whrend bei D i o g m a das Antepronotum, das hier berhaupt
am wenigsten reduziert ist, seine grte Lnge in der Mitte hat, ist bei den anderen Gat-
tungen die Reduktion gerade median so weit vorgeschritten, da die beiden brig geblie-
benen seitlichen Teile in der Mitte nur noch durch eine schmale membranse Brcke mit-
einander verbunden sind; bei T r i o g m a sind berdies die Seitenteile sehr schmal und im
Profil nicht mehr sichtbar, sondern unter die Vorderkante des Mesopronotums verlagert.
Das Mesopronotum nimmt berall den grten Raum des ganzen Pronotums ein; es ist
median zu einem starken Buckel oder Hcker vorgewlbt auer bei T r i o g m a, bei der
die schwache Vorwlbung zweigipflig ist mit einer zwischenliegenden flachen Lngsdepres-
sion; die Grenze zum Postpronotum hin ist immer in Form einer tiefen Hohlrinne aus-
gebildet. Das Postpronotum ist in der Mitte verschmlert, d. h. durch das nach vorn sto-
Bende Mesonotum (Prscutum) seitlich abgedrngt, und median etwas tiefer eingesenkt;
dorsolateral bilden seine buckelartigen Vorsprnge die ,Schulterbeulen". Die P 1 e u r e n
des Prothorax sind durch eine senkrecht hinabziehende, tief eingesenkte Furche, die in der
Fortsetzung der Trennungsfurche zwischen Meso- und Postpronotum verluft, in den Pro-
episternit und Proepimerit (Es, und Em,) getrennt. Da das Mesopronotum seine weiteste
seitliche Ausladung an seinem Unterrande erreicht, stt es hier gegen den Oberrand des
Proepisternits, doch ist eine Trennungsnaht nur in der vorderen Hlfte deutlich, wo beide
Teile in einem tief eingesenkten Winkel gegeneinanderstehen; nur bei D i o g m a ist die
Trennungsnaht vollstndig. Postpronotum und Proepimerit sind stets nahtlos miteinander
verschmolzen, wenngleich eine mehr oder weniger ausgeprgte Depression die Trennungs-
linie anzeigt. Der M e s o t h o r a x nimmt nach Hhe und Lnge den grten Teil des
gesamten Thorax ein. Die ursprngliche Dreiteilung des Mesonotums in Prscutum, Scu-
toscutellum (= Scutum + Scutellum) und Postscutellum ist stets deutlich ausgebildet
oder doch, wenn die Nhte nur als Depressionen angedeutet sind, erkennbar. Als P r -
s c u t u m wird hier in bereinstimmung mit A e x a n d e r der ganze vor der Scutalnaht
(V-Naht") liegende Abschnitt verstanden; es ist also der grte unter den mesonotalen
Abschnitten. An jeder Seite wird es begrenzt durch den T e r ga 1 a r m (Prscutallobus,
Paratergit), eine wulstartige Lngsleiste, die gegen den Hauptteil des Prscutums durch
eine mehr oder weniger scharf oder flach ausgeprgte Furche abgeteilt ist und die obere
Abgrenzung der stigmentragenden Membran bildet. Vorn-seitlich weist das Prscutum
jederseits eine hinter der Schulterbeule deltaartig breit beginnende, von dort in rascher
Verschmlerung schrg aufsteigende Furche auf (Prscutalnaht bei H e n d e, ,pseudo-
sutural foveae"); sie lt sich in Form einer seichten Vertiefung oder (C y i n d r o t o m a,
Textfigg. 8, 9) feinen Rinne bis zur Scutalnaht verfolgen und ist vor ihrem dortigen Ende
bisweilen (D i o g m a) in scharfer Abgrenzung grabenartig tief eingesenkt. Die fr die
T i p u 1 i f o rmi a meist so charakteristische V-Form der Scutalnaht ist bei den Cylindro-
tomiden nur angedeutet, da die beiden ste nur einen sehr stumpfen Winkel miteinander,
bei Phalacrocera und Dio g m a sogar annhernd eine Gerade bilden; als eigent-
liche Naht ist sie immer nur in der Mitte, d. h. in dem Raum zwischen den beiden Enden
der Prscutellarfurchen, ausgeprgt, whrend sie seitlich nur als deutliche Depression
oder furchenartige Vertiefung bis zum Ende der Tergalarme unmittelbar vor der Flgel-
wurzel verluft (Textfigg. 8, 9). Das Mesonotum trgt eine (fr die Tipuliformia ber-
haupt) charakteristische dunkle Streifenzeichnung. Diese ist an sich immer vorhanden,
bleibt aber nur bei einem Teil der Gattungen (z. B. Li o gm a, Dio gm a, C y lindro -
t o m a) bei der maturen Imago erhalten, whrend sie z. B. bei P h al a c r o cer a und
T r i o g m a nur bei der ganz frisch geschlpften Imago (brigens auch vorher schon
durch die Puppenhaut durchscheinend) sichtbar ist und mit zunehmender Maturitt in






8 Peus

der ganzen Verdunklung des Thorax untergeht. Die aus der Embryogenese her zu ver-
stehende Verwachsungslinie der beiden Seitenteile des Keimstreifens in der Rckenmitte ist
bei der Imago stets noch als eine feine Mediannaht oder -furche zu erkennen, die sich lngs
ber das ganze Prscutum hinzieht, sich auf das Scutum, hier in Form einer flachen Ver-
tiefung (P h a c acrocer a, T r i o gm a), einer groben Furche (D i o g m a) oder feinen
Rinne (C yl i n d r ot o m a, Textfig. 8), und auf das Scutellum als eine flache Lngsver-
tiefung (bei P h a a c r o c e r a sehr undeutlich) fortsetzt und auch auf dem Postnotum
sichtbar ist. Das S c u t e 11u m hat, dorsal gesehen, eine dreieckige Form mit der Spitze
nach vorn und springt im Profil als ein gerundeter Buckel vor. Die das Scutellum gegen
das Scutum abgrenzende Naht luft bei D i o g m a und C y li nd r o t o m a vollstndig
durch, whrend sie bei P h a c r o c e r a und T r i o g m a in der Mitte zugunsten einer
Querdepression unterbrochen ist. Von den Hinterecken des Scutellums verluft jederseits
eine Querleiste seitlich bis zum Hinterrand der Flgelwurzel hin (Flgelligament). Das
zum Mesonotum gehrige P o s t s c u t e llum ist sehr stark entwickelt. An seinen gewlb-
ten medianen Teil (Mediotergit = Postnotum oder Mesophragma) schliet sich seitlich je



Ap ---- --N
Mp..

U5\





lt-
PPN .. ..- -.-?











Textfig. 8. Cyl. distinctissima, Thorax, dorsal. Textfig. 9. Cyl. distinctissima, Thorax von hinten, mit
Vgl. Textfigg. 4 bis 7. Abdomenbasis. Bezeichnungen wie in Textfigg. 4 bis 7.

eine groe flache Platte (Pleurotergit, Lateropostnotum) an, die vorn bis an den Hinter-
rand des Mesepimers und unten bis zur Halterenbasis reicht. Die Trennungslinie zwischen
Medio- und Pleurotergit ist nur in der oberen Ecke kurz als eigentliche Naht ausgebildet
und nimmt dann sofort die Form einer tiefen, senkrecht hinabfhrenden Rinne an, gegen
die sich der Rand des Pleurotergits wulstartig hoch aufwlbt. Whrend der Pleurotergit
bei allen andren Gattungen aus einer einheitlichen Platte besteht, ist er allein bei C y 1 in -
d r o t o m a durch eine schrg nach unten-hinten verlaufende Naht in einen greren vor-
deren und einen kleineren hinteren Skleriten untergeteilt. In jedem Falle zeigt der Pleuro-
tergit vorne (d. h. vor und ber der Halterenbasis und ber dem Metathorakalstigma) eine
starke Vorwlbung, unter der der Pleurotergit scharf nach innen einbiegt, so da sein Un-
terrand tief nach innen verlagert ist; auf diese Weise bildet der untere Teil des Pleurotergits
eine waagerecht stehende Flche, deren Innenrand die Insertionsstelle eines starken, senk-
recht nach oben zum hinteren Teil des Scutums hinziehenden Muskelbndels ist. Zwi-
schen den Tergalarmen des Prscutums und dem Oberrand des Mesepisternums liegt, vorn
durch das Postpronotum begrenzt, eine breite membranse Flche (,Dorsopleuralmem-
bran" bei A 1 e x a n d e r), in die vorn oben das groe, faltig membrans umgrenzte meso-
thorakale Stigma eingebettet ist. Die M es o p 1 e u r e n werden durch die von der Fl-






17. Cylindrotomidae 9

gelbasis bis zur hinteren Oberecke der Mittelhften annhernd senkrecht hinablaufende
Mesopleuralnaht in zwei groe Platten, das vordere Mesepisternum und das hintere Mes-
epimer, getrennt. Whrend bei T r i o g m a und P h a 1 a c r o c e r a das Mesepisternum
noch einheitlich, seine Teilung jedoch durch eine flache Transversaldepression angebahnt
ist, hat D i o g m a einen Schritt weiter getan, indem die waagerechte Episternalnaht zwar
sehr fein, aber deutlich (brigens mit individuell etwas wechselndem Verlauf) vorhanden
ist; bei Cy l in d r o t o m a schlielich ist sie deutlich und voll ausgebildet, hier an der
Untergrenze des dunklen Episternalfleckens entlang laufend und die ganze Platte in das
dorsale (dEs,) und ventrale Mesepisternum (vEs, = Prcoxalregion oder Sternopleure +
Laterosternit) teilend. Analog verhlt sich in den einzelnen Gattungen die kurze Quer-
naht des Mesepimer, die Mesepimeralnaht, die weiter nach unten verlagert und im all-
gemeinen zwar weniger ausgeprgt ist, im einzelnen jedoch auch eine gesteigerte Auspr-
gung in der Folge Phalacrocera-Triogma-Diogma-Cylindrotoma zeigt. Sie trennt das Mes-
epimer in einen groen dorsalen und in einen nach unten spitz zulaufenden kleinen Teil
(dEm2 und vEm,), der nahtlos in das Postcoxale2 bergeht. Das dEm2 ist an seinem Ober-
rand mehr oder weniger stark vorgewlbt unter Bildung einer quer unter der Flgelwurzel
(Subalarsklerit) verlaufenden Kante. Der M e t a t h o r ax ist, besonders in seinem ter-
galen Teil, zugunsten der starken Entwicklung des Mesothorax nur klein. Das M e t a n o -
t u m ist ein schmaler Wulst, an dessen medianer flacher Ausrandung am Hinterrande die
zur Abdominalbasis gespannte Membran ansetzt, und der seitlich quer bis zur Halteren-
basis reicht. Die Metapleuren sind breiter; die Metapleuralnaht fhrt ihre Trennung in
Metepisternum und Metepimer herbei. Das Metepisternum wird durch eine Naht quer-
geteilt, wobei der dorsale Teil (dEs3) oben an das Stigmenfeld und die Halterenbasis grenzt,
der ventrale grere, ber der Coxe, liegende Teil vorn an das ventrale Mesepimer stt
und nach vorn-unten spitz zulaufend in das Prcoxale3 bergeht. Das nur schmale Met-
epimer formt (hnlich wie das Mesepimer die Flgelbasis) an seiner oberen Kante den
vorgewlbten, nach oben ausgerandeten Gelenkkopf der Halteren; ventral geht es mit mehr
oder weniger deutlicher Naht in das Postcoxale, ber. Die s t e r n a 1 e n Sklerite sind
bei allen drei Thoraxabschnitten nur sehr klein und schmal. Das P r o s t e r n u m zeigt
deutlich die Unterteilung in ein unpaares, nach vorn plattenfrmig gegen den Hals hin
ragendes Prsternum (nur bei Pha 1 acrocera und T r i o g m a sklerotisiert), in ein
paariges Basisternum, dessen beiderseitige Rnder zwischen den Vorderhften kanten-
oder wulstfrmig nach unten vorragen, und in ein hinter der (auch beim Meso- und Meta-
sternum) scharf ausgeprgten Sternocosta liegendes unpaares Furcasternum (Postster-
num). Am Mesosternum ist der zwischen den Laterosterniten (s. o.) gelegene Pr-
sternit recht gro entwickelt, bei Cy 1 i n d r o t o m a durch eine feine Mediannaht lngs-
geteilt, sonst unpaar und stets mit einer nach innen tief eingesenkten groen Lngsgrube
versehen; am Hinterrand des Prsterniten treten die Laterosternite mit je einem medialwrts
gerichteten Fortsatz miteinander in Verbindung; der paarige Basisternit und Furcasternit
sind kurz und schmal. Am M e t a s t e r n um ist ein Prsternit nicht sichtbar; der Basi-
sternit und Furcasternit, beide wieder paarig, sind nur schmal, zwischen die nahe anein-
ander herantretenden Hinterhften eingeklemmt.
Die F 1 g e 1 sind immer normal ausgebildet. Die Membran ist niemals ganz klar,
bei den europischen Arten schwach rauchfarben oder gelblich, bei einigen fernstlichen
Arten sehr intensiv getnt. Die c ist rings um den ganzen Flgelrand mit einem Saum
von Hrchen besetzt, die am Vorderrande schrg anliegen, jenseits der Flgelspitze aber
etwa senkrecht vom Rande abstehen. Der Besatz der anderen Adern mit Makrotrichien ist
verschieden: sc, sc2 + r1, Rs, rr2+ r 4, tragen immer Borsten, nur bei Diogma und
Cy i n d r o t o m a sind auch die ste der m mit Borsten besetzt. Die Membran ist auf der
ganzen Flche gleichmig dicht mit feinen Mikrotrichien bedeckt. Stigma stets, wenn-
gleich in verschiedener Strke und Gre, vorhanden; bei P h a 1 a cr. rep 1 ica t a und
T r. t r i s u lca t a beschrnkt es sich auf den Raum zwischen sc, + r, und r2+. und greift
nur in uerst schmalem Saum ber sc2 + r, hinaus, whrend es bei D i o.g m a und C y -
i n d r o t o m a ber diese Ader hinaus bis fast an die c heranreicht. In der Umriform
stehen Phalacrocera und Triogma einerseits und Diogma und Cylindro-
t o m a andererseits sich mit einer jeweiligen Gemeinsamkeit gegenber: Die beiden letz-






10 Peus

teren haben relativ breitere Flgel als die beiden ersteren, bei denen im brigen auch der
Flgel zur Basis hin (im Bereiche der Zelle A,) sich strker verjngt. Bei P h a 1 a c r o -
c e r a allein ist der Flgelhinterrand an der Mndung von cu und a deutlich eingeschnrt.
Die bemerkenswert voneinander abweichenden Deutungen der einzelnen Adern (teil-
weise auch falsche bildliche Darstellungen des Aderverlaufs) in den dipterologischen
Werken auer acht lassend folgen wir in der Terminologie der Adern (Textfigg. 10-14)
der letzten Auffassung Alexanders (in Einklang mit Mackerras, Tillyard
und T o n n o i r). Die c luft um den ganzen Flgel herum, ist aber von der Mndung des
r45 ab nur noch etwa halb so dick wie am Vorderrande. Die sc1 endet kurz vor dem Stigma
in speziell und individuell verschiedener Weise; entweder mndet sie in geschwungener
Krmmung oder in scharfer Abwinklung in die sc2 + r1, und oft ragt (im Falle scharfer
Abwinklung) noch ein kurzes Stck ber die Einmndung hinaus frei in die Costalzelle
hinein; oder der zur sc2 + r1 gehende Endteil ist atrophiert, so da die sc1 einfach frei in

r3



T ai a, CU
5r2 .r









b r C
Textfig. 10. Phalacr. replicata. Flgel und Adervarianten. Textfig. 11. Triogma trisulcata. Flgel und Ader-
Die beiden Pfeile in Teilfig. a bezeichnen die Linie des varianten.
Querschnittes der Textfig. 16.

der C-Zelle endet; oder sie sendet mit oder ohne Einmndung in die sc2 + rI noch einen
Ast zur c, letzteres ist aber nicht hufig. Individuell kann die sco durch mehrere der ter-
minalen Einmndung voraufgehende Queradern mit sc2 + r1 verbunden sein. Die sc2 ist
mit ri bis zum Stigma zu sc2 + r1 verschmolzen; das ergibt sich daraus, da die sc, bis-
weilen noch als ein in Hhe der Stigmamitte selbstndig zur c gehender Ast vorhanden ist.
Meist ist dieses selbstndige Ende der sc2 aber ganz atrophiert, bei manchen Arten (C y l.
d i s t., Textfigg. 13, 14) aber regelmig vorhanden und dann individuell bisweilen teil-
weise atrophiert. Beim Fehlen des sc2-Endes mu also der jenseits der Stigmamitte zur r2+3
herabbiegende Teil der sc2 + r1 als reines Stck der eigentlichen r1 gelten (= r-Querader
in frheren Deutungen). Bei manchen Arten (oder Individuen) tritt nun an der Verbin-
dungsstelle der ri mit r2+3 noch ein schrg zur c gehender Ast hinzu; dieser ist als eine
mit dem selbstndig erhalten gebliebenen Ende von r2 verschmolzene Fortfhrung des r1
aufzufassen = r12; bisweilen aber steht dieser zur c gehende Ast viel weiter distal, indem
rl+2 zunchst noch eine Strecke mit r verschmolzen ist (Figg. 11 b, 75). Der Sector radii
(Rs) zweigt kurz vor der Flgelmitte von sc2 + r1 ab und gabelt sich seinerseits etwa
unter dem Vorderende des Stigmas in seine beiden ste r,2+ und r4.. Whrend der untere
Ast sich niemals mehr gabelt, verhlt sich r2+3 zwar meist ebenso, kann sich aber auch, wie
soeben schon erwhnt, teilen in r2 (mit r1 immer verschmolzen) und r,; das distale Ende
des oberen Gabelastes von Rs ist also immer, auch wenn r2 atrophiert ist, allein die r .
Die m gabelt sich etwa zu Beginn ihres letzten Drittels in m1+2 und m .4, wobei der untere
Ast (ms+4) meist ziemlich genau oder doch annhernd in der gleichen Richtung wie der
proximale Teil der m weiterluft. Bei noch nicht durch Atrophie einzelner Aderabschnitte






17. Cylindrotomidae 11

vereinfachten Flgeln (C yli n d r o t o m a) gabeln sich m +2 und m q wiederum in je
zwei ste, so da also die m schlielich in vier einzelnen sten in den Flgelrand mndet
(Textfig. 13); m. ist nahe ihrer Basis durch eine Querader mit ml+2 verbunden, wobei diese
Querader meist genau auf die Gabelung von ml+2, bisweilen aber auch schon vor der Ga-
belung, bisweilen jenseits von ihr, also allein auf m2, stt (Textfig. 14 a, c, d). Bei den an-
deren Gattungen gibt es infolge gnzlicher Atrophie von m, nur drei terminale ste der
m bis zum Flgelrande. Da es der Ausfall von m3 ist, der die Verminderung der termi-
nalen Gabelste von vier auf drei zustandekommen lt, geht am deutlichsten aus den
soeben besprochenen verschiedenen Mglichkeiten in der Stellung der medialen Querader
hervor*); man vergleiche etwa C y i n d r o t o m a (Textfig. 14 c und d) mit P h ala c r o -
c e r a (Textfig. 10 d und e). Der cu ist immer einfach; an seinem Ende ist er stark abwrts
gebogen und mndet daher annhernd senkrecht in den Flgelrand; an der m-cu luft er
geradlinig vorbei, ohne dort nach oben eingezogen zu sein. Die beiden einfachen a-Adern
bieten keine Besonderheiten.







rJ3

dc d

Textfig. 12. Diogma glabrata. Flgel und Ader- Textfig. 13. Cyl. distinetissima. Flgel.
varianten.

Q u e r a d e r n. Auer an der Flgelbasis, wie aus den Abbildungen ersichtlich, treten
auf der Flgelflche drei Queradern auf. Zunchst die r-m, die von r4 zur ml2 fhrt,
beide kurz jenseits ihrer Basis verbindend; diese Querader ist bei P h a a c crocer a,
D io gm a und Cyl i n d ro t om a immer in dieser typischen Weise ausgebildet; bei der
nearktischen Gattung L i o g m a sowie bei T r i o g m a ist sie aber verschwunden, indem
sich statt ihrer bei Lio g ma (Textfig. 12) r4+5 und m,+2 in einem Punkte berhren, bei
T r i o g m a sogar ber eine kurze Strecke miteinander verschmelzen (Textfig. 11). Sodann
die m-Querader zwischen m2 und mi, in typischer Weise ausgebildet bei C y lindro -
t om a; sie wurde oben schon erwhnt; infolge der Atrophie von m, bei den anderen Gat-
tungen ist die dort vorhandene Querader in Wirklichkeit in ihrer oberen Hlfte die eigent-
liche m-Querader und in ihrer unteren Hlfte die verbliebene Basis von m,. Die durch die
m-Querader entstehende Zelle (umgrenzt vorn und oben von m +2, unten von m3,) heit die
Diskal z elle (auch: Erste M2-Zelle genannt). Die letzte Querader ist die m-cu;
sie steht bei P h a c r c e r a variabel entweder genau auf der ersten Gabel der m oder
weiter distalwrts, bei T r i o g m a immer jenseits der m-Gabel, bei D i o gma variabel
vor, in oder jenseits der Gabel (Textfig. 12 a-c), bei C y 1 ind r o t o m a immer mehr oder
weniger weit jenseits der Gabel, also auf der Diskalzelle.
Sowohl der cu als auch die a2 werden bei allen Gattungen von je einer halb atrophierten
Lngsader begleitet, die in beiden Fllen aber den Flgelrand nicht erreichen; man wird
sie als venae spuriae bezeichnen knnen.

*) Das von A 1 ex a n d e r fr diese zweifellos richtige Deutung allein herangezogene Argu-
ment, nmlich die bei der nearktischen Pha 1. o c c i den t al i s A 1 ex. (Textfig. 15) noch (oder
wieder) in einem basalen Rudiment erscheinende m, scheint mir weniger tragfhig zu sein; denn
m, hat, wie aus unserer Textfig. 14 f-i und besonders 14 m ersichtlich ist, zum mindesten auch
eine bedenkliche Tendenz zur Atrophierung. Nebenbei bemerkt ist aus der A 1 e x a n d e r'schen
Diagnose fr P h. occidentalis nicht ersichtlich, ob es sich bei diesem Rudiment von m, um
einen stabilen Artcharakter oder nur um eine individuelle Variante handelt; das letztere scheint mir
durchaus mglich zu sein. Man beachte bei P h. o c c i d e n t alis die gnzliche Atrophie von r2.






12 Peus

Die Faltungen der Flgelflche gehen aus der Textfig. 16 hervor.
Variabilitt. Das radiale und mediale Feld der Aderung haben eine bei manchen Gattungen
grere, bei anderen geringere Instabilitt, die sich in einer bemerkenswerten individuellen Varia-
bilitt im Aderverlauf ausprgt. Schon H. L o e w bemerkt mit Recht, da z. B. C y 1. d i s t i n c ti s -
s i m a in Beziehung auf das Flgelgeder zu den vernderlichsten Dipteren gehrt". In der Fhig-
keit des Variierens ist jeder der beiden Flgel des Individuums selbstndig, so da man abweichende
Typen zumeist asymmetrisch beim selben Individuum antrifft. Die Textfigg. 10-12, 14 mgen eine -
freilich nicht annhernd vollstndige Vorstellung der Variationsmglichkeiten geben. Man be-
achte im einzelnen: Die Endzweige von sc, (beide vorhanden bis beide fehlend), das Ende von sc,
(vorhanden, obliteriert, fehlend), das auch auerhalb von Phalacrocera bisweilen in Andeutung vor-
handene Ende von r5l, die Tendenz zur Atrophierung von m1, m1 und m4 sowie die Tendenz und die
Vollendung der Atrophierung der m-Querader (Textfig. 14 e, 1) bei C y i n d r o t o m a, die verschie-














Textfig. 15. Phalacer. occidentalis Alex.
C h (nearktisch). Flgel. Beachte das Rudiment
von ms. Nach Alexan d e r (1927).



S Oberseite
n r r m cu a. at




e /sc
STextfig. 16. Phalacr. replicata. Quer-
schnitt durch den Flgel auf der in Text-
Textfig. 14. Cyl. distinctissima. Adervarianten des Flgels. fig. 10 bezeichneten Linie.
dene Stellung der m- und m-cu-Queradern, das Auftreten zustzlicher Queradern an der sc1 (C y -
li n d r o t o m a), zwischen r und m (Fig. 10 g) und zwischen m1 und m2 (Textfig. 14 p), das Auf-
treten von berschssigen, frei endenden Adersten an r2+3 (Textfig. 10 e, Textfig. 12 d), an mr.,
(Textfig. 10 e) und m. (Textfig. 14 r) usw. Ganz besonders hingewiesen sei aber auf das offenbar
gar nicht so seltene Auftreten einer berzhligen Querader zwischen r4+5 und m1 bei C y i n d r o-
t o m a d i s t i n c t i s s i m a (Textfig. 14 n, o, q im letzteren Fall sogar verdoppelt!), durch die es
zur Ausbildung von zwei (oder drei) Diskalzellen kommt; dieses Merkmal ist nmlich das ein-
zige, das dazu gefhrt hat, die f o s s i en Cylindrotomen als eigene Gattung C y t t a r o m y i a
abzutrennen (siehe S. 57).
Der in der angelschsischen Literatur (vgl. auch weiter unten die Artdiagnosen von
A 1 e x a n d e r und E d w a r d s) auftretende Terminus ,c o r d" bezeichnet eine quer
oder schrg ber den Flgel, etwa in Hhe des Beginns des letzten Drittels seiner Lnge,
verlaufende, durch die dortigen Queradern gekennzeichnete Linie, die also vom Rs am pro-
ximalen Ende der Diskalzelle entlang zum cu reicht.
Die Halteren sind normal ausgebildet, dnnstielig, lffelfrmig.
Die langen und dnnen B e i n e brechen in fr die Tipuliformia blicher Weise im
Gelenk zwischen Trochanter und Femur sehr leicht ab. Die C o x e n sind dick und krftig
entwickelt; durch einen tiefen Ausschnitt auen und innen an ihrem Endrand entstehen an
ihrer Vorder- und Hinterseite lappenfrmige Vorsprnge mit den Angelpunkten des Hft-






17. Cylindrotomidae 13

gelenks und bilden die Fhrung fr die Schwingung des Trochanters in der Transversal-
ebene. Von der Basis der Mittelhften ist hinten durch die tief eingesenkte Meralnaht das
in seiner unteren Hlfte stets krftig pigmentierte Meron abgetrennt, das dem oberen Hin-
terrand der Hfte lang anliegt; zwischen ihm und dem ventralen Mesepimer + Postcoxale,
befindet sich ein membranses Feld. Den vorderen und hinteren Vorsprngen der Coxen
entsprechen an den T r o c h a n t e r e n winklige Ausschnitte; in denen die Angelpunkte
des Trochanterengelenks liegen. Das Femur artikuliert hier mit je einem vorderen und hin-
teren, spitz zulaufenden und stark sklerotisierten Gelenkfortsatz. Dorsal legt sich der
Trochanter dachartig weit ber die Schenkelbasis. Das sehr lange und dnne F e m u r
ist distalwrts schwach verdickt. An der Basis zeigt es eine feine, jedoch stets deutliche Ein-
schnrung, die den Anschein eines Prfemurs erweckt. Die gleichfalls sehr langen und
dnnen T i b i e n zeigen in ihrer relativen Lnge, bezogen auf den Schenkel, nach Spezies,
Geschlecht und fr die einzelnen Beinpaare unter sich verschiedene Verhltnisse: Bei
P h a 1 a c r o c e r a und T r i o g m a sind in beiden Geschlechtern beim Vorderbein die
Tibien deutlich lnger, beim Mittel- und Hinterbein von gleicher Lnge wie die Schenkel.
Bei D i o g m a ist in beiden Geschlechtern die t1 lnger, die t2 ebenso lang und die t, wieder
lnger als f, und bei C y i n d r o t o m a tritt ein Geschlechtsdimorphismus auf: t1 bei c?
lnger als f, t, beim d krzer, beim 9 ebenso lang wie f, ta bei cTO so lang wie f. Alle
Tibien tragen am Distalrand Sporne, und zwar t, stets einen Sporn (anteroventral) und
die brigen Tibien zwei Sporne (antero- und posteroventral). Bei P h a 1 a crocera und
T r i o g m a sind die Sporne krftig und ziemlich dick, dornartig, bei D i o g m a und C y -
i n d r o t o m a dnn, nadelspitzig. Die T a r s e n bestehen aus 5 Gliedern, deren erstes
das lngste ist, und deren folgende an Lnge abnehmen, doch sind das 4. und 5. Glied etwa
gleich lang. In der relativen Lnge des 1. Gliedes (Metatarsus), bezogen auf t, treten Unter-
schiede auf, die einerseits artgebunden, andererseits aber auch, innerhalb der einzelnen
Extremittenpaare, geschlechtsgebunden sind. Die Glieder 1-3 sind, mit Ausnahme von
C y i n d r ot om a, bei der keine der am Distalrand stehenden Brstchen erkennbar dif-
ferenziert sind, am ventralen Endrand mit einem meist sehr deutlichen, bisweilen sogar
relativ krftigen Sporn bewaffnet; bei P h a 1a c r o c e r a und T r i o g m a sind diese
Sporne beim c' schwcher ausgebildet als beim 9. Das K 1 au e n g 1 i e d (Prtarsus)
(Fig. 17) hat am Ende ventral eine tiefe Ausran-
dung, die mit einer bauchig vorgewlbten Mem-
bran ausgespannt ist; sie hat distal, in der Gegend .Ar
zwischen den Hilfsplattenenden, eine runzelige
Skulptur mit sehr feiner Behaarung. Im Basalteil --i-
dieser Ausrandung liegt median eine endwrts et- u--
was verbreiterte Spange, der U n g u i t r a c t o r,
an dessen ins Innere des Gliedes eingesenkter Ba-
sis die Krallensehne angreift; letztere lt sich bei
aufgehellten Prparaten durch alle Tarsenglieder b
hindurch verfolgen. Das Ende des Unguitractors
liegt an der Oberflche des membransen Polsters.
Im Distalteil dieses Polsters, in Hhe der Hinter-
ecken des Klauengliedes, liegen zwei schmale Textfig. 17. Phalacr. replicata, 9. Letztes Glied der
spangenfrmige Sklerite; sie beginnen oben nahe inertarsen. a lateral, b dorsal (etwas schrg von
hinten), c ventral. Ar Arolium, Hi Hilfsplatten,
dem Distalrand des Prtarsus, zwischen diesem uf Unguifultura, Ut Unguitractor.
und den Klauen, und sind, seitlich um die
Membran herumgreifend, nach unten gerichtet, doch erreichen sich ihre Enden ventral
in der Mitte nicht; es sind die Hi l f s p 1 a t t e n", die der Versteifung der Verbindung
zwischen den Klauen und dem Unguitractor dienen. Jenseits der Hilfsplatten setzen
ventrolateral die einfachen, stark gekrmmten, scharfspitzigen und basal sehr fein be-
haarten Klauen an; sie stehen mit ihrer Basis median nahe zusammen und diver-
gieren nach auen. Mit der dorsalen Ecke ihrer langen Basalkante sttzen sie sich gegen
ein V-frmiges horizontales Gerst, dessen Schenkel mit dem inneren Endrande des Pr-
tarsus jederseits fest verwachsen sind, und dessen leicht aufwrts gebogene Spitze unter
die Oberecke der Klauenbasis greift, ohne mit dieser verbunden zu sein. Die Klauen haben






14 Peus

also, wenn sie durch den Unguitractor nach unten gezogen werden, ihren sttzenden Dreh-
punkt auf der Spitze dieser sklerotisierten Spange, die deswegen hier als ,U n g u i f u 1 -
t u r a" bezeichnet sein mge; sie ist aber kein selbstndiger Sklerit, sondern nur ein bgel-
artiger Anhang des Prtarsus. Zwischen den Klauen sitzt das blasenfrmige, membranse,
bis zur Hhe der Klauenspitzen vorragende Arol i um an; die dachfirstartig gegenein-
ander stoenden Dorsalflchen sind bei runzeliger Oberflche schwach sklerotisiert. Ein
,Empodium" (Alexander) haben die Cylindrotomiden nicht, wenn wir darunter mit
We b e r einen nicht abgegliederten Distalfortsatz des Unguitractors verstehen. Alle
Segmente der Beine sind gleichmig und fein behaart; bei D i o gma fllt die grere
Dichte und Lnge der gesamten Beinbehaarung auf.
Das schlanke, besonders in der basalen Hlfte dnne, zylindrische Abdomen ver-
breitert sich nach hinten. Am Segment I ist der Tergit breiter als lang, bei P h a 1 a c r o -
c e r a und T r i o g n a dem schmalen Metanotum in ganzer Breite ansitzend bei nur sehr
schwacher Ausrandung des Vorderrandes und entsprechend schmaler Membran zwischen
ihm und dem Metanotum, bei D i o g m a und C y i n d r o t o m a dagegen am Vorderrande
mit tief halbkreisfrmiger Ausrandung, so da hier bei im brigen membranser Ausfl-
lung des Bogens nur die Seitenecken des Tergits mit dem Metanotum artikulieren
(Textfigg. 6 und 7); die vorderen Seitenecken des Tergits sind ziemlich stark nach
innen eingekrmmt. Der Sternit I ist in drei Sklerite untergeteilt (Textfigg. 5 bis 7),
deren Verbindungen mehr oder weniger schwach sklerotisiert oder ganz meinbrans
sind; der vorderste Sklerit ist spangenfrmig schmal und am weitesten von den
brigen abgetrennt (bei trockenen Tieren nicht immer erkennbar, weil er mit der Schrump-
fung der Membran in das Metasternum eingezogen wird); der mittlere und der etwas kr-
zere hintere Sklerit sind enger aneinander angeschlossen, bei T r i o g m a allein ist der
hintere Sklerit glatt und hochglnzend poliert. Auch am Sternit II ist die Absonderung
eines kurzen basalen Skleriten noch angedeutet. Beim c" sind Segment II-IV, beim 9
Segment II-III sehr lang zylindrisch, die nachfolgenden werden krzer und breiter. Bei
allen Segmenten ist eine Unterteilung auf den Tergiten in Form einer nahtartigen Quer-
depression schwach angedeutet.
Die segmentalen Verhltnisse bei den weibliche n T e r minalia (Textfigg. 18,
19, 20, 21, 22) sind, wenngleich einige Sklerite eine mehr oder weniger weit gehende Um-
gestaltung erfahren haben, klar und eindeutig. Als die im Dienste der Copula und der Ei-
ablage stehenden Terminalia bezeichnen wir hier die auf Segment VII (dessen Tergit und
Sternit immer ihre normale Form haben) folgenden Teile. Im Grundplan bestehen die Ter-
minalia aus den Tergiten und Sterniten der Segmente VIII-X. Der Sternit VIII trgt ter-
minal ein Paar Anhnge, die Va 1 vulae inferiores. Vom Segment XI sind keine
Sklerite erhalten geblieben, doch wird es durch das Paar groer C e r c i reprsentiert.
Auch das letzte (XII.) Segment (Aftersegment, Telson) hat keine Sklerotisierungen mehr
und ist nur durch den After (Einstlpung des Proctodums) vertreten. Der membranse
A f t e r liegt dementsprechend distal von Sternit X unter den Basen der Cerci. Bei den t e r -
g a 1 e n Terminalia liegen im einzelnen folgende Gestaltungen vor. Der Tergit VIII ist bei
den ursprnglicheren Formen noch ein einheitlicher Sklerit, der freilich median stark ver-
engt ist, so da die breiten Lateralteile nur durch einen schmalen brckenartigen Bgel
verbunden sind (T r i o gm a, Pha 1 acro c er a). Im Zuge weiterer Differenzierung ver-
schwindet zuerst die mediane Verbindung, wobei die beiden nunmehr getrennten Seiten-
teile zunchst noch als breite Platten vorhanden sind (D i o gm a), bei noch weiter gehen-
der Differenzierung aber zu schmalen spangenfrmigen Skleriten reduziert werden (C y -
li n dr o t o m a). Der Tergit IX zeigt zwar dieselbe Tendenz zur Auflsung in zwei late-
rale Teile, die indessen nicht zu einer tatschlichen Trennung in zwei Teile fhrt; auch
in diesem Falle ist die mediane Verschmlerung des Tergits wiederum bei C y i n d r o -
t o m a am weitesten vorgeschritten. Diese Verhltnisse (die Auseinanderdrngung des
Tergits VIII in zwei median getrennte Teile und die starke Verschmlerung des Tergits IX
in seiner Mitte) haben ihren biologischen Sinn in der besonderen Art und Weise der Ei-
ablage bei C y 1 i n d r o t oma (siehe S. 44), bei der das 9 zu einer halbkreisfrmigen Auf-
wrts-Rckwrts-Krmmung des Hinterleibsendes gentigt ist; beim de liegen die Dinge
ganz analog, wenngleich die Aufwrtskrmmung des Hypopygs im Dienste einer anderen








17. Cylindrotomidae. Zu S. 14.





VII






x
-- 8----







Ce --







a b c
-- - ---- - --
STextfig. 18. c



VII

VUll



x ., - -


Vi-- ---(
x


Ce




a Textfig. 19. b G






Weibliche Terminalia.
Textfig. 18. Phalacr. replicata. Textfig. 19. Triogma trisulcata. a ventral (in Textfig. 19 nach Ent-
fernung des 8. Sternits und der Valvulae inferiores), b lateral, c dorsal. Ce Cerci, Ge Geschlechts-
ffnung, Vi Valvulae inferiores. Rmische Ziffern Tergite, arabische Ziffern Sternite des Abdomens


E. Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region.








17. Cylindrotomidae. Zu S. 14.









---8---



S-- X---






--. 20 ---

a b c

Textfig. 20.




viv



vi-- -- --
ix ...








10
,ce'



a b


Textfig. 21.




Weibliche Terminalia.
Textfig. 20. Diogma glabrata. Textfig. 21. Cyl. distinctissima. Beachte in Textfig. 21 die langen mem-
bransen Flchen zwischen dem VII. und VIII. und dem IX. und X. Tergit, entstanden durch die
mediane Reduktion der Sklerite; sie erlauben eine sehr weitgehende Aufwrtskrmmung der Ter-
minalia bei der Eiablage.


E. Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region.






17. Cylindrotomidae 15

Funktion (Copula) steht. Der Tergit X zeigt in seiner Terminalregion bei allen vier
Vergleichsarten erheblichere Differenzierungen, d. h. die Tendenz zur Abspaltung mehre-
rer Sklerite. Zunchst ist median immer ein kleiner Sklerit vllig abgetrennt; er ist am
weitesten analwrts vorgeschoben und liegt oberhalb zwischen den Basen der Cerci (in
der Textfig. 21 c fr C y i n d r o t o m a nicht sichtbar, da durch den Gabelfortsatz des
Tergits verdeckt); seine Zugehrigkeit zum Tergit X ist dadurch erwiesen, da er von
der Umgrenzung der terminalen Membran des Tergits mit eingeschlossen wird. Der Stamm
des Tergits, in allen Fllen eine breite Platte, erfhrt nun eine weitere Aufteilung dadurch,
da sein Hinterrand durch vier tiefe Einschnitte fnf weit vorragende Vorsprnge erhlt,
nmlich je einen lateralen (weit vorspringende Seitenecken), einen medianen und je einen
dazwischen liegenden dorsolateralen Fortsatz (Textfigg. 18 c, 19 b, c). Im weiteren Verlauf
der Differenzierung werden auch die beiden dorsolateralen Vorsprnge abgespalten, in-
dem ihre Verbindung mit dem Tergitstamm zunchst nur eine schwchere Sklerotisierung
aufweist (T r i o gm a, Cy i n d r o t o m a) und schlielich ganz abreit, so da nun je
ein selbstndiger Sklerit entsteht (D i o g m a, Textfig. 20 c; ebenso auch bei L i o g m a
[Nearktis]). Der mediane Zipfel des Tergits X ist verschieden lang, bei D i o g m a am kr-
zesten, bei T r i o g m a und P h ala c r o c e r a lnger und bei C yi n d r o t o m a schlie-
lich zu einem langen, bis zu Zweidrittel der Cerci-Lnge reichenden und zudem terminal
noch gegabelten Fortsatz entwickelt (funktionelle Bedeutung siehe S. 44, Eiablage). Die
das Segment XI reprsentierenden C e r c i zeigen in allen Fllen dieselbe, lang blattartige
oder spatelfrmige Grundform; sie sind in ihren
Flchen dachartig schrg gegeneinander gestellt, so ,, I Ce
da sie sich am Oberrande nahezu berhren und mit /
dem Unterrand voneinander abgerichtet sind (Text-
fig. 22). Besondere Differenzierungen der Cerci be- / I
stehen in der Zhnelung des Oberrandes, welche
grundstzlich bei allen Gattungen vorhanden ist,
wenngleich sie auch bei Phlacrocera, Triogma
und D i o g m a nur in einer unregelmigen Krne- .. -10
lung oder feinen Zhnelung, bei Cylindrotoma bm a-9
dagegen in einer regelrechten Sge mit regelmigen A'
und gleichfrmigen spitzen Zhnen besteht; man be-
achte in der Fig. 21 c die verschiedene Richtung der
Zhne: Basal nach vorn, terminal nach hinten Ge
(Funktion vgl. Eiablage, S. 43)! Bei Cylin d r o- 8
t o m a verluft berdies lngs des Oberrandes der Textfig Cyl. distinctissima. 2-Terminalia in
Cerci noch eine fr die Eiablage zweckdienliche tiefe der Aufsicht von hinten. A After. Sonstige
Rinne (Texgg 21b, 22). ezeichnungen wie in Textfig. 18 bis 21.
Rinne (Textfigg. 21b, c, 22).
Von den s t e r n a 1 en Teilen der 9-Terminalia ist der Sternit VIII stets als groe
breite Platte ausgebildet, der terminal die Valvulae inferiores aufsitzen; bei D i o g m a ist
eine weitgehende Verwachsung der Valvulae mit dem Sternit eingetreten bei gleichzeitiger
starker Querrunzelung des letzteren, die den Eindruck von durch Stauung aufgeworfenen
Falten macht. Die Valvulae bilden den membrans verwachsenen, paarig zusammengesetz-
ten 0 vi p o s i t o r; sie sind nicht in ihrer ganzen Lnge einheitlich sklerotisiert, die Ab-
grenzungen der sklerotisierten und membransen Teile sind den Figuren zu entnehmen.
Cy i n d r o t o m a zeigt auch hinsichtlich des Ovipositors wiederum die weitestgehende
Differenzierung, indem einerseits an der Basis je ein breiter plattenfrmiger, nach vorn-
oben gerichteter Fortsatz vorhanden und andererseits distal der Mitte am Oberrande je
eine spitz zulaufende membranse Lamelle ausgebildet sind. Auch die Valvulae stehen
schrg gegeneinander, freilich umgekehrt wie die Cerci, so da sie eine nach oben offene
Hohlrinne bilden; auf diese Weise entsteht zusammen mit der nach unten offenen Wlbung
der Cerci ein Hohlraum, der das aus der Geschlechtsffnung austretende Ei aufnimmt und
fhrt. Der Sternit IX ist immer vorhanden, aber weitgehend reduziert und verschieden-
artig umgestaltet. Bei P h a 1 a c r o c e r a ist er eine groe, schwach sklerotisierte und
terminal (gegen den Sternit X hin) membranse Platte, die basal in zwei strker skleroti-
sierte, dreieckige Zipfel ausgezogen ist; die Zipfel sind gegen die Geschlechtsffnung hin






16 Peus

gerichtet. Bei T r i o g m a ist Sternit IX in zwei weit voneinander getrennte, gleichfalls
nur schwach sklerotisierte Platten geteilt, die jedoch terminal ganzrandig sind und dort
mit einer membransen schmalen Brcke noch in Verbindung stehen; ihr gerundeter Ba-
salrand ist dagegen membrans, und an der basalen Innenecke eines jeden Teilstckes
steht ein strker sklerotisierter kurzer Zahn (Textfig. 19a). Bei Di o g m a ist die Re-
duktion bis auf zwei kleine dreieckige Teilstcke mit normaler Sklerotisierung vorgeschrit-
ten, whrend bei C y i n d r o t o m a nur noch ein kleiner, uerst schwach sklerotisier-
ter schmaler Bogen vorhanden ist, dessen basalwrts offene Krmmung von einer Mem-
bran ausgefllt wird. Der Sternit X, stets nur noch membrans, ist ursprnglich gro
und breit und ragt nach hinten lappenfrmig vor (P h a 1 a c r o c e r a, T r i o g m a); bei
D i o g m a ist durch einen tiefen medianen Einschnitt, der zwei dreieckige Zipfel am Distal-
rand entstehen lt, die Zweiteilung angebahnt, die bei C y i n d r o t o m a dann vllig
durchgefhrt ist (Textfig. 22). Bei D i o g m a hat der Sternit eine Besonderheit in Form
eines senkrecht abstehenden dreieckigen Lappens an der Basis; denkt man sich in der
Textfig. 20 b das Segment X etwas mehr nach unten gedrckt, so legt sich dieser Lappen
mit seiner vorderen Flche gegen den Sternit IX und mit seiner Spitze zwischen diesen und
die Geschlechtsffnung. ber seine funktionelle Bedeutung kann man vermuten, da er als
Ausgleich fr die auffallende Krze des Ovipositors an der Fhrung des Eies beteiligt ist.
Die Sternite IX und X liegen mit ihren Flchen nicht annhernd in einer Ebene, vielmehr
ist ihre Verbindung stets tief nach innen eingezogen, so da die beiderseitigen Flchen, im
Profil gesehen, spitzwinklig zueinander stehen (Textfigg. 18 b, 20 b). Die Ge-
s c h 1 echt s ff n u n g liegt in der Membran zwischen dem VIII. und IX. Sternit.














a b c
Textfig. 23. Phalacr. replicata. S, Hypopygium. a ventral, b lateral, c dorsal. Beachte die weit abwits reichenden
Arme des IX. Tergits (Basis), ferner die feste Verbindung des Coxiten mit dem Tergit IX (in Teilfig. b); an derselben
Stelle geht auch die Paramere ihre feste Verbindung mit dem Tergit ein. Vgl. auch Textfig. 29.

