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Group Title: Fliegen der palaearktischen Region
Title: Die Fliegen der palaearktischen Region
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Permanent Link: http://ufdc.ufl.edu/UF00081814/00003
 Material Information
Title: Die Fliegen der palaearktischen Region
Physical Description: v. : illus. ;
Language: German
Creator: Lindner, Erwin, b. 1888
Publisher: E. Schweizerbart.
Place of Publication: Stuttgart
 Subjects
Subject: Diptera -- Palearctic regions   ( lcsh )
Flies -- Palearctic regions   ( lcsh )
Insects -- Palearctic regions   ( lcsh )
Diptera -- Periodicals   ( mesh )
Vliegen (insecten)   ( gtt )
 Notes
General Note: Fliegen der palaearktischen Region.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00081814
Volume ID: VID00003
Source Institution: University of Florida
Holding Location: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 01607763
lccn - 25000221

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Full Text


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13h. TENDIPEDIDAE-

CLUNIONINAE
(CHIRONOMIDAE-CLUNIONINAE)


VON

MAURICE GOETGHEBUER
UND
FRIEDRICH LENZ




MIT 45 TEXTABBILDUNGEN








y TERIS



STUTTGART
E. SCHWEIZERBART'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG
(ERWIN NGELE)
1950























Inhaltsbersicht.
Seite
A. Die Imagines (von Dr. Goetghebuer) . . 1
Einleitung . . . . 1
Gattungsbestimmungstabelle ... . . 1
C lu n io . . . 2
Thalassomyia . . 5
Telmatogeton . . 6
Psammathiomyia ... . . 7
B. Die Metamorphose der Clunioninae (von Prof.
Dr. Lenz)... .. . 8
Vorbemerkungen ...... . 8
Clunio . . . 9
Telmatogeton . . . 16
Thalassomyia . . . 19
Schlubemerkung ..... . . 21
Bestimmungstabelle . . .. . 21
Literatur . . . 22
Index . . . .. 25















13 h. Tendipedidae (Chironomidae).

h. Subfamilie Clunioninae.

Von Dr. Maurice Goetghebuer.
(bersetzt von Dr. E. L i n d n e r)

A. Die Imagines.
Diese Subfamilie umfat nur marine Formen mit Ausnahme einer Art der Gat-
tung Telmatogeton, welche die gebirgigen Regionen der Hawaiischen Inseln
bewohnt.
Merkmale: Stirn ohne medianen rechteckigen Eindruck, aber mit einer Querfalte
ber den Fhlern. Gesicht sehr schmal; Fhler des-c5 niemals mit einem Haarbusch;
Sinnesborsten der Fhler des 9 nicht oder nur rudimentr. entwickelt. Pronotum voll-
stndig in 2 seitliche Lappen geteilt; Metanotum ohne mediane Furche; die Furche
(Textfigg. 1 u. 2) zwischen der Sternopleura und dem Anepisternit fehlt oder ist sehr



1










Textfig. 1. Textlfg. 2.
Cardiocladius capucinus. Psammathiomyia.
Thorax von der rechten Seite, Thorax von der Seite, ohne Episternal-
mit Episternalsutur. sutur.

schwach entwickelt, erstreckt sich nur in einer geringen Entfernung von der mitt-
leren Hfte. p sehr lang, ausgenommen bei Clunio; Vorderhften verdickt; Meta-
tarsus der pl krzer als tl; t1 mit einem Sporn; t, mit einem oder zwei Spornen, aber
ohne Kamm. Taster oft atrophiert; Flgel, wo solche vorhanden sind, ohne Macrotri-
chien, m-cu fehlt; Flgelgeder zuweilen reduziert oder atrophiert, in andern Fl-
len normal und vom Typus Orthocladi u s; Hypopyg nach dem Verlassen der
Puppe gedreht. Endglieder am Ende ohne deutliches Stilett.

Bestimmungstabelle der Gattungen.
1 Flgel reduziert, viel krzer als der Krper . G. Psammathiomyia Deby
Flgel normal, wenigstens so lang wie der Krper ...... 2
2 Flgelschppchen nackt, nicht gefranst G. Clunio Haliday
Flgelschppchen mit Borsten gefranst 3
3 Taster aus 2 Gliedern .... .. .. G. Telmatogeton Schiner
- Taster normal, aus 4 Gliedern .. G. Thalassomyia Schiner
L i n d n e r, Die Fliegen der palaearktischen Region. 13h. TcndipQdidae-CIunioninae. 1






2 Goetghebuer

Gattung Clunio Haliday.
(1855) Natur. History Review II, p. 62.
Augen behaart; Mundwerkzeuge rckgebildet; Taster auf ein Glied reduziert.
Fhler des ci aus 11 Gliedern, die des 9 aus 7 Gliedern, in beiden Geschlechtern nackt;
p ziemlich derb, jede t mit einem Sporn; Tarsen kurz; das 9 ist vollkommen apter.
Flgel des c (Textfig. 3) wohlentwickelt, breit, ohne Macrotrichien; Flgellappen
gro und eckig; ri kurz; r,+ von der c nicht berragt; Flgelschppchen nackt. Hy-
popygium sehr gro, wenigstens so breit wie der Thorax und wenigstens % so lang
wie das Abdomen; Cerci kurz.
Gattungstypus: C. marinus Halid.



















Texifig. 3. C u n i o nmarinu Hali d. S. Textfig. 4. Clu nio
marinu s Halid. $.

Artenbestimmungstabelle.
1 Fhler des c' mit 8 Gliedern ... C. Takahashii Tokunaga
Fhler des c' normalerweise mit 11 Gliedern . . 2
2 Letztes Fhlerglied gewhnlich krzer als die 7 vorhergehenden Glieder zusammen 3
Letztes Fhlerglied lnger als die 7 vorhergehenden Glieder zusammen 6
3 cu2 kaum gebogen ..... . .. C. setoensis Tokunaga
- cu2 deutlich gebogen 4
4 r4+5 lnger oder fast doppelt so lang wie der proximale Teil von m C. adriaticus Schiner
- r4+5 krzer als das Doppelte des proximalen Teiles von m (Textfig. 9) 5
5 r, krzer als das Drittel von r, . C. marinus Halid.
- ri fast gleich dem Drittel von r4+s5 .... . C aquilonius Edw.
6 cu2 kaum gebogen ........ C. pacificus Edw.
- cu2 deutlich gebogen ..... .. C. tsushimensis Tokunaga