Von den inneren Geschlechtsorganen (9) sei das Vorhandensein von
Sp ermathek e n erwhnt, und zwar haben P h alacr o cer a, Tri o gma, Li o gm a
und Cylindrotoma 3, Diogma aber nur 2 Spermatheken. Bei Phalacrocera
haben sie eine oben ganz spitz zulaufende Tropfenform, und eine Spermatheke ist bei ihr
weit grer als die beiden anderen; bei T r i o g m a und D i o g m a sind sie gleich gro,
kugelfrmig mit einer langen, geraden Einmndungserweiterung; bei L i o g m a ebenso,
aber die Erweiterung ist dick und gekrmmt; bei C y i n d r o t o m a auch gleich gro,
aber annhernd kugelig ohne Erweiterungen.
Als die m n n i c h e n T e r m i n a lia (Hypopygium) (Textfigg. 23-28) gelten
die modifizierten, also die auf Segment VII folgenden, funktionell der Begattung dienenden
Segmente mit ihren ueren Anhngen und inneren Strukturen. Das ganze Hypopygium
hat gewhnlich eine steil aufwrts gerichtete Stellung. Infolgedessen bt der Tergit IX einen
Druck auf Tergit VIII aus, dem letzterer bei den auch in vielen anderen Charakteren wei-
testgehend differenzierten und zudem auch im ganzen schwcher sklerotisierten Arten
durch Reduktion der Lnge bis auf einen uerst schmalen Bgel (D i o g m a) oder gar
durch vllige mediane Trennung (C yl i n d r o t o m a), als sei der Tergit nach den Seiten






17. Cylindrotomidae 17

auseinander gedrngt worden, ausgewichen ist (vgl. auch die weiter unten noch darzustel-
lende, ber die Normalhaltung noch hinausgehende Aufwrts-Rckwrts-Krmmung des
Hypopygs bei der Copula!). Bei den allgemein krftig sklerotisierten Arten (P h a 1 a c r o -
c e r a, T r i o g m a) ist Tergit VIII zwar krzer als der Sternit, aber als einheitliche, nor-
male Platte erhalten geblieben. Die einzelnen Teile des Terminalia sind bei den ver-
schiedenen Gattungen mehr oder weniger stark differenziert und modifiziert.
Am Segment IX ist der Tergit stets als
groe Platte ausgebildet, deren Hinterrand
einfach gestaltet (Pha 1 acrocera), mit -
verschiedenen Ausrandungen versehen sein
(Triogma, Cylindrotoma) oder auer-
dem noch laterodistal einen komplizier-
ten, nicht artikulierten Fortsatz tragen
(D i o g m a) kann. Der Sternit zeigt ver-
schiedengradige Reduktionserscheinungen.
Bei Cylindrotoma nimmt er zwischen B-.
den Coxiten einen breiten Raum ein; seine
Sklerotisierung ist auf die basale Hlfte be- Textfig. 24. Triogma trisulcata. 3, Hypopygium, dorsolateral.
Sim Distalteil ist er nur membra- Zwischen dem afterkegel (punktiert) und den Styli enden
schrnkt, im Distalteil ist er nur membra- die groen Parameren, deren linke in gestrichelter Linie
ns; der Basalteil ist durch einen medianen, gan dargestellt ist. Nebenfigur rechts: Penisscheide mit
dem dreigeteilten Ductus eiaculatorius (punktiert).
schmal keilfrmigen, membrans ausgefll-
ten Einschnitt geteilt und seitlich durch einen schmalen Bgel mit dem Tergit ganz
verbunden. Bei P h a 1 a c r o c e r a bildet die Tergitbasis einen ventral ganz herum-
laufenden, geschlossenen Ring, dem distalwrts die stark reduzierte kurze Sternit-
platte angelagert ist. Bei T r i o g m a und D i o g m a schlielich zeigt der Sternit ber-
haupt keine Sklerotisierung und besteht nur in Form einer den Raum zwischen den Basen
der Coxite ausfllenden Membran. Die Reduktionen der Sternite sind augenscheinlich zugun-

8---- ----VIII

.. .... .....


cx---- --- IX




\ 1

SPr 'sty
sty

a b c
Textfig. 25. Diogma glabrata. ', Hypopygium. a lateroventral, b laterodorsal, c Penisscheide laterodorsal. Cx Coxit,
Pa Parameren, Pe die zweigablige, gekrmmte Penisscheide (durch Punktierung hervorgehoben), Pr Proctiger, Sty Styli.

sten der sehr starken Entwicklung seiner paarigen Extremitt, der C o x i t e, erfolgt, die in
ventraler Aufsicht das Segment IX beherrschen. Sie sind dick, annhernd zylindrisch oder
schwach kegelfrmig und knnen an der inneren Hinterecke in einen einfachen (Dio g m a)
oder gegabelten (C y 1 i n d r o t o m a) Fortsatz, den Apicallobus, ausgezogen sein, der
den anderen beiden Gattungen fehlt. Ein Basallobus kommt nicht vor. Am Distalende arti-
kuliert an dem Coxiten noch ein Anhangsglied (bei Cyli nd r o t o m a 2), der Stylus. Die
Autoren wenden fr beide Teile der Extremitt verschiedene Bezeichnungen.an: so wird das
Grundglied (Coxit) auch als Valve, Basistylus oder ,side-piece", das Endglied (Stylus)
Lindner, Die Fliegen der palaearktischen Region. 17. Cylindrotomidae. 2






18 Peus

als Dististylus, Greifhaken, clasper" bezeichnet; fr die ganze Extremitt (Coxit + Sty-
lus) findet man die Bezeichnungen Forceps (nicht zu verwechseln mit gewissen, auch als
Forcipes bezeichneten Differenzierungen des Penis bei anderen Insektengruppen) oder
Gonopoden, doch wird letzterer Terminus andererseits auch allein auf die Styli bezogen.
Die rudimentren Segmente X und XI und das nur durch den After reprsentierte
Telson (XII. Segment) sind zu einem membransen kegelfrmigen Gebilde zusammen-
geschlossen, dem sog. P r o c t i g e r. Die Abgrenzung des das Segment X darstellenden

Pr~

/Sty




--5ty
Cx--- L


Ad




Cx' 8
Textfig. 26. Cyl. distinctissima. d, Hypopygium, von links, Textfig. 27. Cyl. distinctissima. c, Hypopygium,
dorsolateral. akzessorischer Anhang des Coxits. Sonstige ventral, etwas von hinten. Am, Ald, Apr medianes,
Bezeichnungen wie in den vorigen Textfigg. laterodistales und proximales Apodem der Vesica,
Li Ligament, Ve Vesica. Sonstige Bezeichnungen
t wie in den vorigen Textfigg.

: Teiles ist noch als eine mehr oder weni-
ger deutliche Einschnrung erkennbar.
Eigentliche Cerci als Reprsentanten des
Segments XI sind nicht mehr vorhanden,
p, wenngleich die bei Cylindrotoma
8-- sehr ausgeprgt entwickelten dorsolate-
ralen, dachartig schrg gegeneinander
gestellten Lappen am Ende des Procti-
gers wohl als Rudimente der Cerci gedeu-
y tet werden drfen, wobei freilich ventral
von der Afterffnung ein medianer un-
Me Ald Cx P paarer, in der Horizontalebene stehender
Textfig. 28. Cyl. distinetissima. s, Hypopygium, lateral von Lappen ebenso ausgeprgt vorhanden
links, nach Entfernung des linken Coxiten. Ald die ventral it. Bei den anderen Arten ist der Procti-
in halbkreisfrmigem Bogen verbundenen laterodistalen Apo- ist. Bei den anderen Arten ist der Procti-
deme, Cx rechter Coxit, Li linkes Ligament, Me die den Raum ger einheitlicher gestaltet, doch lassen
zwischen den laterodistalen Apodemen, den Coxiten und dem
9. bternit ausfllende Membran, Pa linke Paramere, 9 Bruch- sich in der runzelig-chagrinierten Ober-
stck der linken Hlfte des 9. Sternits. Sonstige Bezeichnungen chenskulptur dort gleichfalls dorso-
wie in den vorigen Textfigg. filchenskulptur dort gleichfalls dorso-
lateral gelegene, abgegrenzte Fluren er-
kennen, die den vorgenannten als Cerci-Reste gedeuteten Lappen morphologisch entsprechen
drften (T ri o gm a, D io gm a), zumal sie bei Ph a a cro c era auch an der entspre-
chenden Stelle noch eine paarige Vorwlbung bilden. Die Af t e r ff n u n g liegt
terminal genau in der Lngsachse des Proctigers.
Ventral vom Proctiger liegen die eigentlichen ueren Geschlechtsorgane, die unter
der Bezeichnung A e d e a g us zusammengefat werden. Dieses Gebilde hngt basal oben
mit der Ventralseite des Proctigers, seitlich mit dem basalen Innenrand der Coxite und
unten mit dem Hinterrand des Sternits IX oder seiner Rudimente zusammen. Die vom
Aedeagus umschlossene G e s c h 1 e c h ts ff n u n g hat somit ihre normale Lage hinter
dem Sternit IX, d. h. zwischen diesem und dem rudimentren Sternit X. In der Beschrei-






17. Cylindrotomidae 19

bung des Grundplanes der Gestaltung des Aedeagus und in der Deutung seiner Strukturen
lehnen wir uns an das von E d w a r d s (1938) fr die Limoniidae dargelegte Schema an.
Unter den verschiedenen, den Aedeagus zusammensetzenden, sklerotisierten Struktu-
ren ist zunchst ein innerer Komplex, bestehend aus der Vesica mit ihren Apodemen und
Ligamenten und dem Ductus ejaculatorius, und ein uerer Komplex, gebildet von der
Penisscheide, den Parameren und dem Tegmen, unterscheidbar.
In der Mitte ventral, am weitesten proximalwrts bis nahe an den Beginn des IX. Seg-
ments oder darber hinaus bis in das VIII. Segment hineinragend, liegt die V e s i c a, ein
teilweise sklerotisiertes, stark bauchig aufgetriebenes Hohlgebilde. Proximal an ihrer
Rckenwand hat sie eine kleine runde ffnung, in welche die hier vereinigten V a s a
deferentia einmnden. Am Distalende der Vesica setzt der Ductus ea aculato-
r i u s an, der sich entweder unmittelbar an seinem Beginn, schon an der Basis der Penis-
scheide, oder erst weiter distal in der Mitte der Penisscheide dreiteilt oder gabelt (s. weiter
unten). Die Vesica ist bei unseren vier Vergleichsarten grundstzlich nach dem gleichen
Typ gebaut und hat somit auch berall dieselbe Funktionsmechanik, wenngleich die fei-
neren Strukturen in manchen Einzelheiten voneinander abweichen. Als Beispiel fr ihre
Beschreibung mge zunchst Phalacrocera replicata L. dienen (Fig. 29).

















Mad
Textlig. 29. Phalacr. replicata. 3, Aedeagus und seine Lage innerhalb der Terminalia, etwas
schrg von unten. Links Vesica geffnet, rechts mit hineingestoenem ,Kolben". Mab, Mad
Abduktor- und Adduktormuskeln, Vdf Vas deferens mit Offnung seiner Einmndung in die
Vesica ber dem medianen Apodem. Der dreigeteilte Ductus ejaculatorius innerhalb der Penis-
scheide punktiert.

Die eigentliche Vesica, soweit es sich um das zwischen das Vas deferens und den Duct.
ejaculatorius eingeschaltete Hohlgebilde handelt, ist nur im distalen Teile ihrer Wandung,
nach Art einer Kappe oder Kalotte, sklerotisiert; proximal von dieser Kalotte liegt eine
weichhutige membranse Zone. Damit die Spermien, die vom Vas deferens zunchst in
die Vesica gelangen und sich hier ansammeln, beim Begattungsakt aus der Vesica heraus
durch den Duct. ejaculatorius hindurch geschleudert werden knnen, befindet sich auen
an der Vesica ein recht einfach gestaltetes System von antagonistisch wirkenden Muskeln,
die ihre Insertionsstellen und Angriffsflchen an besonderen, entsprechend stark sklero-
tisierten Fortstzen der Vesica, den sog. A p o d e m e n, haben, und die wenn wir den
Mechanismus der Vesica mit dem Prinzip des Zylinders und Kolbens der Dampfmaschine
vergleichen einen in den ,Zylinder" (Hohlraum der Vesica) hineinzudrckenden ,Kol-
ben" in Bewegung setzen. Dementsprechend gehen von der Vesica zwei Paare von blatt-
oder flgelartig flachen Apodemen ab, von denen das eine Paar am Proximalteil der Vesica,
dorsolateral ber der Einmndung des Vas deferens, entspringt und genau nach vorn (d. h.
in Richtung auf das VIII. Segment) gerichtet ist, whrend das andere, strker entwickelte
und in der Flche weit grere Paar seitlich ansetzt und in der Richtung schrg nach hin-
ten-unten weit ber das Hinterende der Vesica hinausragt. Die beiden Paare seien als die






20 Peus

proximalen" und die laterodistalen" Apodeme bezeichnet. Ihre Auenrnder gehen
brigens an ihren Basen in Form einer seitlich um die Vesica herumlaufenden flchig ab-
stehenden Kante unmittelbar ineinander ber. Die beiden Flgel eines jeden Apodem-Paares
sind in ihrer Ebene ein wenig dachartig schrg zueinander gestellt. Am proximalen Ende
der Vesica, u n t e r der Vas-deferens-Mndung, artikuliert nun mit einem Scharniergelenk
das funktionell als ,Kolben" wirkende Organ. Der in die Vesica hineinzudrckende Kopf
dieses Kolbens, dessen Stirn einen Teil der Innenwand des Vesica-Hohlraumes bildet und
peripher an die oben erwhnte membranse Zone der Vesica anschliet, hnelt in der
Form einem Pilzhut. Unmittelbar von der Artikulationsstelle geht ein unpaarer breiter
Fortsatz, das mediane" Apodem ab, das die Form einer Pflugschar (mit der Konkavseite
nach vorn zum VIII. Segment hin) hat, und das mit seiner Flche in der Transversalebene
des Segmentes liegt. Auen auf der medianen First des pflugscharfrmigen Apodems setzt
eine flache breite Leiste (Pleuelstange" in unserem Vergleich) an, welche die Verbin-
dungsstrebe zwischen dem Apodem als der Muskelangriffsflche einerseits und dem pilz-
frmigen Kopf des Kolbens herstellt; diese flache Verstrebungsleiste, die brigens durch
eine Verdickung ihrer unteren Kante nach dem Prinzip eines T-Trgers noch versteift ist,
steht somit in der Medianebene des Segmentes senkrecht auf der Flche des Apodems. Die
hier notwendigerweise etwas umstndlich geschilderten Verhltnisse im Bau der Vesica
und ihrer Anhangsstrukturen werden mit Hilfe der Textfig. 29 verstndlich sein. Bei den
weiter oben erwhnten, den ganzen Mechanismus in Funktion setzenden Muskeln handelt
es sich einerseits um eine Gruppe von Strngen vom medianen Apodem zu dem proximalen
Apodempaar und andererseits um die Muskelstrnge, die vom medianen Apodem zu dem
laterodistalen Apodempaar hinfhren. Sind alle Muskeln in der Ruhelage, so ist das me-
diane Apodem zusammen mit dem Kolbenkopf weitgehend zurckgenommen (in Richtung
nach vorn auf das VIII. Segment zu), d. h. der Hohlraum der Vesica ist ganz geffnet.
Durch Kontraktion der distalen Muskeln wird der Kolben, sich um die transversale Achse
seines Scharniergelenkes drehend, vorgestoen (Richtung im Segment: nach hinten), so
da der pilzfrmige Kopf des ,Kolbens" in den Hohlraum (,Zylinder") der Versica hinein-
gedrckt wird. Die Kompression der Hohlkugel wird dabei durch die schon erwhnte
membranse Zone in der Vesica-Wandung ermglicht, die beim Vorsto des Kolbens mit
nach innen eingestlpt wird. Der ganze Vorgang wird dann durch die Kontraktion der
aus ihrer Ruhelage heraus gestreckten proximalen Muskeln wieder rckgngig gemacht.
- Dorsal an der Basis der proximalen Apodeme setzt jederseits eine als L i g a m e n t
bezeichnete sklerotisierte Spange an, die spitzwinklig aufwrts gerichtet ber den Rcken
der Vesica hin nach hinten bis gegen die Basis der Parameren verluft. Diese Ligamente
sitzen den Apodemen ohne Artikulation fest an, whrend an ihrem Distalende die Para-
meren beweglich membrans mit ihnen zusammenhngen.
Ganz hnlich wie hier fr P h a 1 a c r o c e r a geschildert ist die Vesica bei T r i o g m a
gebaut. Fr C y lin d r o t o m a ist, bei grundstzlich ebenfalls gleichem Bau, zu ver-
merken, da die laterodistalen Apodeme ganz um die Ventralseite der Vesica herumgrei-
fen, also einen median geschlossenen Halbring bilden (Textfig. 27); das mediane Apodem
ist bei dieser Art (distinctissima) erheblich schmler als bei Phalacrocera
und T r i o g m a. Bei D i o g m a schlielich gehen die beiderseitigen Flgel der beiden
Apodempaare in ganzer Breite ineinander ber, so da an jeder Seite der Vesica nur ein
einheitlich durchgehender, breitflchig nach auen abfallender Lngsflgel vorhanden zu
sein scheint. An den peripheren Rndern der laterodistalen Apodeme setzt eine
membranse Haut an, die bis gegen den Endrand des IX. Sternits gespannt ist oder bei
den Arten, die kein sklerotisiertes Sternit haben, in die das Sternit ersetzende Membran
bergeht; somit ragen die Teile des Aedeagus jenseits der genannten Apodeme frei in den
Raum zwischen den Coxiten und dem Proctiger.
Die P a r a m e r e n gehren zu dem ueren Komplex des Aedeagus. Es handelt sich
bei ihnen um ein Paar stark sklerotisierter Spangen, die dorsolateral am Distalende der
Vesica, basal gegen die Ligamente gesttzt, beginnen und im Falle von P h al a c r o c e r a
schrg nach hinten-oben gelagert sind, mit ihrem Ende bis an den oberen Innenrand der
Coxite heranreichend und dort mit einem entgegenkommenden Zipfel des Coxits verwach-
sen; sie haben eine bandfrmig gedrehte Form mit einer lappigen Erweiterung an der






17. Cylindrotomidae 21

Stelle ihrer strksten Krmmung, kurz vor der schmalen Brcke zum Coxit. Obwohl ihre
Gestalt und Richtung von der typischen Ausbildung der Parameren abweichen, mssen
wir diese Gebilde doch mit den als solche eindeutig gekennzeichneten typischen Parameren
der brigen Gattungen homologisieren auf Grund ihres mit den anderen Gattungen ber-
einstimmenden gelenkigen Ursprungs am Kopf der Ligamente und ihrer dadurch gegebe-
nen Lage im Komplex der Aedeagus-Strukturen. Entgegen E dw a r ds (1938) mssen wir
also feststellen, da a 11 e Cylindrotominae echte, voll ausgebildete Parameren haben.
Der schon erwhnte, zu den inneren Teilen des Aedeagus gehrige D u c t u s e a -
culat o r ius, der selbstndige, hutige, rhrenfrmige Wnde hat, ist auen um-
geben von der P e n i s s c h e i d e, einem ringsum geschlossenen Hohlgebilde mit skleroti-
sierten Wnden, das basal in membranser Verbindung mit der Vesica steht. Die Wnde
der Penisscheide folgen aber nicht durchgehend berall den Wnden des Ductus, vielmehr
bilden sie im basalen Teil zunchst einen einheitlichen breiten, flachen Tubus, in dem die
ste des Ductus bereits getrennt nebeneinander herlaufen, bis sich dann erst etwa vom Ende
des letzten Drittels der Gesamtlnge ab auch die Scheide entsprechend den Ductussten
teilt. Dieser Spielraum zwischen den beiderseitigen Gabelungen lt die Vermutung zu,
da der Ductus (weichhutiger Penis) um die Lnge dieser Distanz aus seiner Scheide
erigiert werden kann. Bei Ph al a c r o c e r a machen Ductus und Penisscheide bald nach
ihrem Ursprung an der Vesica eine scharfe Krmmung nach unten durch. Whrend bei
allen anderen Gattungen der Penis in 3 Ausfhrungsgnge aufgespalten ist, zeigt er
allein bei Diogma nur eine einfache Gabelung in 2 ste; es ist bemer-
kenswert, da Diogma auch im weiblichen Geschlecht durch den Be-
sitz vo n nur 2 S p e r matheken in Gegensatz zu den anderen Gattungen steht, so
da man versucht sein knnte, hier einen Zusammenhang zwischen der Zahl der Sperma-
theken und der Penisausmndungen zu vermuten (?). Als das ,Tegme n" wird
schlielich ein mehr oder weniger plattenfrmiger Sklerit bezeichnet, der dorsal von der
Paramerenbasis liegt und auf diese Weise die Abgrenzung des Aedeagus gegen den Proc-
tiger bildet. Unter unseren vier Vergleichsarten ist das Tegmen als selbstndiger Sklerit
nur bei D i o g m a ausgebildet und hat hier die Form einer die Parameren berdachenden,
gefalteten Platte mit einer nach oben
offenen medianen Hohlrinne. Bei den
drei anderen Arten ist ein Tegmen
nicht zu entdecken; es ist vermutlich
bis zu membranser Beschaffenheit
reduziert, vielleicht aber auch bei
gleichzeitiger Grenreduktion mit
der Basis der Penisscheide verschmol-
zen, wie man es aus der freilich nur
noch bei Phalacrocera vorhan-
denen starken buckelfrmigen Erwei-
terung dorsal auf der Basis der Penis-
scheide schlieen kann.
Bei den Cylindrotomiden macht
das Hypopygium keine Drehung
durch. Textfig. 30. Cyl. dislinctissima. 99, Terminalia in Kopulation. Die
einzelnen Teile sind durch Vergleich mit den Textfigg. 21 und 26
Die Copula kommt so zustande, zu deuten.
da das c meist von der Seite oder seit-
lich von hinten her in gleicher Krperrichtung sich dem 9 nhert, bis es mit dem Thorax mehr
oder weniger ber dem 9-Thorax steht; nachdem das Abdomen des c seitlich neben dem-
jenigen des 9 schrg nach unten gesenkt ist, wird das Hinterende des Abdomens im Halb-
bogen aufwrts gekrmmt, bis es frontal gegen dasjenige des 9 stt. Als Folge dieses Vor-
ganges ist die Ventralseite des c-Hypopygs nach oben gewendet, d. h. also gegen die Dor-
salseite der 9-Terminalia gerichtet (Textfig. 30). Bei der Copula selbst (am Beispiel von
Cylindrotoma distinctissima) greifen nun die Styli des ed auf die Valvulae






22 Peus

inferiores, und zwar derart, da sich der oberseits lffelartig tief ausgehhlte Endteil eines
jeden Stylus ber den hoch aufragenden membransen Zipfel einer jeden Valvula stlpt;
Stylus und Valvula sind auf diese Weise fest miteinander verankert, zumal der in die Hh-
lung des Stylus eingreifende Valvula-Zipfel mit seiner Spitze oralwrts, also einer trennen-
den Zugwirkung entgegen gerichtet ist. Die beiden Zipfel am Endrand des IX. Tergits des
o& fgen sich in den freien Raum ein, der jederseits zwischen der Spitze des IX. Tergits und
dem Ovipositor des 9 offen steht. Im weiteren Verlauf der Copula gleiten diese Teile frei-
lich wieder auseinander, sobald das ed bei aktiver Fortbewegung des 9 in die entgegen-
gesetzte Krperrichtung kommt (Tafelfig. A). Der distale Teil des Ovipositors schiebt
sich in den Raum zwischen dem Proctiger und der Penisscheide des de, so da die Penis-
scheide mit ihrer Dorsalflche durch die nach oben offene Hohlrinne des Ovipositors glei-
tend zur weiblichen Geschlechtsffnung (Textfig. 30) gefhrt werden kann. -
Nachdem die beiden thorakalen S t i g m e n paare (im Meso- und Metathorax) bereits
weiter oben erwhnt wurden, mu hier noch vermerkt werden, da das Abdomen in bei-
den Geschlechtern 7 Stigmenpaare hat, die den Segmenten I-VII angehren; in das
VIII. Segment fhren zwar auch noch Tracheenschlingen hinein, ohne da sie indessen
durch Stigmen nach auen ausmnden. Die Stigmen liegen smtlich in der membransen
Flankenhaut zwischen Tergum und Sternum, und zwar hinter der Mitte des Segments; am
VI. und VII. Segment verschieben sie sich mehr zur Segmentmitte hin, und am I. Segment
sind sie recht weit nach vorn gerckt, indem sie dort ber dem membransen Zwischen-
raum zwischen den beiden vorderen Teilen des Sternums und unter den Vorderecken
des Tergums liegen (vgl. die Figg. des Thorax der einzelnen Gattungsvertreter). Der Stig-
menmund ist eine einfache, mehr oder weniger ovale ffnung ohne besondere Randver-
steifungen in der Flankenmembran, doch ist die Trachee kurz vor der Ausmndung mit
einem stark sklerotisierten, schmal bgelfrmigen Verschluapparat versehen.

















.. ..; j ..=. :5 :.:


a b c d
Textfig. 31. Eier, total, von a Phalacr. replicata, b Triogma trisulcata, c Diogma glabrata, d Cyl. distinctissima.

Eier
Die Eier werden bei allen vier Gattungen einzeln abgelegt, nur bei C y 1 i n d r o t o m a
unter der Epidermis von Phanerogamenblttern, bei den anderen Gattungen frei. (Nheres
siehe S. 42). Ihre Gestalt (Textfig. 31) ist bereinstimmend spindelfrmig mit etwas spit-
zer zulaufendem Vorderpol und mit kreisrundem Querschnitt. Die Micropyle liegt kurz
unterhalb des Vorderendes inmitten eines von der Oberflchenskulptur freigelassenen und
daher etwas heller erscheinenden Feldes. Bei Ph a 1 a c r o c e r a ist die Umgebung dieses
Feldes sehr fein granuliert mit einer Anzahl von kleinen, wie Poren aussehenden Punkten.






17. Cylindrotomidae 23

Bei T r i o g m a und D i o g m a werden die sonst lnglichen Runzeln des Exochorions
rings um das Micropylenfeld kurz und rundlich, so da sie hier wie eine dichte Pflasterung
aussehen. Bei C y i n d r o t o m a ist eine solche Differenzierung um das Feld herum nicht
erkennbar, und dieses selbst zeigt lediglich eine sehr feine Granulierung; die Micropyle
ist meist nicht sichtbar, da sie bei der Eiablage nur selten zufllig gerade in die Median-
lage nach oben gert und dann von den auseinander gedrngten Rndern der Blattepider-
mis freigelassen wird. Die Lnge betrgt bei allen Gattungen etwa 1 mm, bei C y li n -
d ro t o m a kann sie etwas geringer sein; im Durchmesser ist das P h a 1 a cro ce ra Ei
am schlanksten, das D i o gma- Ei am strksten bauchig. Die Auenhaut hat eine
Skulptur, die in allen Fllen aus konvex erhabenen, lngsreihig angeordneten Runzeln
besteht (Textfig. 32). In der Form dieser Runzeln unterscheiden sich die Eier eindeutig:
Bei Cyli n d r o t o m a sind die Runzeln glattrandig, bei den anderen Gattungen unregel-
mig ausgezackt; und bei D i o g m a allein schlieen sie sich ganz aneinander, whrend
sie in den anderen Fllen isoliert aus der Chorionflche hervorragen; bei T r i o g m a sind
sie langgestreckt und schmal und lassen einen recht breiten Raum zwischen sich frei, wh-
rend sie bei P h a 1 a c r o c e r a schlielich von sehr unregelmiger Form und Gre
und einander dichter genhert sind. Die C y li n d r o t o m a Eier sind ja durch die aus-
schlieliche Einfgung unter die Blattoberhaut ohnehin eindeutig gekennzeichnet; ihre
eigene Klebrigkeit in Verbindung mit den Pflanzensften ergeben nach der Festtrocknung
eine so innige Verbindung zwischen Ei und Pflanze, da es nicht mglich ist, sie aus der
Pflanze sauber zu isolieren. Mir ist kein anderes Insekt mit gleichartiger Eiablage be-
kannt, das zu Verwechslungen Anla geben knnte. Die Runzelung beeinflut durch die
Lichtbrechung an der Grenze der
Runzel mit dem flachen Exochorion
die Frbung der Eier, die bei allen
Arten an sich hellgraugelblich ist; e h8
Form, Struktur und Dichte der" g ? D n
Runzeln lassen somit das P h a 1 a -
cro cera -Ei am dunkelsten und
die Eier von Triogma, Diogma ?
und Cylindrotoma zunehmend
heller erscheinen. Alle Eier sind b c
mit einer Sekretflssigkeit dem Textfig. 32. Skulplur des Exochorions der Eier von a Phalacr. replicata,
Substrat angeklebt (S. 43). b Triogma trisulcata, c Diogma glabrata, d Cyl. distinctissima.
ubstrat angeklebt (S. 43). Nheres vgl. Text.

Larven
Die Cylindrotominae-Larven (die Metamorphose der S t i b a d o c e r i n a e ist noch
unbekannt) sind im Querschnitt meist mehr oder weniger rund, im Einzelfall (C y 1lin-
d r o t o m a) aber dorsoventral abgeflacht. Die 11 Segmente sind unter sich ziemlich gleich-
frmig (homonom) ohne deutliche Differenzierung der thorakalen von den abdominalen
Segmenten. Die Kopfkapsel zeigt die fr die Tipuliformia typischen Auflsungserschei-
nungen (Hemicephalie). Die einzelnen Paare der das Stigmenfeld umgebenden 6 Fortstze
haben bei den einzelnen Gattungen eine ganz verschiedene Ausgestaltung erhalten, je nach
den Funktionen, die ihnen nach der kologie der Gattungen zugefallen sind. Die Zahl der
Stadien ist nicht genau bekannt. Die Kennzeichen der Cylindrotomiden-Larven innerhalb
der Tipuliformia wurden oben (S. 1) schon genannt. Die annhernd senkrechte Stellung
und Bewegung der Mandibeln steht in Zusammenhang mit der besonderen, ebenfalls schon
erwhnten Lebens- und Ernhrungsweise.
Die Kopfkapsel (Textfig. 33) wird aus dem Frontoclypeus (Prfrons")
und aus den seitlichen, den Vertex darstellenden L a t e r a lia (Epicranialplatten) gebil-
det. Die Naht zwischen diesen beiden Komponenten ist im hinteren Teil der Notalplatte
gut sichtbar. Die Kapsel zeigt die folgenden Reduktionserscheinungen. Von ihrem Hinter-
rande her reichen dorsal zwei keilfrmige Einschnitte weit nach vorn bis etwa auf die
halbe Lnge der Frons, whrend der einzige ventrale Einschnitt breiter ist und vor allem
sehr viel weiter oralwrts reicht als die dorsalen Einschnitte. Diese letzteren liegen inner-
halb der Lateralia, wenngleich ihrem oberen Rande sehr genhert, entsprechen aber nicht






24 Peus

etwa der Grenze zwischen Frons und Lateralia; somit sind die Lateralia in einen sehr
schmalen inneren oberen Ast, die internolateralen Platten", und in einen seitlichen gro-
en Teil, die ,externolateralen Platten", gespalten. Die zwischen den dorsalen Einschnit-
ten frei nach hinten ragende sog. Notalplatte ist also aus dem hinteren Teil der Frons und
den ihr seitlich angelagerten schmalen internolateralen sten der Epikranialplatten zu-
sammengesetzt. Am vorderen Teil der Kopfkapsel zeichnen sich infolge uerst gesteigerter
Sklerotisierung einige apodemale Verstrkungsleisten als scharf umgrenzte, sehr dunkle
Teile ab. Dorsal liegt ein Paar solcher Leisten in Form von breiten Lngsstreifen, die
vom Vorderende der Kapseleinschnitte bis gegen die Mandibelbasis reichen; diese Apodeme
bringen, die Naht beiderseits umgreifend, Frons und Lateralia in feste Verbindung mit-
einander, so da die Naht hier in ihrem proximalen Teil nicht mehr sichtbar ist. Ventral

Ep p Md Ep
M d H X -. .' '


Mx --- --

Lpa .---










a b c
Textfig. 33. Phalacr. replicata. Larve ad., Kopf. a ventral, b lateral, c dorsal. An Antenne, Cl Clypeus, Ep Epipharynx,
Fr Stirn, Hys Hypostomium, intH Intersegmentalbaut (verbunden mit dem Prothorax), La Lacinia, Lpe Externo-, Lpi
Internolateralplatte, Md Mandibel, Mx Maxille, Npl sog. Notalplatte, 0 Stemmata, P Maxillarpalpus, St Stipes, Sut
Naht zwischen Frons und Externolateralplatte. In Teilligur a ist der Hypopharynx ber dem Hypostomium sichtbar.

ist das ganze Hypostomium, d. h. die proximale Partie der hier median zusammenstoen-
den Lateralia, auf diese Weise verstrkt; die beiden dorsalen Verstrkungsleisten sind mit
der hypostomialen Sklerotisierung verbunden einerseits vorne durch eine seitlich nahe
dem Vorderrand der Lateralia herumfhrende Halbringleiste, andererseits hintenherum
ber die Flche der Externolateralia hin durch eine bogenfrmige, hohle, den Externo-
lateralia plastisch aufgelagerte Leiste, die in ihrer Rundung dem Hinterrande der Platten
annhernd parallel verluft und unten gegen die Hypostom-Ecken stt. Diese vorn an
den strksten Sklerotisierungen angreifende Bogenleiste der Externolateralia drfte als
Ansatz fr die das Vor- und Rckziehen des Kopfes ttigenden Muskeln dienen, und das
ganze System der vorderen Verstrkungsleisten drfte, zumal das dorsale Paar genau
in Richtung gegen die Mandibelbasis luft, der Kopfkapsel den Halt geben, den die durch
Verarbeitung fester Nahrung besonders beanspruchten Mundwerkzeuge fordern. Neben
dieser fr die Tipuliformia normalen Reduktion luft eine weitere, die hinteren Teile der
Lateralia betreffende Auflsungserscheinung (Textfig. 34) einher, die jedoch je nach den
Gattungen verschieden weit vorgeschritten ist. Auf den Externolateralia ist der jenseits der
bogenfrmigen Muskelansatzleiste gelegene Teil bei P h a 1 a c r o c e r a und T r i o g m a
voll erhalten und auf seiner Flche mit einer muschelschalenartig konzentrischen Streifung
versehen. Bei D i o g m a zeigt dieser Distalteil eine deutlich schwchere und berdies von
vorn nach hinten konzentrisch abnehmende Sklerotisierung, die gegen den Hinterrand hin
bis zu fast membranser Hyalinitt abgeschwcht ist. Bei C y i n d r o t o m a, bei der
sowohl der Frontoclypeus wie auch die Lateralia berhaupt, verglichen mit P h a a-
cro c e r a, nur sehr schwach sklerotisiert und daher ziemlich hyalin sind, ist der ganze
distale Teil nur hyalin-membrans, so da bei oberflchlichem Hinsehen die Kopfkapsel






17. Cylindrotomidae 25

mit den Verstrkungsleisten und dem Frontoclypeus ihren Abschlu nach hinten zu finden
scheint. Dasselbe wiederholt sich mit den Internolateralia: Bei P h a 1 a c r o c era und
T r i o g m a ragen sie als zwei schmale Zinken ber den Frontoclypeus hinaus mit einem
den Raum zwischen ihnen ausfllenden schwcher sklerotisierten Feld; bei Dio gm a
nimmt die Sklerotisierung der beiden ste nach hinten gleichmig ab, und das Feld zwi-
schen ihnen ist schon fast membrans geworden; bei C yi n d r o t o m a aber ist von einer
Sklerotisierung kaum noch die Rede, indem die Internolateralia in ihrem ganzen Verlauf,
also auch schon dort, wo sie noch neben dem Frontoclypeus einherlaufen, membranhaft
hyalin geworden sind. Die Verbindung der Kopfkapsel mit dem Prothorax wird durch
eine intersegmentale Haut hergestellt, die mit der Kapsel ringsum verwachsen ist, und
zwar auf einer Linie (Textfig. 33 b), die dorsal ber den Vorderrand der epikranialen Ver-
strkungsstreifen, lateral auf der schmalen dortigen Leistenverbindung zum Hypostomium
und ventral ber den Vorderrand des groen medianen Kapseleinschnittes luft; an letz-
terer Stelle wird die Anheftung der Haut an den Innenrndern der Lateralia durch ein
Paar schmaler hakenfrmiger Apophysen (Textfig. 41) besonders untersttzt. Dorsomedian
ist die Haut am Fue der Antennensockel, d. h. in der durch die Aufwlbung der letzteren
entstehenden Querrille angeheftet. Diese Verbindungshaut ermglicht die Retraktion der
Kapsel bis in den Mesothorax hinein (Textfig. 35), ohne den Vorderrand des Prothorax
in diese Bewegung mit einzubeziehen, erlaubt aber andererseits, da sie am Kopf so weit
vorn angewachsen ist, die Vorstlpung des Kopfes nur so weit, da nur ein schmaler Ring
des Kapselrandes mit den Mundwerkzeugen frei hervorragt.
Ep




Th II

Th H11



v v


Textfig. 34. Cyl. distine- Textfig. 35. Cyl. distinctissima. Textfig. 36. Phalacr. replicata. Larve ad., dorsale Mund-
tissima. Larve ad., Kopf, Larve ad., Vorderkrper, dorsal, teile. Vgl. Textfig. 33 und die dortigen Bezeichnungen.
dorsal. Bezeichnungen Durchscheinende Kopfkapsel in ma-
wie in Textfig. 33. ximalerRetraktion. Beachte die rela-
tive Kleinheit der Kopfkapsel. -
Th I-III Pro-, Meso- und Meta-
thorax.

Die A n t en n e n (Textfigg. 33, 34, 36, 37) inserieren auf zwei stark vorgewlbten
Sockeln auf dem bergang der Frons in den Clypeus; die innen unter diesen Sockeln
befindlichen starken Apophysen sind das Widerlager fr die mediale Gelenkpfanne der
Mandibeln und mssen somit wohl den Epikranialplatten zugerechnet werden. Die nur
aus einem einzigen Glied bestehende Antenne ist bei den einzelnen Gattungen verschieden
lang, erreicht aber in keinem Falle das Ende des Maxillartasters. Terminal trgt sie zwei
Sinnespapillen, von denen die eine etwas vergrert ist, bei P h a a c r o c e r a am schwch-
sten, bei T r i o gma am strksten (zudem knopfartig verdickt). Die Aussage mancher
Autoren, die Antenne sei zweigliedrig, beruht auf der Mideutung der greren Papille
als reduziertes Antennenglied; der Vergleich aller Gattungen erweist aber ihre wahre
Natur.
Unverstndlich sind die Diskussionen verschiedener Autoren ber das Vorhanden-
sein oder Fehlen von Augen (Textfigg. 33, 34, 36, 38), um so mehr, als zum mindesten
ihr Ort mgen sie selbst durch Konservierungs- oder Prparationsmittel auch verblat
sein immer auffllig markiert ist: Sie liegen dorsolateral auf der dort nach vorn vor-






26 Peus

springenden Spitze der Externolateralia (= Gelenkpfanne fr den ueren Gelenkkopf
der Mandibel) in dem Winkel, den das oben beschriebene dorsale Verstrkungsapodem
mit dem zum Hypostom hinabfhrenden lateralen Apodem bildet, wobei ein von dem letz-
teren besonders abgehender Ast die Augen unten umgreift; sie sind somit von einem nach
hinten offenen hufeisenfrmigen Wall von inneren Apodemen umgeben. Es handelt sich
um zwei hintereinander gelegene Stemmata, die uerlich als runde Pigmentflecke in Er-
scheinung treten.
Die Frons findet ihren vorderen Abschlu dort, wo sie gegen die steile Aufwlbung
der medioproximalen Ecken der Lateralia (= auen Antennensockel, innen Mandibel-
gelenkhcker) stt. Oralwrts schliet sich der C 1 y p e u s (Textfigg. 36, 37) an. Er hat
bei Ph a 1 a c r o c e r a sekundr eine Lngsspaltung erfahren, derzufolge seine beiden
sklerotisierten Seitenplatten zwischen sich median eine membranse Zone freigegeben
haben; letztere reicht kaudalwrts als nur schmaler Streifen (mit noch eingelagertem Skle-
ritrest) zwischen den Antennenhckern hindurch bis zum Vorderrand der Frons, whrend
sie sich oralwrts zu einem breiten Feld erweitert. Die Vorderecken ragen als stumpf-
kegelige Hcker hervor und tragen lange Eckborsten, zwischen denen auf der Membran
noch ein schwcheres Borstenpaar steht. Bei C yi n d r o t o m a ist der Clypeus einheit-
lich geblieben mit durchlaufend scharfem Vorderrand und mit lediglich nach vorn vor
gezogenen, nicht hckerartig vorspringenden Ecken.
A ci
/ A







Ep '
Md

a b
Textfig. 37. Phalacr. replicaia (a) und Cyl. distinctissima (b). Larve ad., Clypeus, La-
brum und Epipharynx lateral von links. Md rechte Mandibel von innen, Pth Prostheca.
Sonstige Bezeichnungen wie in Textfig. 33.

Nach vorn schliet sich das schmalere L a b r u m an, das infolge weitgehender Auf-
lsung seiner Sklerotisierung grerenteils membrans geworden ist. An seiner Basis
zieht sich quer ber die Oberseite bis auf die Seiten hinab ein (bei P h a1 a c r o c e r a kurz
unterbrochenes) schmales Skleritband hin, das nach einer kurzen Unterbrechung seit-
lich unter dem Clypeus entlang bis gegen den Unterrand des Antennenhckers, sich
hier in eine Kerbe einfgend, reicht. Ganz am Vorderrande liegt ein weiteres Sklerit-
band, das bei C y lind rotoma aufwrts in das basale Skleritband einmndet, bei
Phalacrocera aber eine zweimalige Unterbrechung (unter Bildung einer breiten,
nierenfrmigen Platte) zeigt. Vielleicht kann man die geringere Auflsung und dadurch
verbliebene grere Stabilitt des Labrums bei der C y in d r o t o m a- Larve in Zusammen-
hang mit der gerade von ihr zu erfllenden hheren Leistung bringen, da sie von allen
Cylindrotomiden-Larven die festeste Nahrung zu verarbeiten hat. An den Vorderecken des
Labrums steht, flankiert jeweils von einem Eckborstenpaar, beiderseits eine brstenartige
Gruppe von starren Haaren. Der Vorderrand fllt stufig gegen den Epipharynx ab.
Der E p i p h a r y nx ist polsterartig membrans. Vorn ragt er ein Stck ber das
Labrum hinaus und fllt dann bis zum bezahnten Vorderrand schrg nach unten ab.
Auf die Zahnreihe des Vorderrandes (bei Phalacrocera 6, bei Cylindrotoma
4 Zhne) folgen unterseits weiter hinten noch zwei hintereinander angeordnete Paare von
starken Zhnen, von denen das vordere durch eine kleine Vorwlbung des Polsters gegen






17. Cylindrotomidae 27

die Vorderrandzhne stufig abgegrenzt ist. Am Rande der nach unten gekehrten Polster-
flche, seitlich von den Zahngruppen, luft jederseits eine dichte, brstenartige Reihe von
Haaren entlang.
Elemente, die den Tormae (Prmandibeln") anderer Nematocerenlarven homolog wren, sind
nicht zu entdecken. Der einzige Fall, in dem Tormae bei Tipuliformia-Larven beschrieben werden, ist
m. W. die Arbeitvon Tokunaga (1930) ber die Limoniide Dicranomyia monostromia
T o k.; die Erwhnung der Tormae geschieht im Text (S. 5) nur ganz kurz ohne morphologische Be-
grndung, die dieser Sonderfall, wenn er tatschlich vorliegen sollte, erheischen wrde; so bleibt
man allein auf die Abbildung (Taf. II, Fig. 13) angewiesen, die aber Zweifel an der Deutung der dort
so bezeichneten Sklerite als Tormae nicht ausschlieen: Die Abbildung erweckt in Verbindung mit
der Fig. 12 jedenfalls durchaus den Eindruck, da die angeblichen Tormae einfach nur die lateralen
Enden des seitlich um den Epipharynx herumgreifenden Prclypeus sind.
Die Verhltnisse des Epipharynx und ihre morphologische Deutung sind bisher allein von
B e n g t s s o n (1897) eingehend behandelt worden (die Darstellungen von M i a 11 & She 1 f o r d
1897 an Phalacrocera, von Alexander 1914 an Liogma und von Cameron 1918 an
C y 1. splendens sind morphologisch unzulnglich); doch ist ihm die feinere Struktur mit
ihren Skleriteinlagerungen, die eine eindeutige Abgrenzung der einzelnen Abschnitte ermglichen,
entgangen, so da er folgerichtig von einem einheitlichen Clypeolabrum-Komplex spricht.
Clypeus und Labrum werden auen flankiert von den Mandibeln (Textfig. 39).
Sie inserieren an dem durch entsprechende Apophysen verstrkten Vorderrand der Late-
ralia, und zwar mit ihrer vorderen (medialwrts gerckten) Gelenkpfanne unter der An-
tennenbasis und mit ihrem hinteren (ueren), langspitzig
ausgezogenen Gelenkkopf unmittelbar vor den Stemmata.
Da das uere Gelenk nur wenig tiefer als das innere
liegt, arbeiten die Mandibeln annhernd in der Vertikalen,
also fast parallel zueinander; das gilt natrlich auch fr
Di o gm a, fr die M ggenburg (1901) eine horizon-
tale Bewegungsrichtung glaubt schlufolgern zu knnen.
Bei Phalacro c era endet die einzelne Mandibel bei
ziemlich gleichmiger uerer (oberer) Rundung in einen
spitzen Zahn, der auen drei stumpfe Nebenzhne und
innen eine stumpfe zahnartige Stufe (Incisivi) trgt. Von
ihm abgetrennt folgt mundwrts die Mola, eine von gemein- Txt". von. rndi tisnsita. Lare
ad., Kopf von vorn in Aufsicht auf den
samem Sockel weit vorspringende Gruppe von drei Zh- MUnd. Zur Deutung der einzelnen Teile
vgl. Texttigg. 33, 34, 37 und 41. Imn
nen, deren mittlerer einen stumpfzahnig gesgten Grad Mundfeld oben median Antennen und
hat. Mundwrts folgt, dem medial liegenden Vorder- Vlypeus, darunter das Labrm und di
Vorderzhne des Epipharynx, seitlich
rand der Mandibel aufsitzend, die stark sklerotisierte davon (dunkel gehalten) die Mandibeln,
die ihrerseits auen teilweise von den
P r o s t h e ca; sie erweitert sich zum Ende hin in Form Maxillen berdeckt sind; unten median
einer verkehrten, dreikantigen Pyramide, deren Distl- narnx,e a de Mand sepitlze) auf rbo-
flche mit einer sehr verkrzten Kante ein gleichschenk- gene, den Hypopharynx umgreifende
Hypostomium; auen neben der Man-
liches Dreieck bildet; die medialwrts gelegene (morpholo- dibelbasis die vorderen Stemmata (hin-
gisch die vordere) der beiden langen Kanten ist mit einer tere Stemmat a in dieser Blickrichtung
brstenartigen Reihe von verschiedenen langen Borsten be-
setzt, die anderen beiden Kanten sind scharfrandig und gezahnt, die lange unter ihnen ber-
dies oralwrts im Winkel mit der Borstenkante in einen groen Zahn ausgezogen. Die ganze
Prostheca aber artikuliert ein offensichtlich sehr bemerkenswertes Faktum an der
Mandibel als ein selbstndig gewordenes, bewegliches Glied, indem ihr basalwrts ver-
jngter Stiel ringsum durch eine membranse Zone vom Mandibelstamm abgegliedert ist.
Diese Ausgestaltung der Prostheca ist schon von B e n g t s s o n (1. c.) exakt beschrieben
und als eine Besonderheit erkannt worden. Der Adductor-Muskel greift ziemlich weit
vorne an der Mandibel auen am Fue der Mola an; seine Sehne ist lang und breitflchig
und recht krftig sklerotisiert. Der Abductor inseriert mit einer weit schwcheren, strang-
frmigen Sehne an einem jenseits der Gelenkachse an der Mandibelbasis vorspringenden
Processus. Die C y 1 i n d r o t o m a Larve hat eine ganz hnliche, grundstzlich gleiche
Mandibel; auch hier artikuliert die mehr zylindrische und etwas schwcher sklerotisierte
Prostheca membrans mit dem Mandibelstamm.






28 Peus

Die groen, die seitlichen Rume des Mundfeldes ausfllenden M a x i 11 e n (Text-
fig. 40) sind recht komplizierte Gebilde.
Die Zurckfhrung ihrer einzelnen Teile auf die homologen Elemente der typischen Insekten-
maxille ist bisher als sehr schwierig und als kaum mglich hingestellt und daher auch nicht end-
gltig gelst worden; denn alle Autoren, die sich bisher mit diesem Problem an den Larven der
Tipuliformia befat haben (Alexander 1914 an Liogma, Alexander 1920 generell,
Bengtsson 1897 an Phalacrocera, Cameron 1918 an Cylindrotoma, de Mejere
1916 an Dicranomyia umbrata, Tokunaga 1930 an Dicr. monostromia, Vim-
in e r 1906 an T i p u 1 a und P a c h y r h i n a) sind der Versuchung erlegen, die Sekundrplatte"
des Stipes (s. u.), weil sie der grte und daher aufflligste Sklerit auer dem Stipes ist, als den
,Cardo" anzusehen, obwohl dies bedeuten wrde, da die Maxille am Kopfkapselrand nicht, wie im
sonst typischen Falle, dorsolateral gleich unterhalb der Mandibel, sondern ventral unmittelbar neben
dem Hypostomium inseriere, und da der Stipes nicht mit seinem basalen, sondern mit seinem ter-
minalen Ende mit dem Cardo verbunden sei. Entzieht man sich der von der bereinstimmung
aller Autoren ausgehenden Suggestivkraft, und lt man sich in der Orientierung von den drei sich
aus der Organisation der typischen Insektenmaxille ergebenden Forderungen leiten zunchst,
da die Maxille dorsolateral unter der Mandibel inseriert; ferner, da der Maxillarpalpus (der in un-
serem Falle als Orientierungsmarke ja eindeutig ausgebildet ist) seitlich (auen) am Stipes steht;
schlielich, da Galea und Lacinia terminal dem Stipes entspringen mssen -, so ergibt sich das
folgende Bild.
Der Stipes (Stammsklerit) hat durch Einwrtskrmmung eine Gestaltnderung
erlitten, derzufolge die Insertionsstelle des Palpus medialwrts vorgeschoben ist und nun
am scheinbaren Ende des Stipes liegt, und derzufolge weiterhin sein wirkliches morpho-
logisches Ende nach innen-unten abgedrngt wurde. Da hier in Wahrheit das morpho-
logische Ende des Stipes liegt, wird denn auch besttigt durch die dort befindlichen Gelenk-
kpfe fr die beiden Laden (wenigstens der Galea; fr die Lacinia vgl. weiter unten). Die
,Pc Pc

Sh ab
Shkab





Pth .. P 'h 'a
Phig Sh ad P'lh
a b
Textfig. 39. Phalacr. replicala. Larve ad., Mandibel. a rechte Mandibel von innen, b linke Mandibel von auen. Gk
uerer (hinterer) Gelenkkopf, Gpf innere (vordere) Gelenkpfanne, Pc Processus auf der Mitte des ueren Basalrandes,
Phlg Pharyngeo-Lingula, Pth Prostheca, Sh ab, Sh ad Sehne des Abduktors und Adduktors, Shlphlg Sehne der Pharyngeo-
Lingula des Hypopharynx.

Lage des C a r d o ergibt sich eindeutig aus der natrlich auch fr die Tipuliformia-Larven
gltigen Insertionsstelle der Maxille; es zeigt sich, da er bei den Cylindrotomiden-Larven
(und wahrscheinlich auch bei allen Tipuliden- und Limoniiden-Larven) eine weitgehende
Reduktion erfahren hat und somit nicht mehr als ein reprsentatives, gleichmig stark
sklerotisiertes Glied erscheint.
Die Maxille der P h a 1 a c r o c e r a Larve (Textfig. 40): Sie inseriert beweglich mit
einem syndetischen Strang an der Lateralplatte am Ende einer zapfenfrmigen Apophyse,
die zusammen mit einem anderen (das vordere Stemma tragenden) Vorsprung zugleich den
Gelenksattel fr den ueren Gelenkkopf der Mandibel bildet. Distal ist diese Syndese mit
dem Ca r d o verbunden, dessen Rudiment zwar klar umgrenzt, im ganzen aber nur noch
schwach und gegen sein Ende abnehmend sklerotisiert ist. Der S t i p e s ist ein Hohlring
mit sehr schief abgeschnittenem Basalrand; whrend letzterer an der Auenseite lappen-
frmig weit basalwrts vorragt, ist er innen, gegen die Mandibel hin, weit ausgeschnitten,
so da die Innenwandung des Hohlringes dort nur noch schmal ist (Textfig. 40 a). Der






17. Cylindrotomidae 29

P a 1lp i s inseriert auf einem stark ausgeweiteten membransen Feld, das infolge der
oben erwhnten Einwrtskrmmung des ganzen Stipes an sein medialwrts gerichtetes
Ende gerckt ist; aufer dem eingliedrigen Palpus, der auf etwa halber Lnge auen eine
Sinnespore hat und am Ende mehrere sehr kleine Sinnesstifte und -papillen trgt, stehen
auf diesem membransen Feld noch zwei krftige Sinnesborsten und drei mit lanzettfrmi-
gen Anhngen dicht besetzte Polster oder Lobi, deren grter in Form einer Pinselquaste
dem Palpus an Lnge kaum nachsteht und mit einem ringfrmigen Sinnesorgan versehen
ist. An den Stipes genauer gesagt: an seinen soeben beschriebenen Stammskleriten an
dessen Unterseite schliet sich auf der Auenseite nach unten eine groe und breite,
nach unten zugespitzte Platte an; sie ist mit dem Stammskleriten durch eine Syndese ver-
bunden und hat an dieser Stelle eine Ausrandung, in die ein entsprechender Vorsprung des
Stammskleriten hineinpat (Fig. 40 c). Ich glaube in der morphologischen Deutung dieser

P
St 5t St

Ca

La1La r








iit


a b Cys)
Texttig. 40. Phalacr. replicata. Larve ad., linke Maxille, a von innen, b frontal, c von auen. Ca Uardo, Ga Gale, (Hys)
Lage des Hypostomiums, La Stammsklerit der Lacinia, Lal, Lall Teilsklerite der Lacinia, O vorderes Stemma, P Maxillar-
palpus, pfrO sog. pfriemenfriniges Organ des Substipes, Sst Substipes, St Stipes, Vb Verbindungsstrebe zwischen Lacinia
und Galea. In 'leiligur b sind die Borstengarniluren des Polsters zwischen La und Lal sowie auf LaII fortgelassen. Alles
schwach schematisiert.

Platte, die Substipes" genannt sei, als eines Bestandteiles des Stipes richtig zu gehen, da
sie einerseits fr die Auffassung als Lacinia zu gro ist, und da andererseits ein anderer
Sklerit (s. u.), auf den die Deutung als wahre Lacinia nach Gre und Lage auch besser
pat, mit einer Gelenkpfanne an einem Gelenkkopf oben an dem Substipes inseriert. An
der unteren Spitze des Substipes steht, auf einem von letzterem abgespaltenen kleinen
Skleriten als Sockel, das sog. ,pfriemenfrmige Organ" (subulate organ" bei M i a 11 &
S h e 1 for d), ein aufflliger, langer Rundstab, dessen Zugehrigkeit zum Stipes (Sub-
stipes) erwiesen wird durch seine Position auf dem den Substipes tragenden membransen
Poster sowie durch den Vergleich mit der C y i n d r o t o ma Larve, bei der die dortige
homologe Borste auf dem Substipes, ohne Abtrennung ihres Sockels, steht. In diesem Or-
gan den Reprsentanten des Labialpalpus zu vermuten (M i a 1 & S h e f o r d), ist ab-
wegig. Die untere Spitze des Substipes fgt sich in den Winkel ein, den das vorspringende
Hypostomium mit dem brigen Ventralrand der Lateralplatten bildet (Textfigg. 38, 40 c, 41).
Der Substipes ist es, der von den Autoren als ,Cardo" (,Subcardo" bei T o k u n a g a 1930)
gedeutet wird. Die beiden L a d e n zeigen eine auerordentlich komplizierte Ausgestal-
tung in Form von mehrfachen Aufspaltungen (Lacinia) und lappen- und polsterfrmigen
Anhangsgebilden, die eine bersichtliche zeichnerische Darstellung des Gesamtkomplexes
ebenso wie seine Beschreibung mit Worten sehr erschweren; am festliegend eingebetteten
Prparat entzieht sich dieser Komplex der Beurteilung ganz und gar und kann nur an
herausprparierten, isolierten, in Flssigkeit herumwendbaren Objekten im nebeneinander
zu vergleichenden frischen und mazerierten Zustand gedeutet werden. Galea und Lacinia






30 Peus

sind im Zuge ihrer spezialisierten Ausgestaltung eine Verbindung zu einem einheitlich
funktionierenden Doppelorgan eingegangen. Die G a l e a besteht nur aus einem einzigen
Sklerit; ihre Artikulation mit dem Stipes wird hergestellt durch zwei gabelartig vorsprin-
gende Apophysen, welche die scharfe Terminalkante des Stipes beiderseits umgreifen, wo-
bei ein besonderer, rcklufiger Ast als Sperrvorrichtung gegen eine berdrehung der
Galea nach unten aufzufassen sein drfte (Textfig. 40 a). Im brigen hat der Sklerit der
Galea die Form eines nach unten offenen Sattels, in dem ein membranses Polster ein-
gebettet liegt; die drei bereinander stehenden Lappen dieses Polsters (Textfig. 40 b) sind
mit Lanzetthaaren bedeckt, und zwischen den oberen und mittleren Lappen eingesenkt liegt
ein ringfrmiges, dickwandig sklerotisiertes Sinnesorgan. Die L a c i n i a inseriert, wie
schon erwhnt, gelenkig an der oberen vorderen Ecke des Substipes. Am unteren Ende die-
ses als Stamm der Lacinia anzusehenden Skleriten (,Alacardo" bei T o k u n a g a) fgen
sich als Abspaltungsderivate der Lacinia zwei weitere Sklerite an; zunchst der Teil-
sklerit I, der, in Frontalansicht (Textfig. 40 b) mit dem Lacinia-Stamm V-frmig diver-
gierend, mit seinem Ende aufwrts bis fast an die Galea heranreicht (Textfig. 40 a); sodann
der Teilsklerit II, der, an derselben Stelle am Lacinia-Stamm ansetzend, nach hinten (bei
Frontalansicht) abgeht. Beide Teilsklerite sind mit dem Lacinia-Stamm und unter sich
syndetisch verbunden. Stammsklerit und Teilsklerit I sind gemeinsam Trger eines mem-
bransen Polsters, dessen Rnder, im gleichen Sinne wie seine Trger V-frmig gewinkelt,
in scharfe Kanten ausgezogen und einerseits mit scharfen Zhnen bewehrt, andererseits
mit dichten langen Haaren und Lanzettanhngen besetzt sind. Der Teilsklerit II ist Trger
eines anderen, auf der Innenseite der Maxille gelegenen Polsters, dessen ganze konvexe
Flche dicht mit Lanzettborsten, und dessen unterer Rand mit einfachen Haaren bedeckt
ist (Textfig. 40 a). Galea und Lacinia-Stamm sind miteinander verbunden durch eine
schmale Chitinspange, die schrg ber das zahnrandige Lacinia-Polster hinwegfhrt und
ein Derivat des Stammskleriten zu sein scheint. Alles in allem hat die Maxille also einer-
seits durch die Aufteilung des Stipes und durch die Aufteilungen der Lacinia eine er-
hhte Beweglichkeit in sich erhalten, der andererseits die Tendenz zur Herstellung einer
komplexen Funktion (Verbindungsstrebe zwischen den Laden) gegenbersteht. Die
ganze Maxille kann nach innen (zum Mundraum hin) durch einen Adduktormuskel bewegt
werden, der an der Lateralplatte der Kopfkapsel am mandibulren Gelenksattel angeheftet
ist und, unter dem dortigen Gelenkkopf der Mandibel hinwegfhrend, durch Vermittlung
einer dnnen Sehne an einer Apophyse des Stipes (Innenseite, vgl. Textfig. 40 a) angreift.
Die Drehachse ist gegeben durch zwei syndetische Verbindungen der Maxille mit der
Lateralplatte, nmlich zunchst durch die Cardo-Syndese oben und sodann durch eine
weitere zwischen dem unteren Teil des Substipes und der Kopfkapsel etwas oberhalb des
Hypostomiums (Textfig. 40 c). Da ein antagonistischer Muskel nicht auffindbar ist und
nach Lage der Dinge auch nirgends am Platze wre, drfte die Abduktion der Maxille
durch Federung der vorgenannten syndetischen Verbindungen erfolgen. Im brigen ist die
Maxille durch Vermittlung einer Membran auf der ganzen Strecke zwischen Cardo und
der unteren Spitze des Substipes mit dem ventrolateralen Rand der Kopfkapsel verbunden.
Ventral ist die Mundregion abgeschlossen durch eine stark sklerotisierte Platte, die
in der Literatur gewhnlich als das ,M e n t u m" bezeichnet wird. Sie ist dadurch ent-
standen, da die Epikranialplatten (Externolateralia in der Region der Postgenae), nach-
dem sie kaudalwrts durch den ventralen Einschnitt der Kopfkapsel breit getrennt waren,
vorne gegeneinanderstoen und sich mit einer nach vorn ragenden Platte zu einer festen,
den Vorderrand der ganzen Kopfkapsel rings um das Mundfeld vollstndig schlieenden
Brcke vereinigen. Diese mediane ,B r c k e n p a t t e" (Textfig. 41) biegt sich in
Frontalansicht beiderseits aufwrts, so eine flache, den Hypopharynx umgreifende
Hohlrinne bildend (Textfig. 38), und hat einen grob gezhnten Endrand; bei P h a a-
cr o c e r a springt der Endrand median zipfelfrmig vor und ist mit 15 Zhnen besetzt;
bei C y 1 in d r o t o ma ist er in dem Abschnitt der beiden medianen Zhne eingebuchtet
und im brigen mit nach auen hin an Gre rasch abnehmenden Zhnen besetzt, die
schlielich nur noch eine unscharfe Differenzierung aufweisen und daher ihrer Zahl
nach mit etwa 20 nur annherungsweise bestimmbar sind. Die Brckenplatte ist durch-
aus einheitlich, ohne erkennbare Spuren einer medianen Verwachsung, whrend zwischen






17. Cylindrotomidae 31

ihr und dem Kopfkapseleinschnitt die ,Postgenae" median nur gegeneinanderstoen, auf
dem lngeren Abschnitt ihrer Berbrungsflche einen feinen Spalt zwischen sich lassen
und auch terminal, wo sie vor der Brckenplatte verschmolzen zu sein scheinen, auf Druck
hin noch leicht in der Medianlinie auseinanderbrechen; diese Vorderecken der Post-
genae" heben sich durch besonders starke Skleroti-
sierung und somit dunkle Frbung gegen die etwas
hellere Brckenplatte scharf ab. Die letztere ist es,
die von den Autoren zumeist das Mentum" genannt
wird; sie wchst aber nahtlos aus den verschmolze-
nen Teilen der Postgenae heraus, besonders eindeu- '
tig an ihren Seitenrndern, die ohne Abstufung oder i:'
Grenze unmittelbar aus den dort vorspringenden
Postgenae hervorgehen. Wir geben daher der Auf-
fassung An t h o n s (1934) den Vorzug und deuten
diese medioventrale Platte unter der Bezeichnung
,H ypostomium" (Anthon) als ein Derivat Aph
der Epikranialplatten, das morphologisch mit dem Textfig. 41. Phalacr. replicata. Larve ad., Hypo-
stomium, ventral. -Aph Apophysen der Innen-
wirklichen Labium nichts zu tun hat. Das echte rnder der Lateralplatten zur Untersttzung der
Anheftung der ]ntersegmenta|ihaut zwischen
Mentum ist, wie bei den meisten Dipterenlarven, ver- ^pte u^ ]nter:jmentall^t s'p
Mentum ist, wie bei den meisten Dipterenlarven, ver- Kopfkapsel und Prothorax, Sst untere Spitze des
loren gegangen. Das Rudiment das Labiums sehen Substipes. In der Mitte oben der Zahnrand der
SBrckenplattc".
wir dagegen in einem dem Hypopharynx vorn-unten
aufgelagerten Polster (s. unten).
Der H y p o p h a r y nx (Textfig. 42) ist ein krftiges, stark sklerotisiertes Gebilde,
das als ventraler Abschlu der eigentlichen Mundffnung mit seinen langen Saliviae den
ganzen Raum zwischen dem Labrum-Epipharynx und der vorgenannten Brckenplatte
einnimmt. Dorsal (zur Mundffnung hin, ,Subgusta" bei T o k u n a g a) hat er eine
dicke, geschlossene Wandung, die am Vorderrand von einem aufwrts gebogenen Quer-
wall mit ungleichartigen Zhnen (,Endolabium" bei B e n g t s s o n) abgeschlossen wird
und auf ihrer Mitte, von dem vorderen Zahnkamm durch einen Sattel abgetrennt, eine wei-
tere Querreihe von Zhnen (,Zunge" bei B e n g t s s o n) trgt. Hinter dem letzteren Zahn-
kamm setzt die Ventralwand des Pharynx an, flankiert von einem Paar krftiger, artikulie-
rend angefgter, die Mundffnung seitlich umgreifender und nach oben divergierender
Skleritarme: ,Pharyngeolingulae" bei T o k u n a g a (,vorderes Sttzstck" bei B e n g t s-
s o n); und zwar sind die Seitenwnde des Pharynx an den Pharyngeo-Lingulae entlang

Boden des Phrynx
ePhldf tg q Syndese aden Mandibeln
Mund nung..









Textfig. 42. Phlialaer. replicata. Larve ad., Hypopharynx und Labium. Links lateral, rechts laterofrontal. Hys Hypo-
stomium, Lb Labium, Phlg Pharyngeo-Lingula, Sal Salivia, ShSal Sehne der Salivia, Sp Mndung des Speichelganges.

ihrer ganzen Seitenkante bis nach oben, wo diese Lingulae sehnig mit den Mandibeln ver-
bunden sind, angewachsen und gehen dort in den Epipharynx ber; auf diese Weise bil-
den die Pharyngeo-Lingulae den versteiften Seitenrand der Mundffnung. In der schrg
nach hinten abfallenden Vorderwand des Hypopharynx, unter seinem vorderen Zahnkamm,
liegt die Mndung des Speichelganges in Form einer in den Hypopharynx-Sklerit tief ein-
geschnittenen und weiter hinten von den dort beginnenden Saliviae flankierten Hohlrinne;
die Mndung wird von dem medianen Einschnitt des Labiumpolsters freigelassen. Die
Saliviae (,hintere Sttzstcke" bei B e n g t s s o n) bilden eine lange krftige Gabel, deren
Saliviae (~hinitere Sttzstcke" bei B e n g t s s o n) bilden eine lange krftige G~abel, deren






32 Peus

divergierende ste die Schlundmndung hinter den Pharyngeo-Lingulae umgreifend bis
nahe an die mediale Mandibelbasis heranreichen; vorn-unten dort, wo sie sich einander sehr
nhern, greift jederseits eine Sehne an ihnen an.
Von der Innenflche der Brckenplatte" des Hypostomiums herkommend legt sich
dem Hypopharynx (also der die Speichelgangmndung unten abschlieenden Querverbin-
dung der Saliviae aufgelagert) ein membranses, in zwei dicht beborstete Lappen enden-
des Polster (Teil des ,Endolabiums" bei B e n g t s s o n) auf, dessen Deutung als Rudi-
ment des wahren L a b i u m s als gesichert angesehen werden darf.
Ein Innenskelett (Tentorium) fehlt den Cylindrotomidenlarven ganz.
Der Krper im ganzen erhlt durch seine den Cylindrotominae- Larven
eigentmlichen Anhnge oder Fortstze ein bizarres Aussehen (Textfigg. 43-46). Zahl
und Anordnung (Taxie) der Fortstze auf den einzelnen Segmenten sind, von seltenen
und geringfgigen, taxonomisch unwesentlichen Individualschwankungen abgesehen, gat-
tungsspezifisch konstant. Artunterschiede drften sich wohl nur in der Form einzelner
Elemente ausdrcken, doch kann darber noch nichts Gltiges ausgesagt werden, da meist
aus einer Gattung erst nur eine Larve bekannt oder doch wirklich exakt und brauchbar
beschrieben ist. Da jede Gattung hierin ihren eigenen Weg gegangen ist, seien diese Ver-
hltnisse hier einzeln besprochen, und zwar nur als Erluterung zu den Textfiguren, die
im ganzen besser und rascher einen Eindruck der Gestalten vermitteln knnen als lang-
atmige Beschreibungen (vgl. auch den Larven-Schlssel, S. 61).
Bei P h a 1 a c r o c e r a (Textfig. 43) hat der drehrunde Krper die lngsten Fortstze, die
teilweise den Krperdurchmesser bertreffen, fadenfrmig, meist einfach, teilweise einfach gegabelt
und zumeist bogenfrnig nach hinten gekrtimmt; auf der Dorsal- und Ventralseite ist es je ein
Reihenpaar, in der Seitenlinie je eine einfache Reihe; ventral kommt auf Abdominalsegment I-VI
je ein unpaarer medianer kleiner Zapfen hinzu, der den anderen Gattungen fehlt oder vielleicht
den paarigen kleinen Zapfen bei C y i n d r o t o m a entspricht. Der Prothorax hat im Gegensatz
zu den anderen Gattungen nur ein dorsales und ein laterales Fortsatzpaar, ventral nur 1 Paar klei-
ner Hcker; am Meso- und Metathorax ist der zweite laterale Fortsatz sehr klein geblieben, wh-
rend von den 3 ventralen Fortsatzpaaren das uere fadenfrmig lang geworden ist. Auf den Ab-
dominalsegmenten I-VII ist in den Dorsalreihen jeweils das hintere Fadenpaar zu zwei langen
sten gegabelt; auf Segment IV-V (merkwrdigerweise nur hier) kann in individueller Variabilitt
den beiden langen Fadenpaaren je 1 kurzes Zapfenpaar voraufgehen. Auch bei den ventralen Reihen
kann auf den Segmenten III-V die normale Zahl von 4 Paaren durch 1 basales Zapfenpaar auf 5
erhht sein. Gesamtfrbung des Krpers im Leben gelblich grau mit olivfarbener Tnung; indivi-
duell innerhalb derselben Population schwankend von dunkelgrau ber brunlichgrau, olivgrn
bis hellgrn; Rckenflche immer deutlich dunkler als die meist hell graugelbliche Ventralseite mit
scharfer Trennung in der Seitenlinie; Dorsalseite mit sehr feiner dunkler Runzelung. Die dorsalen
Fortstze stehen meist auf hellen Basalscheiben, die Fortstze selbst ziemlich hyalin mit schwarzer
uerster Spitze. Lnge (ad.) 20-25 mm.
Bei T r i o g m a und D i o g m a, deren Larven sich einigermaen hnlich, doch auch auf den
ersten Blick nicht verwechselbar sind (Form des Krpers und der Anhnge, Analsegment, Zeich-
nungsmuster, Biotop), sind die Fortstze viel krzer, weit unter Krperdurchmesser, in Form von
konischen, rckwrts gekrmmten und nur auf der Dorsalseite teilweise mit Nebenzhnen versehe-
nen Zapfen. Beide Gattungen haben, beginnend auf dem Mesothorax, dorsal und ventral je 1 Reihen-
paar, lateral je 1 einfache Reihe von Zapfen; die ventralen Medianzapfen fehlen. T ri o g m a: Der
Krper ist in der Seitenlinie abgeflacht; alle Zapfen sind scharf zugespitzt; die Zapfen der beiden
hinteren Dorsalpaare sind vorn (oben) mit je 3 Nebenzhnen versehen. Der Prothorax trgt dorsal
eine Querreihe von 4 Zapfen, auen lateral je 1 Zapfen und ventral in Querreihe 3 Hckerpaare;
auf seinem Vorderrand stehen ebenfalls 3 Hckerpaare in Querreihe. Meso- und Metathorax ventral
mit je 3 zur Mitte krzer werdenden Zapfenpaaren in Querreihe. Abdominalsegmente II-VII late-
ral immer mit 4 Zapfen jederseits und ventral mit je 5 nach hinten lnger werdenden Zapfenpaaren.
Das erste dorsale Zapfenpaar auf jedem Segment ist meist nur klein und hckerartig und kann auf
dem einen oder anderen Segment manchmal nur sehr schwach angedeutet sein. Gesamtfrbung
im Leben schmutzig olivbrunlich oder -grau unter Zurcktreten der nur mehr anklingenden grn-
lichen Tnung, die jedoch individuell strker und ausgedehnter sein kann; durch die scharf be-
tonte dunkle Zeichnung (Textfig. 44) in Form von Dreiecksflecken und schmalen Seitenstreifen
erhlt die Larve ein geschecktes oder beinahe tigerartig schrg gestreiftes Aussehen. Lnge (ad.)
15-18 mm. D i o gm a: Krper annhernd drehrund. Die Zapfen der Ventralreihen sind sehr
ausgeprgt rundlich abgestumpft; auch die anderen Zapfen nicht so scharfspitzig wie bei Triogma.






17. Cylindrotomidae 33

Die Zapfen der beiden hinteren Dorsalpaare nur mit 2 stumpfen Nebensten. Prothoraxfortstze
dorsal, lateral und auf dem Vorderrand wie T r i o g m a, ventral aber nur 2 Hckerpaare, ebenso
Meso- und Metathorax ventral nur mit 2 Zapfenpaaren. Abdominalsegmente II-VII lateral in der
Regel nur mit 3 Zapfen jederseits (ausnahmsweise aber auch 4), ventral immer 5 Paare pro Segment.
Gesamtfrbung im Leben intensiv hellgrn, die Ventralseite etwas heller, bisweilen auch schwach
gelblich getnt; auch die Seitenlinie und alle Zapfen heller gelblich bis farblos hyalin. Thorakal-
segmente und Analsegment mehr ins Graugelbliche oder Graugrnliche ziehend, besonders Pro-
thorax; Fixierapparat grau. Rcken mit schwarzer Fleckenzeichnung (Textfig. 45). Lnge (ad.)
14-17 mm.
Die C y i d r o t o m a- Larve (Textfig. 46) weicht morphologisch von den andren weit ab.
Der Krper ist stark dorsoventral abgeflacht mit sehr ausgeprgter flacher Seitenkante. Alle Fort-
stze sind einfach, unverzweigt und sehr kurz. Die dorsalen Zapfen sind nur auf dem Thorax und
der Vorderhlfte des I. Abdominalsegments paarig (1, 2, 2, 1 Paare), die brigen stehen unpaar auf
der Medianlinie, und zwar 1 auf der Hinterhlfte des I. und je 4 mit nach hinten zunehmender
Lnge auf dem II.-VII. Segment. Die lateralen Zapfen sind recht kurz, je 4 jederseits an Segment
II-VII, der dritte Zapfen jeweils am grten. Die ventralen Abdominalfortstze sind paarig, und
zwar 1 Paar sehr kleiner, einander genherter Zapfen oder Hcker etwa auf der Segmentmitte und
1 Paar groe, weiter getrennte Zapfen nahe dem Hinterrande; die letzteren sind weichhutig elastisch
und lassen sich, besonders die beiden letzten Paare auf Segment VI-VII, dem Substrat breitflchig
andrcken und anschmiegen (Textfig. 46). Der Prothorax trgt dorsal nur 1 Fortsatzpaar (wie
P h a 1 a c r o c e r a); der dortige Lateralzapfen ist gegenber den 3 Hckerpaaren des Vorderrandes
nur schwach differenziert; ventral nur 2 Hckerpaare (wie Dio gm a). Meso- und Metathorax
mit 2 dorsalen Paaren; jederseits 2 Lateralzapfen und ventral mit nur 2 Zapfenpaaren (wie
D i o gm a), das mittlere sehr klein. Gesamtfrbung im Leben dorsal und ventral gleichmig in-
tensiv hellgrn oder blattgrn. Die Rckenmitte zwischen den als weiliche Linien durchscheinen-
den Hauptstmmen der Tracheen erscheint etwas dunkler graulich oder brunlich infolge Durch-
schimmerns des Darms. Thorax nur in der Mitte grn, seine Seiten breit farblos hyalin, ebenso die
Seitenrnder des Abdomens und alle Fortstze mit Ausnahme der groen Rckenzapfen, die wenig-
stens basal grnlich sind. Analsegment etwas durchscheinend brunlichgrau, nur in der Mitte
schmal grnlich. Keine Fleckenzeichnung. Der grne Farbstoff schlgt bei Fixierung in fast kochen-
dem Wasser augenblicklich, in mig heiem Wasser innerhalb eines Tages in Hellgelb um. Lnge
(ad.) 14-18 mm.
Das A n a 1 s e g m e n t (Abdominalsegment VIII) fassen wir als einheitlich auf und
lassen es unentschieden, ob seine uerlich angedeutete Teilung durch sekundre Schein-
segmentierung (eine solche liegt bei den voraufgehenden Segmenten typisch und teilweise
sehr deutlich vor) oder durch Verschmelzung eines IX. mit dem VIII. Segment zu einem
Komplex entstanden ist; es soll also die Richtigkeit der Auffassung mancher Autoren
(A 1 exande r, B e n g t s s o n, L e n z u. a.), die von 9 Abdominalsegmenten sprechen,
nicht geleugnet werden. Die Anhnge des Analsegmentes lassen sich, so sehr groe, funk-
tionell bedingte Umgestaltungen sie auch bei den einzelnen Gattungen erfahren haben, in
allen Typen miteinander homologisieren. Am Rumpf des Segmentes gibt es immer nur
1 kleinen Lateralfortsatz jederseits, der bei C y i n d r o t o m a ziemlich weit basalwrts
gerckt, bei den anderen Gattungen aber in der Segmentmitte steht. Die ventrale Flche
trgt nur sehr kleine papillenfrmige Fortstze, bei C y 1 i n d r o t o m a 4, bei den anderen
2 in Querreihe. Die brigen Fortstze (Lappen, Lobi, Papillen) umranden das ,Stigmen-
feld", und zwar mit den T i p u 1 i dae bereinstimmend, in 3 Paaren (nicht 2; vgl. A 1 e-
xander 1919, S. 839, Fig. 122 G). Das dorsa le Paar ist bei Ph 1 ala cro c era (Text-
fig. 47) sehr lang fadenfrmig, bei den anderen kurz zipfelfrmig; der Stellung nach ist es
bei Ph a a c r o ce r a und Cy lindrot o ma (Textfig. 46) sehr weit bis auf die Lateral-
linie auseinandergedrngt, bei T r i o g m a und D i o g m a einander sehr genhert. Das
1 a t e r a 1 e Paar ist bei P h a 1 a c r o c e r a zu einem kurzen krftigen, sklerotisierten
Dorn reduziert, der sich der Basis des dorsalen Fortsatzes eng anschmiegt und daher wie
eine Verzweigung des letzteren aussieht (Textfig. 47 a), der sich aber durch seinen eigenen
(aus dem Hauptstrang selbstndig entspringenden und an den Ast des dorsalen Fortsatzes
nur angelehnten) Tracheenast als der echte Fortsatz erweist. Bei T r i o g m a bildet das
Lateralpaar zwei f a s t g e r a d e q u e r a b gerichtete groe und spitze Zapfen (Text-
fig. 44), die bei Dio g m a ziegenhornartig au f w r t s gekrmmt sind (Texfig. 45). Bei
C y i n d r o t o m a (Textfig. 46) sind es zwei nach hinten gerichtete krzere Zapfen, zwi-
schen denen ein Paar kleiner Zipfel sekundr hinzugekommen ist. Das v e n t r a 1 e Paar
Lin n n e r, Die Fliegen der palaearktischen Region. 17. Cylindrotomidae. 3






34 Peus

steht bei Phalacrocera, Triogma und D i o g m a dicht beieinander und ist hier
zu einem krftigen, krallenfrmigen Organ (Fixierapparat" der Autoren) geworden, in-
dem jeder der beiden nach auen divergierenden Zapfen auf seiner Dorsalkante ein ver-
strkendes Skleritband und distal eine solid sklerotisierte Kralle (nur bei P h a 1 a c r o -
c e r a 2 Krallen) trgt (Textfigg. 43, 44, 45, 47); bei P h a 1 a c r o c e r a kommt ventral an
der Basis noch ein kleiner Nebenzapfen hinzu. Bei Cy 1 i n d r o t o ma ist das Ventral-
paar nur schwach ausgebildet in Form von zwei stumpfen Zapfen (,Nachschieber"), welche
durch die hier etwas mehr endwrts verlagerte Afterffnung weit auseinandergedrngt
sind und wie bei P h a a c r o cer a auch einen kleinen Nebenzapfen tragen (Textfig. 46).
Bei C y i n d r o t o ma stt diese Homologisierung auf den ersten Blick auf Schwierig-
keiten, besonders deshalb, weil das hier als das laterale bezeichnete Paar infolge der median
durchlaufenden Verwachsung seiner Innenrnder in Dorsalansicht das Stigmenfeld nach
hinten vollkommen abgrenzt und daher leicht als das ventrale Paar gedeutet werden kann;
dann bliebe aber das tatschliche ventrale Paar (beiderseits des Afters) berzhlig, ohne
da es bei den anderen Gattungen ein Homologon htte. Zur u. E. richtigen Deutung fhren
hier die bionomischen Besonderheiten, aus denen diese Lagevernderungen zu verstehen
do sind: Einerseits ist der After
do mehr als bei den anderen Gat-
I 'tungen terminalwrts verscho-
Sben (flaches Aufliegen des Kr-
S--la pers auf der Blattflche! Zu-
gleich Erleichterung der nur
der Cylindrotoma-Larve
eigentmlichen Ablage des Ko-
tes auf dem Krperrcken zur
Tarnung); andererseits hat die
starke dorsoventrale Abflachung
des Krpers, also auch des Anal-
segmentes (Leben auf Blttern
von Phanerogamen!) zu einer
Verschiebung der Stigmen auf
a b die Rckenflche des Segments
gefhrt, whrend sie bei den an-
Textfig. 47. Phalacr. replicata (a) und Diogma glabrata (b). Larve ad., deren Gattungen ausgesprochen
Hinterende in Aufsicht von hinten bei maximaler Retraktion des Stigmen-
feldes. Beachte: In a bleiben die Stigmen unverndert parallel nach hinten terminal liegen. Aus dem Af-
gerichtet, in b kehren sie sich gegeneinander und kommen genau zur sind 4 on i
Deckung. Bezeichnungen wie in Textflgg. 43 bis 46. ter sind 4 Paare von weichhau-
tigen Analpapillen aus-
stlpbar (Textfig. 47); bei C y i n d r o to m a sind sie mit in den Dienst der Fixation des
Abdominalhinterendes auf dem Substrat getreten, dem sie sich im Verein mit den ventralen
Lappenpaaren und den Scheinfen der letzten Segmente breitflchig aufpressen und durch
Vermittlung eines klebrigen Sekretes (Herkunft aus Drsen im Rectum oder in den Pa-
pillen bzw. Scheinfen selbst?) fest anheften. Anscheinend allein bei Ph a 1 a cr o c er a
befindet sich seitlich am Afterrand ein Paar fadenfrmiger, weichhutiger Papillen
(Analfden"), die B e n g t s s o n als Sinnesorgane (?) deuten zu knnen glaubt.
Die B e h a a ru n g des Krpers besteht nur aus wenigen, grtenteils sehr feinen und
daher nicht leicht sichtbaren Einzelhaaren.
Das I n t e g um e n t zeigt bei allen Arten eine rugulse oder chagrinierte Feinskulp-
tur; bei den beiden aquatischen Arten Ph a 1 a cro cera und Trio g ma ist es relativ
dnn, bei den terrestrischen D i o gma und C y i n d r o t o ma aber hat es im ueren
Eindruck bei einer an Kreppgummi erinnernden Struktur eine betrchtliche Dicke, die den
Tieren einen gewissen Schutz vor Austrocknung gewhren dirfte. Histologische Einzel-
heiten vgl. Bengtsson (fr Phalacrocera) und Mggenburg (Diogma).
Das einzige S t i g m e n p a a r liegt auf dem letzten Segment. Bei allen Gattungen lie-
gen die Stigmen in einem Felde, das durch besondere Retraktoren so weit nach innen ein-
gezogen werden kann, da die Stigmen keinen Zugang zur Luft mehr haben. Bei P h a 1 a -
c r o c e r a hat der durch die Einziehung entstehende Spalt die Form eines gleichseitigen






17. Cylindrotomidae 35

Dreiecks mit der Spitze nach oben; die natrlich beiderseits der Medianen liegenden Stigmen
werden, ohne sich in ihrer gegenseitigen Lage nennenswert zu verschieben, mit der Mitte
des Stigmenfeldes nach innen gezogen und behalten also auch bei maximaler Retraktion
ihre zueinander parallele Mndungsrichtung bei (Textfig. 47 a); der Verschlu des Stig-
menfeldes kommt dadurch zustande, da sich bei vollendeter Retraktion, in die auch der
Basalsockel des Fixierapparates unter Streckung des letzteren nach oben mit einbezogen
wird, dieses weichhutige Polster von unten her gegen die ebenfalls einwrts gezogenen
Polster der beiden anderen, dorsolateralen Dreieckskanten pret. hnlich liegen die Dinge
bei T r i o g m a und D i o g m a, doch mit dem Unterschied, da hier der durch die Retrak-
tion entstehende Spalt so spitzwinklig dreieckig ist, da er annhernd wie ein Vertikal-
spalt erscheint; die beiden Seiten des Stigmenfeldes werden dabei gegeneinander gedrckt,








Textfig. 48. Triogma trisulcata. Textfig. 49. Diogma glabrata. Larve ad., dorsal. Kontur der linken Krper-
Larve ad., Abdominalsegment seite mit aberrativ vier Lateralfortstzen je Abdominalsegment.
IV, lateral.

so da die Stigmen selbst einwrts gekrmmt werden und zu genauer Deckung aufeinander
kommen (Textfig. 47 b); und der Abschlu des Spaltes geschieht ohne nennenswerten Bei-
trag des hier ja nur sehr kurzen hinteren (unteren) Polsters (Hypotenuse des Spaltdrei-
ecks) im wesentlichen durch Aneinanderschmiegen der beiden Polster des lateralen Lap-
penpaares. In jedem Falle wird der Verschlu durch den das Stigmenfeld umgebenden
Kranz von feinen Hrchen vollkommen, dessen beide Hlften sich decken und ineinander
verhkeln. Fr C y i n d r o t o m a schlielich kann ich nur die grobsinnliche Wahr-
nehmung am lebenden Tier wiedergeben; die Abflachung des Krpers hat hier dazu ge-
fhrt, da das Stigmenfeld stark in die Quere gezogen ist; es wird nach vorn (oben) von
einem die beiden Dorsallappen verbindenden Querwulst berwlbt und hinten ebenfalls von
einem schwcheren Querwulst abgegrenzt; die Retraktion fhrt hier also zu einem Quer-
spalt, bei dem die Polster der beiden genannten Wlste sich aufeinander legen und den
Verschlu besorgen.
Der Bau und die Struktur der Stigmen sind des Nheren von M i a 11 & S h e 1 f or d,
B e n g t s son und M g g e n b u r g untersucht worden. Die Unstimmigkeiten und Wi-
dersprche, die sich aus ihren Darstellungen ergeben, haben aber erst durch H a a k e s
(1922) ausgezeichnete Arbeit ihre Berichtigung und Lsung gefunden. Danach sind bei
allen vier Arten, also auch bei P h a 1 a c r o c e r a, die Stigmen offen, wobei der sehr feine
Stigmenspalt fr die Passage der Luft das zentrale (von M g g e n b u r g irrtmlich als
massiv angesehene) ,Mittelstck" der Stigmenplatte durchzieht, whrend der periphere
Stigmenring, der vordem irrtmlich als ,Siebteil" angesehen wurde, in Wahrheit aus einem
komplizierten Sttzbalkensystem besteht, das nur optisch ein Sieb vortuscht, aber keine
Durchgangsffnungen zur innenwrts anschlieenden Filzkammer hat.
Auf die Behandlung der A n a t o m i e der Larven wie Tracheensystem mit der ,Tra-
cheenlunge", Verdauungstrakt, Kreislaufsystem mit den eigenartigen ,Herzkrpern"
(= am Stigmenfeld mndende, frei im Herzraum liegende lange schlauchartige Drsen),
Nervensystem, innere Geschlechtsorgane und Entwicklung anderer imaginaler Organe,
mu hier unter Hinweis auf die Arbeiten von A 1 e x a n de r 1920, M ia 11 & S h e 1 f o r d,
B e n g t s s o n, M g g e n b u r g und H a a k e verzichtet werden. Doch sei hier betont,
da es sich bei den die Krperfortstze durchziehenden, dunkel durchscheinenden Strn-
gen nur bei der P h a 1 a c r o c e r a Larve, die unter normalen Verhltnissen keine Stig-
menatmung ausbt, auf allen Stadien um wirkliche Tracheen handelt, whrend bei den
brigen, mit ihren Stigmen aus der Luft atmenden Larven diese Strnge keine Tracheen-






36 Peus

ste sind; es reicht vielmehr nur ein kurzer Tracheenakt bis in den basalen Teil dieses dunk-
len Zapfen-,Marks" hinein (vgl. M g g e nb u r g, Fig. 6).
Die Jung 1 arve n. Die dem Ei entschlpfte Larve ist bei Phalacrocera etwa
2,5-3 mm, bei Triogma etwa 2,5, bei Diogma etwa 2 und bei Cylindrotoma
etwa 2,5 mm lang. Die Verbindungshaut zwischen Kopf und Prothorax ist ziemlich weit
hinten an der Kopfkapsel angewachsen (Textfig. 50), so da die Kapsel einerseits fast
in ihrer ganzen Lnge frei nach vorn hervorgestreckt, andererseits aber nicht so weit nach
innen eingezogen (nur bis in den Prothorax, vgl. Textfig. 51) werden kann, im Gegensatz
zu den spteren Stadien, bei denen die Verbindungshaut ganz nahe dem Vorderrand der
















\j12











Textfig. 50. Phalacr. replicata. Larve I, 1 Tag alt (natrliche Lnge: etwa 2,5 mm). In der Dorsalansicht (links) sind die
dorsalen Fortstze, in der Lateralansicht (Mitte) die lateralen Fortstze nicht eingezeichnet.