adriaticus Schiner (1856), Verhandl. d. zool.-bot. Ver. VI, p. 216.
Blagelb, fast nackt; Mesonotum mit 3 dunkeln Streifen; der mittlere hinten verjngt, die
seitlichen vorne verkrzt; p heller; Abdomen grau bereift; Fhler gelblichwei. Fhler des
ce mit 11 Gliedern, des 9 mit 7 Gliedern. r455 des Flgels doppelt so lang wie der proximale
Teil von m oder wenigstens doppelt so lang -wie diese, m und cu1 enden etwas vor dem
Flgelrand; cu, stark gebogen; fcu unter dem Ende von r1, nicht berragt von an.
1 mm. Dalmatia

adriaticus balearicus Bezzi (1913), Arch. de Zoolog. Experim. LI, p. 501.
Unterscheidet sich vom Typus durch die Gre, welche 2 mm statt 1 mm erreicht, durch das
Vorhandensein eines schwrzlichen Flecks auf dem Scheitel und durch den Genitalapparat,
welcher die halbe Krperlnge statt des Drittels erreicht.
Von der Insel Mallorka.
2 mm. L Balear.







13 h. Tendipedidae-Clunioninae 3

aquilonius Tokunaga (1938), Annotat. Zool. Japonenses XVII, p. 126 [Textfig. 5].
Syn. syzygialisChevrel.
Co Kopf und Thorax dunkelbraun mit dunkeln Mesonotalstreifen; p dunkelbraun, ausgenom-
men die f, t und Metatarsen, welche blabraun sind; Abdominaltergite braun auf der Vor-
derhlfte des Abdomens, dunkelbraun auf der hinteren. Fhler (Textfig. 5) aus 11 Gliedern,
das letzte krzer als die 7 vorhergehenden zusammen. cu2 des Flgels gebogen; ri erreicht
ungefhr ein Drittel von r4+s; m, cu1 und cu2 vor dem Flgelrande abgebrochen; m am Ende
deutlich nach vorne gebogen. Hypopygium dunkelbraun.
9 Von der Frbung des cf. Fhler aus 6 Gliedern; t ohne Sporne.
2-2,3 mm. Japonia

marinus Halid. (1855), Natur. Hist. Review II, p. 62 [Textfigg. 3, 4 u. 6-9].
Syn. bicolor Kieff.
O$ Grnlichbraun; Abdomen des eC an der Basis und am Bauch grnlich; Fhler mit blas-
sem 1. und letztem Glied, die andern dunkel. Kopf kaum schmler als der Thorax; Augen
stark vortretend. Fhler (Textfig. 6) aus 2 + 9 Gliedern; sie sind an der Basis genhert,












Texlfig. 8.
Clunio marinus Halid.
HIIpopyg.








Textfig. 5.
Clunio Textfig. 6 u. 7.
aquilonius Clunio marinus
To k. S Fhler. Hali d. $ u. 9 Fhler.

Textfig. 9.
Clunio marinus Halid. Flgel.

die Basalglieder sind dick, gerundet und von gleicher Gre; das 3. Glied ist zylindrisch
und so lang wie die 5 vorhergehenden Glieder zusammen. Die 7 folgenden Glieder sind bei-
nahe ebenso lang, das letzte Glied ist ein wenig lnger als die 3 vorhergehenden Glieder
zusammen; die Fhler des 9 setzen sich aus 2 + 5 Gliedern zusammen Schwinger des cd
wohlentwickelt, mit verlngerter Keule; sie fehlen beim 9. Die Vordertarsen erreichen die
halbe Lnge der tl; der Metatarsus ist fast so lang wie die 3 folgenden Glieder zusammen,
das letzte Glied ist verdickt. A.R. = 0,2 ungefhr. Krallen kurz, krftig und stark gebogen.
Flgel: Textfig. 9. Hypopyg: Textfig. 8.
Bekannt aus Irland, England, Frankreich, Belgien, Skandinavien, gypten.
1,5-2 mm. Europa, Africa sept.

marinus aegyptius Kieff. (1925), Bull. Soc. roy. entom. d'Egypte, p. 307.
Diese Form ist durch die Gestalt der cd Fhler ausgezeichnet; sie bestehen aus 10 Gliedern;
die Glieder 2-9 sind zylindrisch, von gleicheir Gre, das 2. ist so lang wie die 3 folgenden
zusammen, die Glieder 3-9 sind um ein Drittel lnger als dick, das 10. Glied ist kaum lnger
als die Glieder 8-9 zusammen, gerade und zylindrisch.







4 Goetghebuer

Geographische Verbreitung. Dieses bemerkenswerte Dipteron wurde zuerst in Irland
von H a li d a y 1845 gefunden, in der Folge von neuem in Irland, sodann in England, Frank-
reich, Skandinavien, im Mittelmeer und in gypten. Gegen alle Erwartung wurde es bei Zee-
brugge in Belgien gefangen, wo nur ein sandiger Strand vorhanden ist und wo das Insekt
nur dank des Vorhandenseins von Kunstbauten sich festsetzen konnte, welche hnliche Be-
dingungen schaffen, wie sie sich an felsigen Ksten finden.
Dr. R a c o v i t za erzhlt, da er auf eine Wolke dieser kleinen Nematoceren 400 m vom
Ufer traf, welche vom knstlichen Licht angezogen wurde. Diese kleinen Insekten schienen
nicht fhig die Reise durchzufhren, welche sie von der festen Erde entfernte,, angesichts
der Schwche ihrer Flgel. Um diese Tatsache zu erklren, welche zunchst erstaunlich er-
scheint, glauben wir, da dieses Dipteron ebenso wie in den Kunstbauten geeignete Be-
dingungen fr seine Entwicklung findet, es sich auch sehr wohl auf dem Rumpf der Schiffe
ansiedelt, und so erklrt sich seine Anwesenheit auf dem freien Meer.