Kapsel angewachsen ist (Textfig. 33 b) und daher beim Vorstrecken (Nahrungsaufnahme)
fast nur die Mundwerkzeuge freigibt, die Zurckziehung aber bis in den Mesothorax hin-
ein erlaubt (Textfig. 35). Ein weiterer morphologischer Gegensatz zu den spteren Stadien
besteht in der Stellung der Mandibeln: Ihre Bewegungsrichtung liegt in der Horizontal-
ebene mit gegeneinander gerichteter Arbeitsweise, whrend sie spter in der Vertikalebene
annhernd parallel zueinander arbeiten. Die Ei-Larven sind praktisch farblos, d. h.
hyalin; nur die Kopfkapsel mit den Mundteilen ist dunkel, grau oder brunlich. Bei
D i o g m a und C y i n d r o t o m a lt die rugulse Struktur des Integuments die Haut
mehr grau erscheinen. Der Darm schimmert als grnlicher oder brunlicher Strang durch.
Fr die silbrig durchscheinenden Tracheen ist es bemerkenswert, da bei P h a 1 a c r o-
cera schon bei der Ei-Larve Tracheenste bis fast ans Ende der langen Lateralfortstze
hineingehen, whrend es z. B. bei C y i n d r o t o m a noch keine Abzweigungen der
Hauptstmme gibt. Die Fortstze selbst sind auch bei den Ei-Larven schon vorhanden,
zwar in der grundstzlichen Anordnung, nicht aber in der Zahl und Ausformung mit der
Larve IV bereinstimmend. Bei P h a 1 a c r o cer a (Textfig. 50) sind auf dem Prothorax
die dorsalen und lateralen Paare noch zapfenfrmig kurz, auf dem Meso- und Metathorax
ist nur der vordere Lateralfortsatz lang, das uere Paar der Ventralfortstze bei der
Larve IV lang fadenfrmig ist noch kurz; auf dem Abdomen sind alle Elemente im






17. Cylindrotomidae 37

wesentlichen vorhanden, auch die hinteren Dorsalpaare schon gegabelt, doch ist jeweils
nur 1 Lateralfortsatz (auf Segment I der vordere, auf II-VII der mittlere) fadenfrmig
lang. Die ventralen Fortstze sind nach Form und Lage strker differenziert und tragen
teilweise Borsten als funktionellen Ersatz fr die sptere Lnge der Fortstze selbst. Der
sptere Fixierapparat" ist nur als Hckerpaar mit je zwei langen krftigen Borsten aus-
gebildet, whrend eine Reihe hakenartig gekrmmter Borsten
ventral vom After als akzessorischer Fixationsapparat spter
ganz verschwindet. Auf die Tatsache, da die langen Lateral-
fortstze, die einzigen, die bei der Ei-Larve schon fadenfrmig
sind, eine extreme relative Lnge haben (doppelt so lang wie die
Krperbreite) und sich spter relativ verkrzen, sei besonders
hingewiesen; es besteht also keineswegs berall gleichmig die
Tendenz zur Verlngerung der Fortstze im Laufe der Larven-
entwicklung. Bei T r i o g m a haben die beiden hinteren Dorsal-
fortstze zunchst nur 1 Nebenzahn, im II. Stadium 2 und vom
III. Stadium ab alle 3 Nebenzhne (H a a k e, vgl. nhere Einzel-
heiten dort). Fr D i o g m a gibt Mggenburg eine Abbil-
dung der Ei-Larve, die ebenfalls relativ kurze Fortstze zeigt,
aber jede Verstelung der letzteren noch vermissen lt; ohne es
im Augenblick nachprfen zu knnen, erscheint mir dies im Hin-
blick auf T r i o g m a berraschend. Bei der Ei-Larve von
C y i nd r o t o m a ist das System der Fortstze grundstzlich Textfig. 51. Cyl. distinctissima.
dem der spteren Stadien gleich, doch fehlen noch (oder sind bei Larve I, 1 Tag alt (natrliche
Lnge: etwa 2,5 mm). Links dor-
der Hyalinitt jedenfalls nicht sichtbar) die kleinen Hcker am sal, rechts ventrolateral.
Vorderrand des Prothorax und auf der ventralen Mitte der Seg-
mente; auch die Seitenkante hat nur 1 kurzen Zapfen und teilweise eine Ecke des Segmentes,
und in der Dorsalreihe sind die ersten drei Fortstze je Segment nur erst hckerartig
sehr kurz.
Die P i g m e n t i e r u n g in der jeweils charakteristischen Farbtnung setzt bei allen
Arten, zunchst noch zart beginnend, erst mit dem II. Stadium ein.

Puppen
Die P u p p e n (Textfigg. 52-55) sind frei (scheinbare Ausnahme vgl. C y i n d r o -
t om a). Ihre Lnge schwankt geschlechtsverschieden bei P h a 1 a c r o c e r a von 13-18,
Triogma 12-14, Diogma 13-14 und Cylindrotoma 13-16 mm. Die Bein-
scheiden liegen in einer Ebene nebeneinander, ragen weit ber das Ende der Flgelscheiden
hinaus und sind in ihrem Tarsalteil gerade gestreckt. Stigmen allein am Prothorax, am
Ende der beiden einfachen, rhrenfrmigen Atemhrner, die weit krzer als der Krper
und unter sich gleich lang sind. Abdomen ohne ventrale Abflachung. Scheiden der Maxil-
larpalpen stark nach oben-hinten zurckgekrmmt. Da die Krperfortstze weder in ihrer
Stellung, Form und Lnge noch in ihrer Anordnung einem gemeinsamen, allgemeinglti-
gen Schema folgen, knnen sie als solche nicht einfach zur Kennzeichnung der Familie
herangezogen werden; die jeweils charakteristischen Verhltnisse erlauben aber doch,
auch ohne die etwa fr C y i n d r o t o m a spezifischen und bequemen bionomischen
Eigentmlichkeiten, fr jeden Einzelfall die Gattungsdetermination innerhalb der Tipuli-
formia und damit implizite die Familienzuordnung.
Von den uerlich differenzierten Teilen des K op f e s sind die Antennenscheiden
beim ci lnger und dicker als beim 9 und haben in beiden Geschlechtern bereinstimmend
bei jeder Gattung konstant ihre besondere Lage (Textfigg. 56, 57 a-d): Ihre Enden liegen
bei Pha 1 acrocera und C y lindrotoma zwischen Mittelschiene und Flgel, bei
T r i o g m a zwischen Vorderschenkel und -schiene und bei D i o g m a einwrts gekrmmt
auf den Wangen oberhalb der Tasterscheiden. Das Clypeo-Labrum schiebt sich als keilfr-
miger Zipfel auf die Basis des dreiteilig gewlbten Labiums. Die stark nach oben-vorn
zurckgekrmmten Maxillarpalpen haben bei allen Gattungen eine bereinstimmende
Lage, d. h. sie legen sich der Oberseite der Vorderschenkel an. Am Thorax liegen die Schei-
den der Vorderbeine medianwrts, die der Hinterbeine seitlich, doch sind von auen nur






38 Peus

die Vorder- und Mittelbeine vollstndig sichtbar; die Hinterbeine liegen unter den Flgel-
scheiden und ragen nur mit ihren vier letzten Tarsengliedern sichtbar unter ihnen hervor.
Die Spitzen der Tarsen liegen smtlich etwa in einer Linie, doch knnen individuell und
auch asymmetrisch am selben Tier einzelne oder mehrere Spitzen ber die anderen hinaus-




















a b c d
Textfig. 56. Phalacr. replicata (a), Triogma trisulcata (b), Diogma glabrata (c), Cyl. distinctissima (d). Vordercnde der
mnnlichen Puppen ventrolateral.

ragen. Ein Geschlechtsunterschied besteht mit Ausnahme von C y li n d r o t o m a in der
Reichweite der Tarsenscheiden, indem sie beim dc lnger sind als beim 9, doch ist die Rela-
tion bei den einzelnen Gattungen verschieden. Die Flgelscheiden reichen bis fast oder
ganz an das Ende des II. Abdominalsegmentes heran, ohne deutliche Geschlechtsunter-
schiede (beim 9 erreichen sie meist den Segmentrand nicht, beim cf immer). Die Atemhrn-
chen divergieren nach auen
und sind bei den einzelnen Gat-
tungen verschieden stark nach
vorn gekrmmt, am schwch-
sten bei Phalacrocera
und Cylindrotoma, am
strksten bei Triogma, so
da bei der fr die letztere ty-
pischen Lage im Wasser der
dorsoterminale Lngsspalt der
Atemffnung horizontal, d. h.
dem Wasserspiegel parallel
a b c d zu liegen kommt. Die Lnge
der Atemhrnchen nimmt von
Textfig. 57. Wie Textfig. 56, Vorderende der Puppen, ventral. Beachte die Auf- Phalacrocera ber T ri -
wrtskrmmung der Maxillarpalpen und die Lage der Antennen.
ogma, Diogma und Cy-
lindrotoma ab.
In Einklang mit der Imago, deren thorakale Rckenzeichnung bei der reifen Puppe
durchschimmert, ist das, Pronotum nur kurz. Das Mesonotum nimmt den Hauptteil des ge-
wlbten Thoraxrckens ein, auf dem sich das imaginale Scutellum und Postnotum als
flach erhabene Querwlste abzeichnen. Das Metanotum ist lnger als spter bei der Imago.
Von den 8 uerlich abgegliederten Abdominalsegmenten ist das erste von auen nur
als Tergit sichtbar und krzer als die anderen, unter sich etwa gleich langen Segmente.
Das letzte (VIII.) Segment (Textfigg. 58, 59, vergleiche auch die Totalfiguren) birgt die






17. Cylindrotomidae 39

imaginalen Segmente VIII bis X mit ihren Anhngen und dem Proctiger. Von den bei-
den letzten groen und langen Zapfenpaaren der Phalacrocera-, Triogma-
und D i o g m a Puppe gehrt das dorsolaterale, etwas weiter distanzierte vordere Paar
dem imaginalen VIII. Segment, das latero-terminale Paar dem imaginalen IX. Segment an.
Keines dieser beiden Zapfenpaare wird, wie es an der durchscheinenden Imago ohne wei-
teres ersichtlich ist, in irgendwelche imaginalen Teile einbezogen (H a a k e hat den Irr-
tum M g g e n b ur g s, diese Zapfen seien schon von der Larve her den Gonapophysen"
der Imago homolog, schon richtiggestellt); es handelt sich allein um Bildungen des pupalen
Integuments. Bei der 9-Puppe ragt ventral ein quergerunzelter, distal lappig aufgespalte-
ner Zipfel, das Ende der Cerci-Scheiden nicht erreichend, nach hinten vor; er birgt das
imaginale VIII. Sternit mit den Valvulae inferiores. Die paarigen groen Cerci-Scheiden
(imaginal Tergit XI) lie-
gen zwischen dem termi- v
nalen, d. h. letzten Zapfen- / ,, Vi
paar, mit diesem etwa in 7
derselben Ebene oder ein.
wenig tiefer; sie fllen
die Gabel zwischen diesem
Zapfenpaar bis ber deren
Mittehinausaus.Beider '- 8 v_'ll
Puppe sind die beiden End- t vt "-Xi ---x
zapfen-Paare in gleicher 4 ix-x
Lage und Form ausgebil- Ce -
det. Auf der Dorsalseite des
Endsegmentes entspricht
die vordere Partie (bis
Textfig. 58. Triogma trisulcata. Hinterende der Puppe, dorsolateral, links 9, rechts 3.
zu dem laterodorsalen gro- VII-X, 7-11 die der niago entsprechenden tergaien und sternalen Segment-
enZapfenpaar einschlie- abschnitte. Ce Cercischeiden, Vi Scheiden der Valvulae inferiores.
lich) dem imaginalen Ter-
git VIII, whrend der hintere, uer-
lich das terminale Zapfenpaar tragende
Abschnitt das imaginale Tergit IX samt
Proctiger birgt. Auf der Ventralseite ent- Vl
spricht der vordere, nur kurze Abschnitt .......- .
dem imaginalen Sternit VIII; sein End- 4 ~ ... vi ll.
rand ist in der Mitte weit nach vorn zu- I
rckgenommen. Der dadurch entstehende 8 I
tiefe Bogenausschnitt umschliet eine
entsprechend groe, gewlbte Partie, die vi ix-xi Cx- %
distal in zwei einander eng anliegende, / <
aufwrts bis zwischen die groen Ter-
minalzapfen gebogene Lappen ausluft; \ Ce
diese uerlich einheitliche Partie birgt
das imaginale IX. Sternit mit den Coxi- Textfig. 59. Cyl. distinctissima. Hinterende der Puppe, links 9
ten und den in dem terminalen Lappen- (laterodorsal), rechts & (lateral).- Cx, Sty Scheiden der Coxite
Sa n nd Styli. Sonstige Bezeichnungen wie in Textfig. 58.
paar als ihren Scheiden liegenden Styli.
Von oben betrachtet fllen die Styli-Scheiden nur etwa % der Gabel zwischen den Endzapfen
aus. Die starke ventrale Vorwlbung und Lnge der Valvenscheiden als Teil des VIII. Seg-
ments und die Gre und Lnge der darber liegenden Cerci-Scheiden einerseits, die ventrale
Krze des VIII. Segments und die seinen dortigen Ausschnitt ausfllenden Coxit- und
Styli-Scheiden mit der Krze der letzteren andererseits sind stets eindeutig und leicht sicht-
bare Kennzeichen der Geschlechter. Die C y i n d r o t o m a Puppe allein weicht von
diesen Verhltnissen folgendermaen ab (Textfigg. 55, 59). An dem jegliche Fortstze ent-
behrenden Abdomen sind die Segmente VIII und IX in beiden Geschlechtern uerlich nur
durch eine sehr feine Furche gegeneinander abgegrenzt. Beim 9 ragt das VIII. Segment







r -






40 Peus

ventral mit der Scheide der Valven nach hinten bis unter die Cerci-Scheiden; sein dorsaler
Abschnitt ist nur sehr kurz. Das IX. Segment berdeckt in seiner greren Ausdehnung
die Valvenscheiden und birgt die bei der Imago differenzierten Abschnitte der Segmente IX
und X, wobei die paarigen, lappenfrmigen Scheiden der Cerci (XI. Imaginalsegment), ge-
rade nach hinten ausgestreckt, endwrts die Spitze der Valvenscheiden berragen. Beim ce
ist, entsprechend den imaginalen Verhltnissen, das VIII. Segment besonders ventral sehr
kurz. Der anschlieende Endteil stellt somit ringsherum das IX. Segment dar und birgt
das imaginale IX. Segment mit seinen Coxiten und Styli; die Styli-Scheiden krmmen
sich als ein Lappenpaar scharf nach oben und bilden den Abschlu des Abdomens. Die lan-
gen geraden Cerci-Scheiden oder die kurzen aufwrts gebogenen Styli-Scheiden kennzeich-
nen deutlich das Geschlecht der C y i n d r o t oma Puppe.
Bei der jungen Puppe aller Gattungen heben sich alle Gliedmaenscheiden nur relief-
artig konvex von der einheitlichen Krperoberflche ab. Mit zunehmendem Alter, besonders
natrlich kurz vor dem Schlpfen der Imago, lsen sie sich aber mehr und mehr aus dem
Verband mit dem sonstigen Krper los und stehen als selbstndige Anhnge frei ab; das
gilt besonders fr die Fliieel- und Beinscheiden sowie fr die Antennen (Textfig. 55), die
dann auch. wenigstens im Endteil, ihre gattungsspezifisch konstante Lage (siehe oben S. 37)
aufgeben knnen.
Die Frbung, weniger auch die Zeichnung der Puppen, schwankt individuell, und die
Farbtne ndern oder intensivieren sich mit zunehmender Reifung.
Die beigegebenen Zeichnungen der Puppen der vier Gattungen drften ihre eingehende Be-
schreibung erbrigen. Es seien nur folgende Einzelheiten hervorgehoben.
Die einfachste Organisation in den Bildungen des Integuments zeigt die Phalacrocera-
Puppe (Textfig. 52). Thorax und Abdominalsegment I haben keine Fortstze. An den Abdominal-
segmenten II-VII ist der entsprechend der sekundren Scheinsegmentierung lappig gebuchtete
scharfkantige Seitenrand kurz vor dem Ende mit einem feinen Zhnchen versehen. Segment VI trgt
dorsal am Endrand ein sehr krftiges, an der Spitze doppelt gezhntes Zapfenpaar, das sich mit dem
ersten Zapfenpaar des Segments VIII zu einer der aktiven Anklammerung an Pflanzenstengelchen
dienenden Zange ergnzt (Nheres vgl. S. 51). Frbung im Leben: Gesamtfrbung graubraun
mit olivfarbener Tnung. Segment VIII-IX mehr rtlich braun. Individuelle Schwankungen der Ge-
samttnung von mehr brunlich, mehr graulich mit schwcherer oder strkerer Olivtnung, die
bisweilen, besonders ventral, ins Grnliche zieht. Kopf graugelblich mit etwas dunkleren Mund-
teilen und rtlichbraunen Augenfleeken. Thorax dorsal dunkel brunlichgrau, Atemhrnchen leder-
gelb mit dunklem Endrand. Vom Mesonotum zieht sich ein breiter dunkel braungrauer Mittelstreif
bis zum Abdominalsegment VIII, der seitlich bisweilen durch je einen schmalen hellen Streifen bis
Segment VII abgegrenzt ist; auch die Medianlinie kann beiderseits von einem feinen hellen Streif
begleitet sein; die Seiten des Rckens sind ledergelb bis gelbgrau in ziemlich scharfem Kontrast
zur dunklen Rckenmitte; Segment VIII und IX gelbbraun, die Spitzen der Klammerzapfen dunk-
ler. Flgel- und Beinscheiden ledergelb bis graugelb mit dunkleren Tarsen. Unterseite des ganzen
Abdomens hell ledergelb bis graugelb; ein scharf abgegrenzter und kontrastierender breiterer dunk-
ler Lngsstreifen zieht sich halbseitlich auf der Flgelscheide beginnend jederseits bis zu Segment
VIII, und ein schmalerer, weniger scharf abgegrenzter und meist auch nicht so dunkler Median-
streif unter den Tarsenscheiden hervorkommend bis auf Segment VII. Alle hellen Flchen mit weit-
lufiger schwarzer Punktierung. (Vgl. Fig. 52.) Lnge: 14-20 mm.
Bei den Puppen von T r i o g m a und D i o g m a kehren die Fortstze der Larven in gleicher
Gestaltung, doch in etwas reduzierter Zahl wieder. Bei T r i o g m a (Textfig. 53): Dorsale Doppel-
reihe aus je 2 Paaren auf Metanotum und Abdominalsegment I, und in je 3 Paaren von Segment II
bis VII (bei der Larve auf diesen Segmenten je 4 Paare) und wie bei der Larve mit 3 Nebenzhnen
der beiden hinteren Paare je Segment; in der Seitenlinie 3 Zhne jederseits (Larve: 4); ventral auf
Segment III mit 1, auf den folgenden Segmenten mit je 2 Paaren von greren Zhnen, denen berall
2 Paare sehr kleiner Zpfchen vorangehen (Larve: im ganzen 5 Paare pro Segment). Frbung
in Leben: Gesamteindruck dunkel olivgrau; individuell mal mehr grau, mal mehr grnlich (beson-
ders auf den hellen ventralen Seitenbahnen) im Gesamtton; die Hellfrbung der Intersegmentalhute
kann auf die Vorder- und IIinterrnder der Segmente bergreifen und somit eine Querstreifung an-
deuten. Kopf hell graugelblich mit dunkleren Mundteilen und rtlichbraunen Augenflecken. Thorax
oben dunkel olivgrau, Flgel- und Beinscheiden heller graugelb mit Olivtnung, Tarsenscheiden
dunkler; Atemhrnchen hell graugelb mit schwarzbraunem Enddrittel. Abdominaltergite lngs der
Mitte breit dunkel olivgrau, die Basis eines jeden Fortsatzes als helle Scheibe scharf abgegrenzt,
die Fortstze selbst hyalin hellgrau mit schwach brunlicher Spitze; die seitliche Abflachung hell








17. Cylindrotomidae. Zu S. 40.





























Textfig. 53.



Textfig. 52.










Textfig. 55.






t -j



Textfig. 54.


Puppen.
Textfig. 52. Phalacr. replicata. Links 9, laterodorsal, rechts Cf, lateroventral.. Textfig. 53. Triogma
trisulcata 9, ventrolateral. Textfig. 54. Diogma glabrata 9, ventrolateral. Textfig. 55. Cyl. distinc-
tissima, in natrlicher Haltung, mit dem Hinterende in der zurckgestreiften Larvenexuvie steckend.

E. Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region.






42 Peus

Abdomen aus der Puppenhlle herauszieht, durch die beschriebene Einklinkung
der Larvenhaut erzeugt oder zum mindesten verstrkt. Da die Puppe eine Vorrichtung
hat, die in ihrem Mechanismus r e t r o s p e k t i v auf das tote, abgelegte berbleibsel des
voraufgegangenen Stadiums zurckgreift und in ihrer Funktion gleichzeitig p r o s p e k -
t i v dem Bedrfnis des erst zuknftigen Stadiums entspricht, scheint mir ein eindrucksvol-
lerer Sachverhalt zu sein als das den Vertretern einer mechanistischen Naturauffassung
so oft entgegengehaltene Beispiel der Larve des Bohnenkfers A c a n t h o s c e i d e s
obtectus Say (und anderer Bruchiden). Vgl. auch S. 52. -
Frbung im Leben bei der frischen Puppe: Ganz intensiv hellgrn, nur Rand der Flgelschei-
den angebrunt und Atemhrnchen hell weilich, abgeflachte Seitenkante des Abdomens farblos
hyalin. Tracheenstmme silbrig durchschimmernd. Mit zunehmender Reifung bleibt die intensive
Grnfrbung vorherrschend, doch werden der Kopf hellbrunlich mit dunkleren Antennenscheiden,
der Thorax hellgraubrunlich, die Augenflecke glnzend schwarz, die Flgelscheiden lederbraun
mit Randverdunklung, die Beinscheiden dunkelbraun, und die Atemhrnchen bekommen eine dunkle
Spitze. Die Imago scheint schon nach zwei Tagen sehr deutlich durch. Die Larvenexuvie wird grau-
braun mit nach der Eintrocknung weilichen Hautsumen. Lnge 12-16 mm.



II. Bionomie, kologie

Imagines
Die Tiere sind sehr trge und sitzen meist still oder wenig agil an der Vegetation in
unmittelbarer Nhe der Entwicklungssttte, entweder auf dem Moosrasen oder an niedriger
Vegetation angehngt oder (C y i n d r o t o m a) vorwiegend an Krutern oder Stru-
chern hngend. Nur bei der Kopulation werden die Mnnchen von grerer Lebhaftigkeit
erfat. Auch im Entschlu zum Davonfliegen bei Annherung des Menschen sind sie trge,
so da man sie meist ohne weiteres einfach durch berstlpen des Fangglases erbeuten
kann. Die Flugstrecke ist bei Windstille meist nur kurz und niedrig. Die Flgelhaltung in
der Ruhe ist bei allen Arten ziemlich konstant und charakteristisch: Schrg nach hinten
und schrg nach oben gerichtet, wobei die Winkelung in der Horizontalen und Vertikalen
meist nur schwach ist (Tafelfig. A). Die Kopulation erfolgt mglichst bald nach dem
Schlpfen aus der Puppe. Da die Mnnchen, wie bei vielen Insekten, durchschnittlich etwas
frher schlpfen, fallen sie oft schon ber die Weibchen her, wenn diese die Puppenhlle
kaum oder soeben verlassen haben und somit noch ganz weich und immatur sind. Ich sah
bei P h ala c r o c e r a und T r i o g m a im Freien bisweilen eine ganze Traube von Mnn-
chen, die sich emsig und lebhaft um ein eben erst geschlpftes Weibchen bemhten oder,
besser gesagt, herumbalgten. Der Vorgang der Kopulation ist weiter oben (S. 21) beschrie-
ben. Sobald das Weibchen davonluft, zieht es das Mnnchen hinter sich her; beide Partner
sitzen dann, mit den Terminalia fest verbunden, in umgekehrter Richtung hintereinander,
wobei nun, da das Mnnchen mit dem Vorderkrper die Normallage beibehlt, sein Ab-
domen, von hinten her Segment um Segment fortschreitend, eine Drehung um 1800 erfhrt.
Auch im Fluge zieht das Weibchen das Mnnchen hinter sich her, und dieses hngt, wenn
das Weibchen sich an ein Blatt oder einen Halm setzt, nunmehr kopfunter frei herab, wobei
die Torsion des Abdomens sich nun ausgleicht (siehe Tafelfig. A). Die Kopula dauert sehr
lange; im Zuchtbehlter beobachtete ich bei P h aa c r o c e r a eine Dauer von 5 Stunden
(Beginn aber nicht gesehen), und bei einem isolierten C y lindr ot o m a Prchen sogar
eine Hchstdauer von etwa 2 Tagen. Bei einem P h a 1 a c r o c e r a Prchen sah ich un-
mittelbar vor der Lsung der Kopula einen etwa stecknadelkopf-groen Tropfen (Sperma-
Flssigkeit?) aus den ci-Terminalia hervortreten.
Die E i a b 1 a g e beginnt in krzester Frist nach Beendigung der Kopula (bei P h a -
la c ro ce r a einmal schon nach 10 Minuten beobachtet) und erstreckt sich bisweilen ber






17. Cylindrotoinidae 43

einen lngeren Zeitraum; beobachtete Hchstdauer: Ein im Freien am 2. VI. bei der Ei-
ablage angetroffenes 9 von C y 1i n d r o t om a setzte sie im Zuchtbehlter bis zum 4. VI.
abends fort. Jedes Ei wird einzeln abgelegt; nach der Unterbringung eines Schubes von
Eiern schaltet das 9 wiederholt eine bisweilen mehrstndige Ruhepause ein. Vorgang der
Eiablage bei P h a 1 a cr o ce r a und T ri o g m a : Das 9 stelzt hochbeinig, das von Eiern
schwere und aufgeblhte Abdomen senkrecht herabhngen lassend, auf dem Wasserspiegel
oder ber die aus dem Wasser herausragenden Kpfe der Moose einher; mit dem Abdomen
in das Wasser hinabstoend ertastet es mit der Abdominalspitze Mooszweige, die sub-
mers in erreichbarer Tiefe unter dem Wasserspiegel liegen, und schiebt unter auf- und
abwrtsgleitender Bewegung des Abdomens jedes Ei einzeln in je eine Blattachsel des
Mooszweiges hinein (Textfig. 61). In gnstigem Abstand quer unter dem Wasserspiegel
liegende Mooszweige knnen reihenweise und fast lcken-
los in jeder Blattachsel mit einem Ei belegt werden. Dort,
wo sich das Wasser kapillar ein ber dem Spiegel liegen-
des Mooskpfchen hinaufzieht, knnen die Eier auch in
diesem hheren Niveau abgelegt werden. Die Einfgung in
eine Blattachsel ist aber nicht notwendig; zwar gewinnt das
Ei hier in der Hohlwlbung des Blttchens und in seinem
Winkel mit dem Stamm einen zustzlichen mechanischen
Halt, aber darberhinaus wird jedes Ei mit einer Kleb-
masse versehen, die nicht etwa einfach das ganze Ei ber-
zieht, sondern ihm nur an der Stelle seiner Berhrung
mit dem Substrat mitgegeben wird. Beim Ablsen des Eies
mit einer Prpariernadel zeigt sich die gute Klebfhigkeit
dieser Masse. Die Eier knnen daher auch etwas hher
hinauf auf oder unter dem Blatt angefgt werden. Bei
D i o g m a verluft die Eiablage technisch in der gleichen
Weise, allein mit dem uerlichen Unterschied, da es sich
hier um ein terrestrisches Moos als Substrat handelt. In
den beobachteten Fllen wurden die Eier allerdings nie-
mals in die Blattachseln eingeschoben, sondern den Blt-i
tern selbst entweder an ihrer konkaven Oberseite, hufiger Textirg. 61. Plialar. replicata. Eier an
aber auf der Unterseite ebenfalls mit einer Klebmasse einem submersen Mooszweig.
angeklebt (Textfig. 62).- Einen sehr abweichenden, hchst
spezialisierten Modus der Eiablage hat C y indr o to m a. Die Eier werden hier, wie weiter
oben schon erwhnt (S. 23), nach Ausfhrung eines der Lnge des Eies entsprechenden
Schnittes unter die Blattepidermis der Futterpflanze der Larven eingeschoben. Infolge der
Wlbung der Eier lassen die Schnittrnder der Epidermis hinterher einen lngs ber das Ei
hin verlaufenden Spalt frei (Textfigg. 31 d, 63). ber diese mechanische Einbettung des Eies
hinaus verbindet es sich noch dadurch, da die Blattepidermis sich beim Antrocknen mit der
Eioberflche fest verklebt, besonders mit seiner Umgebung. Der Vorgang der Eiablage ist nur
in Verbindung mit der spezialisierten Gestaltung der weiblichen Terminalia verstndlich, auf
deren Darstellung (S. 14 ff.) daher verwiesen sei. Das X. Tergit in seiner Form einer langen
gegabelten Spange bildet funktionell mit den Cerci eine nach hinten offene Zange, die den
Rand des zu belegenden Blattes umklammert. Die weite Aufsperrung dieser Zange ist dabei
sehr deutlich sichtbar. Uber die Oberkante der Cerci verluft eine Lngsrinne, deren innere
Kante eine Sge bildet. Bei engem Zusammenschlu der Cerci fgen sich die beiden Sge-
kanten der Lnge nach eng aneinander, so da sie praktisch zu einer einzigen Sge wer-
den. Die Sgezhne sind in der basalen Hlfte der Kante nach vorn, in der distalen Hlfte
nach hinten gerichtet und gewhrleisten damit whrend der Sgebewegungen der Cerci die
Ausgestaltung des Schnittes in der bentigten Lnge nach beiden Richtungen hin. Bei dem
Sgen werden die Schnittkanten der Epidermis in die auen an den Sgeschneiden entlang
laufenden tiefen Rinnen der Cerci hineingedrngt: Werden die Cerci nach Vollendung des






44 Peus

Schnittes auseinandergespreizt, so werden also die Epidermisrnder nicht nur automatisch
auseinandergezogen, sondern knnen bei dieser Verankerung in den Rinnen auch von der
tieferen Blattschicht, wie es zur Einfgung des Eies ntig ist, abgelst werden. Das Ei ge-
langt aus der Geschlechtsffnung (Textfigg. 21, 22) auf die wie eine Hohlschaufel mit
ffnung nach oben gestalteten Valvulae inferiores und wird von diesen nach oben in den
von den auseinandergespreizten Cerci offen gehaltenen Blattspalt befrdert. Der ganze Vor-
gang wre ohne den langen Arm des X. Tergits nicht mglich, der sowohl beim Sgen als
auch bei der Einpressung des Eies als Widerlager dient. Die Stellung des 9, das infolge
der berbelastung seines stark aufgetriebenen Abdomens kaum noch flugfhig ist, son-
dern nur schwerfllig und trge mit herabhngendem Hinterleib umherstelzt und im bri-
gen auch bisweilen keine rechte Gewalt ber das schwere Abdomen zu haben scheint, bei




























Textfig. 62. Diogma glabrata. Eier an Textfig. 63. Cyl. distinctissima. Eier unter der Epidermis
einem Zweig von Rhytidium squarrosum. auf der Oberseite eines Blattes von Stellaria media.
Natrliche Lnge des Blattes 13 mm.


dieser Ttigkeit kann ganz verschieden sein; es kann auf demselben Blatt sitzen, das es
belegt, entweder auf dessen Oberseite oder auf der zufllig nach oben gekehrten Unterseite;
in diesen Fllen werden die Eier auf der nach unten gekehrten Blattseite abgelegt (Schutz
vor zu starker Besonnung?). Im Normalfalle, d. h. Sitz des 9 auf der Oberseite des zu be-
legenden Blattes, geriete nun aber, wenn das 9 sein Abdominalende einfach nach unten-
vorn einkrmmen wrde, die dorsale Sttzgabel (X. Tergit) auf die Blattunterseite, die
Sgekanten und damit das Ei auf die Oberseite. Um das Ei auf die Blattunterseite zu pla-
cieren, mu das 9 mit seinem Abdomen eine eigenartige Verrenkung durchfhren, die zu-
nchst einmal-in einer Drehung des Abdomens um 1800 um seine Lngsachse besteht, damit
die an der Dorsalseite der Cerci befindliche Sgekante nach unten gekehrt und somit an die
Blattunterseite herangefhrt wird; nun aber wird der Legeapparat, damit er frontal und
senkrecht gegen den Blattrand stt, berdies noch scharf dorsalwrts eingekrmmt. Diese
Aufbiegung der Terminalia wird ermglicht durch die S. 14 geschilderte Reduktion der






17. Cylindrotomidae 45

medianen Teile des VIII. und IX. Tergits, durch die ein weites membranses und daher
bewegliches Feld geschaffen wird. Es kommt aber auch vor, da das 9 mit der Abdominal-
spitze den Rand eines Blattes ertastet, auf dem es selbst nicht sitzt, und in solchem Falle
ist es, zumal bei der schon erwhnten Schwerflligkeit im Manvrieren des Abdomens,
nicht selten, da die Eier auf der Blattoberseite abgelegt werden. Bei der Legettigkeit
tastet das 9 die zur Verfgung stehenden Bltter und bei dem gewhlten Blatt jede ein-
zelne Stelle mit der Abdominalspitze ab, offenbar um die Saftigkeit (Frische) und geeignete
Dicke der Epidermis zu prfen. Wegen dieser Entscheidung von Fall zu Fall kann die ver-
schiedenste Anzahl von Eiern auf ein Blatt entfallen; ich traf oft solche mit nur einem Ei,
whrend etwa 10-25 Eier je Blatt der Durchschnitt ist, doch zhlte L e n z (1921) bis
70 Eier an einem einzigen Stellaria-Blatt. Das ganze Gelege kann somit ber sehr viele
Bltter, auch ber mehrere Einzelpflanzen verteilt sein. Es werden die unteren Schichten
der Pflanze bevorzugt (Schatten, hhere Luftfeuchtigkeit). Bisweilen scheint eine Stelle erst
whrend des Sgens als ungeeignet befunden zu werden, da man zwischen den eingebette-
ten Eiern auch leere Einschnitte sieht (Textfig. 63, linke Blatthlfte oben). In ihrer Orien-
tierung liegen die Eier immer mit ihrem embryonalen Vorderende dem Blattrande zugekehrt.
Im Laufe der Embryonalentwicklung beginnen erst die beiden Augenflecke und dann
auch die dunkler werdende Kopfkapsel durch die Eihlle hindurchzuschimmern.
Die Z a h 1 d e r E ier eines Weibchens wird in der Literatur viel zu niedrig an-
gegeben, obwohl sie durch Sektion des legereifen Tieres leicht zu ermitteln ist. Ein P h a -
1 a c r o c e r a-9 legte im Zuchtbehlter in dem ersten Schub von 15 Minuten Dauer
234 Eier ab, worauf am folgenden Tage noch ein weiterer Schub von 44 Eiern (zusammen
also 278) folgte; kurz darauf lag das Tier mit sehr matten Bewegungen, schon halb ins
Wasser getaucht, im Sterben, seine Sektion ergab, da alle Eier abgelegt waren. Ein ande-
res 9 ttete ich, nachdem es 12 Eier gelegt hatte; es enthielt noch 361 (zusammen also 373).
Ein im Freien erbeutetes 9 von T r i o g m a, das wahrscheinlich schon teilweise Eier ab-
gelegt hatte, enthielt bei der Sektion noch 158 Eier. Ein im Freien in copula erbeutetes
C y i n d r o t o m a hatte nach Ablage von 142 Eiern noch 54, zusammen also 196.
Die Dauer der Embryonalentwicklung (von Eiablage bis Schlpfen)
ermittelte ich in der Zucht bei Zimmertemperatur fr P h a 1 a c r o c e r a zweimal mit je
7 Tagen (Bengt s s o n: 9-11 Tage), fr C ylindrot o ni a zweimal mit je 11 und ein-
mal mit 12 Tagen. Meine Aufzeichnungen ber T r i o g m a und D i o g n a sind durch
den Krieg verloren gegangen; fr D i o g m a gibt M g g e n b u r g 8-10 Tage an. Die
leeren Eihllen zeigen einen von vorn bis etwa zur Mitte reichenden Lngsspalt, der hinten
bisweilen noch quer eingerissen ist.

Larven
Die Larven aller Cylindrotominen sind ganz besonders trge; die lteren Stadien sieht
man oft stundenlang ohne jede Bewegung, es sei denn, da sie fressen und dabei allein die
Mundwerkzeuge bewegen. Bei Strung und besonders Berhrung rollen sich alle Larven
bauchwrts ein, so da der Kopf gegen das Analende stt, und lsen dabei natrlich ihre
Fixation auf der Pflanze, bleiben aber (auer C y i n d r o t o m a) mit ihren Fortstzen
meist mechanisch an ihrem Platz hngen. ber die Z a h 1 d e r S t a d i e n b z w. H u -
tungen habe ich keine eigenen Beobachtungen. B e n gt s s o n hat bei Phala c r o-
ce r a sicher 8 Hutungen festgestellt und rechnet mit 9 oder gar 10, wobei er das Stadium
I bis zur zweiten, das Stadium II von da bis zur vierten und das Stadium III ber die wei-
teren Hutungen hin bis zur Verpuppung rechnet und die Larve vom III. Stadium (vier-
ter Hutung) als erwachsen bezeichnet; danach htte P h a 1 a cr o ce r a also drei Stadien
mit verschiedenen Hutungen dazwischen. Auch fr T r i o g m a gibt H a a k e 3 Stadien
an mit dem Unterschied aber, da im ganzen nur 4 Hutungen auftreten. Seine Ausfh-
rungen sind aber unklar. Einerseits spricht er davon, da das Intervall zwischen zwei
Hutungen ein Stadium sei (dann ist die Zahl von 4 Hutungen rtselhaft, selbst wenn






46 Peus

man die Verpuppung mitrechnet); andererseits soll Stadium I eine, II zwei und III keine
Hutung haben. Fr D i o g m a liegen keine Daten vor. Auch C a m e r o n hat fr C y -
i n d r o t o m a s p 1 e n d e n s (Nearktis) die Zahl der Stadien und Hutungen nicht
ermitteln knnen.
Pha 1 a c r o c e r a. Die Larven leben auf allen Stadien dauernd submers auf dem
Substrat (s. unten), und zwar ohne Kontakt mit der Wasseroberflche. Die Ei-Larven be-
ginnen sofort nach dem Schlpfen mit dem Fressen und nagen oder schaben dabei nur die
Oberschicht des Blattes ab. Auf den Blttern ihrer Nhrpflanzen, also auf dem festen
Substrat, bewegen sie sich nach Art der Spannerraupen fort: Das Vorderende wird mit den
Mandibeln etwa am Rande eines Moosblttchens fixiert, dann wird das Hinterende unter
Aufkrmmung des Krpers nachgezogen und mit den Haken des Analsegments verankert,
usf. Doch kann die Festheftung vorn mit den Mandibeln auch unterbleiben, indem die
Larve es versteht, sich zwischen Blttern von entsprechendem Abstand allein durch Gegen-
stemmen der langen Fortstze, deren Zhnelung die Anheftung noch untersttzen mag,
einen Halt zu verschaffen. Die Fortstze dienen also auer als Atmungsorgane auch als
Tast- und Sttzorgane, und beim Absinken berdies wohl auch als Schwebeorgane. Auch
die erwachsene Larve bewegt sich nach dem gleichen Prinzip fort, doch kommt es bei ihrer
Trgheit und Starrheit zwischen den Anheftungen mit Mandibeln und Analhaken nur zu
sehr kleinen Schritten und zu einer kaum merklichen Aufkrmmung des Krpers. Die
langen Fortstze fungieren auch hier als Absttzungsorgane, mit denen das Tier im Ge-
wirr des Mooses rein mechanisch die Balance herstellt und hlt. Bei der Einrollung des
Krpers bei Strung (siehe oben) wird meist das Moosstchen ganz umklammert. Als
Aufenthalt und zugleich als Nhrpflanzen dienen ausschlielich submerse Wasserpflanzen,
normalerweise in stehenden Gewssern, wenngleich eine ganz schwache Wasserstrmun'g,
die zum Fortsplen der Larven nicht ausreicht, grundstzlich nicht gemieden wird.
K 1 e i b e r (1911) glaubt aus der Tatsache, da seine Zuchten in stehendem Wasser ein-
gingen, in flieendem aber gediehen, auf eine Anpassung an langsame Wasserstrmung
schlieen zu knnen; da dies ein Fehlschlu auf Grund ungeeigneter knstlicher Bedin-
gungen ist, geht aus der Mitteilung von H a a k e (1922) hervor, der eine besonders hohe
Empfindlichkeit der Larve im Gegensatz etwa zu der luftatmenden T r i o gma- Larve
betont. M i a 11 & Shel f o r d berichten, da sie Larven mit einem dichten Bewuchs von
zahlreichen Algen, Diatomeen und Infusorien auf der Haut und an den Fortstzen beob-
achtet haben, wodurch die in der Gestalt an sich schon gegebene Tarnung noch erhht
wurde, und da sie einmal auch eine kleine P 1 a n o r b i s Schnecke an der Larve kriechen
sahen, die offenbar diese Aufwuchsorganismen abweidete. ber die Entwicklungsdauer der
Larve herrscht noch keine vllige Klarheit (siehe S. 45). Sicher ist, da, gleichviel ob es
nur eine oder wenigstens unter Umstnden auch zwei Generationen gibt, die berwinte-
rung immer als Larve erfolgt, die sich schadlos auf lngere Dauer einfrieren lassen kann
(d e Ge e r, B e n g t s s o n). Die Larve lebt bis zur Verpuppung dauernd submers,
macht also von ihren offenen, d. h. funktionsfhigen Stigmen keinen Gebrauch. Die Auf-
fassung verschiedener Autoren, da die langen, von Tracheensten durchzogenen Krper-
fortstze im Dienste der Hautatmung stehen, drfte somit berechtigt sein. Erst kurz vor
der Verpuppung begibt sich die Larve an die Wasseroberflche, ffnet dort ihre Stigmen
und fllt ihre Tracheen mit atmosphrischer Luft (M i a 11 & S h e f o r d, H a a k e),
wahrscheinlich damit die Sprengung der Larvenhaut durch Ausdehnung erleichtert wird;
jedenfalls ist diese Luftaufnahme unentbehrlich, da verpuppungsreife Larven, die daran
gehindert werden, immer zugrundegehen (H a a k e). Das Schlpfen der Puppe dauert
etwa K Stunde (M i all & S hel f o r d). Als Nhrpflanzen stellte ich am hufigsten
und in der Regel submerse, oft frei im Wasser flottierende S p h a g n u m Arten fest, doch
fand ich die Larven auch an Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb., fer-
ner an Hottonia palustris L. und Ranunculus aquatilis L. Weiterhin
werden in der Literatur angefhrt Ranunculus flu i t a n s La m. (E n g e ), C a m -
pylium (Hypnum) elodes (Spruce) Broth. (Giard), Fontinalis anti-
pyreticaL. undDrepan o cla dus (Amblystegium) exannulatus (Gm-
bel) W a r n s t. (Miall & S helf o r d).





17. Cylindrotomidae 47

Auch die T r i o gma Larve lebt dauernd submers, ist aber im Gegensatz zu P h a -
a c r o c e r a auf Atmung atmosphrischer Luft angewiesen, die nicht allzu lange unter-
brochen werden darf. Im Experiment geht sie zugrunde, wenn sie an dem Kontakt mit der
Wasseroberflche gehindert wird (H a a k e). Man findet sie daher immer nur in solchen
Moospolstern, die mit ihren Kuppen aus dem Wasser herausragen oder wenigstens den
Wasserspiegel erreichen. Als eine von ihr offenbar vorzugsweise bewohnte Moos-Art
stellte ich in verschiedenen Orten (Mark Brandenburg, Schlesien) Cal ier g o n e 11 a
cuspidata (L.) Loeske, aber auch Sphagnum (wahrscheinlich squarro-
s u m P e r s., jedenfalls solche neutraler Standorte) und einmal auch M n i u m s e Ii g e ri
Jur. (= M.affinevar.elatumBr. eur.),inLettlandCalliergon giganteum
(S c h i m p.) K i n d b. fest, doch drften wohl alle im Wasser wachsenden Moose unter
der genannten Voraussetzung schlechthin bewohnt werden; Ste in m a n n nennt F o n -
tinalis antipyretica L., Haake spricht nur von einer Hypnum-Art. Die
uerst trge Larve liegt den Moosstchen einfach auf, wobei das Stigmenfeld im Niveau
des Wasserspiegels liegt, meist aber, freilich von einer dnnen Wasserschicht berzogen,
ein wenig darber hinausragt; der brige Krper ist mehr oder weniger schrg abwrts
gerichtet. An gnstigen Stellen, etwa an einem ppigen, den Wasserspiegel in schrger
Flche durchbrechenden Moospolster, sitzen die Larven oft nestweise dicht beieinander.
Fortbewegung wie bei P h a 1 a c r o c e r a. Ich traf Tri o g m a als Larve fast ausschlie-
Slich in stehendem Wasser (siehe unten S. 50). Auch fr diese Art mu schadloses Ein-
frieren angenommen werden.
Die D i o g m a Larve mit ihrem derben rugulsen Integument lebt rein terrestrisch
im mehr oder weniger feuchten Moosrasen. Ich habe sie, in bereinstimmung mit den
anderen Autoren, bisher allein an Rhytidi um (Hypnum) squarrosum (L.)
W a r n s t. angetroffen. In den Zuchtgefen war zu beobachten, da die Larven sich bei
grerer Lufttrockenheit in die untersten Schichten des Moosrasens bis nahe an die Erd-
Soberflche zurckziehen und bei grerer Feuchtigkeit aufwrts steigen und sich dann
sogar auf den oberen Teilen der Moosstengel aufhalten, wo sie dann recht leicht sicht-
bar sind.
C y i n d r o t o m a ist auch im Larvenleben wieder die hchstspezialisierte und inter-
essanteste, weil durch mancherlei nur ihr zukommende Eigenheiten ausgezeichnete Art.
Auch ihre Entwicklung verluft rein terrestrisch, und auch ihre Larven, auf ihren Nhr-
pflanzen der freien Luft ganz ausgesetzt, sind durch ihr derbes, lederartig rugulses, matt-
glnzendes Integument gegen Austrocknung hervorragend geschtzt. Als Nhrpflanzen,
die zugleich Standort und unabdingbares Substrat sind, dienen ihr ausschlielich Phane-
rogamen, unter denen S t e 11 a r a Arten bei weitem bevorzugt, aber nicht beansprucht
werden; vielmehr herrscht eine ziemlich ausgedehnte Polyphagie. Ich selbst fand die Lar-
ven im Freien nur an Ste lla r i a media (L.); in der Literatur finden sich Daten von
Freilandfunden an Stellaria nemorum L. (Boie, Lenz), Anemone nemo-
rosa L. (Zeller, Wesenberg-Lund), Ranunculus repens L., Caltha
palustris L., Valeriana officinalis L., Sanicula (Kaltenbach,
Taylor), Viola biflora L. (Schellenberg) und Allium ursinum L.
(S c h i n e r). Ein von mir im Freien an S t e 11 a r i a legend angetroffenes 9 setzte die Ei-
ablage im Transportglas allein an Ste 11 a r ia fort, obwohl ihm auch A n e m o n e n e -
m o r o s a geboten war. In meinen Zuchtgefen gingen die Larven auch auf L a p s a n a
communis L. und Galinsoga parviflora Cav. ber, die zufllig zwischen
dem dargebotenen Stellaria-Dickicht wuchsen, und in den Zuchten von L e n z nahmen
sie auch Chr y sosplenium an. Die Ei-Larven begeben sich sogleich nach
dem Schlpfen auf die Oberseite des Blattes und zerstren mit ihrem sofort beginnenden
Fressen zunchst nur die oberste Schicht des Blattes; mit ihrem Heranwachsen greifen sie
weiter in die Tiefe, und es entsteht dann ein Frabild (Tafelfig. G), bei dem die Blatt-
flche von zahlreichen Fenstern, entweder noch mit einer hyalinen Membran berspannt
oder als ganz freie Lcher durchbrochen ist; L en z spricht auch von vllig skelettierten
Blttern. Nach starkem Fra verfrben sich die Bltter gelb und schrumpfen ein. Die
Notwendigkeit der Fixation auf der Blattoberflche lsen die Larven aller
Stadien auf ihre besondere Art. Die glatte Blattflche bietet keine mechanisch wirkenden






48 Peus

Anhaltspunkte und den berdies sehr kleinen Mandibeln offenbar keine ausreichende An-
satzmglichkeit. Die Bewegung der Bltter im Wind, ihre Erschtterung bei Sturm und
Regen erfordern aber gleichwohl eine besonders gute Anheftung der Larven, ebenso sehr
natrlich fr die Fortbewegung auf dem glatten Substrat. Die C y i n d r o t o m a Larve
schafft die Anheftung durch die kombinierte Anwendung des Saug-
napfprinzips und eines klebrigen Sekretes. Das Saugnapfprinzip findet
bei den Insekten die verschiedenartigste morphologische Realisierung, bei der Cy lin-
d r o t o m a- Larve auf eine soweit ich sehe ihr allein zukommende Weise. Durch
die Retraktion der Kopfkapsel in den Thorax hinein entsteht ein freier Raum, der als
Saugnapf wirkt, wenn er ringsum einen luftdichten Abschlu gegen die Blattflche er-
hlt; dieser Abschlu kommt dadurch zustande, da der wulstartige, weiche Vorderrand
des Prothorax in einem breitflchigen Ring gegen das Substrat gepret wird; die den Innen-
raum, in dem sich die Kopfkapsel bewegt, anfllende Flssigkeit (offenbar Speicheldrsen-
sekret) zieht sich kapillar zwischen den Polsterring und das Substrat und fhrt somit
einen absolut dichten Abschlu herbei. Diese Fixation des Vorderendes ist ein fr das
normale, ungestrte Verhalten der Larve geltender Dauerzustand, der also auch whrend
des Fressens aufrechterhalten wird; beim Fressen bleibt die Kopfkapsel also ganz inner-
halb des Thorax in einer Lage, bei der die Mandibeln die Blattflche erreichen. Man kann
diese funktionelle Saugnapfbildung leicht beobachten, wenn man Larven auf einen Objekt-
trger setzt und diesen dann umdreht (Textfig. 64). Die Fixation des Hinterendes ge-
schieht mit Hilfe der Scheinfupaare der Sternite VI und VII, die als einzige, im Gegensatz
zu denen der voraufgehenden Sternite, ein stempelartig breitflchiges Ende haben, im Zu-
sammenwirken mit den Analpillen. Alle
diese Organe liegen dem Substrat als Schei-
/ ben fest angepret auf, und bei allen wird
die Anheftung durch eine klebrige Fls-
sigkeit untersttzt, ber deren Herkunft
ich freilich nichts Sicheres aussagen kann;
bei den Analpillen drfte sie aus Drsen
des Afters stammen, doch ob auch die
Pseudopodien der beiden voraufgehenden
Sternite eigene Drsen haben (wie ihre
besondere Umgestaltung zu Anheftungs-
organen es immerhin nahelegt), oder ob
sie vom After her mit dem Sekret versorgt
Swerden, wei ich nicht. Jedenfalls ist die
Anheftung so fest, da es kaum mglich
Textfig. 64. Cyl. distinctissima. Larve ad., Vorderende, ist, die Ei-Larven mit einer Pinzette ohne
frontal, auf die (durchsichtig gedachte) Blattflche aufge-
pret. Fixation nach dem Saugnapfprinzip, vgl.Text. Schrg Verletzung abzunehmen; bei spteren Sta-
schraffiert: Der auf die Blattflche aufgeprete ringfrmig dien ist dies leichter, da sie sich eher spontan
Vorderrand des Prothorax; waagerecht schraffiert: Der mit dien ist dies leichter, da sie sich eher spontan
Sekretflissigkeit gefllte Raum vor der Kopfkapsel. Etwas loslassen (siehe unten). Natrlich steht die
schematisiert, nach einer an einem Objekttrger angesaug-
ten lebenden Larve. Fixation auch im Dienste der F o rtbew e-
gung, die wiederum nach dem Modes der
Spannerraupen abluft. Beim bergang auf ein anderes Blatt fixiert sich die Larve mit dem
Hinterende, richtet sich steil auf und ertastet unter langsamem Hin und Her des Vorder-
krpers das neue Blatt, an dem sie sich dann ansaugt und das Hinterende wie eine Span-
nerraupe nachholt. Die proximale und terminale Sekretabsonderung bringt es mit sich,
da die Larven auf der Blattflche eine schwach silbrig glnzende K r i e c h s p u r hinter-
lassen, die nach einigen Stunden infolge Abtrocknung verblat oder verschwindet. -
Schlielich ermglicht es die geschilderte Anheftung den Larven noch, bei wirklicher oder
vermeintlicher Gefahr in A k i n e s e als ,Totstellen" eine eigenartige Haltung einzuneh-
men; sie besteht in der s t ei 1 e n Auf r i ch tun g entweder des Vorder- oder des Hinter-
endes; im ersten Falle bleibt die Larve mit den hinteren 5 Pseudopodienpaaren aufgesttzt
unter rechtwinkliger Aufbumung des Vorderkrpers, im andren Falle bleibt die thora-
kale Saugscheibe durch Aufsttzung des ersten Pseudopodienpaares (Abdominalsegment
I) in normaler Lage, whrend das Hinterende steil aufgerichtet oder sogar ganz nach vorn





17. Cylindrotomidae 49

herbergeschlagen wird (Textfig. 65 c-e). Man ist versucht, diese Haltung, die von allen
Stadien ausgebt wird, als ,Schreckstellung" zu deuten, doch ist es nur nicht ersichtlich,
worin dabei etwas Schreckerregendes gegeben sein sollte; wahrscheinlich liegt eine Schutz-
wirkung eben einfach darin, da die Larve durch das Ungewhnliche dieser.Haltung ihr
normales Erscheinungsbild aufgibt und, vielleicht auch in der Annherung an das Aus-
sehen von Pflanzensprossen oder unbelebten Dingen, weniger kenntlich wird. Daneben
gibt es auch, besonders bei den lteren Larven, eine Akinese in Normalhaltung, die bis zu
einer Stunde andauern kann. Mit zunehmendem Alter ziehen die Larven es aber auch oft
vor, bei Gefahr anzeigenden Erschtterungen ihre Fixation sogleich aufzuheben und sich
fallen zu lassen, wonach sie dann erst eine ganze Weile, mehr oder weniger eingerollt, in
Akinese verharren. Die allen Stadien eigene Haltung beim Fressen ist in Textfigg. 65a u. Ta-
felfig. D dargestellt: Die vordere Hlfte des Krpers ist vom Substrat abgehoben, so da sie
mit der stark gekrmmten Thoraxregion senkrecht gegen die Blattflche stt; die Man-
dibeln knnen offenbar in dieser Stellung am besten arbeiten. Eine weitere Besonder-
heit ist die Tarnung mit dem eigenen Kot (Textfig. 65a-b, Tafelfig. B). Sie
wird am strksten von den Ei-
Larven ausgebt, die ja noch
keine Grnfrbung haben, bei fl l
denen vielmehr lediglich der fri-
sche Darminhalt durchscheint
und eine kaum merkliche Grn-
tnung hervorruft. Bei den fol- a b
genden Stadien, unter denen erst
das III. die grne Eigenfarbe
voll erlangt, schwcht sich diese
Handlung mehr und mehr ab, 1
wird aber auch von der erwach-
senen Larve gelegentlich noch
ausgefhrt. Die Ablage des Ko-
tes auf dem Rcken geschieht
durch Aufwrts- und Vorkrm- c d e
mung des Abdomens. Der Af- Textfig. 65. Cyl. distinctissima. Larve mittlerer Gre. Etwas schematisiert.
Fter kann ar nur den v en relstellung, mit Kottarnung, b bei der Kotablage auf dem Mesonotum,
ter kann aber nur den vorderen c-e verschiedene Schreckstellungen" (Kot nicht eingezeichnet).
Krperabschnitt bis zum III. Ab-
dominalsegment einschlielich erreichen; hier findet sich daher die dichteste Kotanhufung,
von der allein das in der Frastellung steil abwrts fallende Pronotum immer ausgenommen
bleibt, da der After ber die beiden hohen Fortstze des Mesonotums nicht hinberreichen
kann. Die hinteren Segmente werden indirekt mit Kotballen versorgt, indem die auf dem Vor-
derteil schon abgelegten Partikel beim Herberschlagen des Abdominalendes dann an dessen
Rcken kleben bleiben. Mit dem Analsegment werden tastende Bewegungen ausgefhrt, um
die geeignete Ablagestelle zu finden, und es schien mir auch, als wrde der Kot mit besonde-
rem Nachdruck aufgedrckt. Die Kotballen sind matt schwarz von zylindrischer bis rund-
licher Form und bleiben infolge ihrer Feuchtigkeit eine Weile gut haften. Bei meinen sich
wiederholt allein auf die Sommergeneration beziehenden Beobachtungen verfielen die er-
wachsenen Larven, in einem nunmehrigen Gesamtlarvenalter von 29-30 Tagen, in einen
Zustand der A p a t h i e, bei dem keine Nahrungsaufnahme und keine oder nur kaum merk-
liche Fortbewegung mehr stattfindet; die Larven bleiben oft einen ganzen Tag in vllig
unvernderter Lage. Dieses Ruhestadium dauert bis zur Verpuppung mehrere Tage bis
hchstens eine Woche. Die Dauer der gesamten Larvenentwicklung der Sommergeneration
wies in einer meiner Zuchten, bei der das Weibchen fr die Unterbringung seines Geleges
zwei Tage bentigt hatte, eine Streuung von 35-42 Tagen auf; in einer anderen Zucht
erschien die erste Puppe nach 37 Tagen. Die Larve whlt zur Verpuppung gewhnlich
die Oberflche eines Blattes, doch bisweilen auch einen Stengel der Pflanze. Mit ihrem
Analsekret, das sich nun ber die ganze Ventralflche der Segmente VI-IX hinzieht,
klebt sie fest an dem Substrat an. Die andere Generation macht eine larvale berwinte-
L idn e r, Die Fliegen der palaearktischen Region. 17. Cylindrotomidae. 4






50 Peus

rung durch, bei der die etwa halb erwachsene Larve im toten Laub oder im Moos am Erd-
boden liegt. -
Den Daten ber die Standorte und Nhrpflanzen ist noch die Nennung der B i o t o p e
hinzuzufgen. Die grte Eurykie hat Phalacrocera (replicata); sie findet
sich schlechthin berall dort, wo ihre Nhrpflanzen im Wasser vorhanden sind, gleichviel
ob auf den baumlosen, der Sonne und dem Wind frei ausgesetzten Hochmooren, Flach-
mooren, Sumpfwiesen und Verlandungszonen, Fluniederungen, oder im Wald mit ent-
sprechenden Gewssern (Weihern, Teichen, Grben u. dgl.), gleichgltig auch, ob die
Gewsser seicht und flach oder tief sind, im letzten Falle, z. B. bei Seen, natrlich nur in
der Uferzone, und gleichgltig ferner, ob das Milieu dys-, meso- oder eutroph ist; jedoch
kommen nur perennierende Gewsser in Betracht. T r i o g m a ist insofern weniger
euryk, als bei ihr die ausgesprochen dystrophen Biotope ausfallen, z. B. auf typischen
Hochmooren kommt sie nicht vor. Im brigen aber hnelt sie kologisch der P h ala c r o -
cer a und lebt mit ihr denn auch oft gemeinsam in demselben Gewsser, mit der Stand-
ortsverschiedenheit freilich, da das Moos aus dem Spiegel der perennierenden Gewsser
herausragen mu. Als in der Mark Brandenburg, Schlesien, Mecklenburg, Pommern usw.
von ihr regelmig bewohnte Biotope sind beispielhaft zu nennen: Flachmoore, Luch-
wiesen, Fluniederungen, Verlandungszonen der Seen und Teiche, sumpfige Wiesen oft
kleinsten Ausmaes in den Niederungen des Kulturlandes, Erlenbrche u. dgl. mehr.
Die Stetigkeit ihres Vorkommens ist womglich noch grer als bei Phalacroce r a.
- Die beiden Gattungen mit aquatischer Entwicklung sind durchaus lenitisch, d. h. an
stehendes Wasser gebunden; das schliet das Hineinstrahlen in schwach flieende Ge-
wsser (langsame Bche, Quellsmpfe u. .) nicht aus, wo sie dann allerdings auf die
Moose der Uferzone beschrnkt sind, zwischen denen die Strmung ohnehin nicht oder
kaum wirksam ist. Die grte kologische Einschrnkung scheint D i o g m a zu haben;
ich fand sie bisher allein im Rasen von Rh y t i d i um sq ua r r o s u m, habe sie aller-
dings anderswo auch noch nicht gesucht. Da aber derartige geeignete Moosrasen berall, vor
allem auf feuchten Wiesen in Waldnhe oder im lichten feuchten Walde vorhanden sind,
hat auch sie eine hohe Dichte und Stetigkeit der Verbreitung. Die Biotope von C y i n -
d r o t o m a schlielich sind gekennzeichnet durch das Vorkommen der brigens mannig-
faltigen Nhrpflanzen und durch Beschattung als Gewhr gegen zu hohe Trockenheit. So-
mit lebt sie in den verschiedensten Waldtypen, sofern sie nur leidlich feucht sind, selbst
in Parks und Anlagen der Stdte. In der Mark Brandenburg gibt es viele Pltze, an
denen man in engem Umkreis alle vier heimischen Arten antrifft.
Die in der Literatur fr alle Arten gelegentlich auftauchenden Angaben ber Seltenheit und
zerstreute Verbreitung drften lediglich auf Verfehlung des Biotopes oder mehr noch auf oberflch-
liche Nachsuche zurckgehen. Ich kann nur betonen, da alle Arten in den geeigneten Biotopen
durchaus stetig und regelmig vorkommen und auch zu finden sind, wenn man den Blick sowohl
fr die Standorte an sich als auch fr die Tiere hat. Die Hufigkeit im Sinne der Individuendichte
kann ich in den meisten Fllen nur mit ,massenhaft" umschreiben. Und vollends zur Flugzeit kn-
nen die Imagines, bei denen man besonders fr P h a a c r o c e r a, T r i o gma und D i o gm a vie-
lerorts von einem Gewimmel sprechen kann, dem suchenden Auge kaum entgehen.
L e n z (1919) sucht die verschiedene Lnge der ventralen Fortstze und die verschiedene
Lnge und Ausbildung der terminalen Klammerhaken der Larven bei den einzelnen Gattungen
kologisch mit der Notwendigkeit oder Entbehrlichkeit einer ,Retention" gegen strmendes Wasser
in Verbindung zu bringen. Danach sollen die Lnge dieser Fortstze und die Lnge und doppelte
Bezahnung der Klammerhaken bei P h ala c r o c e r a der ,im flieenden Wasser ... entschieden am
strksten in Anspruch genommenen" Retentionsfunktion entsprechen, whrend sie bei T r i o gma
schwcher, aber immerhin wieder strker als bei D i o g m a ausgebildet seien zur Befestigung ge-
gen die Gefahr, von dem bersplenden Wasser fortgerissen zu werden"; die auf nur feuchten
Moosen lebende D i o g m a Larve knne sich die krzesten Fortstze leisten, die der ganz im
Trockenen lebenden C y i n d r o t o m a Larve schlielich ganz entbehrlich seien. Den Darlegun-
gen ber die wirkliche und bei unmittelbarer Beobachtung unmiverstndliche Bedeutung und
Funktion aller (nicht nur der ventralen) Fortstze (siehe S. 46, 55) mag hier fr die terminalen
Klammerhaken hinzugefgt werden, da auch sie mit einer Retention gegen Wasserstrmung (die
aquatischen Larven sind lenitisch!) nichts zu tun haben; vielmehr dienen sie bei den drei in Moosen
lebenden Arten der Anklammerung des Hinterendes, whrend die Larve von dieser Fixation aus
hangelnd in Reichweite der Krperlnge ringsum das Moos abweidet, oder wenn sie mit langsam






17. Cylindrotomidae 51

pendelnden Bewegungen tastend ein neues Moosstchen zum Ortswechsel sucht. Der T r i o g m a -
Larve kommt dieses Klammerorgan darber hinaus auch noch bei der Gewhrleistung und Auf-
rechterhaltung des Kontaktes des Stigmenfeldes mit der Luft zustatten (vgl. auch die besonders weit
querab ausladende Richtung und Gre der Lateralzapfen), whrend sie selbst mit ihrem Krper mehr
oder weniger schrg abwrts ins Moos hinabgetaucht ist, so da man von einer Aufhngung an den
Endzapfen sprechen kann. Bei der D i o g m a Larve kme man bei jener Deutung berdies in Kon-
flikt mit ihrer durchaus terrestrischen Lebensweise. L e n z konnte sich fr P h ala c r o c e r a offen-
bar (1. c., S. 114) nur auf konserviertes Material und fr T r i o g m a nur auf einen Fund in einem
atypischen Standort sttzen. Die Lenz' zsche Mideutung ist dann von K a r n y (Biol. d. Wasser-
insekt., 1934) dahin erweitert worden, da er die Larven von P h a 1 a c r o c e r a und T r i o g m a
unter den ,rheophilen", ,bachbewohnenden", ja sogar ,torrenticolen" (!) Insekten abhandelt und
hinsichtlich der Krperfortstze auf H o r a (1930) verweist, d. h. auf das von diesem aufgedeckte
Prinzip, nach dem die rckwrts gebogenen Rckenfortstze mancher torrenticoler, der reienden
Strmung frei ausgesetzter Insektenlarven zwischen sich eine Stillwasserschicht ber dem Krper
erzeugen und diesen daher von der unmittelbaren Strmung unberhrt sein lassen. Vgl. auch S 6 -
g uy (Biol. Dipt., 1950, p. 276).
Puppen
Bei P h a 1 a c r o c e r a lebt auch die Puppe vllig submers, ist aber auf den Kontakt
ihrer am Ende der Prothorakalhrner liegenden Stigmen mit dem Wasserspiegel zur At-
mung atmosphrischer Luft angewiesen. In der normalen Atemstellung klammert sie sich
mit Hilfe der beiden Zapfenpaare auf den Tergiten VI und VIII an einem Moos- oder
sonstigen Pflanzenstengel fest: Durch scharfe Aufkrmmung der beiden letzten Segmente
wird das Zapfenpaar des VIII. Segments gegen das Zapfenpaar des starren VI. Segments
gefhrt und schliet auf diese Weise ein Moosstchen oder dergleichen wie eine Zange
zwischen sich ein. Die Puppe whlt dafr unter trgen, rollenden Bewegungen des Kr-
pers einen Stengelabschnitt, dessen Abstand vom Wasserspiegel etwa ihrer eigenen Ge-
samtlnge entspricht, so da die Atemhrnchen den Wasserspiegel mindestens erreichen,
ihn meist aber noch ein wenig berragen, wobei sie freilich nicht frei in die Luft hinein-
ragen, sondern von dem sich an ihnen ringsum in Form eines Hgelchens hinaufziehenden
Oberflchenhutchen des Wassers umgeben bleiben. Ein geringerer Abstand des Fixations-
punktes vom Wasserspiegel kann durch schrgere bis horizontale Krperhaltung aus-
geglichen werden; andererseits sieht man die Puppe, wenn jener Abstand sich als zu weit
herausstellt, eine unpassende Anheftungsstelle wieder aufgeben und eine hhere Stelle
suchen. Das groe ventrale Zapfenpaar (Segment VII) dient sowohl bei diesen Bewegun-
gen wie auch bei der Aufrechterhaltung der spteren Ruhestellung der Absttzung des
Krpers gegen die Vegetation. Von der direkten Wahrnehmbarkeit dieser Vorgnge ab-
gesehen weist auch der Bau der beteiligten Fortstze eindeutig darauf hin, da sie primr
diese brigens schon von de Geer (1776) richtig gesehene Funktion haben. Nebenher,
sekundr, fungieren die beiden dorsalen Fortsatzpaare, sofern die Puppe, wie es oft vor-
kommt, frei am Wasserspiegel schwimmt, auch als Stabilisierungsorgane; die Puppe ist
dann vorn mit den Atemhrnchen und hinten mit den Zapfenspitzen am Oberflchenhut-
chen aufgehngt. Da sie leichter als Wasser ist und daher ohnehin von selbst in der Hori-
zontallage schwimmt, dient die doppelte Aufhngung nicht zur Verhinderung des Ab-
sinkens (indem etwa die Atemhornaufhngung allein nicht gengte), sondern lediglich
der Stabilisierung der Krperlage mit dem Rcken nach oben, die fr die ungehinderte
Atmung notwendig ist. In diesem Sinne sind also die Darlegungen von W e s e n b e r g-
L u n d (1943, S. 393), der die hinteren Zapfen primr und allein als Aufhngeorgane
deutet, zu korrigieren. Die aktive Festklammerung, die es brigens erschwert, die Puppen
durch Auswaschen des Mooses in einer Wasserschale vollzhlig zu isolieren, kommt
auch der Imago beim Verlassen der Puppenhlle zustatten; die Festklammerung bleibt
auch nachher noch bei der Exuvie bestehen. Die Dauer des Puppenstadiums whrt nur
wenige Tage, wird aber von dem wechselhaften Wetter des ersten Frhjahres beeinflut
und verzgert. d e G e e r gibt 6 Tage, M i all & Sh e1f o r d 11 Tage an; ich selbst beob-
achtete 7-9 Tage.
Die Puppen von T r i o g m a und D i o g m a klammern sich nicht aktiv fest; ihre zahl-
reichen und verstelten Fortstze bewirken eine ausgezeichnete, rein mechanische Ver-
ankerung im Gewirr des Mooses. Die T r i o g m a Puppe lebt durchaus submers im Was-






52 Peus

ser, wenngleich der Atmung wegen dicht unter seinem Spiegel, und zwar wie die Larve
immer auf solchen Moospolstern, die ihrerseits schon den Wasserspiegel erreichen oder
meistens berragen. Mit trge schraubenden oder rollenden Bewegungen des Abdomens
schiebt sie sich in eine Lage, bei der das Abdomen schrg abwrts zwischen die Moos-
zweige eingesenkt ist und der Thorax mit dem Scutum, bisweilen auch noch mit den beiden
ersten Abdominalsegmenten, ein wenig ber den Wasserspiegel hinausgeschoben wird;
aber auch diese Teile sind von der sich an ihnen hochziehenden Wasserschicht bedeckt,
die auch die Atemhrnchen noch umgreift. Die hellen Stiele der Atemhrnchen sind meist
das erste, was dem suchenden Auge auffllt. Die Puppe kann mit Hilfe der beschriebenen
Bewegungen ihren Standort wechseln, wenn dieser ungeeignet wird (z. B. Wasserstands-
schwankungen); ich beobachtete zurckgelegte Strecken bis zu 4 und 5 cm. Dauer des
Puppenstadiums: In den Zuchten bei Zimmertemperatur 9 bis 12 Tage; H a a k e stellte in
seinen Zuchten eine Dauer von 8-10 Tagen fest.
Die rein terrestrisch lebende D i o g m a Puppe liegt einfach frei zwischen den Moos-
stengeln, in diesen mit ihren Fortstzen gut verankert. Sie ist bestrebt, immer mit dem
Rcken nach oben zu liegen, meist waagerecht, bisweilen auch ein wenig schrg aufwrts
gerichtet; dreht man sie auf die Seite oder auf den Rcken, so bringt sie sich mit langsam
schlenkernden oder schraubenden Bewegungen des Abdomens wieder in die Normallage.
Auch sie kann sich, wie die Larven, zunehmender Trockenheit durch Hinabsteigen in
tiefere Schichten des Mooses entziehen; liegt sie bei hoher Feuchtigkeit mehr oben, d. h.
etwa in halber Hhe des Moosrasens, so kann man sie sogar einigermaen gut entdecken.
M g g e n b u r g stellte eine Dauer des Puppenstadiums von 11-12 Tagen fest, whrend
die von mir selbst beobachtete Mindestdauer 16 Tage betrug.
Whrend die Puppen der drei anderen Arten die Larvenhlle vollstndig abstreifen,
bleibt die Puppe von C y i n d r o t o m a vom V. Abdominalsegment ab in der bis dahin
zusammengeschobenen und trocknend einschrumpfenden Larvenexuvie wie in einem
festen Futteral stecken (Textfig. 55). Da die Larve sich vorher mit der Bauchflche der
letzten Segmente dem Substrat fest angeklebt hatte, hat die Puppe also nur eine indirekte,
aber trotzdem sehr feste Verbindung mit der Pflanze. Die Stellung der Puppe ist verschie-
den; am hufigsten steht sie aufrecht nach oben an + vertikalen Anheftungsflchen (Blatt,
Stengel, Tafelfig. E), sie kann aber auch nach Art mancher Schmetterlingspuppen nach
unten hngen (Tafelfig. F) oder sich auf + horizontalen Blattflchen, meist auf der
Oberseite des Blattes, anheften, wobei dann die Richtung der Puppe zum Blatt selbst wech-
selt, lngs, rcklufig oder quer. Auf Berhrungsreiz hin biegt sich die Puppe langsam
hin und her oder bumt sich, wie abwehrend, steil aufwrts. Diese starke Aufwrtskrm-
mung geschieht auch unmittelbar vor dem Schlpfen der Imago, und die Exuvie behlt
diese Haltung bei (Tafelfig. F). Der sinnreiche, auf die Larvenexuvie zurckgreifende,
der Imago das Schlpfen erleichternde morphologische Mechanismus der Puppe wurde
oben (S. 41) schon behandelt. Ca m e r o n (1918) erwhnt diese Eigentmlichkeit der
Puppe fr C y lindrotoma sp 1 endens (Nearktis) nicht, bildet die Puppe auch mit
gleichmig geradlinigen Seitenrndern aller Abdominalsegmente ab. In Einklang hiermit
steht die Bemerkung des Autors, da die Puppen, die wie bei C. d i s t i n c t i s s i m a mit
dem Hinterende ebenfalls in der zurckgestreiften Larvenhaut stecken, bisweilen aus dem
Futteral heraus- und auf den Erdboden herabfallen, und da die Imagines in solchen Fl-
len groe Schwierigkeiten beim Schlpfen haben und sich sogar manchmal berhaupt
nicht aus der Puppenhlle befreien knnen. Diese Beobachtung bekrftigt unsere oben
(S. 41, 42) vorgetragene Deutung, da die Gestaltung des V. Abdominalsegmentes der dis-
t i n c t i s s i m a Puppe funktionell auf den Schlpfakt der Imago abgestellt ist. Es ist
allerdings bemerkenswert, da die im brigen so hnliche C y 1. sp 1 e n d e n s in dieser
Hinsicht von unserer heimischen Art abweicht. Die Dauer des Puppenstadiums war in
jeder meiner Zuchten, deren jede immer nur aus Geschwistern bestand, konstant, wech-
selte aber zwischen den einzelnen Zuchten von 7 zu 12 Tagen; T a y 1 o r (1931) beobachtete
8-9 Tage.
Generationenfolge, Jahreskreislauf
Fr T r i o g m a und D i o g m a steht es zweifelsfrei fest, da der Jahreszyklus nur
aus einer Generation besteht. Die Prsenzzeit der Imagines liegt freilich verschieden;






17. Cylindrotomidae 53

bei T r i o g m a beginnt das Schlpfen in der norddeutschen Tiefebene frhestens Mitte
April, meist inmitten der zweiten Aprilhlfte und kann sich bis zum Ende des Monats hin-
ziehen (im Baltikum erst Anfang Mai). D i o g m a dagegen schlpft sehr viel spter; in mei-
nen aus erwachsen eingetragenen Larven bestehenden Zuchten setzte das Schlpfen in den
letzten Tagen des Juli (25. bis 28. VII.) ein und zog sich bis Ende der ersten Augustwoche
hin. In M g g e n b ur gs Zuchten schlpften die Imagines in der ersten Hlfte des Juli.
Bei beiden Gattungen wird der Winter als Larve berdauert, doch entsprechend den un-
terschiedlichen Imaginalflugzeiten auf verschiedenen Stadien; zu Ausgang des Winters,
gleich nach dem Auftauen der Brutpltze Anfang oder Mitte Mrz, sind die T r i o g m a -
Larven schon fast oder ganz erwachsen, nur wenige Individuen haben dann erst die Hlfte
oder Zweidrittel ihrer endgltigen Gre, whrend die D i o g m a Larven zu dieser Zeit
erst hchstens zu einem Drittel, meist noch weniger herangewachsen sind. Fr P h a -
la c r o ce r a weichen die Literaturdaten und -meinungen ber die Generationenzahl von-
einander ab. L a u t e r b o r n traf im August Larven in sehr verschiedenen Grenstadien,
die grten von ihnen lieferten nach sehr kurzem Puppenstadium bald die Imagines, wh-
rend die kleineren berwinterten. M i a 11 & Shel f o r d beobachteten die Verpuppung
Mitte (16.) Oktober und Schlpfen der Imago am 27. Oktober. Die Bemerkung K 1 e i b e r s
(1911), da die Larven mehr als einjhrig seien, ist gewi ein Irrtum, und seine Angabe,
da die Verpuppung und die Flugzeit der Imagines Mitte bis Ende Juli lge, sollte in der
Cylindrotomiden-Literatur nicht weiter mitgeschleppt werden, nachdem sich herausgestellt
hat, da sie auf der Verwechslung mit Prio n o c e r a (Tipulidae) beruht (vgl. S. 61).
Ich selbst sammelte am 2. Oktober erwachsene Larven, die kurz darauf Puppe und Imago
ergaben. B en g t s s o n dagegen spricht von nur einer Generation ohne Zweifel". Minde-
stens fr einen Teil der mir bekannten Wohnpltze in der Mark Brandenburg kann ich ver-
brgen, da ebenfalls keine Herbstgeneration auftritt. Die Lsung der Widersprche
drfte darin gegeben sein, da P h a 1 a c r o c e r a wahrscheinlich als Norm nur eine Ge-
neration, fakultativ unter gnstigen klimatischen und hydrographischen Bedingungen
aber zwei Generationen hat. Der Winter wird immer als Larve berdauert, und zwar im
Normalfall (eine Generation im Jahr) auf fast oder voll erwachsenem Stadium. Das Pup-
penstadium liegt dann (in der norddeutschen Tiefebene) Mitte April, bisweilen etwas gegen
das Ende des Monats verschoben, die Flugzeit der Imagines von Ende April bis Anfang Mai.
- Bei Cylindrotoma distinctissima fliegen die aus den berwinterten Larven
stammenden Mcken in Norddeutschland von Anfang Mai, mit Hhepunkt Mitte Mai, bis
Anfang Juni, in den Gebirgslagen ein wenig verschoben. Die zweite Imaginalgeneration
fliegt etwa von Ende Juli bis Anfang August. Es drfte die Norm sein, da die von dieser
Generation stammenden Larven in den Winter gehen, doch knnte die Angabe von B o i e
(1839) Entwicklung der Mcke in der Mitte Septembers" vielleicht auch auf die Mglich-
keit einer dritten Generation aber wohl nur unter sehr gnstigen Verhltnissen -
deuten.
,Mimese", Parasiten, Feinde
Fr unser menschliches Auge sind die Larven der C yli n d r o t o m i n a e, und auch
die Puppen auer Phalacrocera, hervorragende Beispiele k r y ptophyl akti-
scher Trachten, die man im Sinne Heikertingers bei der Larve von Phala-
crocera und bei den Larven und Puppen von Triogma und Dio gma auf den er-
sten Blick als Phytomimese" zu bezeichnen versucht ist, whrend bei der Larve und
Puppe von Cylindrotoma eine protektive Umgebungstracht" vorliegt.
Bei der Larve von P h a 1 a c r o c e r a und bei den Larven und Puppen von T r i o g m a
und D i o g m a ist eine hnlichkeit mit bestimmten Teilen der zugleich als Substrat
und Nahrung dienenden Pflanzen sowohl in der Form als auch in der Frbung und
Zeichnung gegeben, whrend bei den lteren Larven und den Puppen von C y-
indr o t o m a die hnlichkeit allein in der mit dem Substrat -genau bereinstim-
menden Farbtnung liegt. Diese hnlichkeiten sind in der Tat, fr unser Auge, ver-
blffend. Man mu schon sehr genau hinsehen, um eine P h a 1 a c r o c e r a Larve im
Gewirr der von ihr bevorzugten Sphagnen, bei denen es sich zumeist um Arten mit schma-
len, dnnen Blttern handelt, oder die T r i o g m a Jugendstnde mit ihren den spitzen
Moosblttchen hnlichen Fortstzen und ihrer dem Rhythmus von Hell und Dunkel des






54 Peus

Moosstchens folgenden Zeichnung zu erkennen. Bei den D i o g m a Jugendstnden ist
die hnlichkeit mit der nchsten Umgebung noch grer, und es war mir in meinen Zuch-
ten, in denen mir die Zahl der auf den kleinen Ausschnitten des Moosrasens gehaltenen
Larven bekannt war, nie mglich, alle Larven gleichzeitig zu entdecken, sofern sie nicht
bei grerer Luftfeuchtigkeit in hhere Schichten des Mooses hinaufkamen. Auch bei
C y 1 indrotoma wird es kaum gelingen, auf einem ppigen Busch von Stel 1aria
in der Zuchtschale die Larven oder Puppen vollzhlig aufzufinden, es sei denn nur nach
langem und intensivem Bemhen. Immerhin, wenn man sich in die Gestalt der Tiere ein-
mal hineingesehen hat, verliert die Schutztracht an Effekt, so da man dann z. B. aus einem
drauen mit der Hand gegriffenen Bndel von Moos die Tiere leidlich gut und bei P h a 1 a -
c r o c e r a und T r i o g m a wohl auch vollzhlig heraussammeln kann, ja auch ohne das
kann man z. B. die T r i o g m a Larven und -Puppen an ihrem natrlichen Standort leid-
lich gut erkennen, wenngleich man in der Unterstellung eines Nutzens der Tracht wird
anfhren drfen, da ein sich optisch orientierender Feind sich mit dieser Mhe nicht auf-
hlt und somit einen so groen Teil der Tiere bersieht, da der Bestand der Art, weil die
Beutezahl unter dem kritischen Schwellenwert bleibt, gesichert ist. Und dennoch ist der
Nutzen der Schutztracht fragwrdig. Zunchst knnte er nur gegenber solchen Feinden
gelten, die ihre Beute optisch suchen und wahrnehmen. Fr P h a 1 acrocera und
T r i o g m a wte ich vorderhand keine Feinde dieser Kategorie zu nennen. An ihren
Standorten sind jedoch Larven und Imagines von Dytisciden, Wasserwanzen, ferner Taba-
niden-Larven, Egel (unter denen Helobdella stagnalis L., G lossosiphonia
in Frage kommen knnten) usw. hufig, die als Feinde zwar nicht erwiesen, aber doch mit
Wahrscheinlichkeit in Betracht zu ziehen sind. Fr ihre Sinnesorgane spielt Farb- und
Formhnlichkeit mit dem Substrat sicher keine Rolle. Fische gibt es an den meisten Stand-
orten dieser beiden Arten nicht. Unter den Vgeln drften in erster Linie Enten in Frage
kommen, die beim schnatternden Durchsuchen der submersen Moose aber berwiegend
mit dem Tastsinn arbeiten, ebenso die Limicolen, z. B. Ga li n a g o, T r i n g a u. a.
Und bei P h a a c ro c e r a mu es uns stutzig machen, da die Formhnlichkeit mit dem
Moos nur bei der Larve gegeben ist, obwohl sie infolge ihrer tiefer submersen Lebensweise
einen optischen Schutz am wenigsten ntig htte im G e g e n s a t z z u r Pup p e, die
ausschlielich superfiziell, also der Gefahr am meisten exponiert
lebt; und gerade die Puppe entbehrt aller sie mit dem Moos hnlich machenden Fortstze!
Ferner gibt die P h a 1 a c r o c e r a Larve ihre hnlichkeit mit einem Moosstengel, die sie
ja nur in ausgestreckter Krperhaltung hat, ausgerechnet im Moment der Gefahr von selbst
auf, indem sie sich bei Strungen reflexmig annhernd kreisfrmig einrollt. Schlielich
lebt und gedeiht die Larve auch an Pflanzen (S. 46), mit denen eine hnlichkeit selbst fr
unser Auge nicht behauptet werden kann. hnlich verhlt es sich mit D i o g m a; auch
fr ihre Jugendstnde kommen in erster Linie tastend sich orientierende Feinde (z. B.
Carabiden usw.) in Betracht; es ist auch denkbar, da unter den Vgeln die Schnepfe
(S c o 1 o p a x) den Moosrasen durchstochert, doch auch sie sucht mit dem Tastsinn, nicht
mit dem Auge. Dagegen knnten etwa Drosseln und Stare den Tieren gefhrlich werden,
gegen die die Tracht wenn sie nicht besser sehen als wir Menschen! einen gewissen
Schutz bieten kann, aber im Vergleich zu den sich tastend orientierenden Feinden wird
von dieser Seite die Gefahr praktisch nicht allzu gewichtig sein. Alles in allem, die Mo-
mente, die fr eine Effektivitt der Schutztracht, wenn man diese unterstellen will, heran-
gezogen werden knnen, sind uerst drftig; vor allem fehlen dafr vorlufig jegliche
Beweise, da wir ber die tatschlichen Feinde der Cylindrotomidenlarven und -puppen in
diesem Zusammenhang so gut wie allein auf Vermutungen angewiesen sind. Und sofern
diese Vermutungen einer Realitt entsprechen sollten, wird der Nutzeffekt, gemessen an
dem wahrscheinlich gegebenen bergewicht der nicht optisch sich orientierenden Feinde
und fr P h a 1 a c r o c e r a gemessen an dem unter diesem Aspekt widersinnigen Sach
verhalt zwischen Larve und Puppe, zunichte. Anders scheinen jedoch die Dinge fr
C y i n d r o t o m a zu liegen; ihre Jugendstnde drften in der Tat im wesentlichen durch
Augentiere (Vgel, z. B. Grasmcken, Laubsnger u. a.) gefhrdet sein, und es ist hier
nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, da der Feind eine immerhin in die Waag-
schale fallende Zahl von Individuen bersieht. Beachtenswert ist jedenfalls der Umstand,






17. Cylindrotomidae 55

da die der Grnfrbung noch entbehrende Junglarve sich mit dem eigenen Kot tarnt
(S. 49), den Mangel an Schutzfrbung dadurch also gewissermaen wettmacht, whrend
die Kottarnung bei den lteren, nun grn gewordenen Tieren mehr und mehr nachlt.
Wir knnen dieses ethologische Verhalten wohl nur so beurteilen, da dafr sofern wir
es als Tarnung richtig deuten! ein Bedrfnis vorliegen mu. Und zu der intensiven,
mit dem Substrat identischen Grnfrbung kommt bei den lteren Larven noch die starke
Abflachung hinzu, durch die sie auf der glatten Blattflche weit weniger prononciert er-
scheinen. Hier mag also als F a k tum eine schtzende Umgebungstracht vorliegen. -
Prft man nun aber die Frage der E n t s t e h u n g der dem Sachverhalt nach vorliegen-
den hnlichkeiten, so erleidet die Hypothese, es knne sich hier um echte Mimese handeln,
vllig Schiffbruch; denn bei dieser Hypothese knnte sinnvoll nur das Wirken einer Selek-
tion oder besser Elimination in bezug auf Geschtzt- und Gefhrdetsein herangezogen
werden. Eine solche Konstruktion ist aber nicht mglich. Zunchst die F o r m eigentm-
lichkeiten: Die Krperfortstze sind fr ihre Trger f u n k t i o n e 1l bedeutsame und
unentbehrliche Organe im Dienste gleichermaen der Fortbewegung wie der Stabilisierung
(S. 46, 50); ihr Fehlen oder Vorhandensein, und in diesem Falle ihre Grenentwicklung
sind genau auf die bionomischen Bedrfnisse des Trgers abgestellt. Bei der submers
lebenden P h a 1 a c r o c e r a Larve mssen sie am lngsten sein, wenn sie als Sttzorgane
den Kontakt mit den weniger dicht aufgeschlossenen Verstelungen der frei flottierenden
Sphagnen herstellen und damit die Stabilisierung der Krperlage im Medium, auch die
Verlangsamung im Absinken bei zuflliger Loslsung vom Moosstchen (Schwebefunk-
tion) ermglichen sollen. Die Ei-Larve ist gegen die Gefahr eines zu tiefen Herabsinkens
durch besonders lange Fortstze als Balancier- und Schwebeorgane gesichert; wahrschein-
lich ist die Funktion als Hautatmungsorgane noch ein weiterer Grund fr die Verlnge-
rung der Fortstze auf allen Stadien. Die superfiziell luftatmende P h a 1 a c r o cera -
Puppe sichert, abgesehen davon, da sie leichter als Wasser ist, ihre Position durch
ihren terminalen Zangenapparat und braucht daher keine weiteren Fortstze, die sie
denn auch tatschlich nicht hat (bei der Unterstellung einer Mimese aber wegen
ihres superfiziellen Aufenthaltes gerade besonders stark ausgeprgt haben mte).
Die T r i o g m a Larve lebt in submersen, die D i o g m a Larve in atmosphrischen
Moospolstern, deren Gezweige immer sehr eng und dicht aneinandergeschlos.sen ist
(ein so aufgelockertes Moosgezweige wie in der gestellten Aufnahme von S t e i n i g er
[Warnen und Tarnen im Tierreich, 1938, Abb. 43] ist nicht die natrliche Lebens-
sttte von D i o g m a); ihre Fortstze, die sie zur Absttzung bei der Fortbewegung
und zur Stabilisierung der Ruhelage bentigen, knnen, nein mssen, wenn sie nicht hin-
derlich sein sollen, also krzer sein. Dasselbe gilt fr ihre Puppen, bei denen die Fort-
bewegung zwar abgeschwcht ist, die aber dennoch die Mglichkeit haben mssen, ihre
Krperlage zu korrigieren und kompensieren, bisweilen sogar ihren Ort zu wechseln, und
die schlielich noch der schlpfenden Imago einen Widerstand bieten mssen, der bei
P h a 1 a c r o c e ra von dem Zangenapparat mitbesorgt wird. Bei C y 1 in d r o t o m a sind
die Fortstze an sich ganz berflssig; die Larve hat sie als der ganzen Gruppe immanent
eigene Organe, aber infolge Fortfalls einer Funktion eben nur in sehr reduziertem
Grade. Die Larven leben auf einem flachen, glatten Substrat, das Halteorganen dieser
Art ohnehin keine Ansatzpunkte bte, und besorgen ihre Anheftung mit dem Saug-
napfprinzip und klebrigem Drsensekret, whrend die Puppe ihren Halt in dem Futte-
ral der festgeklebten Larvenhaut hat. Und unter diesem Blickpunkt erhlt auch die
bei der Cylindrotoma-Larve allein gegebene Krperabflachung ihren
pri m r e n Sinn: Die schwierige Anheftung auf einem so glattflchigen Substrat wie
einem Phanerogamenblatt wird durch eine Verlagerung der Pseudopodien mglichst weit
nach auen hin, d. h. durch ihre mglichst weite Distanzierung am besten untersttzt. -
Sodann die F r b u n g s eigentmlichkeiten: Die Tatsache, da die Farbtnung derjeni-
gen der Nhrpflanze entspricht und somit allein bei D i o g m a und C y i n d r o t o m a
ein intensives Grn erreicht, und da bei diesen Arten die Grnfrbung auch erst in den
spteren Wachstumsstadien auftritt, whrend sie den Junglarven zunchst noch fehlt, scheint
fr die Annahme zu sprechen, da die Grnfrbung erst durch Einlagerung des Chlorophyll-
farbstoffes erzeugt, also sekundr und exogen induziert wird, wobei eine Selektion hier min-






56 Peus

destens sehr indirekte und noch zu beweisende Wege gehen mte.-T h i en em a n n (bei
Lenz, 1919), der sich mit dem hier behandelten Fragenkomplex des Nheren auseinander-
gesetzt hat, wgt zwei Mglichkeiten gegeneinander ab: ,1. Die Mooshnlichkeit und das Le-
ben in den Moosen stehen in Zusammenhang miteinander, sie sind ,kausal' miteinander ver-
knpft, die mooshnliche Form des Larvenkrpers ist hervorgerufen, bewirkt, entstanden
durch das Leben in den Moosen. 2. Die Mooshnlichkeit der Larven steht mit dem Leben
in den Moosen nicht in Zusammenhang, diese Form ist in bezug auf die Lebensweise et-
was Zuflliges." Die erste Mglichkeit, die der darwinistischen Selektionstheorie ent-
spricht, lehnt Th i en em a n n ab und betont, nachdem er die Ausbildung der Krperfort-
stze mit Recht auf eine im Bauplan der Gruppe liegende innere Entwicklungsrichtung"
zurckfhrt, sein Bekenntnis zu der zweiten Mglichkeit noch einmal mit den Worten:
Soviel scheint mir sicher, da eine darwinistische Erklrung ... nicht angngig ist",
und: Die Mooshnlichkeit der Cylindrotomidenlarven ist also etwas ,Zuflliges', aus inne-
ren Entwicklungsgesetzen sich Ergebendes", und fhrt fort: Merkwrdiger, ja wunder-
barer als jede andre Form einer Dipterenlarve erscheint sie [die Mooshnlichkeit] eigent-
lich letzten Endes nur deshalb, weil diese so mooshnlichen Tiere, wie L i o g m a
[D io gm a] und Trio gm a, nun tatschlich auch zwischen Moosen leben!" Die Kor-
rektur, der diese Ausfhrungen zu unterziehen sind, ergibt sich aus dem oben Gesagten
von selbst: T h i e n e m a n n untersucht den Sinn oder die Bedeutung der Krperfortstze
allein unter dem Aspekt einer mglicherweise in der Mooshnlichkeit liegenden Schutz-
wirkung. In ihrer wahren, auf f u n k t i o n e 11 em Gebiet liegenden Bedeutung stehen
die Fortstze aber durchaus in Zusammenhang mit dem Leben im Moos; ihre Ausbildung
und die Lebensweise sind also durchaus kausal" miteinander verknpft, und die Er-
wgung selektionistischen Geschehens braucht daher, freilich in einer ganz anderen Blick-
richtung, keineswegs abgeschnitten zu werden. Da die aus funktionellen Grnden
vorhandenen Fortstze visuell eine Mooshnlichkeit erzeugen, ist sozusagen nur eine un-
gewollte" Beigabe, die, wie oben dargetan, in einigen wenigen, bestimmten Fllen ihrem
Trger relativ ntzlich sein mag. Von einer ,Moosmimese" (S t e i n i g e r, a. a. 0.) kann
nach alledem keine Rede sein, weder nach der Entstehung noch in dem Schwergewicht des
praktischen Effekts.
Uber die P a r a s i t e n der Cylindrotomiden-Larven ist so gut wie nichts bekannt.
d e Ro s s i (1876) erwhnt die Parasitierung einer D i o g m a Larve durch eine nicht
nher bestimmte Ichneumonide. In Camerons (1918) Zuchten von im Freiland
erbeuteten, ber hundert Larven von C. spl e n d e n s trat keine Parasitierung auf. Auch
ich habe bei den jeweils sehr zahlreichen Larven aller Gattungen aus dem Freiland nichts
dergleichen beobachtet.
Uber F e i n d e d e r I m a g in e s, die in Wahrheit sehr zahlreich sein drften, habe
ich nur eine konkrete Beobachtung: Der Wasserspiegel einer langgestreckten, sphagnum-
bewachsenen Schlenke im Groen Moor bei Uchte (Hannover), 9. V. 1946, war berst mit
den Leichen immaturer P h a 1 a c r o c e r a und ihren Resten als berbleibsel der Fra-
ttigkeit einer dort zahlreich vorhandenen Li m n o t r e c h u s Art, die auch direkt da-
bei beobachtet werden konnte, wie sie sich in Rudeln auf eben schlpfende Mcken strzte.