pacificus Edw. (1926), Proc. Zoolog. Soc. LI, p. 790.
cA hnlich C. marinu s, davon verschieden durch folgende Merkmale:
Die Fhlerglieder 4-10 sind krzer, besonders die Glieder 9-10, welche krzer als breit
sind; das letzte Glied ist verhltnismig lnger und erreicht die Lnge der Glieder 4-10
zusammen. Die Form der Endglieder des Hypopygiums ist anders; es fehlt der zurckgeibo-
gene Haken, welcher bei marinus sich findet und bei adriaticus. r, und die c sind
krzer als bei marinus; r4+5 viel weiter von der Flgelspitze; er erreicht hchstens die
dreifache Lnge von ri.
2 mm. Japonia

setoensis Tokunaga (1933), The Philipp. Journ. of Sc. LXI, p. 89 [Textfig. 10].
& Allgemeine Frbung grnlich; Flgel milchig wei.
Thorax braun. p bla grnlichbraun. Schildchen bla-
grn. Augen oval, behaart. Fhler (Textfig. 10) ohne
]Haarbusch, aus 11 Gliedern, das 3. Glied so lang wie
die 4 folgenden zusammen; das letzte Glied spindel-
frmig, so lang wie die 4 vorhergehenden zusammen;
die Glieder 2-9 sind mit 2 kurzen Sinnesborsten ver-
sehen. Hypopygium sehr gro, ungefhr ein Drittel des
Abdomens messend. Endglieder dreieckig. Jede t trgt
einen Sporn; Empodium gro und dornartig, so lang wie
die Krallen; Pulvillen nicht vorhanden. Flgel sehr
breit. res5 gerade, ungefhr doppelt so lang wie rl; er
mndet deutlich vor der Flgelspitze; fcu kaum distal
r-m und auf der Mitte des Flgels gelegen; cui und
cu2 abgekrzt, letztere kaum gebogen.
2,1 mm. Japonia

Takahashii Tokunaga (1938), The Philipp. Journ. of
Sciences LXV, p. 314.
e Frbung dunkelbraun; Mesonotum mit einer dunkel-
braunen Mittellinie; Schildchen gelblichbraun; p wei-
lich; Basis der f, Knie und Distalende der Glieder aller
p braun. Schwinger wei. Fhler mit 8 Gliedern. Sporn
der t in Einzahl an allen p. Empodium sehr gro. Flgel
milchig wei; rt mndet auf der Mitte des Flgels;
Textfig. 10. extfig. 11. r5 gerade, dreimal so lang wie ri; m erreicht den Fl-
Clunio Clunio
setoensis Tot. tsushimensis gelrand. Hypopygium gro; Endglied mit einem spitzen
& Fhler. To k. l Fhler. Dorn an der ventralen Ecke.
1,3-1,5 mm. Japonia

tsushimensis Tokunaga (1933), The Philipp. Journ. of Sciences LI, p. 92 [Textfig.11].
ceG Grundfrbung bla grnlichbraun; Schildchen blabraun; Schwinger blagrn; Augen
rund und behaart. Fhler (Textfig. 11) aus 11 Gliedern, ohne Haarbusch; letztes Glied so
lang wie die 7 vorhergehenden zusammen oder gleich den 8 vorhergehenden zusammen;
Fhlerglieder 3-10 mit einem Paar kurzer Sinnesborsten. Flgel breit; r4.5 krzer als der
Basalteil von m. Er ist gerade und mndet vor der Flgelspitze; m mndet am Flgelrand;






13h. Tendipedidae-Clunioninae 5

cu2 deutlich gebogen. Hypopyg gro und braun; Endglied mit einem Zahn am Endvorsprung
und einem winzigen Zhnchen am Innenrand.
9 Fhler aus 5 Gliedern, nackt; das 2. Glied so lang wie die 2 folgenden zusammen; das
letzte ein wenig lnger als das 4., aber krzer als die 2 vorhergehenden zusammen.
1,5 mm (c'); 1-1,3 mm (9). Japonia

tsushimensis minor Tokunaga.
Unterscheidet sich von der Stammform durch die Fhler. Das letzte Glied ist tatschlich
fast gleich oder lnger als die Hlfte der ganzen Fhlerlnge. Auerdem ist die Kr-
pergre geringer.
1-1,3 mm. Japonia

B e m e r k u n g. Man kann die Gattung C lunio in 2 Untergattungen einteilen, die sich
auf das Flgelgeder grnden. Die Untergattung E u 1 u n i o ist charakterisiert durch den
r4+5, welcher vollkommen ist und mit rl durch eine kleine Querader verbunden ist, wie bei
Orthocladius. Sie umfat die Arten: aquilonius Tok., setoensis Tok., Ta-
kahshii Tok., tsushimensis Tok.
Die Unteirgattung C 1 u n i o s e n s. st r. unterscheidet sich durch das Fehlen der Quer-
ader, die normalerweise von der Basis von r~+5 gebildet wird und welche bei den europ-
ischen Arten fehlt. Sie- ist auf die Arten C. adriaticus Schin. und marinus Halid.
gegrndet.

Gattung Thalassomyia Schiner.
(1856) Verh. d. Zool.-Bot. Vereins VI, p. 216.
Syn. Scopelodromus Chevrel, Salapagomyia Johns., Compon-
tia Johns.
Merkmale: Augen nackt; Taster aus 4 Gliedern, Fhler bei beiden Geschlechtern
hnlich, aus 7 Gliedern; keine Sinnesborsten an den Fhlergliedern; p lang; t3 mit
2 Spornen, ohne Kamm. 3. Tarsalglied am Ende gespalten, das 4. kurz und fadenfr-
mig; Empodium sehr gro. Flgel in beiden Geschlechtern entwickelt, mit normalem
Geder, breit, die Oberflche mit feinen Mikrotrichien (Textfig. 12); Flgellappen
rechtwinklig; r1 von normaler Lnge; r 45 gebogen; er erreicht fast die Flgelspitze;
fcu ein wenig jenseits r-m. Hypopyg (Textfig. 13) sehr klein.












Textfig. 12. Textfig. 13. Thalassomyia
Thalassomyia Frauenfeldi Schin. Frauenfeldi Schin.
Flgel. Hypopyg.

Kieffer gibt von Thalassomyia congregata Tms. folgende Dia-
gnose:
9 Krper dick und gedrungen; Augen nackt. Fhler aus 7 Gliedern, das 7. kaum
krzer als die 5 vorhergehenden zusammen, das 2. ein wenig lnger als das 3. Thorax
matt, bereift, weilichgrau, fast nackt; Mesonotalstreifen, Metanotum und Mesoster-
num schwarz; Schildchen weilichgelb; Schwinger wei. Pronotum gespalten. Flgel
nackt, weilich. r4+, so lang wie das Doppelte von r1, von der c nicht berschritten;
er mndet nahe der Flgelspitze; r-m schief; fcu unter r-m. t1 nur ein wenig ln-
ger als der Metatarsus; 4. Tarsalglied deutlich krzer als das 5., am Ende nicht faden-
frmig, dicker als das 3. Empodium, so lang wie % der Krallen; t3 mit einem Kamm
hnlich dem bei'O r thoc 1 a di u s.
3,5 mm. Rossia







6 Goetghebuer

Wie K i eff e r bemerkt hat, ist diese Bestimmung wahrscheinlich irrtmlich, da das In-
sekt nach T m s v a r y 6--7 mm mit. Auerdem lt die Gegenwart eines Kammes an ta
vermuten, da diese Art nicht in die Gattung T h a a s s o m y i a gehrt.

Frauenfeldi Schiner (1856), Verh. d. Zool.-Bot. Vereins VI, p. 216 [Textfigg. 12u. 13].
Syn. pedestris Woll., isomerinus Chevrel, canariensis Santos.
CS Schwrzlichgrau; Mesonotum mit glnzendschwarzen Lngsstreifen; Schildchen gelblich-
braun; Abdomen schwarzbraun, die Glieder mit gelblich glnzenden Haaren; p schwrzlich-
grau; L.R. = 0,5. Flgel (Textfig. 12) leicht grau. Hypopyg: Textfig. 13.
Bekannt von England, Italien, Korsika, Frankreich, sterreich, Spanien und den Kanari-
schen Inseln.
5 mm. Europa, I. Canar.

Gattung Telmatogeton Schiner.
(1866) Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 16, 931.
Kopf klein; Thorax gewlbt, krftig; Abdomen kurz und schmal; die Flgel
berragen das Abdomen deutlich; p lang. Augen oval, in beiden Geschlechtern ge-










Textfig. 15.
STelmatogeton japonicus Tok. Flgel.













Textfig. 14.
Telma t o geton
Japonicus Tok.
Fhler.






Textfig. 17. Textfig. 16.
Psammathiomyia pectinata Deby. Psammn athiomyia pectinata
Flgel. Deby d.

trennt. Taster aus 2 Gliedern. Fhler in beiden Geschlechtern aus 7 Gliedern, kaum
so lang wie der Kopf, das 1. Glied auergewhnlich gro und dick, das 2. schwcher,
die 4 folgenden kugelig, breiter als lang, das letzte Glied verlngert; das Basalglied
oben und unten behaart, die brigen nackt. Metanotum gut entwickelt, Schildchen
klein; Abdomen aus 7 Segmenten; Hypopygium zweilappig. Am Ende der t. ein Paar
kurzer Sporne und am Ende der Metatarsen mit einem Dorn; t. ohne'Kamm; Krallen
wohlentwickelt, am Ende gegabelt; Pulvillen klein, aber gut entwickelt; Empodium





13 h. Tendipedidae-Clunioninae 7

gro, am Ende behaart; Flgel lang, Hinterrand parallel dem Vorderrand; an kurz.
Schwinger lang, mit breiter Keule.
Gattungstypus: T. Sancti-Pauli Schin.

Artenbestimmungstabelle.
1 fou unter r-m; letztes Fhlerglied so lang wie die vier vorhergehenden zusammen .
T. japonicus Tokunaga
fcu weit distal von r-m. Letztes Fhlerglied so lang wie die drei vorhergehenden zusammen
T. paciflcus Tokunaga

japonicus Tokunaga (1933), The Philipp. Journal of Science LI, p. 95 [Textfigg. 14
u. 15].
d'9 Fhler aus 7 Gliedern, das Basalglied behaart, das letzte so lang wie die 4 vorhergehen-
den zusammen, mit einem kurzen Apikalhaar. Flgellappen beim d" ein wenig nach innen
vorstehend; r4+5 erreicht die dreifache Lnge von rl, wird von der c kaum berragt und
mndet der Flgelspitze viel nher als cul; fcu unter der Ansatzstelle von r-m an m; an
berschreitet fcu ein wenig.
4,3 mm (dC), 3 mm (9). Japonia

pacificus Tokunaga (1937), Fauna nippon. VII, Chironomidae, p. 23.
09? Fhler mit 7 Gliedern; Basalglied mit einigen sprlichen Borsten; letztes Glied so
lang wie die drei vorhergehenden zusammen, mit einer kurzen apikalen Borste. Flgel mit
einem von der c kaum berschrittenen rei5, der dreimal so lang wie ri ist und der Flgel-
spitze nher liegt als die cul; fcu weit distal von r-i; diese Entfernung ist so lang wie
ungefhr r-m; an berschreitet fcu nicht.
3,2 mm (c); 1,8 mm (9). Japonia


Gattung Psammathiomyia Deby.
(1889) Journ. royal Micr. Soc., p. 180.
Augen nackt. Mundteile rckgebildet; Taster aus 1-2 Gliedern. Fhler in bei-
den Geschlechtern aus 7 Gliedern, fast nackt. p lang, besonders die p3; alle t mit
einem kurzen Sporn. 4. Tarsalglied krzer als das 5., undeutlich fadenfrmig; 5. Glied
am Ende dreilappig, der mittlere Lappen lang und fingerfrmig; Empodium sehr gro;
Krallen des cd gezhnt; Flgel in beiden Geschlechtern reduziert (Textfig. 24), mit
undeutlichem Geder; Flgelschppchen nackt; Schwinger vorhanden.
Gattungstypus: Ps. pectinata D eby.

pectinata Deby (1889), Journ. royal Micr. Soc., p. 180 [Textfigg. 16 u. 17].
c9 Kleine brunliche Art; Flgel (Textfig. 17) am Ende schief abgestutzt, wo die Fran-
sung unterbrochen ist; Geder reduziert und undeutlich. Krallen beim Cf gezhnt (Textfig.
16). 3. Fhlerglied so lang wie die drei vorhergehenden zusammen; das letzte krzer als
die drei Vorhergehenden zusammen. Endglieder des Hypopygiums auf der Oberseite mit
zahlreichen kurzen Drnchen. Schwinger am Ende nicht knopffrmig angeschwollen.
2-2,5 mm Gallia, Britannia













.: : _ :;-- :':i: :~~





8 Lenz

B. Die Metamorphose der Clunioninae

Von

Prof. Dr. Fr. Lenz, Pln (Holstein).