III. Palontologie, Phylogenese, Evolution

Mehrere Fossilfunde sind irrtmlich zu den Cylindrotomiden gestellt worden. Die von
L o e w (1850) aus dem baltischen Bernstein als nomina nuda angefhrten Arten C y 1 i n -
drotoma succini, longipes, brevicornis und longicornis sind nach
Scudder (1894) von Osten-Sacken geprft worden und haben sich alle als An-
gehrige der Gattung Limnophi 1 a Macq. (die drei ersten als Limnophi 1a s. str.,
die letzte als Subg. L a s i o ma s t ix O. S.) herausgestellt. An der von S c u d d e r (1894)
aufgestellten Gattung Or y c t o g m a mit 0. s a c k enii Sc. als Typus und einziger
Art kann A 1 e x a n d e r (1927) keine Cylindrotomidenmerkmale entdecken und mchte
sie daher einer anderen Familie der Tipuliformia zurechnen. Die von M e u n i e r (1915)
aufgestellte Gattung C y ttaromyella mit C. bastini Meun. als Typus und ein-






17. Cylindrotomidae 57

ziger Art ist nach A 1 e x a n d e r (1927) ihrem Flgelgeder nach eine L i m o n ii d e,
wahrscheinlich eine Eriopterine oder Hexatomine (? E r i o cer a).
Die den Cylindrotomiden wirklich zugehrige, einzige fossile Gattung ist C y t-
taromyia Scudder (1877) mit dem Typus C. fenestrata Scudd. Diese auf die
Nearktis beschrnkte Gattung steht der rezenten C y 1 i n d ro t o m a auerordentlich nahe
und ist von ihr allein durch eine zustzliche Querader zwischen r 5 und m1 unterschieden,
die von der letztgenannten mehr oder weniger senkrecht zu r4 aufsteigt und somit eine
zweite Diskalzelle entstehen lt (Textfig. 66). Nun hat einerseits C o c k e r e 11 aus dem
Eocn (White River, Nearktis) eine
fossile Art, C. veter ana C oc k., be-
schrieben, die diese zustzliche Quer-
ader (sofern sie nicht nachtrglich am .....*
Belegstck unsichtbar geworden ist)
vermissen lt und daher zur Gattung
Cylindrotoma gestellt wurde,
wenngleich es sich auch um ein ab-
errantes C y t t a r o m y i a -Exemplar Textfig. 66. Cyttaromyia oligocena Scudd. Flgel. Beachte die zu-
handeln knnte; und andererseits stzliche Querader zwischen r4+ und m (*).
tritt diese Querader im Spiel der Nach Alexander (1927).
auerordentlichen individuellen Va-
riabilitt des Flgelgeders nicht allzu selten auch bei den r e z e n t e n Cylindrotomen auf
(vgl. Fig. 14 n, o, q; vgl. auch Edw a rds 1938, Kr o ger u s 1937, u. a.), so da eine
rezente Art, Cy 1. t a i w a n i a A 1 e x., nach einem Individuum mit dieser Querader zu-
nchst als C y t t a r o m y i a beschrieben, spter nach Erhalt weiterer Exemplare dann
aber als Cyl i n d r o t o m a erkannt wurde. Dadurch wird die Unterscheidung der beiden
Gattungen natrlich fragwrdig, solange sie nur auf das ausgerechnet bei Cyl i n d r o-
t o m a besonders variable und instabile, bei den Fossilien aber nun mal allein aussreichend
erhalten bleibende Flgelgeder gegrndet werden kann. Immerhin ist die betreffende
Querader, von dem Ausnahmefall der C y 1. v e t e r a n a Co k. abgesehen, bei a 11 en
C y t t a r o m y i a Arten aber immer ausgebildet, whrend sie bei der rezenten C y i n -
d r ot o m a nur a b e r ra t iv auftritt; so mag man also trotz allem die Scheidung in beide
Gattungen einstweilen gelten lassen, wenigstens im Hinblick auf den praktischen Vorteil,
da mit dem Namen Cy tt a r o m y i a der F o s s i charakter der betreffenden Arten
sofort offensichtlich gemacht wird. Es liegen bis heute vor:
Aus dem Eocn
Cyttaromyia fenestra Scudder (1877) White River, Colorado
fuscula Cock. (1920, als Asilopsis) ebendort
r e c l u s a C o c k. (1924) Green River, Colorado
(? Cylindrotoma) veterana Cock. (1920) Roan Mountain, Colorado
Aus dem Miocn
Cyttaromyia cancellata Scudd. (1894) Florissant, Colorado
S clathrata Scudd. (1894) ebendort
o oligocena Scudd. (1894) ebendort
S princetoniana Scudd. (1894) ebendort.
Es ist bemerkenswert, da sich diese relativ hohe Zahl von Fossilfunden auf die kl-
teren Perioden des Eocn und Miocn verteilen; aus dem dazwischen liegenden wrmeren
Oligocn konnten bisher noch keine Belege entdeckt werden.
Jedenfalls zeigt eine unserer rezenten C y lindrotoma praktisch gleichkommende
Gruppe im Alttertir eine ppige und blhende Entfaltung, von der die wenigen in der
Nearktis auf die Gegenwart berkommenen Arten. nur als trmmerhafte berbleibsel
anzusehen sind (A 1 e x a n d e r). Es drfte ein Fehlschlu sein, aus dem Fehlen von Fos-
silfunden auf ein jngeres Alter der anderen Gattungen zu schlieen, da diese wahrschein-
lich nur aus kologischen Grnden weniger oder keine Aussicht zur Konservierung in
Ablagerungen hatten. Nach alledem ist es, wie A 1 e x a n de r (1927) mit Recht betont, zur
Zeit nicht mglich, die phylogenetischen Beziehungen der Cylindrotomiden untereinander
zu entwerfen; um so weniger brigens, als die Fossilfunde ja auch ihrerseits nur drftige





58 Peus

Zufallsfunde sind. Freilich hat es an entsprechenden Spekulationen nicht gefehlt. In einer
bekannten Arbeit ber die Metamorphose der Cylindrotomiden hat man den Versuch ge-
macht, eine lineare Evolutionsfolge von der angeblich primitivsten Cy i n d r o t o m a
ber D i o g m a und T r i o g m a bis zur angeblich progressivsten Phaa c r o c e r a auf-
zustellen, fr deren Grundlage man sich auf die quantitative Ausbildung von akzessori-
schen Organen (Lnge der Krperfortstze) eines einzigen Stadiums (Larve) der nur vier
in Deutschland vorkommenden Gattungen und ihre zudem noch falsch interpretierte ko-
logie beschrnkt hat, und bei der man die Entwicklungsrichtung einfach mit der Lngen-
zunahme der Fortstze gleichgesetzt hat. Es ist richtig, da die Ausgestaltung vieler
Merkmale auf allen Stadien in Harmonie mit dem gattungsspezifischen bionomisch-kolo-
gischen Verhalten steht, und da man, um sich eine Basis fr die Evolutionsrichtung
dieser Merkmale zu schaffen, das kologische Moment nicht vernachlssigen darf. Diese
Basis liegt m. E. in dem durchschnittlichen Normalverhalten der ganzen Gruppe der Tipu-
liformia, das man in bezug auf die Entwicklungskologie (vgl. A 1 e x a n d e r 1931, Trop.
Binnengewsser) auf den einigermaen allgemeingltigen Nenner bringen kann, da die
Larven in einem lockeren, mindestens feuchten M e d i um (Wasser, Erde, Mulm, Humus,
Schlamm, zerfallende pflanzliche Substanz u. dgl. mehr) zwar bisweilen zwischen geform-
ten Bestandteilen (z. B. toten Blttern im Wasser), aber ohne Einstellung auf ein eigent-
liches festes, geformtes Substrat leben; die auf morsches Holz, auf Pilze u. dgl. angewie-
senen Formen sind schon mehr spezialisiert, leben aber auch in einem Medium, nicht auf
einem Substrat. Fr die C y i n d r o t o m i d e n dagegen ist es spezifisch, da sie als
Larven in den Medien Wasser oder Luft auf derOberflche lebenderPflan-
z e n als f e s t em S u b s t r a t, das zugleich ihre Nahrung ist, leben. Innerhalb dieser
ihnen gemeinsamen Eigenschaft geht nun aber die Richtung der Spezialisierung zweifellos,
wieder mit dem durchschnittlichen Normalverhalten der ganzen Tipuliformia als Aus-
gangspunkt, vom Nassen oder Feuchten zum Trockenen hin: Cylindrotoma
hat darin nicht nur unter allen Tipuliformia, sondern auch in ihrer Familie die hchst
mgliche Abweichung vom Normalverhalten und die hchste Spezialisierung erreicht. Es
hiee die Dinge auf den Kopf stellen, wenn man C y lin d r o toma als die ,ursprng-
liche" Form und damit als die Basis fr den phylogenetischen Werdegang" oder gar als
die Stammform" der anderen Gattungen anshe. Das Spezialisierungsextrem kommt bei
ihr nicht nur kologisch in der Emanzipation vom Feuchten, sondern auch alles mit-
einander in Korrelation stehend morphologisch in der Gestaltung der imaginalen Ter-
minalia, in der Abflachung der Larve und in der Reduktion ihrer Krperfortstze (diese
ist eine sekundre Eigenschaft innerhalb der Familie!), in dem Fixationsmechanismus
der Puppe, bionomisch in der Eiablage, physiologisch in der Fixation der Larve, etholo-
gisch in der aktiven Tarnung der Larve und in der akinetischen ,Schreckstellung" usw.
zum Ausdruck. Ich spreche hier ausdrcklich nur von Spezialisierung" (in bezug auf
den Durchschnitt der Tipuliformia wie in bezug auf die Cylindrotomidae
selbst) und will dabei betonen, da die Spezialisierung, die an sich gleichermaen, aber
in ihrer Art verschieden auch fr die anderen Cylindrotomiden-Gattungen gilt, ganz ab-
seits von phylogenetischen Ableitungsversuchen gestellt werden mu. Innerhalb des fr
die ganze Familie charakteristischen kologischen Gesamtverhaltens hat jede Gattung
korrelierend mit ihrer morphologischen Evolution ihren speziellen kologischen Weg in
Richtung auf eine eigene, ihr adquate Umwelt-,,Nische" eingeschlagen; Wege, von denen
natrlich keiner die lineare Fortsetzung des anderen ist, die vielmehr selbstndige, radia-
tive Werdegnge sind, wie es denn auch verfehlt wre, die Eigenarten als primitiv oder
progressiv gegeneinander abzuwgen. Die Selbstndigkeit wird in der Verschiedenheit
der morphologischen und bionomischen Wege trotz hnlicher Umwelt (P h a 1 a c r o c e r a,
T r i o g m a, beide als Larve submers im Wasser auf Moosen; L i o gm a, D i o g m a und
C y lindr o t om a atmosphrisch auf Pflanzen) offenbar. ber das, was vor dem Beginn
dieser Evolutionswege war, knnen wir zur Zeit nicht einmal Vermutungen anstellen. -
Die S t i b a d o c e r i n a e darf man imaginalmorphologisch wohl als progressiv gegen-
ber den C y i n d r o t o m i n a e werten, doch ist ber ihre Entwicklungskologie und
Bionomie noch nichts bekannt; die kargen Daten ber die Beschaffenheit der Imaginal-
Fundpltze weisen auf Wasserflle und Bergbche hin.






17. Cylindrotomidae 59

IV. Geographie
Die C y i n d r o t o m i d a e sind im Vergleich zu den beiden anderen Tipuliformia-
Familien eine artenarme (stenomere) Gruppe; daran wird die Wahrscheinlichkeit, da
viele Arten zur Zeit noch nicht entdeckt sind, nichts ndern. Die C y i n d r o t o m inae
sind mit 31 Arten (von denen zwei wahrscheinlich nur geographische Formen sind) rein
holarktisch verbreitet und reichen mit 4 weiteren Arten knapp in die orientalische Region
(Formosa und angrenzendes Ostchina) hinein; das Schwergewicht der Artenzahl liegt im
Fernen Osten. Andererseits schlieen sich die S t i b a d o c e r i n a e, im ganzen 13 Ar-
ten, sdlich an das Verbreitungsgebiet der C y 1 in d r o t o m i n a e an; sie haben mit
9 Arten ihren Schwerpunkt in der orientalischen Region, whrend sie mit 3 Arten in der
australischen Region und mit 1 Art in Chile (Patagonien) vertreten sind. Eine der orienta-
lischen Arten (o m e i e n s i s A 1 e x.) reicht in Szetschuan in das Grenzgebiet zur Pal-
arktis hinein.
Die Artenarmut der Familie mag es rechtfertigen, hier eine bersicht ber die Cylin-
drotomiden der Erde einzufgen, wobei die Arten, ungeachtet der weiter unten (S. 74) ge-
uerten Bedenken, unter dem ihnen von ihren Autoren zugeteilten Gattungsnamen auf-
gefhrt sind. Palarktis Nearktis
Europa (+ Sibirien) Fernost
Phalacrocera replicata L. megacauda Alex. neoxena Alex.
mikado Alex. occidentalis Alex.
minuticornis Alex. tipulina 0. S.
vancouverensis Alex.
Triogma trisulcata Schumm. kuwanai Alex. exsculpta 0. S.
nimbipennis Alex.
Liogma brevipecten Alex. nodicornis 0. S.
fuscipennis Alex. var. flaveola Alex.
serraticornis Alex.
simplicicornis Alex.
Diogma glabrata Meig.
Cylindrotoma distinctissima Meig. angustipennis Alex. americana 0. S.
nigriventris Loew aurantia Alex. pallescens Alex.
hypopygialis Alex.
japonica Alex. splendens Doane
megacera Alex. (= juncta Coq.)
nigripes Alex. tarsalis Johns.
rufescens Edw. (= anomala Johns.)
Orientalische Region Australische Neotropische Region
Phalacrocera formosae Alex. (Formosa) Region (Chile)
tarsalba Alex. (Formosa)
Liogma pectinicornis Alex. (Formosa)
Cylindrotoma taiwania Alex. (Formosa,
Ostchina)
Stibadocera End. bullans End. (Sumatra)
metallica Alex. (Java) papuana Alex.
var. fasciata Edw. (Borneo) (Neuguinea)
opalizans Alex. (Philippinen)
pumila Alex. (Philippinen)
quadricellula Brunetti (Indien)
(= Agastomyia de Meij.)
Stibadocerella Brunetti
albitarsis de Meij. (Sumatra,
Borneo)
formosensis Alex. (Formosa)
omeiensis Alex. (Szetschuan)
pristina Brunetti (Assam)
Stibadocerodes Alex. australiensis Alex.
(Neusdwales)
tasmaniensis Alex.
(Tasmanien) chilensis Alex.
Stibadocerina Alex. (Patagonien)






60 Peus

V. Systematik, Taxonomie

Der Erkenntnis der C y i n d r o t o i d a e als einer wohlumgrenzten eigenstndigen Gruppe
innerhalb der Tipuliformia geht historisch zunchst die Einfgung der zuerst beschriebenen
Arten in die damals vorhandenen groen Gattungen T i p u 1 a (r e pli c a t a L. 1758) und L im -
nobia (distinctissima Meig. 1818, glabrata Meig. 1818, trisulcata Schumm.
1829) voraus. Macquart (1834) grndete dann fr distinctissima Meig. die Gattung
C ylind r o t o m a, sah das Hauptmerkmal aber irrtmlicherweise in einem nebenschlichen und
keineswegs spezifischen Charakter (lngliche, zylindrische Gestalt der Fhlergeielglieder) mit
der Konsequenz, da er zwei ganz abseitige, dieses Merkmal ebenfalls zeigende Arten (L i m o n i -
i d a e) mit in seine Gattung einbeziehen mute. Erst S c h i n e r (1863) erkannte, indem er die Gat-
tungen Phalacrocera (fr replicata L.) und Triogma (fr trisulcata Schumm.)
schuf, die Zusammengehrigkeit dieser Arten mit C y i n d r o t o ma und bahnte damit die klare
Umgrenzung der Gruppe an, die er als ,,Limnobinae cylindrotomaeformes" bezeich-
nete. O s t e n S a c k e n (1869) erkannte dann auch die Zugehrigkeit von ,L i m n o b i a" g 1 a b -
rata Meig. zu dieser von ihm als Section Cylindrotomina (der Tipulidae brevi-
p a p i) bezeichneten Gruppe und fgte sie seiner neuen Gattung L i o g m a (fr n o d i c o r n i s
O. S.) ein. Erst sehr viel spter wurde der weite Abstand dieser beiden letztgenannten Arten von
Edwards (1938) erkannt, der fr glabrata Meig. die Gattung Diogma schuf. Ein Blick
auf die Charaktere mancher Arten aus dem Fernen Osten zeigt jedoch, da die Einfgung aller in-
zwischen allein schon aus der Palarktis bekannt gewordenen Arten in diese heutigen fnf Gat-
tungen der Subfamilie C y lin d x otomin a e offenbar unmglich ist und der Kategorie und Cha-
rakterisierung einer Gattung, wenn sie sinnvoll bleiben sollen, einen unnatrlichen Zwang antut
(vgl. unten S. 74, 79). Mit der zunehmenden Erforschung der Tropen und der sdlichen Halb-
kugel kam dann die an diese Regionen gebundene Unterfamilie S t i b a d o c e r i n a e ans Licht,
deren erster Vertreter durch E n d e r lein (1912) bei richtiger Erkenntnis der Cylindrotomiden-
natur unter der neugeschaffenen Gattung S t i b a d o c e r a (b ul1 a n s E n d.) beschrieben wurde.
Vgl. die geographische bersicht S. 59.
In der Literatur wird den Cylindrotomiden gewhnlich nur der Rang einer Unterfamilie zu-
gebilligt, und zwar je nach den Auffassungen der einzelnen Autoren in verschiedener Weise; ent-
weder: Tipuliformia (sensu Hennig) = Tipulidae + Limoniidae, dann Limo-
niidae Cylindrotominae; oder: Tipuliformia = Tipulidae = Tipulinae +
C y 1i n d r o t o m i n a e + L i m o n ii n a e. Errterungen darber, ob Familienrang oder nicht,
sind gemessen daran, da die hheren Kategorien weit mehr Gebilde des menschlichen Ordnungs-
bedrfnisses als naturgegebene Realitten sind, ziemlich mig. Eine sinnvolle und sachlich unter-
mauerte Entscheidung oder bereinkunft htte berdies zur Voraussetzung, da zunchst einmal
die groe Gruppe der heutigen L i m o n ii d a e, besonders in bezug auf die Kopfanhnge der Lar-
ven und Imagines sowie in bezug auf die imaginalen Terminalia beiderlei Geschlechts, subtil-mor-
phologisch (nicht nur nach dem oberflchlichen Erscheinungsbild) wirklich grndlich vergleichend
durchgearbeitet sind. Man darf den Verdacht haben, da sich daraufhin die Berechtigung oder Not-
wendigkeit einer natrlichen Aufteilung in Einheiten ergeben knnte, die wertmig etwa den bis-
her schon gltigen Einheiten Tipulidae und Cylindrotomidae (oder Tipulinae und
C y 1 i n d r o t o m i n a e) entsprechen. Ich habe daher in der vorliegenden Bearbeitung bewut das
Hauptgewicht auf eine eingehende Behandlung der Morphologie der Imagines und Larven gelegt,
um damit fr eine sptere mglichst naturgerechte Aufteilung oder Rangbewertung der einzelnen
Komponenten der Tipuliformia die Vergleichsmglichkeit liefern zu helfen. Wenn ein Sy-
stem neben der Forderung nach Natrlichkeit auch der Forderung nach bersichtlichkeit nachkom-
men soll, so ist m. E. der Auffassung der hier behandelten Gruppe als Fam ili e C y i n d r o to -
m i d a e der Vorzug zu geben, um so mehr, als die erstgenannte Forderung durch die eingangs in
der Diagnose erwhnten morphologischen und bionomisch-kologischen Sonderheiten, alle Ent-
wicklungsstadien zusammengenommen, schon nach heutigem Wissen vollauf erfllt ist. Innerhalb
der Tipuliformia sind die Cylindrotomidae, in der Terminologie Hennigs (1949),
dem Zustande nach eine durch Stenomerie, relative Stenomorphie, Stenkie und Eurychorie, dem
Werdegang nach durch Apomorphie und Apkie gekennzeichnete Gruppe. Ohne der soeben gefor-
derten morphologischen Analyse der Limoniidae vorzugreifen, ist es wohl nicht zu gewagt,
heute schon zu sagen, da die C y lindrotomidae in manchen Charakteren aller Stadien den
T i p u i d a e nher stehen als den L i m o n ii d a e, so da, will man ihnen den Familienrang trotz
allem abstreiten, ihre Zuordnung als Unterfamilie zu den Tipulid a e wahrscheinlich zwangloser
wre als ihre Unterbringung bei den L i m o n ii d a e.
Die Erforschungsgeschichte der Cylindrotomiden-L a r v e n ist reich an Irrtmern und Mi-
deutungen mit unzulnglichen Beschreibungen und Abbildungen, verursacht im Grunde dadurch,
da man Spekulation und Herumraten zu sehr der so leichten Zchtung der erbeuteten Tiere






17. Cylindrotomidae 61

vorzog. Nur fr P h alacrocer a r e p 1 ica t a L. herrschte von Anfang an Eindeutigkeit und
Klarheit, indem d e G e e r schon 1773 und 1776 eine ausgezeichnete Metamorphose-Beschreibung und
damit die erste fr die Cylindrotomiden berhaupt gegeben hatte. G r u b e (1868) htte seinen Fund
also, wre ihm diese Arbeit bekannt gewesen, ohne erneute Beschreibung sogleich sicher unter-
bringen knnen. Spter hat die P h a 1 a c r o c e r a Metamorphose dann noch eingehende Bearbei-
tungen vor allem durch Bengtsson (1897), Miall & Shelford (1897), Wesenberg-
L u n d (1915) und L e n z (1919) gefunden. K 1 e i b e r (1911) gibt unter Verwechslung der Dorsal-
und Ventralseite (veranlat offenbar durch einen Druckfehler in der Erklrung zu Tafel IX bei
M ia 11 & Shel f o r d) die Beschreibung und Abbildung einer Puppe, die er trotz der ihm selbst
aufgefallenen Unstimmigkeiten den am selben Fundplatz angetroffenen P h a 1 a c r o cera Larven
zuordnet; aus einer mit dieser Darstellung vllig bereinstimmenden Puppe, die ich in Lettland
1936 in den submersen Moosen eines ebenfalls von P h a 1 a c r o cera zahlreich bewohnten Tm-
pels antraf, zchtete ich Prionocera pubescens Loew (= subserricornis Zett.)
(B. Mannheims det.). Larve und Puppe von Triogma trisulcata Schumm. dagegen
sind erst spt identifiziert worden. Zuerst gab S t e i n m a n n (1907) eine unzulngliche Beschrei-
bung mit einer morphologisch und bionomisch nicht exakten Farbzeichnung unter Deutung als
P h a 1 a c crocera s p e c., die dann M 11 e r (1909) auf Grund gezchteter gleichartiger Larven
eindeutig auf T r i o g m a beziehen konnte; da aber immer noch keine ausreichende Charakterisie-
rung der Larve vorlag, mideutete W e sen b e r g- Lund (1915) seine T r i o gma Larve als
D i o g m a (1943 von ihm in der deutschen Ausgabe korrigiert). Erst L e n z (1919) lieferte eine aus-
fhrliche differentialdiagnostische Beschreibung beider Metamorphosestadien, die dann noch ein-
mal Gegenstand eingehender Untersuchung durch H a a k e (1922) wurden. Trotz der von diesen
Autoren gelieferten einwandfreien Abbildungen hat sich das S t e in m a n n'sche Bild in Form einer
noch ungenaueren Nachzeichnung weiter gehalten (A 1 e x a n d e r 1920, J o h a n n s e n 1934). -
Auch ber die Larve von Dio o g m a g 1 ab r a t a M e i g. herrschte lange Unsicherheit. Der erste
Fund geht auf de R os s i (1876) zurck, dem jedoch die Zchtung seines einzigen Tieres infolge
Parasitierung milang, und dessen unzureichende, da nur aus dem Gedchtnis wiedergegebene Be-
schreibung von Osten-Sacken (1878, 1897) als Triogma gedeutet wurde. Als Mggen-
b u r g (1901) die erste eingehende und exakte Beschreibung der Metamorphose gegeben hatte, er-
kannte d e R o s s i (1902) seine ehemalige Larve darin wieder. Erneut abgehandelt wird die
D i o g m a Metamorphose spter von L e n z (1919); bei We s e n b e r g L u n d (1943) ist die von
M g g e n b u r g bernommene Abbildung versehentlich als T r i o g m a bezeichnet (im Gegensatz
zur richtigen Beschriftung in der 1. Auflage, 1915). Von C y lindrotoma distinctis-
s i m a M e i g. schlielich gab schon S che 11 e n b er g (1803) zwar im einzelnen ungenaue, aber
eindeutig kenntliche Abbildungen der Imago, Larve und Puppe unter dem falschen Namen ,T i -
pula histrio Fabr." (= Pales lineata Scop.); die fr spter in Aussicht gestellte
Beschreibung ist unterblieben. In Unkenntnis dieser Abbildungen hielt B o i e (1839) seine kurze
Beschreibung (ohne Abbildung) fr neu, die dann bald von Z e 11 e r (1842) ausfhrlicher ergnzt
wurde. Wesenber g Lund (1915) deutet seine C y lindrotoma- Larve trotzdem irrig als
T r i o gm a. Eine moderne Beschreibung hat dann L e n z (1919) gegeben.
r.
Bestimmungsschlssel fr die Gattungen
Larven
(Vgl. Textfigg. 43, 44, 45, 46, 67)
(Von den aus der Palarktis beschriebenen Arten sind bisher nur die hier aufgefhrten Lar-
ven bekannt; die angezogenen Merkmale drften aber gleichzeit'i den Wert von Gattungsmerkmalen
haben.)
1 Abdominalsegmente II-VII dorsal nur mit einer medianen Reihe von Fortstzen, ven-
tral auer einem Paar sehr unscheinbarer kleiner Hcker nur mit je 1 Paar weich-
hutiger Fortstze (,Pseudopodien"). Alle Fortstze einfach, ohne Gabelung oder
Zahnung. Das ventro-terminale Fortsatzpaar (,Nachschieber") des letzten Segments
relativ klein, weichhutig, ohne Chitinleiste und ohne Endkralle; Ventralflche dieses
Segments mit 4 kleinen Hckern in Querreihe. Krper im ganzen stark dorsoventral ab-
geplattet mit besonders stark abgeflachten Krperseiten. Vorderrand des Prothorax
ber der Mundffnung mit Querreihe von 6 Hckern (scheinbar 8, da der Lateralhcker
wenig von ihnen differenziert ist). Dorsalflche des Prothorax nur mit 1 Zapfenpaar.
Meso- und Metathorax ventral nur mit 4 Fortstzen in Querreihe. Abdomen lateral mit
4 ziemlich kurzen Zapfen je Segment, ventral ohne Medianzapfen. Frbung im wesent-
lichen intensiv grn, ohne Fleckenzeichnung. Larve terrestrisch auf Phanerogamen
Cylindrotoma (d i s t i n c t i s s i m a Meig.)






62 Peus

- Dorsale Fortstze des Abdomens paarig, in zwei Parallelreihen angeordnet, teilweise
gegabelt oder gezhnt. Abdominalsegmente II-VII ventral mit 4 oder 5 Fortsatz-
paaren. Letztes Segment ventral am Hinterende mit 1 Paar groer gekrmmter Zapfen,
die oberseits durch eine Chitinleiste verstrkt und terminal mit mindestens 1 Kralle ver-
sehen sind (Fixierapparat"). Ventralflche dieses Segments nur mit 2 kleinen Zapfen
oder Hckern. Krper im Querschnitt rund oder nur lngs der Seiten schmal ab-
geflacht . 2
2 Dorsale und laterale, teilweise auch die ventralen Fortstze dnn und sehr lang, teil-
weise lnger als der Krperdurchmesser. Prothorax dorsal mit 1 Fadenpaar. Das hin-
tere dorsale Fadenpaar der Abdominalsegmente I-VII in zwei annhernd gleich lange
ste gegabelt. Von den im ganzen 6 Fortstzen auf der Ventralseite von Meso- und
Metathorax ist das uere Paar lang fadenfrmig. Abdominalsegmente ventral mit je
1 medianen kleinen Zapfen nahe dem Hinterrand. Letztes Segment hinten seitlich mit
1 Paar sehr langer fadenfrmiger Fortstze, die lnger als das Segment sind. (Vorder-
rand des Prothorax ber dem Kopfschlitz ohne Hcker.) Larve aquatisch auf sub-
mersen Moosen und andren Wasserpflanzen Phalacrocera (r e pli c a t a L.)
Alle Fortstze sehr viel krzer,
nicht faden-, sondern zapfenfr-
mig, krzer als der Krper-
l/ "durchmesser. Die beiden hinte-
ren dorsalen Zapfenpaare der
lv Abdominalsegmente II-VI mit
mindestens 1 kurzen Nebenzahn
v auf ihrer Vorderseite. Abdomen
ventral ohne medianen Zapfen.
Hintere seitliche Fortstze des
letzten Segments nicht lnger
S als das Segment, zapfenfrmig
v-- gekrmmt oder gerade 3
3 Die Fortstze der beiden ab-
--v lJ dominalen Ventralreihen sind
v spitz. Die beiden hinteren Paare
SV der Dorsalfortstze des Abdo-
mens haben auer ihrer Spitze
Textfig. 67. Liogma nodicornis 0. S. (nearktisch). Larve, lateral und dor- in n haben a i Spi t z
sal (Seitenkanto). Puppe, lateral und dorsal. Nach Alexander (1914). 3 scharfe Nebenzhne auf ihrer
Vorderseite. Hintere Lateral-
fortstze des letzten Segments ziemlich gerade und querab gerichtet. Seiten des Krpers
deutlich abgeflacht. (Prothorax dorsal mit 4 rckwrts gekrmmten spitzen Zapfen in
Querreihe. Vorderrand des Prothorax ber dem Kopfschlitz mit 6 Hckern in Quer-
reihe. Seitenkante der Abdominalsegmente immer mit 4 Zapfen. Meso- und Metathorax
ventral mit Querreihen von 6 Fortstzen.) Larve aquatisch auf submersen Moosen .
Triogma (t risulca t a S chum .)
- Die Fortstze der beiden abdominalen Ventralreihen mit stumpf zugerundetem Ende.
Die beiden hinteren Paare der dorsalen Abdominalfortstze haben auer ihrer Spitze
hchstens 2 stumpfe Nebenste. Hintere Lateralfortstze des letzten Segments stark
aufwrts gekrmmt. Seiten des Krpers kaum abgeflacht. Larven terrestrisch auf
Moosen ......... 4
4 Prothorax dorsal mit 4 krftigen, spitzen, etwa gleich langen Zapfen. Die beiden hin-
teren Paare der dorsalen Abdominalfortstze je Segment haben auer ihrer Spitze
2 stumpfe Nebenste. Abdominalsegmente in der Seitenlinie gewhnlich mit nur 3 Zap-
fen (aberrativ auch 4). Vorderrand des Prothorax ber dem Kopfschlitz mit Querreihe
von 6 Hckern auer dem Lateralzahn. (Meso- und Metathorax ventral mit Querreihe
von 4 Fortstzen, im Gegensatz zu T r i o g m a) Diogma (gla b r a t a M e i g.)
- Prothorax dorsal nur mit 1 mig langen mittleren und 1 kleinen ueren Zapfenpaar. Die hin-
teren Paare der Dorsalfortstze des Abdomens je Segment haben nur 1 Nebenast. Abdominal-
segmente II-VII in der Seitenliiie mit 4 Zapfen, von denen der vorderste sehr klein ist. Vor-





17. Cylindrotomidae 63

derrand des Prothorax nur mit 1 Paar Hcker seitlich ber dem Seitenwinkel des Kopfschlitzes,
auer dem Lateralzahn (Nearktisch:) Liogma (n o d ic o r n i s O. S.)

Puppen
(Vgl. die Vorbemerkung zum Larvenschlssel)
(Textfigg. 52, 53, 54, 55, 67)
1 Abdomen dorsal und ventral ganz ohne Fortstze (oder Hcker, Zhne). Puppe steckt
mit der hinteren Abdomenhlfte stets fest in der zurckgestreiften, auf Blttern oder
Stengeln terrestrischer Phanerogamen angeklebten Larvenhaut. (Mesonotum mit
1 Paar langer Zapfen. Das Ende der Antennenscheiden liegt zwischen Mittelschiene
und Flgelrand. Frbung vorwiegend intensiv hellgrn) .. .
Cylindrotoma (di s t i n c t i s si m a M e i g.)
- Abdomen wenigstens auf den Segmenten VI-IX mit langen Zapfen. Puppe frei 2
2 Thorax auer den Atemhrnchen ohne Fortstze. Abdomen mit langen krftigen Zap-
fen allein auf den Segmenten VI-IX, sonst nur auf den Seitenkanten der Segmente mit
je 1 kleinen Zhnchen. (Das Ende der Antennenscheiden liegt zwischen Mittelschiene
und Flgelrand.) Puppe aquatisch . Phalacrocera (replicata L.)
- Thorax mit langen Fortstzen mindestens auf dem Metanotum. Auf den Seitenkanten
der Abdominalsegmente je 3 Zhne ... . .3
3 Abdominalsegmente dorsal mit nur je 1.Paar langer, einfacher Fortstze nahe dem Hinterrande.
(Das Ende der Antennenscheiden liegt zwischen Schenkel und Schiene der p1-Scheide.) Puppe
terrestrisch auf Moosen (Nearktisch:) Liogma (n o di c o r n i s O. S.)
- Abdominalsegmente dorsal mit je 2-3 Paaren spitzer Fortstze 4
4 Fortstze des Thorax nur auf dem Metanotum (2 Paare). Abdominalsegmente II-VII
dorsal mit je 3 Fortsatzpaaren, von denen jeweils die beiden hinteren auer ihrer Spitze
3 Nebenzhne auf ihrer Vorderseite haben. Das Ende der Antennenscheiden liegt zwi-
schen Schenkel und Schiene der pl. Puppe aquatisch
Triogma (trisulcata Schumm.)
- Meso- und Metanotum des Thorax mit je 2 Fortsatzpaaren. Auf den Abdominalsegmen-
ten II-VII hat jeweils das vorletzte dorsale Fortsatzpaar 2, das letzte Paar nur 1 Ne-
benzahn. Das Ende der Antennenscheiden liegt innerhalb der Palpenscheiden. Puppe
terrestrisch auf Moosen Diogma (g 1 ab r a t a M e i g.)

Imagines
1 Antennen des e so lang oder lnger als der ganze Krper . .
Subfam. Stibadocerinae
Verbreitung vgl. S. 59. -. Stibadocerella omeiensis Alexander (1936, Philipp. Journ.
Sci., 60: 335) wurde aus Szetschuan knapp nrdlich des Yangtse (Mount O-mei, in
1680 m Hhe) beschrieben und erreicht also, ohne ein palarktisches Element zu sein,
das Mischgebiet zwischen Orientalis und Palarktis.
- Antennen des d hchstens so lang wie Kopf + Thorax .
Subfam. Cylindrotominae
Die nachfolgenden Merkmale beziehen sich auf die Typus-Arten der einzelnen Gat-
tungen . 2
2 Mesepisternum durch eine transversale Naht in einen dorsalen und ventralen Mesepi-
sternit geteilt (die Naht luft an der unteren Grenze des dunklen Fleckens auf dEs2
entlang) 3
- Mesepisternum zwar mit einer flachen Depression, aber ohne Naht . 4
3 Penis (am Trockenprparat sichtbar!) am Ende 3-teilig. 9: X. Tergit mit einem langen,
die Sgekanten der Cerci berdeckenden Gabelast. Media terminal gewhnlich in 4 den
Flgelrand erreichende ste aufgespalten (aberrativ kann der obere Ast m1 teilweise
atrophiert sein, ist dann aber immer wenigstens teilweise voll oder wenigstens in deut-
lichen Spuren vorhanden) Cylindrotoma Macquart
- Penis 2-gabelig. 9: X. Tergit (vor den Cerci) ohne Ast. Media terminal in 3 solche
Aste verzweigt .. .. . . Diogma Edwards





64 Peus

4 Geielglieder der Antennen auf der Unterseite beim dC stark, beim 9 deutlich erweitert, so da
die Antenne annhernd sgeartig erscheint. (Mesonotum auf den Wlsten schwarz, hochgln-
zend poliert) .(Nearktisch:) Liogma 0. S.
- Geielglieder der Antennen unterseits nicht oder kaum erweitert. (Mesonotum bei den
europischen Arten + dunkel grau, matt oder hchstens mattglnzend, dann in den
Depressionen und auch auf den Pleuren deutlich hellgrau bestubt) 5
5 Kopf und Thorax (dieser besonders stark in der Prscutalnaht und an den Seiten des
Scutums, aber auch auf Postnotum und Pleuren) mit groben Punktgruben. (Mesonotum
matt, grau). .. Triogma Schiner
- Diese Punktgruben fehlen ganz. (Mesonotum matt oder mattglnzend) .
Phalacrocera Schiner

Phalacrocera Schiner
Phal a c r o c e r a Sch i n e r (1863), Wien. Ent. Monatsschr. 7, 224. -
Typus: Limnobia nudicornis Schummel 1829 (= Tipula replicata
L. 1758).
Mesepisternum (Textfig. 4) einheitlich, zwar mit einer transversalen Depression,
aber ohne Naht. Antennen (Textfig. 3 c) relativ lang, die Geielglieder unterseits kaum er-
weitert, nahezu zylindrisch, sehr sprlich behaart. Letztes Palpenglied verlngert und
verjngt. Mesonotum grau, matt oder mattglnzend. Kopf und Thorax ohne Punktgruben.
Flgelgeder (Textfig. 10): sc1 mndet in sc2 + r1, bisweilen mit einem freien Ende ber
die Mndung hinausragend; freies Ende der rl+2 vorhanden; r4, niemals mit ml+2 ver-
schmolzen, r-m-Querader daher immer ausgebildet; infolge Atrophie von m3 erreichen
nur drei m-ste den Flgelrand; m-cu-Querader meist in der Gabelung der m. Flgelrand
an der Mndung von cu und a etwas eingeschnrt. 9-Terminalia (Textfig. 18): Tergit VIII
und IX vollstndig, wenngleich median verschmlert; Tergit X hinten dreizipflig, die Sei-
tenzipfel dem Stammteil breit ansitzend; Sternit IX-X schwach sklerotisiert; Cerci an der
Dorsalkante zhnelig und krnelig ruguls; Valvulae inferiores dorsal mit langem spitzen
Zahn. 3 ungleich groe Spermatheken. c-Terminalia (Textfigg. 23, 29): Tergit IX relativ
klein, mit kurzen lateralen Zipfeln; Styli gezhnt. Sternit IX fast ganz membrans; die
dadurch einer stabilen Basis beraubten Coxite erhalten ausgleichsweise ihre Festigkeit
durch ihre Verbindung mit dem IX. Tergit. Penis in drei lange ste geteilt, deren En-
den nicht trompetenfrmig ausgeweitet sind; Parameren gro, am Ende mit einem dor-
salen Zipfel des Coxits verbunden. Diese Gattungscharakteristik bezieht sich auf die
typische Spezies P h. replicata (L.), Europa. Bei der nearktischen P h. o c c i d e n -
t ali sA 1 e x. (Textfig. 15) ist das freie Ende von rl+2 atrophiert, und bei der nearktischen
P h. neoxena Alex. berhren sich r45 und ml+2 in einem Punkte. Bei den drei fern-
stlichen, ebenfalls zu Ph a 1 a c r o c e r a gerechneten Arten (s. S. 75) ist das Metanotum
ganz oder teilweise glnzend schwarz, poliert.

replicata Linnaeus (1758), Syst. Nat., Ed. X, S. 587 (als Tipu 1 a).
Syn. n u di c o r n i s, Sch u mmel (1829), Beitr. z. Ent., Breslau, 1, 122, Taf. I,
Fig. 8, Taf. V, Figg. 7-9 (als Limnobia). brevirostris, Zetterstedt
(1838), Ins. Lappon., Dipt., S. 844 (als Tipu 1 a).
Cf. Stirn in Frontalansicht ein klein wenig breiter als die Augen. Kopf mit Palpen schwarz, berall
gelblichgrau seidig bereift und daher je nach Lichtrichtung hell oder dunkel erscheinend. An-
tennen braunschwarz. Pronotum wie Kopf, doch Postpronotum ledergelb oder -braun. Meso-
notum von schwarzer Grundfrbung, durch die Bestubung aber im ganzen grau erscheinend,
wobei die Wlste des Prscutums und Scutums am dunkelsten bleiben, whrend besonders die
Vertiefungen starken Seidenglanz zeigen; der zur Flgelbasis hinfhrende Querwulst des Scu-
tums und meist auch das Scutellum (wenigstens sein hinterer Teil) rtlich gelbbraun; Mediotergit
dunkel mit starkem Seidenglanz, die abfallende hintere Partie mit einem groen schwarzen Flek-
kenpaar. Mesepisternum schwarz, stark seid.k bereift; Mesepimerite brunlich gelb mit starkem
Seidenglanz, Pleurotergit ebenso mit schwarze&Beule (vor der Halterenbasis). Coxen und Tro-
chanteren brunlich gelb, bereift; f gelblich braun, gegen das Ende dunkler; t und Tarsen dun-
kelbraun. Flgel ziemlich stark rauchgraubrunlich getnt, das unscharf begrenzte Stigma etwas






17. Cylindrotomidae 65

dunkler; Adern dunkelbraun; Halteren rauchbraun mit schmaler heller Basis und schwrzlichem
Knopf. Abdomen einschlielich Hypopyg im ganzen braun, mal mehr gelblich lederfarben, mal
mehr brunlich getnt; nur auf dem baslen Tergit deutlich, im brigen uerst schwach bestubt;
die Tergite und Sternite haben einen individuell verschieden deutlich ausgeprgten dunklen me-
dianen Lngsstreifen, die Tergite auch eine schmale laterale und terminale dunkle Sumung;
Sternit VIII, oft auch VII ganz dunkel mit schmalen hellen Rndern. Lnge: etwa 12-16 mm,
Flgel etwa 10,5-14 mm. 9 wie cd, aber die Flgel etwas reiner brunlich getnt. Terminalia:
Tergit X schwarzbraun mit hellem Medianzipfel und glnzenden Seitenlappen; Sternit VIII dun-
kelbraun; Cerci und Valvulae ledergelbbraun. Lnge etwa 14-17 mm, Flgel etwa 12-14 mm.
Europa
Triogma Schiner
TriogmaSchiner (1863), Wien. Ent. Monatsschr., 7, 223.
Typus: Limnobia trisulcata Schummel 1829.
Mesepisternum (Textfig. 5) einheitlich, mit einer seichten Depression, aber nicht durch
eine Naht geteilt. Mesonotum matt grau, nur bisweilen auf den Wlsten sehr schwach gln-
zend. Thorax nicht oder undeutlich bereift. Kopf und Thorax mit groben, eingestochenen
Punkten, auf letzterem besonders in der Prscutalnaht, seitlich auf dem Scutum und auf
den Pleuren, hier nach hinten und auf dem Postnotum grber werdend. Antennen (Text-
fig. 3 d) relativ sehr kurz, bei Streckung nach hinten nur etwa bis zur Flgelwurzel rei-
chend, mit fast kugeligen Geielgliedern, daher die ganze Antenne perlschnurartig; die
Geielglieder unterseits beim 9 nicht, beim & nur uerst schwach erweitert. Letztes Pal-
penglied kaum lnger als das vorletzte und ebenso dick wie dieses, nicht verjngt, Palpen
daher im ganzen sehr kurz. Flgelgeder (Textfig. 11) im Subcostal- und Radialfeld indivi-
duell variabel; sc1 mndet in sc2 + r1 oder ragt auch mit einem freien Ende ber diese
Einmndung hinaus; freies Ende der sc2 vorhanden (dann in die c mndend) oder fehlend;
freies Ende der rl+2 (zur c) meist fehlend, bisweilen angedeutet; r4, eine Strecke mit
ml+2 verschmolzen. Infolge Atrophie von m. erreichen nur drei m-Aste den Flgelrand.
m-cu-Querader distalwrts gerckt, also jenseits der m-Gabelung aus dem Unterrand der
Diskalzelle entspringend. 9 (Textfig. 19): Abdominaltergit VIII und IX vollstndig, wenn-
gleich median sehr schmal; Tergit X mit groer medianer Spitze und seitlich davon mit
weit vorspringenden (basal mit dem Tergit noch verbundenen) Lappen; Cerci an der Dor-
salkante krnelig, ruguls; Sternit IX lngsgespalten und wie X nur sehr schwach sklero-
tisiert. 3 gleich groe Spermatheken. c? (Textfig. 24): Tergit IX klein, median mit zwei
schwachen Lappen, durch die drei seichte Einbuchtungen entstehen, seitlich nur mit kaum
vorspringenden Ecken ohne Einschnitt; Penis terminal in 3 ste von gleich bleibender
Dicke gegabelt, jeder Ast am Ende trompetenartig ausgeweitet; Parameren sehr gro,
in drei ste aufgeteilt. Diese Gattungscharakteristik gilt fr die typische Art T. t r i-
s u 1 c a t a S c h um m., die vorlufig als einziger Reprsentant gelten mu. Vgl. weiter
unten S. 76.

trisulcata Schummel (1829), Beitr. z. Ent., Breslau, I, 105, Taf. I (Dipt.), Fig. 3 (als
L im nobi a).