Vorbemerkungen

Die Imaginalsystematik stellt die Clun i o n i n a e zu einer eigenen Subfamilie zu-
sammen. Schon 1906 hat J. J. K i e ff e r diese Trennung von den Orthocladiinae
durchgefhrt. Sie wurde von den spteren Bearbeitern anerkannt (vgl. G o e t g he -
b u er 1932, Edw a r ds 1929) und liegt auch der Darstellung der Imagines im vor-
liegenden Werk zugrunde. Wir bernehmen daher, um das Bild nomenklatorisch nicht
zu verwirren, die Bezeichnung Clu n i o n i n a e auch fr diese Darstellung. Wir be-
finden uns damit in einem gewissen Gegensatz zur Auffassung der Bearbeiter der
Jugendstadien. Die Morphologie der Larven und Puppen liefert keine Grundlagen fr
eine Trennung der Gruppe von den Orthocladiinae (siehe Zavrel 1932 und
T h i e n e m a n n 1944). Nach den genannten Autoren ist die Bezeichnung C 1 u n i o n a -
r i a e die bessere. Indes mssen wir hier auf eine solche nomenklatorische Festlegung
der zweifellos vorhandenen Diskrepanz zwischen der Systematik der Imagines und der-
jenigen der Jugendstadien dieser Gruppe verzichten und begngen uns mit dem Hin-
weis auf ihr Vorhandensein. Zudem drfen wir nie vergessen, da ja die Jugendstadien
mit den zu ihnen gehrigen Imagines eine Einheit bilden und da alle Stadien zusam-
men bercksichtigt werden mssen bei Aufstellung eines Systems, auch wenn dies
System dadurch eine recht komplizierte Struktur erhlt und zuweilen recht schwer
nomenklatorisch darzustellen ist. Aus ueren Grnden allerdings erfolgen oft Be-
schreibungen von Jugendstadien und Aufstellung der entsprechenden Bestimmungs-
tabellen gesondert von der Imaginalbearbeitung. Dieser Umstand aber hat gar nichts
zu tun mit der vorstehend erhobenen Forderung, die es mit sich bringt, da jedes Ent-
wicklungsstadium unter Umstnden ausschlaggebende Bedeutung fr eine systematische
Regelung haben kann, in anderen Fllen dafr aber auch in den Hintergrund treten
mu. Daher scheint mir hier der Verzicht auf die Benennung ,,C lu n i on a r i a e" an-
gebracht.
Die Tatsache, da wir die Larven und Puppen der Clunioninen insgesamt nicht von
den Orthocladiinen unterscheiden knnen, macht eine Allgemeinbeschreibung unmg-
lich. Die den bis jetzt bekannten Clunioninenlarven und -puppen gemeinsamen Merk-
male sind auch den meisten Orthocladiinen eigen. Einzelne besondere Kennzeichen
aber beschrnken sich auf die Gattung bzw. auf die Art. Dazu kommt noch, da nicht
von allen Arten der palarktischen Region die Jugendstadien bekannt sind. Selbst wenn
wir fr die Allgemeinbeschreibung die aus anderen Regionen bekannten Formen hinzu-
nehmen, so bleiben doch noch so viele Lcken, da wir Gefahr laufen, Feststellungen
vorweg zu nehmen, die sich spter als unzutreffend erweisen knnen. Es drfte daher
am zweckmigsten sein, nur die Artbeschreibungen und hchstens Gattungsdiagnosen
zu geben.
Die Imaginalbearbeitung von Dr. G o e t g he bu er bringt 4 palarktische Clunio-
ninen-Gattungen, Clunio, Thalassomyia, Telmatogeton und Psamma-
thiomyia, mit insgesamt 11 Arten und 3 Varietten. Clunio mit 7 Arten und
3 Varietten, ist am strksten vertreten; von T e 1 m a t o g e ton werden 2 Arten und
von Thalassomyia sowie von Psammathiomyia wird je 1 Art aufgefhrt.
Nur von 3 Gattungen sind die Jugendstadien genauer bekannt, nmlich von Clunio,
Telmatogeton und Thalassomyi a. Die Larven und die Puppen sind beschrie-
ben fr die Clunioninenarten marinus und tsushimensis nebst var. min o r so-
wie fr die Telmatogetonart j ap o n i cu s. Nur die Puppen sind bekannt von Clun i o






13h. Tendipedidae-Clunioninae 9

setoensis und Clunio pacificus. Fr die Larven und Puppen von Thalas-
s o my i F r au e n f e 1 d i liegen neben ungengenden lteren zwei neuere hinreichende
Beschreibungen vor, whrend ber die Jugendstadien der Gattung P s a a t h io -
my i a gar keine Angaben vorhanden sind*). Wir geben dementsprechend nur fr C 1 u-
n i o eine Gattungsdiagnose und bringen darber hinaus die Beschreibung der Larven
und Puppen der einzelnen Arten sowie die Bestimmungstabellen. Die benutzte Litera-
tur ber die Jugendstadien ist zitiert. Zur Nachprfung und Ergnzung der vorliegen-
den Beschreibungen lag dem Bearbeiter nur Material von C 1 u n i o m a r i n u s vor
(freundlichst zur Verfgung gestellt von den Herren Prof. Thienemann und
Dr. Ca s p e r s). Nach diesem Material konnten einige Abbildungen hergestellt werden.

Die Gattung Clunio H a 1 id a y (Textfigg. 18-33).
Larv.e (Textfig. 18): Lnge 3-5 mm. Farbe grnlich, gelblich oder hyalin bis
blaviolett. Segmente nur gering beborstet. Vordere Fustummel basal verwachsen,
distal geteilt und mit meist ungezhnten Haken sowie kleinen Spitzen besetzt. Nach-
schieber (Textfig. 19) auergewhnlich klein, retraktil, je mit 12-16 ebenfalls retrak-
tilen Haken besetzt. Pranalsegment statt der Borstenpinsel mit 2 Borsten, die nicht
auf Basalzylindern, sondern in Borstenmalen stehen. Pranalsegment sich ber das
Analsegment vorstlpend, so da das letztere fast rechtwinklig zur Krperachse steht.
-Analsegment sehr kirz, ohne Analpapillen, mit 2 Borsten auf groen Wlsten. Kopf
oval. Augen (Textfig. 20) aus einem greren und einem nach vorn angesetzten kleinen
Flecken bestehend. Clypeus (Textfig. 21) mit 3 Borstenpaaren. Antenne (Textfig. 22)
klein und 5-gliedrig. Kurzes breites Basalglied mit einem Ringorgan in halber Hhe.
Groe gespaltene Borste auf dem Basalglied und eine kleine stumpfe Borste nebst
2 langgestreckten Lauterbornschen Organen distal auf dem 2. Antennenglied. Glieder-
verhltnis der Antennen je nach der Art verschieden. Labrum (T.extfig. 23) mit 2 bis
3 Paar kleinen Brstchen, einem Paar von groen gezhnten Borsten, einem Paar von
gezhnten Schaufelborsten und einem mehr oder weniger breiten verschiedengestalte-
ten Mittelstck. Epipharynx mit mehreren oralen Zapfen und je 5-6 lateralen gezhn-
ten Haken. Prmandibel mit einer Spitze und 5asalwrts davon einem groen halb-
kugelfrmigen Hcker. Mandibel (Textfig. 24) mit Spitze und 4 Zhnen, 2 Rckenbor-
sten. dornfrmiger Zahnborste und 5-teiliger verstelter Innenborste. Maxillarpalpus
(Textfig. 25) mit mehreren 1- und 2-gliedrigen Sinnesstbchen und Borsten. Maxillar-
lobus mit etwa 6 groen Borsten, die in einer Reihe stehen. Hypopharynx (Textfig. 26)
mit einer Anzahl von Sinnesstbchen verschiedener Form und kleinen oder greren,
z. T. gekmmten Schuppen. Labium (Textfig. 27) mit breitem Mittelzahn und je 4 Seiten-
zhnen, basal mit 2 groen Borsten.
Puppe: Lnge 2,5-3 mm. Exuvie gelblich, hyalin. ueres Atemorgan fehlend.
Dorsal auf dem Thorax keine oder einige Borstenpaare. Abdominalsegmente dorsal und
ventral mit je einem oralen und 2 analen Borstenpaaren oder nur lateral mit einigen
kleinen Borsten. Die Abdominalbewaffnung (Textfig. 28) ist charakterisiert durch Spit-
zen- bzw. Hakenquerbnder auf den Segmenten 2-8. Oral finden sich durchweg Quer-
bnder von feinen Spitzchen. Am Analrand handelt es sich um eine Querreihe krftiger,
oralwrts gekrmmter Haken, die sich in der Regel nur auf dem 3.-7. Segment finden.
Bei einigen Formen ist diese Hakenreihe auch ventral auf einigen Segmenten vor-
handen. Das Analsegment als die Hlle der Geschlechtsorgane ist bei cf und 9 entspre-
chend verschieden gestaltet. Beim Jf aus einem medianen Teil und 2 zangenartigen
Loben bestehend, die distal bei den meisten Formen in Papillen auslaufen. Der genannte
mediane Teil trgt ebenfalls bei den meisten Arten 2 Paare von Spitzen. Beim 9 ist das
Analsegment verkrzt, abgestumpft und distal mit 2 Spitzenpaaren ausgestattet.

*) Die geringen Angaben iber die Larve von P s. p e c t i n a t a De by in der Bestimmungs-
tabelle von J o h a n s e n (1937, S. 36) knnen nicht verwertet werden, da nach einer Angabe
J o h a n n s e n s die Zugehrigkeit der Larve zu P s. p e c t i n a t a uerst zweifelhaft erscheint.







10 Lenz




















Textfig. 18. Cliuni o mar inu s. Larve. 35X vergr. (Gez. Sonja Lenz.)








D0














Textrig. 22.
Clunio marinus.
Textfig. 21. Larve. Antenne.
Textfig. 19. Clunio marinu s. Larve. Analende. Clunio marinus. (Borste a. d. 2. Glied
200X vergr. (Gez. Sonta Lenz.) Larve. Clypeus. nicht, sichtbar.)
























Textfig. 23. Clunio marinus. Larve.
Textfig. 20. Clunio marinu s. Larve. Kopfumri. Labrum u. Epipharynx.
200X vergr. (Sonja Lenz, gez. nach Zavrel.)







13 h. Tendipedidae-Clunioninae 11



























Textfig. 25. Clunioma r i n u s.
Larve. Maxille.


Textfig. 24. C l u n i o m a r i n u s. Larve. Mandibel.






















Textfig. 26. C 1 u n i o m a r i n u s. Larve. Hypopharynx.

















Textfig. 27. Clunio marinus. Textfig. 28.
Larve. Labium. C 1 u n i o
marinus.
Puppe.
Abdominal-
segmente 2-9.
(Gez. Sonia
Lenz.)






12 Lenz

Vorkommen und Lebensweise.

Carpenter 1894, Chevrel 1894, Thienemann 1915, Oka 1930, Behning
1936, Crusu 1939, Caspers 1939, 1948.
C l u n i o ist bekannt von den Meeresksten Italiens, Frankreichs, Belgiens, Irlands,
Englands, Deutschlands, Dnemarks, Norwegens, Rumniens und Bulgariens (Schwarz-
meer), der USSR (Sdruland, Kaspisee), Japans.

B i r u 1 a (1934, S. 436-489) berichtet von einem C 1 u n i o Fund (aus dem Mageninhalt einer
Coregonenart) aus der Arktis. Wenn seine Larvenbeschreibung auch einige Baueigentmlich-
keiten erwhnt, die an u n i o larven erinnern (Habitus des Analendes mit den Nachschie-
bern, Fehlen der pranalen Borstenpinsel), so sprechen doch einige andere gegen die Zuge-
hrigkeit der Larven zu C lun io (Labium, Mandibel, Vorhandensein von Analsehluchen).
Selbst wenn wir einige Deformationen als Folge des Aufenthaltes im Fischmagen in Rech-
nung stellen, bleibt doch genug zur Begrndung des letzteren Standpunktes. Eine Verwandt-
schaft mit den bisher bekannten C 1 u n i o larven dagegen ist unbestreitbar vorhanden.
Bei B r e h m R u t t n e r (1926, S. 305) findet sich die Bemerkung, da Clunioninenlarven im
Lunzer Untersee festgestellt seien. Es drfte sich dabei um eine durchaus verstndliche Ver-
wechslung mit der halbaquatischen Form Ps e u d o s m ittia Rut t n e r i handeln, die ja im
Bau gewisse konvergente hnlichkeiten mit -den Clunioninen zeigt und damals noch nicht
bekannt war. Die sptere ausfhrliche Bearbeitung der Lunzer Chironomiden durch Th i e n e -
mann (1944) enthlt diese Form (Beschreibung bei Strenz k e Thienemann 1942),
whrend die Clunioninen nicht festgestellt wurden.