Ce. Stirn in Frontalansicht etwa so breit wie die Augen. Kopf grau, Palpen und Antennen dunkel-
bis schwarzbraun. Pronotum grau mit hellgelblichem Postpronotum (Schulterbeulen). Mesonotum:
Prscutum und Scutum grau, Scutellum grau oder gelblich, Postnotum gelblich mit sehr dunklem
Doppelfleck unten vor dem Metanotum, ebenso die Pleuren, von denen jedoch das Mesepisternum
oben und unten, das dorsale Mesepimer an der Oberkante und der Pleurotergit auf seinem Buckel
grau sind. Die stigmentragende Membran vor dem Flgel krftig gelb, Metanotum hell gelb.
Coxen gelblich mit dunklerer Basis, Trochanteren brunlich gelb, f gelblichbraun, zum Ende ver-
dunkelt, t und Tarsen dunkelbraun. Flgel ziemlich stark rauchfarben brunlichgrau getnt mit
brunlichem, nicht sehr auffallendem Stigma; Halteren gelblich mit dunklem Knopf. Abdomen:
Tergit I schwarzbraun mit schmalem gelbem Vorderrand, brige Segmente braun, unten heller,
mit schmalen hellen Hinterrndern. Hypopyg dunkelbraun; Penisscheide hornbraun, am Ende
nur wenig dorsalwrts gebogen. 9: Frbung hnlich wie cf. Terminalia dunkel-, Cerci heller
braun. Lnge c09 etwa 11-14 mm, Flgel etwa 10-13 mm. Europa
Lindne r, Die Fliegen der palaearktischen Region. 17. Cylindrotomidae. 5






66 Peus

Liogma Osten-Sacken
Lio gmaOsten Sacken (1869), Monogr.,Dipt. North. Am., 4, 298.
Typus: Triogma nodicornis O.S.
Osten-Sacken (a. a. 0.) hat die Gattung Liogma auf die Art nodicornis
O. S. (Nearktis) gegrndet und auch g 1 a b r a t a M e i g. in sie mit einbezogen. Von einer
nheren Charakteristik der Gattung hat er abgesehen, bis er noch weitere Arten auch aus
der Palarktis htte vergleichen knnen. Von den wenigen Merkmalen, die er angibt, bleibt
nach Ausscheidung derjenigen, die auch fr g 1 a b r a t a M e i g. (D i o g m a E d w.) gel-
ten, nur brig: r-m-Querader fehlt, da r45 und ml+2 sich direkt berhren (oder sogar eine
kurze Strecke zusammenlaufen). In der wiederholten Artdiagnose fr den Gattungstypus
n o d i c o r n i s 0. S. hebt er die Erweiterung der Geielglieder der Antennen hervor,
durch die das einzelne Glied etwa herzfrmig und die ganze Geiel ,moniliform" erschei-
nen. Mit Edwards (1938) stelle ich dieses Merkmal, in dem gl a b r a t a M e i g. (als
D i o gm a Ed w.) abweicht, in den Vordergrund und fge hinzu, da L i o g m a n o di -
c o rn i s O. S. die Transversalnaht auf dem Mesepisternum vermissen lt (im Gegensatz
zu g lab r a t a M ei g.). Das letzte Palpenglied ist zwar nur wenig lnger als das vor-
letzte, aber deutlich verjngt. Hypopyg (Textfig. 68): Tergit IX relativ klein, am Endrand
mit zwei kleinen Zipfeln und daher mit einer medianen schwachen und zwei seitlichen



--ix---



-Cx---

aPa ty

Textfig. 68. Liogma nodicornis 0. S. (nearktisch). Antenne (g) und Flgel, nach Alexander (1927). Hypo-
pygium, ventrolateral und dorsal (Orig.). Cx Coxit, Pa Parameren, Sty Styli, IX neunter Tergit. In der rechten
Teilfigur ber den Parameren der Proctiger, darunter die Penisscheide.

etwas tieferen Einbuchtungen, die ganz auen von einem langen Lateralzipfel des Tergits
abgeschlossen werden; Stylus etwas tordiert (nicht einfach hakenfrmig wie bei
Trio g m a); Penis in drei schwach aufwrts gekrmmte Aste aufgespalten, von denen
nur die beiden ueren terminal trompetenfrmig erweitert sind und zugleich eine auf
ihrer halben Lnge nach unten ausgeweitete Scheide haben; laterodistale Apodeme der
Vesica median nicht vereinigt; Parameren sehr gro und lang, das schlank blattfrmige
Basalstck hat am Ende einen dorsalwrts rcklufigen Ast und einen membransen lan-
gen Endlappen, dessen Ende die Hhe des Coxit-Endes erreicht. 9-Terminalia: Tergit IX
vollstndig, schmal; Tergit X mit migem Medianzipfel und abgetrennten dorsolateralen
Platten; Cerci relativ kurz und breit; Valvulae inferiores hnlich wie T r i o g m a. 3 gleich
groe Spermatheken mit gekrmmten Einmndungserweiterungen.
L. n o di co rn i s 0. S. (Nordstliches Nordamerika) mu vorlufig als einziger Ver-
treter der Gattung L io gma gelten. Aus den S. 74 genannten Grnden mu es zur
Zeit offen bleiben, ob die in der Literatur als ,L i o g m a" beschriebenen Arten (aus der
Palarktis: serraticornis Alex., fuscipennis Alex. und brevipecten
Ale x.) tatschlich echte Liogmen sind; ich habe daher die mir charakteristisch erschei-
nenden Merkmale des nearktischen Gattungstyps hier angefhrt. Die Art s i m pli c i c o r -
n i s A 1 e x. (s. u.) kann wegen ihrer Antennengestaltung sicher nicht hierher gezogen
werden
Diogma Edwards
Dio gmaEdwards (1938), Trans. Soc. Brit. Ent., 5, 17.
Typus: Cylindrotoma glabrata Meigen.






17. Cylindrotomidac 67

Mesepisternum (Textfig. 6) durch eine feine Transversalnaht in einen dorsalen und
ventralen Mesepisterniten geteilt. Geielglieder der Antennen (Textfig. 3 b) annhernd
zylindrisch (wie bei C y 1 indroto m a). Letztes Palpenglied verlngert und verjngt.
Thorax ohne deutliche Punktur, Oberflche glnzend. Flgel (Textfig. 12): m infolge Feh-
lens der m, nur in drei ste aufgespalten, die von der Diskalzelle aus den Flgelrand er-
reichen; m-cu-Querader liegt in oder nahe bei der Gabelung von m (d. h. an der Basis der
Diskalzelle); das freie Ende von sc2 fehlt, nur selten schwach angedeutet; freies Ende von
rl2 fehlt. Hypopyg (Textfig. 25): Tergit IX stark gewlbt, lang aufrecht behaart, jederseits
mit einem langen, spatelfrmigen Fortsatz, der seinerseits einen breiten, gezackten Fortsatz
auf der Unterseite hat; Styli stark tordiert. Aedeagus mit groen Parameren, die auer
ihrem langen, weit kaudalwrts ragenden Ast noch einen von ihrer Basis nach unten ge-
richteten, hakenfrmig gekrmmten Ast haben; Penis nur mit 2 Gabelsten, die gedreht
aufwrts gekrmmt und am Ende nur uerst schwach trompetenfrmig erweitert sind
9 (Textfig. 20): Tergit X mit einfacher Oberflche, ohne Gabelast, und mit frei isoliert an-
gelagerten dorsolateralen Platten. Nur 2 Spermatheken. Diese von mir erweiterte Gat-
tungsdiagnose bezieht sich auf die typische Art D. g 1 a b r a t a M e i g.

glabrata Meigen (1818), Syst. Beschreib. europ. zweifl. Ins., 1, 142 (als C y 1 i n d r o-
tom a).
c. Stirn in Frontalansicht etwa so breit wie die Augen. Kopf glatt und gnzend; Scheitel dunkel-
braun, Stirn und Wangen heller gelblichgrau, bestubt; Rostrum und Mundteile brunlichgelb,
ebenso die zum Ende hin etwas dunkleren Antennen. Thorax glatt und glnzend, hell gelblich,
teilweise etwas hyalin; auf dem Prscutum ein breiter, bisweilen durch eine uerst feine hellere
Linie lngsgeteilter Medianstreif, ebenso auf den seitlichen Teilen des Scutums ein breiter Lngs-
streif und auf dem hinteren Teil des Scutums ein groer Schrgfleck schwarz oder schwarzbraun,
ferner auf dem dEs 2 ein Fleck und der untere Teil des vEs 2 braun oder schwarzbraun, schlie-
lich auch der seitliche Buckel des Pleurotergits und der abschssige Teil des Postnotums braun
oder schwarzbraun. Coxen und Trochanteren gelblich; p im brigen auer der helleren f-Basis
ledergelb bis gelblichbraun, Ende der t und die Tarsen bisweilen strker verdunkelt, schwarz-
braun. Flgel schwach rauchfarben getnt mit uerst blassem Stigma. Halteren dunkel mit heller
Basis. Abdominaltergite brunlich mit schmalen hellen Hinterrndern, Sternite heller gelblich-
brunlich. Hypopyg dorsal dunkelbraun, ventral heller; Tergit IX medial dicht und lang golden
behaart. 9 wie C, Cerci ledergelb. Lnge Cfg: etwa 10-12 mm, Flgel etwa 8-11 mm. Europa

Cylindrotoma Macquart
Cylindrotoma M acquart (1834), Hist. nat. Ins., Dipt., 1, 107.
Typus: Limnobia distinctissima Meigen.
Mesepisternum (Textfig. 7) durch eine deutliche Transversalnaht geteilt. Pleurotergit
durch eine senkrechte Naht zweigeteilt. Antennenglieder (Textfig. 3 a) annhernd zylin-
drisch (Gattungsname!), ohne Erweiterungen. Letztes Palpenglied lang und verjngt.
Stirn in Frontalansicht breiter als die Augen. Mesonotum glatt. Flgel (Textfigg. 13, 14):
sc2 meist normal vorhanden, bisweilen nur in Spuren oder auch ganz fehlend; r-m vor-
handen; m erreicht mit vier sten jenseits der Diskalzelle den Flgelrand; Membran ver-
schieden getnt. 9-Terminalia (Textfigg. 21, 22): Tergit VIII median unterbrochen, Tergit
IX dort sehr schmal, Tergit X mit einem langen, die sgekantigen Cerci berdeckenden
Gabelast. 3 gleich groe kugelige Spermatheken. d-Hypopyg (Textfigg. 26-28) gro; Ter-
lit VIII median unterbrochen, Tergit IX gro, median tief eingeschnitten; Coxit mit einem
lappenfrmig weichen Anhang innen vor der Basis der Styli; Penisscheide gro, flach, von
3 Ausfhrungsgngen durchzogen, die terminal meist weit ber den einheitlichen Teil der
Scheide hinausragen. Ich setze voraus, da die nachstehenden Arten smtlich echte Ver-
treter der Gattung sind.
Artenschlssel
1 Thorax ganz feurig orange, ohne dunkle Abzeichen. Abdomen auer dem gelben Tergit I ganz
schwarz (China) aurantia Alex.
- Mesonotum auf hellem Grund mit dunkler Zeichnung oder berwiegend bis ganz schwarz . 2
2 Pleuren einfarbig orange, ohne dunkle Abzeichen. Helle Grundfrbung insgesamt orange .
(Tibet) rufescens Edw.






68 Peus

- Pleuren auf hellem Grund mit dunklen Flecken oder berwiegend bis ganz schwrz .
3 Mesonotum berwiegend oder ganz schwarz 4
- Mesonotum auf hellem Grund mit dunklen Lngsstreifen oder mit dunkler Scheibe 5
4 Pronotum und Scutellum hellgelb, letzteres nur median verdunkelt. Pleuren hell mit schwarzen
Flecken. Flgel sehr stark dunkel getnt (China) hypopygialis Alex.
- Ganzer Thorax und Pleuren berwiegend schwarz. Flgel nur schwach dster getnt .
(China) nigripes Alex.
5 Flgel relativ schmal; in ihrer schwachen dsteren Tnung sind die Liingsadern gegen die Fl-
gelspitze hin (jenseits der Diskalzelle) schmal dunkel gesumt, so da die Adern dort sehr dick
erscheinen. Abdominaltergite schwarz, nur die Seitenrnder der basalen Tergite hell ..
(China) angustipennis Alex.
- Flgel normal breit, die Adern ohne dunkle Sume. (Abdomen hell oder dunkel) .. 6
6 Mesonotum infolge vlligen Zusammenflieens der Lngsstreifen mit schwarzer Scheibe. Prono-
tum ganz dunkel. (Abdomen rtlich braun) (Japan) japonica Alex.
- Mesonotum mit einem mittleren (dieses oft zu einem einheitlichen breiten Medianstreif verschmol-
zen) und einem seitlichen Paar dunkler Lngsstreifen. Pronotum hell gelblich, hchstens das
Mesopronotum seitlich verdunkelt .. ... 7
7 Scutellum auf dem medianen Gipfel dunkel. Der ganze hintere Teil der Kopfkapsel ringsum
durchgehend dunkel; der darin mit eingeschlossene Scheitelfleck berhrt mit einem schmalen
Zipfel den Augenrand. Zervikalsklerit glnzend. Clypeus dunkel mit scharf abgegrenztem schma-
len Vorderrand. Flgel mehr grau getnt. Penisscheide zwischen den 3 Spitzen mit Bscheln
von je 5 langen Drnchen. (Abdomen, auer den sehr schmalen hellen Seitenkanten der Tergite,
immer schwarzbraun bis schwarz) (Finland, Sibirien, Altai) nigriventris Loew
Scutellum immer ganz hell. Der dunkle Scheitelfleck bleibt in scharfer Abgrenzung von den
Augenrndern ziemlich weit entfernt und reicht nur bis auf die Kopfseiten hinab, die Mitte der
Kopfunterseite frei lassend. Zervikalsklerit matt. Clypeus auf der Scheibe, wenn berhaupt, nur
verschwommen verdunkelt. Flgel mehr gelblich getnt. Penisscheide mit einfachen Spitzen. (Ab-
domen meist berwiegend hell, bisweilen verdunkelt) . (Europa) distinetissima Meig.

angustipennis Alexander (1941), The Philipp. Journ. Sci., 76, 42, Taf. I, Fig. 10.
bersetzung der Beschreibung nach einer mir vom Autor freundlichst bermittelten Abschrift
(ohne Abbildung):
,Allgemeine Frbung blagelb, Kopf und Thorax auffllig in Schwarz gemustert einschlielich
drei fast zusammenflieender Prscutalstreifen; Knpfe der Halteren geschwrzt; Beine schwarz,
Basis der Schenkel schmal hell; Flgel schmal, mit schwacher dsterer Tnung, das schmale
Stigma brunlich schwarz; se relativ kurz, sc, endet gegenber der Rs-Gabel; Rs lang, fast gerade;
Abdomen einschlielich Ovipositor schwarz. 9, Lnge etwa 11, Flgel 9,5 mm. Rostrum
gelb, oberseits schwach verdunkelt; Palpen schwarz. Antennen schwarz, Proximalteil des Scapus
heller; Geielglieder etwa zylindrisch, die ueren Glieder schlanker. Kopf hell gelb, Hinter-
scheitel und Okziput schwarz mit einem nach seitlich-unten bis zu den Wangen reichenden schma-
len Arm; hintere Augenrnder bleiben breit gelb. Pronotales Scutum schwarz und Scutellum
gelb. Prscutum des Mesonotums sehr hell gelb oder weilichgelb, auffallend gemustert mit drei
schwarzen Streifen, die vorn ganz zusammenflieen und hinten schmale helle Zwischenrume las-
sen; Scutum hellgelb; jeder Lobus mit einem auffllig schwarzen Fleck auf der Mitte; Scutellum
hellgelb; Mediotergit hellgelb mit brunlich schwarzem hinteren Drittel. Pleuren hellgelb, auf dem
ventralen Sternopleurit, ventralen Anepisternum und in der uersten ventralen Ecke des Pleuro-
tergits auffallend schwarz gefleckt. Halteren mit brunlichgelbem Stiel, Knopf geschwrzt;
Coxen gelb, vorderes Paar in der Basalhlfte schwach rauchig verdunkelt. Trochanteren gelb,
brige Beine schwarz mit etwa dem basalen Drittel der Schenkel dunkelgelb. Flgel mit schwa-
cher dsterer Tnung, das schmale Stigma brunlich schwarz; Adern jenseits der Hhe
des uersten Endes der ersten M2-Zelle sehr schmal dunkel gesumt, so da die Adern
ungewhnlich dick erscheinen; Adern brunlich schwarz. Flgel schmal im Vergleich zu
distinc t i ssima oder ja p o n i ca. Aderung: Rs lang, annhernd gerade, am Beginn nicht
oder schwach gebogen, etwa doppelt so lang wie r2+'; sc2 endet gegenber der Rs-Gabel; Mi-Zelle
kurz gestielt; m-cu steht auf etwa % der Lnge der ersten M2-Zelle. Abdomen schwarz. Sei-
tenrnder der basalen Tergite hell; Pleuralmembran gelb; Ovipositor samt Valven intensiv
schwarz. Habitat: China (Szetschuan). Holotypus, 9, Mount Omei, Yien Lao Dong Tempel,
in 6500 Fu [ca. 1980 m] Hhe, 5. VIII. 1935 (G r aha m); U. S. National Museum. In ihrer
Allgemeinfrbung ist die vorliegende Art am meisten der C y i n d r o t o m a di s t i n t i s s im a
(M e i ge n) aus der Westpalarktis, oder C. j a p o ni c a Alex a n d e r aus der Ostpalarktis
hnlich, unterscheidet sich aber durch die schmalen Flgel, die geschwrzten Adern und durch






17. Cylindrotomidae 69

die geschwrzten Beine. C. n i g r i p e s A 1 e x a n d e r hat eine bereift schwarze Allgemeinfr-
bung mit sehr eingeschrnkten gelben Partien; Flgel mit am Beginn gekrmmtem Rs und mit
langer sc, Ende der sc2 in einigem Abstand jenseits der Hhe von r-m. Wie frher gesagt, habe
ich jetzt Zweifel, da die dem Typus beigefgten Antennen wirklich zu dem Typusexemplar von
n i g r i p e s dazugehren. Bei dem Typus waren die Antennen separiert, und die Zugehrigkeit
kann nicht endgltig besttigt oder widerlegt werden." China


aurantia Alexander (1935), The Philipp. Journ. Sci., 56, 545, Taf. I, Fig. 13.
bersetzung der Beschreibung:
Der ganze Thorax feurig orange; Beine schwarz, die uerste Basis der Schenkel dunkelgelb;
Flgel krftig schwarz bergossen, die Costal- und Subcostalzelle ein wenig dunkler; das basale
Abdominaltergit gelb, das brige Abdomen schwarz. 9, Lnge etwa 10-10,5, Flgel 9,5-10 mm.
Rostrum und Palpen schwarz. Antennen durchgehend schwarz. Kopf schwarz, der Vorder-
scheitel und die hinteren Augenrnder dunkelgelb; Vorderscheitel ungewhnlich breit. Der
ganze Thorax einschlielich Notum und Pleuren feurig orange, ungefleckt. Halteren schwarz,
Basis des Stieles schmal gelb. Coxen und Trochanteren orange; Schenkel schwarz, die uerste
Basis dunkelgelb; Beine im brigen schwarz. Flgel [Textfig. 69] krftig schwarz bergossen,
Costal und Subcostalzelle ein wenig dunkler; Stigma relativ klein, noch tiefer schwarz; keine wei-
teren Verdunkelungen am Beginn von Rs oder entlang dem Cord; Adern schwarz. Aderung: m-cu
um mehr als ihre eigene Lnge jenseits der m-Gabel; Stiel
der M,-Zelle kurz, viel krzer als m. Das basale Abdomi-
naltergit gelb; briges Abdomen einschlielich der Genital-
segmente schwarz, die letzten Segmente schwach bereift. -
Habitat: China (Szetschuan). Holotypus, 9, Beh Luh
Din, 30 Meilen nrdlich von Chengtu, in 6000 Fu [ca.
1830 m] Hhe, 24. VIII. 1933 (G r a h a m). Paratypus (Ge-
schlecht?), Wei Chow, 65 Meilen nordwestlich von Chengtu,
in 9000-12 500 Fu [ca. 2740-3810 m] Hhe, 15. VIII.
1933 (Graham). Cylindrotoma aurantia
steht der C. ru f e s c e n s Edw a r d s (Tibet) sehr nahe, Textig. 69. Cyl. aurantia Alex. Flgel.
unterscheidet sich aber sehr auffallend durch den vllig Nach Alexander (1935).
orangefarbenen Thorax und durch das, vom ersten Ter-
git abgesehen, vllig schwarze Abdomen. Die schwarzen Beine sind ganz wie bei der in an-
deren Merkmalen aber verschiedenen C. nigripes A exander (Szetschuan-Tibet-Grenze).
Es mag vermerkt sein, da die Flgel des Typus in einem blulichen oder purpurnen Ton fleckig
oder scheckig erscheinen, wie es der zerbrochene Paratypus nicht zeigt und zweifellos abnormal
fr die Spezies ist." China

distinctissima Meigen (1818), Syst. Beschreib. europ. zweifl. Ins., 1, 131, Taf. V, Fig. 5 (als
Limnobia).
Syn. brevicornisZetterstedt (1840), Ins. Lappon., S. 846. -distinctis-
sima ssp. tenebrarum Krogerus (1937), Notul. Ent., 17, 58.
Cf. Allgemeine Grundfrbung hell blagelblich, Abdomen oft etwas dunkler. Kopf hell, schwach
bereift, Clypeus mit dorsaler, verschwommener Verdunkelung, Scheitel mit dreieckigem schwarz-
braunen Querfleck, dessen vorderer stumpfer Winkel bis zwischen die Augen reicht, und dessen
seitliche Winkel lang ausgezogen bis auf die unteren Kopfseiten (bis in Hhe des unteren Augen-
randes) hinabreichen, die Mitte der Kopfunterseite aber frei lassen. Mundteile (bisweilen hell)
und Palpen braun bis braunschwarz, Basalglieder der Palpen bisweilen heller. Scapus und Pedi-
cellus der Antennen hell, letzterer meist mit dunklem Endrand; die ganze Geiel braunschwarz.
Zervikalsklerit matt dunkelbraun. Thorax in der Grundfrbung ganz hell blagelblich; Mesopro-
notum bisweilen seitlich schwach und verschwommen verdunkelt oder mit dunklem kleinen
Fleck; die Lngswlste des Mesonotums (auf Prscutum und Scutum) in der blichen Form mit
schwarzbraunen Streifen, das mittlere Paar meist ganz verschmolzen, bisweilen aber durch eine
uerst feine helle Linie geschieden. Scutellum ganz hell; Mediotergit hinten (unten) mit einem
Paar schwarzbrauner Flecken, deren Abgrenzung scharf oder verschwommen sein kann; Pleuro-
tergit auf der untersten Ecke schwarzbraun; Pleuren sehr hell weilich gelblich, kaum merklich
bereift; untere Partie des dEs2 und untere Hlfte des vEs2 schwarzbraun. Coxen hellgelb, biswei-
len an der Basis (besonders Cox,) ganz schwach verschattet; Trochanteren hellgelb; f schmutzig
gelblich mit bis zum braunschwarzen Ende zunehmender Verdunkelung; t ebenso, Tarsen rauch-






70 Peus

braun, zu den Endgliedern dunkler werdend, letztere braunschwarz. Flgel deutlich brun-
lichgelb getnt, purpurn und grn irisierend; Stigma oval, unscharf angegrenzt, schwach brun-
lichgelb getnt. Halteren an der Basis hellgelb, briger Stiel grau gelblich, Knopf dunkel. Abdomen
in der Grundfrbung schmutzig brunlichgelb bis hell ledergelb, Verdunkelungen oft gegen die
Seiten und oft auch zum Endrand der Tergite hin, deren schmale uerste Seitenkante aber immer
hell, auf den Sterniten bisweilen in der Medianlinie und strker ausgedehnt immer auf den letzten
distalen Sterniten; Tergit VII immer heller als die voraufgehenden, wenn diese strker verdun-
kelt. Hypopygium braunschwarz; Tergit IX oft mit dunkelbrauner Grundfrbung und je einem
schwarzbraunen Fleckenpaare dorsal an der Basis, auf den dorsolateralen Zipfeln (ihr uerster
Rand bleibt aber immer heller braun) und auf der abfallenden Seitenflche; die Coxite terminal
heller braun, Styli ledergelb, glnzend; Behaarung des Hypopygs dunkel. Hypopygium (Textfig.
26-28): Tergit IX sehr gro, der tiefe Medianausschnitt von groen Lappen flankiert, Seiten-
ecken nicht vorspringend; Coxit neben der Stylus-Basis mit 1 membransen Anhang und mit
gezacktem Vorsprung an der ventralen Hinterecke; Stylus tordiert, am Ende schaufelfrmig aus-
gehhlt. Lnge: etwa 10,5-13, Flgel 8,5-11 mm. 9 wie c; Terminalia (Textfigg. 21-22)
ledergelb, Tergit IX seitlich und X basal und an der Spitze des Gabelarmes oft verschwommen
verdunkelt, Sternit VIII oft mit zwei unscharfen dunkleren Lngsstreifen; Cerci etwas dunkler
gelblichbraun. Lnge: etwa 11-15, Flgel 9,5-13 mm.
Die Intensitt'und Ausdehnung der Pigmentierung schwanken individuell und auch im Zuge zu-
nehmender Maturitt sehr, vor allem auf dem Abdomen beider Geschlechter, das bisweilen recht
weitgehend und stark verdunkelt ist. Unmittelbar nach dem Schlpfen ist das Abdomen intensiv
hellgrn gefrbt mit Ausnahme der hellbrunlichen Terminalia.
Herrn Prof. Dr. R. F r e y, Helsinki, verdanke ich die Mglichkeit der Untersuchung eines als
Typen" bezeichneten Prchens von distinctissima ssp. tenebrarum Krogerus
(aus Salla, 1. VII. 1936, K r o gerus leg. et design.). Trotz grndlicher Prfung komme ich zu
dem Ergebnis, diesen Namen zu den Synonymen von d i s t i n c t i s s i ma stellen zu mssen. Die
vom Autor in seiner Diagnose angegebenen Frbungsmerkmale liegen smtlich in der normalen
Variationsbreite der Nominatform, so da sie auch fr einen groen Teil der Tiere etwa aus
Deutschland gltig sind. Die angegebenen und abgebildeten Unterschiede im Hypopygium kann ich
an dem mir vorliegenden Cf nicht besttigt finden, sein Hypopyg stimmt in allen Einzelheiten, auch
in bezug auf die Form des inneren terminalen Vorsprunges des Coxits und der Styli vollkommen
mit der Nominatform berein; die freien Spitzen des Penis sind zwar ein wenig krzer als mei-
stens bei der Nominatform, doch zeigt die Durchprfung einer greren Anzahl der letzteren aus
Deutschland auch in dieser Hinsicht eine individuelle Variabilitt, in die sich der Befund an dem
Exemplar aus Salla ganz einfgt.
Wenn ich zwei Formen, deren Abweichungen in der Gesamtfrbung den Anschein geographischer
Variation erwecken, nachstehend benenne, so geschieht es lediglich in der Absicht, die Beschrei-
bung nicht untergehen zu lassen, sondern durch die Benennung zu weiterer Klrung aufzufordern,
die, wie ausdrcklich betont sei, an weiterem Material erforderlich ist. Ich halte es fr mglich,
da sich die Alpenform daraufhin vielleicht nur als eine Modifikation erweist.

distinctissima borealis, ssp. n. [Textfig 70].
Aus der Coll. E. S t r a n d befindet sich im Zoolog. Museum Berlin ein c' aus Resvand (Nor-
wegen) mit folgenden abweichenden Eigentmlichkeiten.
IX Die helle Grundfrbung ist dsterer, mehr graulich-
s gelblich im Gegensatz zu der sehr hellen und kla-
ren Frbung der Nominatform. Der dunkle Scheitel-
fleck erreicht mit einer schmalen Verschattung den
Augenrand (Nominatform hat immer einen breiten
hellen und klar abgegrenzten Augenhinterrand).
"\ Die Flgel sind etwas dsterer getnt und zudem
ein bichen mehr brunlich-rauchgrau (Nominat-
form mehr ins Gelbliche ziehend und schwcher);
die Adern sind dunkler und zudem ein wenig dicker
und geben dadurch dem Flgel im ganzen ein dunk-
leres Aussehen; m-cu steht auf der Mitte der Dis-
kalzelle (Nominatform: meist, nicht immer, weit
a, b basalwrts). Das Abdomen ist, von den etwas helle-
Textfig. 70. Cyl. distinctissima Meig. S, Hypopygium, ren Tergiten I und VII und von den schmalen Sei-
lateral, a Cyl. distinctissima borealis ssp. n., b Cyl. tenkanten aller Tergite abgesehen, durchgehend ein-
distinct. distinctissima Meig. Beide Figuren nach
Trockenprparaten. tnig sehr dunkel graubraun, nur auf der Medianen






17. Cylindrotomidae -71

etwas heller; Tergit IX mit Ausnahme der schmalen Rnder der laterodorsalen Zipfel ganz schwarz;
Coxite dunkelbraun mit hellerem Ende, Styli ledergelb. Die seitlichen Ecken des Tergits IX sind in
einen relativ langen und spitzen Zipfel ausgezogen (Fig. 70). Lnge: Wegen starker Krmmung des
Abdomens nicht genau mebar, doch deutlich kleiner und in der ganzen Gestalt zierlicher als
die Nominatform; Flgel aber mit etwa 9,5 mm relativ lang. Wenngleich die Seitenecken des Ter-
gits IX eine zu n i g r i v e n t r i s hinneigende Tendenz haben, und auch die Abdominalfrbung
an diese Art erinnert, so hat n i g r i v e n t r is doch ein im brigen ganz anderes Hypopyg, wh-
rend dasjenige von bo realis in allen sonstigen Teilen und Bildungen ein typisches d i s t i n c -
t i s s i ma-Hypopyg ist; auch die anderen d i s t i n ct i s s ima Merkmale (im Gegensatz zu
n i g r i v e n t r i s) sind bei b o r e a 1 i s deutlich ausgeprgt: Die helle Kopfunterseite, die nur
verschwommene Verschattung des Clypeus, der matte Zervikalsklerit, das ganz helle Scutellum.
Nach den angegebenen abweichenden Merkmalen und besonders auch im Hinblick auf die aus-
gezogenen Seitenecken des Tergits IX mchte ich vorderhand glauben, da hier der Vertreter einer
echten geographischen Rasse vorliegt. Typus, c, im Zoolog. Museum Berlin. Norvegia

distinctissima alpestris, ssp. n.
In der Coll. O 1 d e n b e r g (Deutsch. Ent. Institut) befindet sich eine Serie von Exemplaren aus
Trafoi, Juli 1896, von der 3 c' und 3 9 in die Coll. R i e d e 1 (Zool. Mus. Berlin) bergegangen
sind.
Allgemeine Grundfrbung in beiden Geschlechtern ganz auffallend hell und bla mit einem Stich
ins Ockergelbliche. Dunkelfrbung nur: Mundteile und Palpen brunlich, Antennengeiel dunkel
rauchbraun, Scheitelfleck dunkelbraun, Halterenknopf braun. Die bei der Nominatform scharf und
intensiv schwarzbraunen Zeichnungselemente auf dem Mesonotum (Lngsstreifen), auf dem
Mesepisternum, auf dem Mediotergit und Pleurotergit (Flecken) sind zu einem ganz hellen Braun
aufgehellt, bei einigen Individuen so stark, da sie kaum noch auffallen. Flgel wie bei der Nomi-
natform getnt. Auch das Hypopyg (") ist bis auf die etwas verdunkelte Spitze der Seitenecken
des Tergits IX ganz hell. Das Hypopyg ist in allen Teilen ein typisches d i s t i n c t i s s i m a -
Hypopygium. Es handelt sich eindeutig um voll ausgereifte, nicht immature Tiere. Gre wie No-
minatform. Weitere Nachforschungen, auch aus anderen Teilen der Alpen, mssen zeigen, ob
es sich nicht bei dieser durch ihre Frbung so sehr und auffllig ausgezeichneten Form vielleicht
nur um eine Standortsmodifikation handelt. Der Fundort drfte in etwa 2600 m Hhe liegen. -
Typus, c, Paratypen, 2 c, 3 9, im Zoolog. Museum Berlin. Teriolis

hypopygialis Alexander (1838), The Philipp. Journ. Sci., 66, 464, Taf. I, Fig. 16, Taf. IV,
Fig. 40.
bersetzung der Beschreibung:
,Allgemeine Frbung schwarz; Pronotum, Scutellum und vorderer Teil des Mediotergits hell
gelb; Pleuren berwiegend gelb, schwarz gefleckt; Halteren und Beine schwarz; Flgel krftig
schwrzlich getnt; sc2 liegt vor der Hhe von r-m; Vorderrand der ersten M-Zelle krftig ge-
bogen; C-Hypopyg vergrert; Tergit IX median stark eingekerbt; deagus jederseits von etwa
zwlf spitzen Dornen unterwlbt. c, Lnge etwa 11-13, Flgel 10-11 mm, Antennen etwa
4,5-5 mm. Rostrum oben schwarz, seitlich dunkelgelb; Palpen schwarz. Antennen durch-
gehend schwarz; Quirlhaare auf den zylindrischen Geielgliedern auffllig, meistenteils uni-
lateral angeordnet; Kopf matt schwarz, glatt, Stirn und hintere Augenrnder mehr gelb; Augen
klein; Vorderscheitel sehr breit, deutlich breiter als der Augendurchmesser bei Ansicht von
oben. Pronotum auffallend hellgelb, an den Seiten schmal verdunkelt. Prscutum des
Mesonotums matt schwarz, die Zwischenrume durch tief eingedrckte Linien markiert,
Oberflche ohne Skulptur; Schultergegend eingeschrnkt hellgelb; Scutum schwarz, in der
Medianregion schmal dunkelgelb; Scutellum gelb, in der Mitte mehr verdunkelt, Parascutella gelb;
vorderes Drittel und Seitenrnder des Mediotergits gelb, hinterer Teil breit schwarz.. Pleuren
hellgelb, Anepisternum und ventraler Sternopleurit brunlichschwarz; ein kleiner schwarzer Fleck
auf dem ventralen Pleurotergit oberhalb der Halterenwurzel. Halteren schwarz, uerste Basis
des Stieles gelb. Coxen gelb, an der Basis schwach rauchfarben, besonders an den Vorder- und
Mittelhften; Trochanteren gelb; Beine schwarz, nur die Basis der Schenkel schmal gelb. Flgel
[Textfig. 71] mit krftiger schwrzlicher Tnung, das relativ groe, ovale Stigma noch dunkler
braun; Costal- und Subcostal-Zelle ein wenig dunkler als die brige Flche; Adern dunkelbraun.
Aderung: Ende der sc, spurenhaft in verschiedener Lnge erhalten; sc, liegt eben jenseits der Rs-
Gabel und vor der Hhe von r-m; Rs lang, deutlich lnger als die erste M2-Zelle; Zelle M, in der
Lnge variabel, von fast sitzend bis in etwa m-Lnge gestielt; Vorderrand der ersten M,-Zelle
krftig gekrmmt; m-cu in der Stellung variabel, von etwa % bis annhernd' % der Lnge der






72 Peus

ersten M,-Zelle. Abdomen lang, Hypopygium ungewhnlich gro und auffllig; Abdomen
schwarz, Oberflche sehr dnn bestubt. cd-Hypopygium [Textfig. 71] sehr auffllig. Tergit IX
gro, krftig gebogen, der Endrand median tief eingekerbt, die seitlichen Ecken in dnne Lappen
ausgezogen. Dististylus kompliziert, an der Basis des Innenrandes mit einem schwach gekrmm-
ten Arm. deagus sehr kompliziert, an der Spitze mit etwa einem Dutzend spitzer Dornen jederseits
des deagus, letzterer zum Ende verjngt und hell, mit mikroskopischen Spitzen. Habitat:
China (Szetschuan). Holotypus, cd, Gipfel des Mount Omei, in 11000 Fu [ca. 3350 m] Hhe,
9. VI. 1937 (T s e n). Paratopotypen, 12 cf, in 10-11000 Fu Hhe, 9.-10. VI 1937 (T s e n). -
Einzige annhernd hnliche Art
ist Cylindrotoma nigri-
pes Alexander, von der
Grenze Szetschuan- Tibet. Die
einzige Type der letzten ist
ein arg beschdigtes Exemplar,
wahrscheinlich ein c, doch ist
das ungewi, wie in der Origi-
nalbschreibung angegeben.Wenn
das Exemplar ein c ist, und
Textfig. 71. Cyl. hypopygialis Alex. Flgel und Hypopygium. lateral. wenn die Antennen richtig zu-
Nach A 1 exander (1938). geordnet sind, ist diese Spezies
sehr verschieden von der vor-
liegenden Art. In anderer Hinsicht unterscheidet sich n i g r i p e s von der vorliegenden Art durch
das gleichmig geschwrzte Pronotum und Mesonotum und durch die kaum gefleckten thoraka-
len Pleuren; die Flgel sind nur schwach verdunkelt, mit kleinem Stigma und mit einer sc2, die
einige Distanz jenseits der Hhe von r-m liegt. Die vorliegende Art ist der aufflligste Vertreter
der Gattung." China

japonica Alexander (1919), Ann. Ent. Soc. Am., 12, 344 (ohne Abb.).
bersetzung der Beschreibung:
,Antennen ziemlich kurz, dunkel brunlichschwarz; Stirn und ein breiter Rand um die Augen
gelb; Prscutum mit vllig zusammengeflossenen Streifen und einer tief eingedrckten Rinne. -
C, Lnge etwa 13-14, Flgel 10,8-11,5 mm. 9, Lnge: 13,5, Flgel 13 mm. Rostrum und
Palpen dunkelbraun. Antennen ziemlich kurz fr diese Gattung, dunkel brunlichschwarz, die
Geielglieder oberseits gerade, unterseits leicht konvex. Stirn und ein breiter Rand rings um die
Augen gelb, der brige Kopf glnzend schwarz, mikroskopisch punktiert. Pronotalscutum
dunkel, Scutellum gelb, in der Mitte dunkler. Prscutum des Mesonotums mit schwarzer Scheibe,
ziemlich matt, mit tief eingedrckten Lngsrinnen in den gelufigen Zwischenrumen; Buckel
des Scutums und hintere Hlfte des Postnotums schwarz, briges Mesonotum gelb. Pleuren hell
weilichgelb, die Sternopleuren und Mesopleuren ebenso wie ein ovaler Fleck vor der Basis der
Halteren glnzend schwarz. Halteren hellgelb, die Knpfe etwas dunkler. Coxen lichtbraun, an
der Auenseite dunkler braun gezeichnet; Trochanteren dunkelgelb; Schenkel gelb, am Ende
breit schwarz; Schienen brunlich gelb mit schwarzer Spitze; Tarsen schwarz, die Basis der
Metatarsen ein wenig heller. Flgel breit, graulichgelb, das Basal- und das Costalfeld klarer;
Stigma dunkel braun, oval; Adern dunkelbraun. Aderung: Erste M2-Zelle unbedeutend verln-
gert; M,-Zelle kurz gestielt. Abdominaltergite rtlichbraun, seitlich und terminal schwarz ge-
sumt; bei einigen Individuen zieht sich diese Frbung ber die ganze Dorsalflche; Sternite rt-
lich, an den Seiten und am Ende undeutlich dunkelbraun gesumt; cd-Hypopyg bedeutend ver-
grert, schwarz; Ovipositor schwarz. Habitat: Japan. Holotypus, c, Saitama, 29. V. 1919
(R. T a k ah a s h i). Allotopotypus, 9, 31. V. 1919. Paratopotypen, 2 C'." Japonia

nigripes Alexander (1931), The Philipp. Journ. Sci., 44, 348, Taf. I, Fig. 4.
bersetzung der Beschreibung:
,Allgemeine Frbung schwarz, Kopf und Thorax mehr bereift; Dorsopleuralregion gelb; Hal-
teren und Beine schwarz; Flgel mit schwacher dsterer Tnung, das kleine Stigma dunkelbraun.
df ?, Lnge etwa 8, Flgel 9,5 mm. Mundteile zerstrt. Antennen kurz, zurckgebogen die Fl-
gelwurzel nicht erreichend; Geielglieder kurzzylindrisch, das letzte Glied lnger als das vorletzte,
am Ende zugespitzt; Geiel bla braun; die Grundglieder zerstrt. Kopf grau. Thorax ge-
schwrzt, dnn grau bestubt, die drei Streifen des Prscutums und die Buckel des Scutums in der
Mitte mehr geschwrzt, die Zwischenrume grau bereift. Pleuren schwarz, bestubt, die Dorso-
pleuralregion hellgelb; der dorsale Sternopleurit und der ventrale Pteropleurit ein wenig heller
als die brigen Pleurite. Halteren geschwrzt. Coxen schwrzlichgrau, ihre Enden in Gelb auf-






17. Cylindrotomidae 73

geliellt; Trochanteren dunkelgelb; Beine im brigen schwarz, nur die Schenkelbasis schmal dun-
kelgelb. Flgel [Fig. 72] mit einer schwachen dsteren Tnung, das kleine ovale Stigma dunkel-
braun; Adern dunkelbraun. Aderung: Us lang, am Beginn sanft gewinkelt; Zelle M1 kurzgestielt;
m-cu auf etwa 2/5 der Unterseite der groen ersten
M2-Zelle; zweite Analzelle relativ schmal. Abdomen
einschlielich des Hypopygs schwarz. Habitat: China
(Szetschuan). Holotypus. C ?, Mupin, in 3500 Fu
[ca. 1050 m] Hhe, 30. VI. 1929 (D. C. G r a h a m). Ty-
pus in der Sammlung des U. S. Nat. Museum. Die An-
tennen sind separiert, und das Abdominalende ist so zer-
quetscht, da nur Fragmente briggeblieben sind, aber
es scheint gewi ein c' zu sein. Die schwarze Frbung
und die auergewhnlich kurzen Antennen reichen gut
aus, die vorliegende Spezies von den anderen bekannten Textfig. 72. Cyl. nigripes Alex. Flgel.
Vertretern der Gattung zu unterscheiden." Nach A le x an d e r (1831).
Hinsichtlich der tatschlichen Zugehrigkeit der Antennen zu diesem Typus-Exemplar hat
Alexander spter Zweifel geuert (vgl. die Beschreibungen von C. angustipennis
Alex. und C. hypopygialis Alex.). China

nigriventris Loew (1849), Ent. Zeitg. Stettin, 10, 342 (ohne Abb.).
Beschreibung nach dem Typus (d, Sibiria, S e d a k o f) in der Coll. L o e w (Zool. Mus. Berlin):
c'. Kopf hell gelblichwei, bereift, das Rostrum etwas dunkler; Clypeus mit dorsalem dunkelbrau-
nen Fleck, der den Vorderrand frei lt; Palpen braun, Antennen (nur die beiden Grundglieder
vorhanden) dunkelbraun; die schwarzbraune Frbung des Scheitels reicht nach vorn mit einem
medianen, stumpfwinkligen Zipfel bis nahe an die Antennen und berhrt lateral mit einem schma-
len Zipfel die Augen, lt im brigen aber den hellen Hinterrand der Augen breit frei und er-
streckt sich, in dieser Abgrenzung hinabreichend, ber den ganzen hinteren Teil der Kopfunter-
seite (die bei d i s t i n c t i s s i m a in der Mitte immer hell bleibt). Zervikalsklerit schwarzbraun,
ziemlich stark glnzend (bei d i s t i n c t i s s i m a matt). Pronotum sehr hell gelblich, nur das
Mesopronotum seitlich auen und das Proepisternum braun. Mesonotum: Auf ledergelbem Grunde
mit den blichen Lngsstreifen auf dem Prscutum (diese ganz zusammengeflossen) und jeder-
seits auf dem Scutum schwarzbraun; Scutellum ledergelb mit schwarzbraunem Mittelfleck; Medio-
tergit mit groem, fast nur die gelben Vorderecken frei lassenden schwarzbraunen Fleck, der nach
hinten (unten) am dunkelsten ist; Pleurotergit hell mit schwarzbrauner unterster Ecke; Pleuren
gelblichwei, nur das dEs2 grtenteils, die untere Hlfte des vEs, und die obere Ecke des dEm,
schwarzbraun. Kopf und die Wlste des Mesonotums und der Pleuren schwach bereift. Coxen
gelb, die vorderen basal breit, die folgenden nur sehr schmal verdunkelt; Trochanteren gelb; f,









a b c d
Textfig. 73. Cyl. nigriventris Loew. Flgel. a Typus, b, c Paratypen; d Exemplar aus dem Altai
(Coll. Lackschewitz).

brunlichgelb, gegen das Ende dunkler werdend und Spitze ganz schmal braunschwarz (alle an-
deren Teile der Beine nicht mehr vorhanden). Flgel schwach grau getrbt, recht stark purpurn,
violett und grn irisierend; Stigma lang oval, brunlichgelb. Aderung vgl. Textfig. 73; der kurze,
basalwrts gerichtete berschssige Ast der mi, wie ihn der Typus und die beiden Paratypen zei-
gen, ist an dem Exemplar aus dem Altai (s. u.) nicht vorhanden; freies Ende von sc2 nur uerst
dnn oder teilweise atrophiert. Halteren blagelb mit braunem Knopf. Abdomen ober- und unter-
seits dunkelbraun (wahrscheinlich durch Verbleichen aufgehellt: L o e w nennt es in seiner Dia-
gnose schwarz), nur die Vorderecken des Tergits II und von ihnen ausgehend eine sehr schmale
Linie entlang dem Seitenrand der Tergite, ferner die Basen der Teile des Sternits I weilich-gelb.
Frbung des Hypopygs am Typus nicht erkennbar (Balsamprparation). Hypopygium (Fig.
74) stark seitlich komprimiert, besonders der Tergit IX, dessen den Medianausschnitt flankierende





74 Peus

Lappen infolgedessen in senkrecht parallelen Ebenen zueinander stehen; seine Seitenecken sind in
einen langen fingerfrmigen Zipfel ausgezogen; Coxit neben dem Stylus mit 1 membransen An-
hang; Stylus tordiert, innen mit einer membransen Kante, am Ende nicht ausgehhlt; Penis-
scheide zwischen den Endspitzen mit Bscheln von je 5 langen Drnchen. Lnge wegen Separa-
tion des Hypopygs nicht anzugeben; das Tier ist deutlich kleiner und graziler als di s t i n c t i s -
sim a; Flgel etwa 9,5 mm. Zwei weitere Exemplare (Geschlecht?) in der Coll. L o e w
(gleiche Herkunft) haben die Beine, teilweise die Antennen (wo vorhanden, ganz schwarzbraun)
und die Abdomina (bei einem Exemplar nur die Basis vorhanden) verloren.
In der Coll. Lackschewitz (Zool.
Mus. Berlin) befindet sich ein c mit
S dein Fundort (russisch, bersetzt:)
Si Dorf Jailau, Nordufer des Telezkoje-
97; Sees, Altai, 25. V. 1901 (I g nato f f)".
D anach ist die obige Beschreibung wie
S"- folgt zu ergnzen: Antennen ganz
dunkelbraun. Schienen und Tarsen
oberseits dunkel graubraun, unterseits
heller. Abdominaltergite V-VII, Ster-
nite IV-VII mit schmalen hell-
gelblichen Seitenrndern. Hypopygium
schwarz, Tergit IX matt, seine Coxite
schwach glnzend, die Styli glnzend
b lederbraun; die vorspringenden latero-
extxfig. 74. Cyl. nigriventris Locw. Hypopygium, $, a lateral, b von- distalen Zapfen des Tergits IX und
Iral (recht. Coxit; 9. Sternit mit durchscheinender Vesica; Penisscheide). i aen a iere e e
die Lappen am inneren Ende der Co-
xite mit goldgelber Behaarung.
L u n d s t r in (1907) erwhnt ein 9 aus Eno (Finland). Europa sept., Sibiria, Altai

rufescens Edwards (1928), Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 10, I, 700 (ohne Abb.).
bersetzung der Beschreibung:
Cf Unterscheidet sich von C. d i s t i n c t i s s i m a M g. wie folgt: Die ledergelbliche Frbung am
ganzen Krper ist durch Orange ersetzt. Keine schwarzen Flecken auf der Sternopleure [ = Mes-
episternum] oder auf dem Postnotum. Abdomen mit einer schwarzen Seitenlinie, die nahe der
Basis von Segment II beginnt und ohne Unterbrechung bis Segment VIII durchluft, sich nach
hinten etwas verbreiternd. Hypopygium deutlich kleiner, ganz schwarz gefrbt, und in der Struk-
tur verschieden. Tergit IX mit einer tieferen und schmaleren medianen und auch mit einer tieferen
lateralen Einkerbung; in seitlicher Ansicht erscheint es wie mit einem dorsalen konischen Teil
und einem ventralen daumenfrmigen Fortsatz, letzterer mit ziemlich langen hellen Haaren an
der Spitze. deagus nicht in Form eines Dreizacks; die drei Ausmndungen sitzen in einem ziem-
lich dicken, am Ende schwach verbreiterten Tubus. Schenkel am Ende in grerer Ausdehnung
schwarz; Schienen und Tarsen ganz schwarz; Klauen kleiner. Flgel mit ziemlich krftiger
Brauntnung, etwas dunkler an der Basis von Rs und lngs dem Cord; die Adern relativ wenig
dunkler und mit recht deutlichen Makrotrichien; sc und r gelblichbraun; m-cu dicht an der
Basis der Diskalzelle; Zelle M, mit ziemlich langem Stiel (dies jedoch wahrscheinlich ein variables
Merkmal, wie es bei di st i n c t i ss im a ist). Gesamtlnge etwa 10 mm; Flgel 9 mm. Tibet:
Chumbi Valley, 10 000 Fu [ca. 3050 m] Hhe, 1 d (Lt.-Col. F. M. B a i 1 e y)." Tibet

Species incertae sedis
Die aus Ostasien beschriebenen Cylindrotominen-Arten sind zwar den bis heute um-
rissenen Gattungen zugeordnet worden, doch mchte ich fr einen Teil dieser Arten der
gegebenen Gattungszuordnung nicht einfach folgen, weil die in den Beschreibungen aus-
gewerteten Merkmale dafr keine ausreichende Sicherheit geben. Eine sichere Entschei-
dung wird erst mglich sein, wenn die betreffenden Arten auf das m. E. hochwertige Merk-
mal der Einheitlichkeit oder Teilung des Mesepisternums geprft sein werden, wenn
weiterhin die Morphologie der Terminalia beider Geschlechter, die mir fr die Gattungs-
charakteristik wesentlich zu sein scheint, grndlicher untersucht und dargestellt sein
wird als es bisher ( nur sehr oberflchlich, z. T. ohne bildliche Wiedergabe, und anschei-
nend allein nach dem Eindruck am Trockenprparat) der Fall ist, wenn berhaupt die mor-
phologischen Merkmale strker als diejenigen der Frbung bercksichtigt wrden, und
wenn schlielich auch die Jugendstadien entdeckt sein werden. Die auerordentliche in-







17. Cylindrotomidae. Zu S. 75-79.











Textfig. 76. Textfig. 78.