Lebensweise und Fortpflanzung von Clunio bieten besonderes Inter-
esse. Deshalb werden nachstehend auf Grund der Beobachtungen verschiedener Auto-
ren, u. a. Carpenter, Caspers und Chevrel an Clunio marinus und von
Oka an Clunio pacificus, die wichtigsten Angaben darber gemacht. Clunio
lebt normalerweise an felsigen oder auch sandigen Meeresksten bzw. steinernen Dm-
men in der Gezeitenzone, die also bei Ebbe trocken liegt. Es liegen aber auch Funde
vor aus Meeren, in denen die Gezeiten keine Rolle spielen (Schwarzmeer, Kaspisee).

Die Jugendstadien leben im Algenbewuchs (u. a. C adophora) solcher
felsiger oder steinerner Ksten. Sie sind aber auch in Schwmmen und in rockpools ge-
funden worden. Das Schlpfen der Imagines findet whrend der Frhjahrs- bis Herbst-
monate zur Vollmond- und Neumondphase in den Abendstunden bei sinkendem Wasser
statt. Nach Caspers (1939 und 1948), der seine Beobachtungen an Cluni o marinus
aus dem Helgolnder Felswatt durch Experimente ergnzen konnte, wird das Auftreten
der Cl un i o Imagines durch das Trockenfallen des Wassers zwar stark beeinflut,
aber nicht unmittelbar hervorgerufen. Er hat festgestellt, da das Schlpfen auch bei
vlliger Wasserbedeckung sowohl im Versuchsaquarium wie auch im Freien statt-
findet. Auch die Dauer der Entwicklung kann nicht als die direkte innere Ursache fr
den Zeitpunkt des Schwrmens herangezogen werden, da nicht alle verpuppungsreifen
Larven sich zum gleichen Zeitpunkt wirklich verpuppen und schlpfen. Der genannte
Verf. glaubt fr das Schlpfen nach Voll- und Neumond ,einen direkten Einflu des
Mondes" annehmen zu mssen. Casp e rs versucht eine Analyse der bewirkenden
Auenfaktoren fr diese Lunarperiodizitt bei Cl u n i o, die brigens bei den C 1 u n i o -
formen der bulgarischen Schwarzmeerkste nicht vorhanden ist, zu geben. Er gibt
einige hypothetische Hinweise, die der weiteren Prfung wert sind. Die teleologische
Deutung des Phnomens liegt auf der Hand: die Beschrnkung der Schwrmzeit auf
eine kurze Periode erleichtert das Zueinanderfinden der Geschlechter bzw. die Befruch-
tung der flgellosen, schwerbeweglichen Weibchen und dient so der Erhaltung der Art
(C a s p e r s 1948, S. 93). Fr das zahlenmige Verhltnis der Geschlechter ist folgende
Beobachtung von Interesse: Crrusu (1939, S. 361) fing bei Oberflchen-Plankton-
fngen zur Nachtzeit bei knstlichem Licht rund 50 000 cf und nur 150 9. Allerdings
gibt das noch kein Bild der absoluten Zahlen fr beide Geschlechter; wir mssen die
Verschiedenheiten der Lebensweise der geflgelten c und der ungeflgelten 9 berck-






13h. Tendipedidae-Clunioninae 13

sichtigen. Die Copulation erfolgt bald nach dem Schlpfen. Whrend der etwa 1-stndi-
gen Begattung luft das Mnnchen, das Weibchen mit sich ziehend, auf der Wasser-
oberflche umher, die Flgel schnell bewegend und mit den Beinen den Krper aus-
balancierend. Die Lebensdauer sowohl der Mnnchen wie der Weibchen betrgt nur
einen Tag. Die Eiablage erfolgt am Strand. Die spindelfrmigen, etwa % mm langen
Eier, an Zahl 50-120, liegen in einer gelatinsen Hlle und werden mit Hilfe dieser
erhrtenden Kittmasse an irgendein Substrat am Strand angeheftet. Das flgellose,
wenig bewegliche Weibchen stirbt bald nach der Eiablage, oft an der Kittmasse des
Laiches festklebend, ab. Die Mnnchen scheinen meist im ansteigenden Flutwasser den
Tod zu finden. Je nach der Temperatur schlpfen die Larven, etwa Y mm lang, am 5.
bis 8. Tag nach der Eiablage. Sie halten sich noch einige Tage in der gelatinsen Laich-
hlle auf, um dann in den Algenbewuchs hineinzukriechen, wo sie lockere Rhren aus
Sand und Detritus bauen. Die Dauer des.Larvenlebens ist nicht konstant, sie betrgt
abgesehen von der berwinternden Generation etwa 1-2 Monate. Die Nahrung
der Larven bilden vermutlich mikroskopisch kleine Algen und Detritusteilchen.