Textfig. 75. Textfig. 77.















Textfig. 79. Textfig. 80










Textfig. 81. Textfig. 83.













Textfig. 82.
Textfig. 75. Phalacr. mikado Alex. Flgel. Nach Alexander (1927). Textfig. 76. Phalacr. minuti-
cornis Alex. Flgel. Nach Alexander (1935). Textfig. 77. Phalacr. megacauda Alex. Flgel. Nach
Alexander (1931). Textfig. 78. Triogma kuwanai Alex. Flgel. Hypopygium (lateral) und Ende der
Penisscheide (dorsal). Nach Alexander (1913). Textfig. 79. Liogma brevipecten Alex. c-Antenne und
Flgel. Nach Alexander (1932). Textfig. 80. Liogma fuscipennis Alex. d-Antenne und Flgel. Nach
Alexander (1932). Textfig. 81. Liogma serraticornis Alex. Flgel. Nach Alexander (1927).
Textfig. 82. Liogma simplicicornis Alex. dC-Antenne, Flgel und Hypopygium. Nach Alexander (1940).
Textfig. 83. Cyl. megacera Alex. Flgel. Nach Alexander (1938).


E. Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region.





17. Cylindrotomidae 75

dividuelle Variabilitt des Flgelgeders mahnt, wo dieses in den Artdiagnosen fhrend
auftritt, berdies zur Vorsicht, solange von manchen Arten nur ein oder ganz wenige
Individuen vorliegen. Ich ziehe es daher vor, diese fernstlichen Arten hier anhangsweise
als ,s p e c i e s i n c e r t a e s e d i s" mit ihren Originalbeschreibungen aufzufhren.
Aus den genannten Grnden knnen sie ohnehin nicht in eine Bestimmungstabelle eingefgt
werden, die Anspruch auf Gltigkeit und Brauchbarkeit htte.


,Phalaerocera"

mikado Alexander (1919), Ann. Ent. Soc. Am., 12, 346 (ohne Abb.).
Ubersetzung der Beschreibung:
Antennen einfach; Mesonotum glnzend schwarz, die Seitenrnder des Priiscutums, das Scutellum
und die vordere Hlfte des Postnotums bla; Abdomen glnzend schwarz. cd, Lnge etwa
11, Flgel 12,2 mm. 9, Lnge etwa 12, Flgel 11,5-11,8 mm. Rostrun und Palpen dunkel-
braun. Antennen mit 16 Gliedern, in beiden Geschlechtern einfach; beim ci verlngert zylindrisch,
mit dichter (abundant) weier Pubeszenz bedeckt; Antennen dunkelbraun, die beiden ersten Gei-
elglieder an der Basis mehr gelblich. Scheitel zwischen den Augen blabraun, Kopf im brigen
glnzend brunlichschwarz. Kopf hinten stark verjngt. Mesonotum auf dem Prscutum gln-
zend schwarz, die Seitenrnder und die Schultergegend hell; Beulen des Scutums schwarz; Dor-
sum im brigen bla mit Ausnahme des verdunkelten hinteren Teiles des Postnotums. Pleuren
bla, Mesopleure und Sternopleure glnzend schwarz. Halteren bla braun, die Basis des Stieles
heller. Coxen hell, auen, besonders an den Mittelhften, mehr oder weniger verdunkelt; Trochan-
teren hell, Schenkel ebenso mit dunkelbrauner Spitze; Schienen hell brunlichwei mit dunkler
Spitze; Tarsen dunkelbraun. Flgel hellgraulich, Stigma oval, hell gelblichbraun; Ader braun.
Aderung [Textfig. 75] : m und r-m vorhanden, lang; beim Allotypus ist das Ende von r, auf bei-
den Flgeln undeutlich vorhanden, fehlt aber bei den andren Individuen spurlos. Abdomen gln-
zend schwarz; Hypopyg klein. Habitat: Japan. Holotypus, dC, Tokio, IV. 1919 (R. T a k a -
ha s h i). Allotopotypus, 9. Paratypus, 9, Saitama, 29. V. 1919 (R. T a k ah a s h i)." Japonia

minuticornis Alexander (1935), The Philipp. Journ. Sei., 57, 206, Taf. I, Fig. 8.
Ubersetzung der Beschreibung:
,Allgemeine Frbung gelb, Scheitel schwarz; Antennen in beiden Geschlechtern ungewhnlich
klein, mit langen, auffallenden Quirlhaaren; Prscutum des Mesonotums mit vier glnzend schwar-
zen Streifen, das mittlere Paar fast zusammenflieend; Halteren verlngert, brunlichschwarz;
Flgel lang und schmal mit krftiger, fast gleichmiger brauner Tnung; r, ganz atrophiert;
m-cu jenseits der m-Gabel; zweite Analzelle ungewhnlich schmal. cf, Lnge etwa 10, Flgel
9,8 mm. 9, Lnge etwa 10, Flgel 10 mm. Rostrum sehr klein, braun; Palpen schwarz.
Antennen sehr klein und fast gleich in beiden Geschlechtern, zurckgebogen enden sie in einiger
Distanz vor der Flgelwurzel; Scapus gelb, Pedicellus und Geiel dunkelbraun; Geielglieder fast
zylindrisch oder zylindrisch, mit langen auffallenden Quirlhaaren, die viel lnger als das Glied
sind. Kopf auf Stirn und Hinterhaupt gelb, Scheitel glnzend schwarz, die hinteren Augenrnder
schmal hell. Pronotum gelb. Prscutum des Mesonotums gelb mit vier glnzend schwarzen
Streifen, das mittlere Paar einander dicht genhert und nur durch eine sehr verschwommene, haar-
feine Linie getrennt; Scutum hell, die Beulen mit schwarzen Zentren, der mediane helle Teil sehr
breit; Scutellum und Mediotergit dunkelgelb. Pleuren gelb. Halteren verlngert, brunlichschwarz,
die Basis des Stieles schmal gelb. Coxen und Trochanteren gelb; Schenkel dunkelgelb, an der Basis
lichter, zur Spitze in Brunlichschwarz bergehend; Schienen und Tarsen schwarz. Flgel [Text-
fig. 76] lang und schmal, mit krftiger, etwa gleichmiger Tnung, das lang ovale Stigma etwas
dunkler braun; Adern dunkelbraun. Aderung: sec fehlt; freies Ende von sc2 vorhanden, aber ab-
geschwcht; r1,2 ganz atrophiert; m-cu in der Stellung variabel, von mehr als % bis zu fast um
ihre ganze eigene Lnge jenseits der m-Gabel stehend; zweite Analzelle auergewhnlich schmal,
mit einer deutlichen Falte hinter der Ader. Die basalen Abdominalsegmente dunkel brunlich-
gelb, die brigen und das Hypopyg schwarz. Habitat: China (Szetschuan). Holotypus, ci,
Mount Omei, in 11000 Fu [ca. 3350 m] Hhe, 18. VIII. 1934 (G r a h a m). Allotopotypus, 9. -
Phalacrocera minuticornis steht den Arten P. formosae Alexander, P. me-
gacauda Alexander und P. mikado Alexander aus Formosa und Japan nahe, un-
terscheidet sich aber durch die schmalen, krftig getnten Flgel, die sehr schmale 2. Analzelle und
die ungewhnlich kurzen Antennen beider Geschlechter." China





76 Pcus

megacauda Alexander (1931), The Philipp. Journ. Sei. 44, 349, Taf. I, Fig. 5.

bersetzung der Beschreibung:
Allgemeine Frbung bla gelb, Mesonotum und Pleuren glnzend schwarz gefleckt; Flgel gelb
getnt, Stigma undeutlich; basaler Abschnitt von r4+5 lnger als m-cu, die letztere etwa 2/5 so
lang wie die erste M2-Zelle; cd-Hypopyg ungewhnlich gro, die Basistyli am Ende in schwarze,
ohrfrmige Platten erweitert. eC, Lnge etwa 11, Flgel 10,5 mm. Rostrum gelbbraun (,testa-
ceous"); Palpen hell, Endglieder verdunkelt. Antennen hell, zum Ende in Braun bergehend. Kopf
brunlichschwarz, der vordere Scheitel silbrig. Pronotum gelb. Prscutum des Mesonotums
gelb mit drei fast zusammenflieenden, glnzend schwarzen Streifen, der mittlere vorn am brei-
testen; Seitenstreifen reichen ber die Naht hinweg zu den Scutalbeulen; briges Mesonotum gelb,
der Hinterrand des Mediotergits mit zwei zusammenflieenden schwarzen Flecken. Pleuren gelb-
braun, Sternopleurit ausgedehnt geschwrzt; auf dem ventralen Pleurotergit ein kleinerer schwar-
zer Fleck. Halteren berwiegend bla. Coxen und Trochanteren gelb; Schenkel dunkelgelb mit
schwach verdunkelter Spitze; Schienen brunlichgelb; Tarsen in Dunkelbraun bergehend. Fl-
gel [Textfig. 77] gelb getnt, Stigma undeutlich; Adern braun. Aderung: sce die c nicht erreichend;
freies Ende von sc2 nahezu senkrecht mit undeutlichem Ende; basaler Abschnitt von r415 lnger
als m-cu, letztere sanft geschwungen und etwa auf 2/, der Lnge der ersten M,-Zelle stehend. -
Abdominaltergite licht braun, die hinteren mehr verdunkelt; Hypopygium im wesentlichen hell;
Sternite dunkelgelb, die letzten Segmente mehr verdunkelt. cd-Hypopyg fr einen Vertreter dieser
Gattung ungewhnlich gro, die Basistyli in auffallende, schwarze, ohrfrmige Platten erweitert,
die auffllig mit gelben Haaren bewimpert sind. Habitat: Japan (Honshiu). Holotypus, cd,
Norikuradake, Japanische Alpen, Shinano, 26. VII. 1929 (J. Machi d a). P h a a c r o c e r a
m e g a c a u d a ist im allgemeinen der P. mi k a d o A 1 exander hnlich, weicht aber beson-
ders durch das auergewhnlich groe c-Hypopygium ab." Japonia.

,Triogma"
kuwanai Alexander (1913), The Canad. Ent., 45, 321, Taf. IV, Fig. 4, Taf. X, Figg. 13-15
(als Liogma); Alexander (1927), Gen. Ins., Fasc. 187, 12 (Triogma).
bersetzung der Beschreibung:
,hnelt L. n o d i c o r n i s O. S. aus den Vereinigten Staaten, aber die dreiteilige Penisscheide ist
sehr viel lnger und dorsalwrts gerichtet. dc, Lnge 15,9, Flgel 11,4, Antennen 3,8-3,9 mm.
C. Rostrum und Palpen hellbraun, Endglieder dunkelbraun; Geielglieder an der Basis schlank,
die Innenseite zu einem subtriangulren Zahn erweitert, wodurch die Geiel stark sgeartig wird.
Stirn, Scheitel und Hinterhaupt matt dunkelbraun, stark ruguls, der Scheitel breit. Mesonotum
dunkelbraun, eine heller braune Linie erstreckt sich von der Medianlinie des Scutums, V-frmig
sich teilend, bis zur Pseudosutura, diese Linie ist etwas vertieft; Scutum, Scutellum und Postnotum
braun, letzteres deutlich dunkler. Pleuren, Propleure und vordere und obere Teile der Mesopleuren,
gegen die Flgelbasis hin, gelblich; Pleuren im brigen brunlich. Halteren bla gelb. Coxen braun
getnt; Trochanteren hellgelb; Schenkel basal gelb, endwrts braun werdend. Flgel grau getnt,
Stigma lnglich-oval, braun, ausgeprgt. Aderung vgl. [Textfig. 78]. Abdomen hellbrunlichgelb.
die Tergite VII-IX in der terminalen Hlfte braun. Hypopygium [Textfig. 78]: Tergit IX, von
oben gesehen, in zwei laterale hrchen oder Lappen ausgezogen, der Raum dazwischen fast gerade,
ohne tiefe Kerbe wie bei n o d i c o r n i s; Sternit IX und seine Pleurite verwachsen, massiv, wie
bei der Gattung [L i o g m a], der apikale Anhang dick, nach vorne gerichtet, am Ende abgeflacht.
Von der Seite gesehen ist die Penisscheide auffallend, dreiteilig wie bei der Tribus, sie ist sehr lang,
vom zentralen Wall ausgehend zunchst kaudalwrts und dann dorsalwrts gerichtet, die Hhe
des dorsalen Endes von Sternit IX fast erreichend und gegen ihr kopfwrts gerichtetets Ende ab-
geflacht; Analtubus vorspringend. Von unten gesehen treffen sich die massiven Sternopleurite in
einer geraden, membransen Mediannaht. Die dreiteilige Penisscheide ist unter der Gabelung tief
konkav. Tokio, Japan; VIII. 1912; 1 c0. Holotypus, eC, in des Autors Sammlung."
Aus der Beschreibung sind die folgenden wesentlichen Merkmale hervorzuheben: Das Flgel-
geder stimmt mit T r i o g m a ganz berein und ist von L i o gin a scharf unterschieden. Die
Geielglieder der Antennen sind unterseits in einen deutlichen, etwa dreieckigen Zahn erweitert,
wodurch die Antenne wie bei L i o gma ,stark sgefrmig" erscheint. Die sehr auffallende
Krmmung der Penisscheide nach oben und dann wieder nach vorn knnte nur als gradueller
Unterschied zu T r i o g m a t r isu 1 cata S c h u mm. aufgefat werden. In der Beschreibung
ist nur die rugulse Punktierung des Kopfes, nicht auch des Scutums erwhnt, doch da sie auf
letzterem auch vorhanden ist, mu aus der Beschreibung von ,T r i o g m a" n i m b i p e n n i s
A 1 e x. (s. u.) geschlossen werden, die diese Grubenpunkte stark ausgeprgt hat, und fr die der
Autor die subspezifische Zusammengehrigkeit mit k u w a n a i vermutet. Solange ich das Tier






17. Cylindrotomidae 77

nicht gesehen habe, kann ich mich auf Grund der von T. t r i s ul c a t a S c h um mi so sehr ab-
weichenden Antennen nicht entschlieen, diese Spezies der Gattung T r i o g i a zuzuteilen; wahr-
scheinlich verkrpert k u w a n a i einen eigenen Gattungstyp. Japonia

nimbipemnis Alexander (1940), The Philipp. Journ. Sei., 73, 407, Taf. I, Fig. 18, Taf. V,
Fig. 47.
Ich kenne die Beschreibung nur in einer mir vom Autor freundlichst bermittelten Abschrift, ohne
Kopie der Abbildungen. bersetzung:
,Gesamtfrbung dunkelgrau; Flgel mit krftiger brauner Tnung, das lang-ovale Stigma dun-
kelbraun, auffallend; Verschmelzung von 1r4. mit ni+, variabel, punktfrmig bis ausgedehnt; Hy-
popyg mit schlanken, ohrfrmigen Seitenlappen des Tergits. C, Lnge etwa 14-15, Flgel 11
bis 12, Antennen etwa 4-4,2 min. 9, Lnge etwa 13-14. Flgel 12-12,5 mm. Rostrum
grau; Palpen schwarz. Antennen des C relativ lang, des 9 mig lang, ganz schwarz; Geiel-
glieder (d) dreieckig erweitert, jedes mit kurzem, glattem Basalstiel. Kopf brunlich-grau, gegen
den breiteren Vorderscheitel heller grau; hinterer Scheitel lngsfurchig, doch ohne kreisfrmige
Punktur. Mesonotum stumpf, dunkelbraun, Oberflche dnn bestubt; prscutale Zwischenrume
tief gerieft und gefurcht in deutlich begrenzten Streifen. Pleuren stumpf brunlichgrau, die dorso-
pleurale Membran mehr lederfarbig. Halteren verdunkelt, Stiel blasser, seine Basis schmal gelb.
Beine mit grau bestubten Coxen, Trochanteren brunlichgelb; im brigen hauptschlich brun-
lich schwarz, Schenkel an der Basis bis etwa zur halben Lnge oder weniger dunkelgelb, am
wenigsten ausgedehnt an den Vorderbeinen; Basis der Tibien wenig ausgedehnt aufgehellt. Flgel
(Taf. I, Fig. 18) mit krftiger brauner Tnung, das langovale Stigma dunkelbraun, auffllig;
Adern braun. Aderung: se, erhalten auer dem Ende; r.,3 unter dem Stigma gebogen; Verschmel-
zung von r4+ mit niml punktfrmig bis ausgedehnt, in seltenen Fllen r-m als ein kurzes
Element. Abdomen verlngert, besonders beim c, schwrzlichgrau einschlielich der Genita-
lien. c-Hypopygium (Taf.V, Fig. 47, 9 t) mit in lange, schlanke hrchen ausgezogenen Seiten-
lappen. Dististylus, d, einfach, nur in der Distalhlfte etwas schmaler als an der Basis. Aedeagus fast
wie bei k u w a n a i, auffallend vorgestreckt von der Genitalkammer her. Habitat: China (Fu-
kien, Tschekiang). Holotypus, dC, Kuatun, Fukien, in 2500-3000 m Hhe, 25. III. 1938 (K 1 a p -
peric h). Allotopotypus, 9, 27. III. 1938. Paratopotypen, 5 e und 9, 24.-29. III. 1938. Para-
typus, 1 cd, Mokan Shan, Tschekiang, 24. IV. 1936 (P i e 1); Museum Heude, Shanghai. -
Triogma nimbipennis steht der japanischen T. kuwanai (Alexander) sehr nahe,
unterschieden besonders in geringfgigen Einzelheiten der Frbung, besonders in den verdunkel-
ten Flgeln mit einem sehr auffallenden dunkelbraunen Stigma. Es ist mglich, da die vorliegende
Diptere vielleicht als eine Subspezies von ku w a n ai zu betrachten ist. Die Gattung Tr i o gma
S c h i n e r ist bisher von China nicht verzeichnet." China


,Liogma"
brevipecten Alexander (1932), The Philipp. Journ. Sei., 49, 110, Taf. I, Fig. 4, Taf. II,
Fig. 31.

bersetzung der Beschreibung:
Kammartige Vorsprnge der Antennen (cd) ungewhnlich kurz und stumpf; Flgel gelblich-
grau, Flgelspitze, Sume am Beginn des Rs, entlang dem Cord und dem Ende der ersten M2-
Zelle etwas dunkler; die Gonapophysen des d--Hypopygiums endwrts zu breiten, ganz glatten
Blttern verbreitert. c, Lnge etwa 13, Flgel 10,3 mm. Scapus der Antennen [Textfig. 79]
dunkelbraun, Pedicellus und die ersten zwei oder drei Geielglieder in Dunkelgelb bergehend,
die brigen Glieder braun; kammartige Erweiterungen der Geielglieder ungewhnlich kurz und
stumpf. Kopf schwarz, dnn bestubt. Mesonotum und Pleuren schwarz, die Dorsopleural-
region gelb. Halteren bla. Coxen basal braun, zum Ende heller; Trochanteren gelb; Schenkel
gelb, das letzte Sechstel schwarz. Flgel [Textfig. 79] gelblichgrau, die Prarcular- und Costal-
region mehr gelblich; Stigma klein, braun; Flgelspitze, Sume am Beginn von Rs, entlang dem
Cord und am Auenende der ersten M2-Zelle etwas dunkler; Adern braun, prarculare Adern und
c heller gelb. Abdomen schwarz, die ueren Sternite basal dunkelgelb, die Rnder schmal ver-
dunkelt. cP-Hypopyg: Gonapophysen am Ende in breit ausgezogene, ganz glatte Bltter erwei-
tert. Habitat: Japan (IHonshiu). Holotypus, ?, Mount Ohdai, Yamata, in 3250 Fu [ca.
990 m] Hhe, 5. VI. 1930 (S. S a k a g u c h i). Die vorliegende Diptere ist an den oben genann-
ten diagnostischen Merkmalen leicht kenntlich, besonders an den kurzen Kammerweiterungen
der Antennen und den glatten Gonapophysen." Japonia






78 Peus

fuscipennis Alexander (1932)- The Philipp Journ. Sei., 49, 111, Taf. I, Fig. 5, Taf. II,
Fig. 32.
bersetzung der Beschreibung:
,, Lnge etwa 13-14, Flgel 10-11,5 mm. Im allgemeinen hnlich der L i o g m a s e r r a -
t i c o r n i s A 1 exander (Japan) in den meisten Merkmalen; am deutlichsten unterschieden
durch die krftig verdunkelten Flgel. Sgeform der Fhlergeiel auffllig [Fig. 80]. Dorso-
pleuralmembran verdunkelt; bei ser r a ticornis hell ockerfarbig. Flgel [Textfig. 80] krf-
tig verdunkelt, das ovale Stigma dunkelbraun; Costalzelle noch mehr verdunkelt. Aderung: Rs
krzer; r--m verschwunden infolge Verschmelzung von r4 + mit mnl+, ein bei allen Belegstcken
der typischen Serie konstantes Merkmal. Bei s e r r a t i c o r n i s sind die Flgel deutlich gelb-
lich, die Prarcular- und Costalregion, ebenso das Stigma, satter gefrbt. Habitat: Japan
(Honshiu). Holotypus, 3, Mount Daisen, Tottori, in 3900 Fu [ca. 1200 m] Hhe, 7. V1. 1930
(II i b i) ... Paratopotypen, 2 d, in 3900 bis 4550 Fu Hhe, 7. VI. 1930 (H i b i). Das Verhltnis
der vorliegenden Diptere zu Liogma serraticornis dirfte vielleicht durch trinre Be-
nennung zu kennzeichnen sein." Japonia

serraticornis Alexander (1919), Ann. Ent. Soc. Am., 12, 345 (ohne Abb.).
bersetzung der Beschreibung:
Allgemeine Frbung tief glnzend schwarz; Geielglieder des e tief gezhnt; Flgelstigma gelb
oder brunlichgelb. cJ, Lnge etwa 15, Flgel 12-12,1 mm. 9, Lnge etwa 14, Flgel 12 mm.
Rostrum dunkel braun; Palpen gelblichbraun. Scapus der Antennen brunlichgelb, Geiel dun-
kel brunlichschwarz, die Zhne der Geielglieder beim c' sehr lang, bedeutend strker als bei
L. ku wana i; 17 Glieder, die beiden letzten dnner und ungezhnt. Kopf glnzend schwarz. -
Thoraxrcken glnzend schwarz, das Postnotum skulpturiert. Pleuren glnzend schwarz,
Dorsopleuralmembran hell. Halteren gelb. Coxen an der Auenseite ausgedehnt schwarz; Tro-
chanteren matt gelb; Schenkel bla gelb, am Ende breit schwarz; Schienen gelblichbraun, am
Ende geschwrzt; Tarsen schwarz. Flgel mit krftiger, gelblichgrauer Tnung, Costalregion,
Stigma und Raum zwischen cu und verkmmerter a hinter ihr gelblich; Adern dunkelbraun, je-
doch sc und r gelblich. Aderung (Fig. 81): r-m bisweilen vorhanden, aber kurz, andernfalls ver-
schwunden infolge punktfrmiger oder kurzer Verbindung von r45 mit m1+2; basale Abbiegung
der cu1 vor oder etwas hinter der m-Gabel. Abdomen durchgehend glnzend schwarz. Beim
9 sind die Antennen viel krzer und weniger deutlich gesgt; nur das zweite Scapalglied hell;
Stigma und Costalregion des Flgels brunlichgelb; Valven des Ovipositors kurz und abgeflacht,
schwarz, am Ende rostbraun. Habitat: Japan. Holotypus, c, Saitama, 30. V. 1919 (R. Ta-
k a h a s h i). Allotopotypus, 9, 29. V. 1919. Paratopotypen, 2 d, 2 9, 29. V. 1919. L i o gm a
kuwanai ist ein graues Tier mit dunkelbraunem Stigma und braunen, nur basal gelben
Schenkeln." Japonia

simplicicornis Alexander (1940), The Philipp. Journ. Sei., 71, 179, Taf. I, Fig. 6, Taf. III,
Figg. 33, 34.
bersetzung der Beschreibung:
Allgemeine Frbung glnzend schwarz, Dorsopleuralmembran auffllig gelb; Antennen ganz
schwarz, Geielglieder nur mig erweitert; Halteren lang, Knpfe verdunkelt; Schenkel dunkel-
gelb, ber braun zu brunlichschwarz bergehend; Flgel krftig braun bergossen, das kleine
Stigma dunkler braun; r-m vorhanden; Dististylus des c-Hypopygiums im apikalen Drittel ver-
jngt, Spitze messerfrmig; Gonapophysen in Form von schwach verbreiterten Blttern, an der
Spitze oberseits mikroskopisch ruguls. C, Lnge etwa 12, Flgel 9,5, Antenne etwa 3,4 mm. -
Rostrum und Palpen schwarz. Antennen [Textfig. 82] durchgehend schwarz; Geielglieder nur m-
ig erweitert. Kopf glnzend schwarz; Vorderscheitel ein wenig breiter als der Scapus-Durchmes-
ser. Pronotum schwarz, hintere Partie und Dorsopleuralmembran gelb. Prscutum und Scutum
des Mesonotums glnzend schwarz, Oberflche glatt; Scutellum bla, Parascutella geschwrzt;
Mediotergit und Pleuren schwarz, dnn bestubt. Halteren relativ lang und schlank, ihr Stiel
dster, basal gelb, Knopf verdunkelt. Coxen schwarz; Trochanteren gelb; Schenkel basal dunkel-
gelb, ber braun zum Ende in Brunlichschwarz bergehend; Schienen braun, am Ende schmal
geschwrzt; Tarsen schwarz. Flgel [Textfig. 82] mit ziemlich stark brauner Tnung; Stigma
klein, oval, dunkler braun; Adern braun. Aderung: sc lang, bis ber die Hhe von r-m hinaus-
reichend, ihr Ende bla bis atrophiert; r-m vorhanden; m-cu ein wenig jenseits der m-Gabel. -
Abdomen verlngert, schwarz, Seitenmembranen und Inzisuren schmal heller; Hypopyg schwarz.
cf-Hypopyg [Textfig. 82]: Dististylus im Enddrittel verjngt, Spitze messerfrmig. Gonapo-






17. Cylindrotomidae 79

physen in Form schwach verbreiterter Bltter, am Ende oberseits mikroskopisch ruguls; Innen-
kante des Stieles mit etlichen krftigen Haaren. Habitat: China (Szetschuan). Holotypus, C,
Mount Omei, White Cloud Temple, in 9000 Fu [ca. 2740 m] Hhe, 25. V. 1938 (T s e n). L i o g m a
sim p i c i c o r n is ist ganz verschieden von den anderen ostasiatischen Arten der Gattung
durch die reduzierte Kammform der Antennen, mit der sie sich der normalen, nicht modifizier-
ten Gestaltung wie bei P h a 1 a c r o c e r a nhert. Ob es mglich sein wird, solche Gruppen wie
Lio gma, Trio gin a und P h a1a c r o ce r a als vollgltige Gattungen aufrechtzuerhalten,
erscheint mir fraglich." China

Die Gltigkeit der bisher gefhrten C y 1 i n d r o t o m i n a e Gattungen anzuzweifeln, besteht
kein triftiger Grund, solange man von einer Reihe von Arten nur die Imagines kennt und solange
auch die morphologischen Merkmale der Imagines unzulnglich untersucht und ausgewertet
sind. Die vorstehende simplicic o r nis hnelt in der Antennen-Gestaltung sehr der
D io g in a g lab r a t a M ei g.; doch kann sie in diese Gattung nicht eingebracht werden, da
E d w a r d s in die Gattungsdiagnose von D i o g m a die Zweiteiligkeit des Penis ausdrcklich
aufgenommen hat (bei simplicicornis ist er dreiteilig, vgl. Textfig. 82). Eine Liogma
ist sie aber auch nicht, da O s t e n-S a c k en die Erweiterung der Antennenglieder seiner bei
der Aufstellung der Gattung zum Typus erklrten n o d i c o r n i s 0. S. hervorhebt. Bevor das
9 (Terminalia!) und die Jugendstadien von s im pi c i c o r n i s gefunden werden, bedarf zu-
nchst noch das Mesepisternum der Nachprfung.

,Cylindrotoma"
megacera Alexander (1938), The Philipp. Journ. Sci., 66, 463, Taf. I, Fig. 15.
bersetzung der Beschreibung:
Allgemeine Frbung schwarz, Thorax mit auffallenden Gruben und Punkten; Antennen (C)
auergewhnlich lang, etwa lkmal so lang wie der Krper oder der Flgel; die Augen stoen
auf dem Scheitel zusammen; Halteren dster, Stiel an der Basis schmal gelb; Flgel mit brun-
licher Tnung; m-cu jenseits der Mitte der ersten M2-Zelle; Abdomen einschlielich des Hypo-
pygs schwarz. dC, Lnge etwa 7,5, Flgel 8, Antennen etwa 12mm. Rostrum kurz, schwarz,
Palpen schwarz. Antennen (cd) etwa um die Hlfte lnger als der Krper oder Flgel, durchgehend
dunkelbraun; Geielglieder lang-zylindrisch, auer Glied 10-12 alle annhernd gleich lang,
jedes genau 1 mm; Quirlhaare lang, grob, ber das Glied verstreut. Kopf schwarz; Augen sehr
gro, auf dem Scheitel sich berhrend. Thorax matt schwarz, Oberflche mit aufflligen Gru-
ben und Punkten, am wenigsten so auf den Streifen des Prscutums und auf dem Scutellum; Dor-
sopleuralmembran wenig ausgedehnt gelb. Halteren dster, Basis des Stieles schmal gelb. Coxen
schwarz, Trochanteren braun; Schenkel basal gelb, nach auen dunkler; Schienen hellbraun, Spit-
zen schmal dunkelbraun; Tarsen dunkelbraun. Flgel [Textfig. 83] mit brauner Tnung; Adern
dunkler braun. Makrotrichien auf den Lngsadern jenseits des Cord und auf etwa 1/, der Rs-
Basis, fehlend auf m, cu und a. Aderung: Freies Ende von sc, erhalten; basaler Abschnitt von
r4a+ kurz; M1-Zelle sitzend; m-cu jenseits der Mitte der ersten M2-Zelle; Endabschnitt von cui
scharf abwrts gebogen, die Cu-Zelle am Rande verengend. Abdominaltergite einschlielich
Hypopyg schwarz, die Seitenrnder der Segmente heller; die basalen Sternite hell, die brigen
dunkel. Habitat: China (Szetschuan). Holotypus, c, Pehlting (Beh-luh-din), in 6000 Fu
[ca. 1830 m] Hhe, 11. VII. 1937 (Fr anc k)."
Leider ist das Hypopygium weder beschrieben noch abgebildet. Mehrere m. E. taxonomisch ge-
wichtige Merkmale (die Gruben- und Punktskulptur des Thorax, die auf dem Scheitel zusammen-
stoenden Augen, die Lnge der Antennen, die auffallende Abwrtskrmmung der cu) sind
Eigentmlichkeiten, die einer Einfgung der Art in die Gattung C y i n d r o t o ma entgegen-
stehen. Es drfte sich hier um den Vertreter einer eignen, besonderen Gattung handeln. China














Index

fr die Gattungen, Arten und ihre Synonyme

Mit den Seitenzahlen wird allein auf die Abschnitte Palontologie, Geographie, Systematik und
Taxonomie Bezug genommen. Kursiv = nicht palarktisch, t = fossil, = Neubeschreibungen,
( ) = Synonyme.
(Ag a s t o m y i a de Meij.) 59 mikado Alex. [Phalacr.] 59, 75
albitarsis de Meij. [Stibadocerella] 59 minuticornis Alex. [Phalacr.] 59, 75
*alpestris Peus, ssp. [Cylindrot.] 71 eoena lex. [Phalacr.] 59
americana 0. [Cylindrot.] 59 neoxena Alex. [Phalar.] 59
angtipennis Alex. [Cylindrot.] 59, 68 nigripes Alex. [Cylindrot.] 59, 68, 72
(angustipennis.) [Cylindrot.] 59 nigriventris Loew [Cylindrot.] 59, 68, 73
(anornala Johns.) [Cylindrot.] 59 nimbipennis Alex. [Triogma] 59, 77
tA si lopsis Cock. 57 nodornis Alex. [Triogma] 59, 77
aurantia Alex. [Cylindrot.] 59, 67, 69 nodicornis 0.S. [Liogma] 59, 66
australiensis Alex. [Stibadocerodes] 59 (nudicornis Schumm.) [Phalacr.] 64
occidentalis Alex. [Phalacr.] 59
Sborealis Peus, ssp. (Cylindrot.] 70 toligocena Scudd. [Cyttarom.] 57
(brevicornis Zett.) [Cylindrot.] 69 omeiensis Alex. [Stibadocerella] 59, 63
brevipecten Alex. [Liogma] 59, 77 opalizans Alex. [Stibadocera] 59
(brevirostris Zett.) [Phalacr.] 64
bullans End. [Stibadocera] 59 pallescens Alex. [Cylindrot.] 59
papuana Alex. [Stibadocera] 59
tcancellata Scudd. [Cyttarom.] 57 P h a 1 a c r o c e r a Schin. 59, 62, 63, 64
chilensis Alex. [Stibadocerina] 59 pectinicornis Alex. [Liogma] 59
tclathrata Scudd. [Cyttarom.] 57 tprincetoniana Scudd. [Cyttarom.] 57
C y lindrotoma Macq. 59, 61, 63, 67 pristina Brun. [Stibadocerella] 59
C y 1i n d r o to in n a e 63 pumila Alex. [Stibadocera] 59
tCyttaromyia Scudd. 57
quadricellula Brun. [Stibadocera] 59
D i o g m a Edw. 59, 62', 63, 66 C1 r 5
distinctissima Meig. [Cylindrot.] 59, 68, 69 treclusa Cock. [Cyttarom.] 57
replicata L. [Phalacr.] 59, 64
exsculpta 0. S. [Triogma] 59 rufescens Edw. [Cylindrot.] 59, 67, 74
fasciata Edw., var. [Stibadocera] 59 serraticornis Alex. [Liogma] 59, 78
tfenestrata Scudd. [Cyttarom.] 57 simplicicornis Alex. [Liogma] 59, 78
flaveola Alex., var. [Liogma] 59 splendens Doane [Cylindrot.] 59
formosae Alex. [Phalacr.] 59 Stibadocera End. 59
formosensis Alex. [Stibadocerella] 59 Stibadocerella Brun. 59
fuscipennis Alex. [Liogma] 59, 78 Stibadocerina Alex. 59
tfuscula Cock. [Cyttarom.] 57 Stibadocerinae 58, 59, 63
glabrata Meig. [Diogma] 59, 67 Stibadocerodes Alex. 59
taiwania Alex. [Cylindrot.] 57, 59
hypopygialis Alex. [Cylindrot.] 59, 68, 71 tarsalba Alex. [Phalacr.] 59
japonica Alex. [Cylindrot.] 59, 68, 72 tarsalis Johns. [Cylindrot.] 59
(juncta Coq.) [Cylindrot.] 59 tasmaniensis Alex. [Stibadocerodes] 59
a Ax. [ gma 5, 7 (tenebrarum Krog.) [Cylindrot.] 69, 70
kuwanai Alex. [Triogma] 59, 76 tipulina S. [Phalacr.] 59
Li o gma 0. S. 59, 63, 64, 66 Triogma Schin. 59, 62, 63, 64, 65
megacauda Alex. [Phalacr.] 59, 76 trisulcata Schumm. [Triogma] 59, 65
megacera Alex. [Cylindrot.] 59, 79 vancouverensis Alex. [Phalacr.] 59
metallica Alex. [Stibadocera] 59 tveterana Cock. [? Cylindrot.] 57
Irrtmlich als Cylindrotomidae beschriebene fossile Gattungen und Arten
bastini Meun. [Cyttaromyella] 56 longipes Loew [Cylindrot.] 56
brevicornis Loew [Cylindrot.] 56 Or ycto gma Scudd. 56
C y ttaromyella Meun. 56 sackenii Scudd. [Oryct.] 56
longicornis Loew [Cylindrot.] 56 succini Loew [Cylindrot.] 56






17. Cylindrotomidae. Taf. I.






























Fig. B. Junglarve mit Kol)riilkcblion aur dcm Riickcn

















Fig. A. L in K~iptioi






















(:MIindroloiia di.Linclissima AMcig.
(Photo F. Kantak-, Berlin)

Fig. C7. Lrvoicic Li'e. lcaeliti dcc ideiniln cliei cendec Ticcne 1 umm



E. Lindner: Die Fliegen der palaearkltischen Regioln..







17. Cylindrotomidae. Tal. II.























Fig. 1). Ermvachsone Larve, laleral






Fig. E. Puppe, mit dem IIinterendc in der
angekleblen arvenliautl steckend

































big. CI. Fral.bild Fig. F'. Piippetcxiivic
('ylindrotomai distinclissiima Meig.

Alle Pflanzen auf Tafel I und II Slellaria media (Photo F. Kantik, Berlin)





E. Lindner: Die Fliegen der palaearktischen Region.








E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung L
(Erwin Ngele) Stuttgart-W



Die Fliegen 8 3

der palaearktischen Region Sec 7
herausgegeben von SCENCE
Hauptkonservator Dr. Erwin Lindner, Stuttgart LBRARY

Einteilung des Werkes:
Die mit versehenen Familien sind bereits abgeschlossen, whrend die mit o versehenen
Familien sich gegenwrtig im Erscheinen befinden.

B.RND 1 (Handbuch) [vollstndig]
Geschichte der Dipterologie und Literatur, Morphologie und Terminologie,
Anatomie, Sinnesorgane, Metamorphose (Ei, Larve, Puppe, Parthenogenese),
Biologie (Parasitismus, Pflanzenschdlinge, Blutsauger, Krankheitsbertrger),
Stammbaum, systematische Einteilung, Fang, Zucht, Prparation, Sammlung.
Die einzelnen Familien bzw. Unterfamilien erscheinen in loser Folge in den Bnden II-VIII

BAND II (vollstndig)
1. Phryneidae-Petauristidae.* 2. Blepharoceridae* und Deuterophlebii-
dae.* 3. Thaumaleidae.* 4. Bibionidae.* 5. Scatopsidae.* 6. Siehe Band II 2.
7. Lycoriidae.* 8. Fungivoridae.*
BAND 112
6. Itonididae.

BAND III
9. Psychodidae. 10. Liriopeidae. 11./12. Dixidae* und Culicidae.* 13. He-
leidae*-Tendipedidae.o 14.Melusinidae. 15. Tipulidae. 16. Limoniidae.0 17. Cy-
lindrotomidae.*
BA ND IV 1 (vollstndig)
18. Stratiomyiidae.* 19. Tabanidae.* 20. Rhagionidae.* 21. Cyrtidae.*
22. Nemestrinidae.* 23. Mydaidae.*

BAtND IV 2 (vollstndig)
24. Asilidae.*
Fortsetzung siehe nchste Umschlagseite









E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung
(Erwin Ngele) Stuttgart-W




Die Fliegen

der palaearktischen Region

Fortsetzung:
BAF ND IV 3 (vollstndig)
25. Bombyliidae.* 26. Therevidae.* 27. Ornphralidae.*

BAND IV 4 u. ff.
28. Empididae.0 29. Dolichopodidae.0 30. Musidoridae.* 31. Syrphidae.*
32. Dorylaidae.* 33, Phoridae.o 34. Clythiidae.* 35. Conopidae.*

BAND V (vollstndig)
36. Pyrgotidae.* 37. Sciomyzidae.* 38. Dryomyzidae* Neottiophilidae.*
39. Sepsidae*-Megamerinidae*-Diopsidae.* 40. Piophilidae.* 41. Psilidae.*
42. Tylidae*-Neriidae.* -43. Lonchaeidae.* 44. Tanypezidae.* 45. Ulidiidae.*
46/47.Otitidae.* 48.Platystomidae.* 49.Trypetidae.* 50.Lauxaniidae.* 51.Cha-
maemyiidae.* 52. Coelopidae.* 53. Helomyzidae*-Trichoscelidae*-Chiromyi-
idae.*
BAN D VI 1 (vollstndig)
54. Clusiidae*-fAnthomyzidae*-Opomyzidae.* 55. Tethinidae.* 56. Ephydri-
dae*-Canaceidae.* 57. Sphaeroceridae.* 58. Periscelidae*-Astiidae*-Aulaco-
gastridae*-Curtonotidae*-Diastatidae*-Camillidae*-Drosophilidae.* 59.Siehe
Band VI 2. 60. a. Milichiidae et Carnidae.* 60. b. Odiniidae.* 60. c. Braulidae.*
61. Chloropidae.*
BA N D VI 2 (vollstndig)
59. Agromyzidae.*
BAND VII
62a. Cordyluridae*- 62b Thyreophoridae.* -63. Muscidae. a. Fucellinae-
Coenosiinae. b. Ariciinae. c. Muscinae.
BAND VIII
64. Larvaevoridae. a. Oestrinae-Gastrophilinae. b. Hypoderminae. c. Pha-
siinae. d. Eginiinae. e. Rhinophorinae. f. Dexiinae. g. Larvaevorinae.e h. Sar-
cophaginae.o i. Calliphorinae. 65. Hippoboscidae. 66. Nycteribiidae.

* Bereits abgeschlossene Familien.
o Im Erscheinen begriffene Familien.




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