Die.Arten der Gattung Clunio mit bekannten Jugendstadien.
Clunio marinus Ha (Textfigg. 18-30). Thienemann 1915 und 1944, Z a v r e 11932.
Lar ve : Lnge 5 mm. Breite 0,5 mm. Kopf und 12 Segmente. Farbe grnlich oder blaviolett.
Habitus wie normale Orthocladiinenlarven, analwrts leicht verjngt; Segmente analwrts
etwas lnger. Segmente sehr gering beborstet. Vordere Fustummel basal verwachsen, distal
in zwei mit gezhnten und ungezhnten Klauen besetzte Enden gespalten. Nachschieber (Text-
fig. 19) klein, mit etwa 10-12 in Reihen angeordneten*) ungezhnten, ventro-oral gerichteten
Klauen besetzt, von denen etwa 4 ventro-oral stehende kurz und stark gekrmmt sind. Pr-
analsegment ziemlich lang, anal sich ber das letzte Segment berstlpend. Pranale Borsten-
pinsel fehlen, statt ihrer 2 einzelne Borsten vorhanden und je 2 ganz kleine daneben. Anal-
segment beiderseits des Afters Wlste bildend, die mit je einer kleinen Borste besetzt sind.
Kopfkapsel oval, brunlich. Augen (Textfig. 20) aus einem groen und einem davorliegenden
ganz kleinen Pigmentfleck bestehend. Clypeus (Textfig. 21) mit 3 Borstenpaaren. Antenne
(Textfig. 22) kurz, 5-gliedrig. Gliederverhltnis 9: 9: 3 : 2 :1. Basalglied relativ breit (L : B
= 9: 7). Ringorgan in 4 Hhe des Basalgliedes. Distal auf dem Basalglied eine lange Borste
mit etwas krzerer, sich abspaltender Nebenborste, auf dem 2. Glied eine stumpfe Borste und
2 groe Lauterbornsche Organe. Labrum (Textfig. 23) mit je 2 nahe zusammenstehenden
kleinen Brstchen, von denen der eine auf einem Sockel steht, ein Paar groen distal verbrei-
terten und gezhnten Borsten, 2 winzigen Brstchen median zwischen ihnen, ventralwrts
2 gezhnten Schaufelborsten, die eine breite gezhnte Borste zwischen sich haben, und lateral
jederseits 5 gezhnten gebogenen Borsten. Epipharynx-Mundfeld (Textfig. 23) mit 5 oralen
Zapfen auf 3 Basisteilen und jederseits 6 gezhnten Haken. Die Prmandibeln sind braun,
haben eine Spitze und einen groen stumpfen Hcker an der Innenseite. Mandibel (Textfig. 24)
mit Spitze und 4 Zhnen, 2 Rtickenborsten, einer blassen dornfrmigen Zahnborste und einer
5-fach verstelten geschlitzten Innenborste. Maxillarpalpus (Textfig. 25) mit mehreren 1- und
2-gliedrigen Stbchen und Borsten. Lobus mit einer Reihe von langen Borsten. Hypopharynx
(Textfig. 26) mit halbkreisfrmiger mittlerer Vorwlbung Mnd mit einer Anzahl von kleinen
Schuppen und 1- und 2-gliedrigen Sinnesstbchen besetzt; basal mit dunkler Querspange und
einigen Reihen von braunen Chitinschuppen besetzt. Labium (Textfig. 27) mit breitem, median
zugespitztem Mittelzahn und je 4 Seitenzhnen; basal 2 groe Borsten.

P up p e : Lnge 3 mm. Atemorgan fehlt, einige Borstenpaare auf dem Thorax und ebenso auf
den Abdominalsegmenten. Abdominalbewaffnung (Textfig. 28): 2.-8. Segment dorsal mit
oralem Querband feiner Spitzen, das auf dem 2. und 8. Segment in der Mitte unterbrochen ist.
3.-7. Segment dorsal mit analer Querreihe von krftigen, oralwrts gekrmmten Haken.
5.-7. Segment vor der Hakenreihe mit schwach ausgebildetem Querband ganz feiner Spitzen.

*) Die Auffassung, die Klauen stnden ,in einer Gruppe gehuft zusammen" (T i e n e -
m a nn 1916, 8. 548) kann nur entstehen, wenn die Haken in den Nachschieber ganz oder zum Teil
eingezogen sind.







14 Lenz

8. Segment ventral mit 2 Spitzenflecken. Analsegment der d' Puppe (Fig. 29) dorsal am Me-
dianteil mit 2 Paar von nicht nahe zusammenstehenden, geraden, blassen Spitzen. Die ueren
Loben des Analsegments laufen distal in Papillen aus. Analsegment der 9 Puppe (Textfig. 30)
kurz, abgestumpft und distal mit 2 Spitzenpaaren.
V o r k o m m e n: An den Ksten von Italien, Frankreich, Belgien, Irland, England, Deutsch-
Sland, Dnemark, Norwegen. (Rumnien, Bulgarien, Sdruland.)













Textfig. 30. Clunio marinus. Puppe $.
Textfig. 29. Analsegment. Dorsal- und Lateralansicht.
Clunio (Aus Thienemann 1944.)
marinus.
Puppe l.
Analsegment.


Clunio tsushimensis To k. (Textfigg. 31-32).

Imago und Jugendstadien: Tokunaga 1933 und 1935b, S. 8-13.
L a r v e: 3-4 mm lang. Farbe gelbbraun, hyalin. Nur wenige Paare feiner Borsten auf den
Segmenten; etwas strkere Borsten auf dem Prothorakal- und dem Analsegment. Vordere Fu-
stummel klein und distal geteilt, mit schlanken Haken besetzt. Basalteil der Fustummel
ventral mit Reihenspitzchen. Pranalsegment mit einem krftigen Borstenpaar ohne Basal-
zylinder. Analsegment mit 2 Borsten jederseits des Anus und dorsal mit 4 Paar feineren Bor-
sten. Nachschieber klein und schlank mit je 16 in 3 Reihen angeordneten Haken.

Kopfkapsel oval. Antenne 5-gliedrig, Gliederverhltnis: 15 : 20 : 9 : 8 :6, mit groer 2-teiliger
Antennenborste neben dem 2. Glied sowie 3 groen und einer kleinen Borste distal auf dem 2.
neben dem 3. Glied. Basalglied so breit wie lang. Ringorgan in Y Hhe des Basalgliedes.
Clypeus mit 2 Borstenpaaren*). Labrum mit 2 krftigen, medianen Federborsten, zwischen
ihnen 2 schlanke Borsten, dorsalwrts 2 Paar kleinen Sinnesstbchen, ventralwrts 2 breiten
Kammborsten und einer zwischen ihnen liegenden kleinen Chitinplatte, seitlich mit je einer
Gruppe von schlanken gebogenen Borsten. Epipharynx am oberen Rand des Chitinringes mit
T-frmiger Chitinplatte, flankiert von je 2 Haken. Seitlich mit je 5 Haken, von denen 4 ge-
kmmt sind. Unterhalb des Chitinringes befindet sich ein kleiner, innen mit Spitzen besetzter
Chitinring. Die Prmandibeln ohne Spitze, mit 2-3 stumpfen Zhnen. Mandibel schlank, mit
Spitze und 4 Zhnen, 2 Auenborsten, einer krftigen Zahnborste und einer 5-stigen, ge-
fransten Innenborste. Maxille mit kurzem Palpus, auf dessen breitem Basalglied eine lngere
und zwei krzere Borsten sowie 3 2-gliedrige Sinnesstbchen stehen. Neben dem Palpus be-
findet sich ein zweites hnliches, aber kleineres Gebilde, d. h. ein kurzer zylindrischer Basal-
sockel mit einigen Sinnesstbehen. Maxillenendglied mit etwa 6 groen hellen Borsten, 5 kur-
zen Sinnesstbchen, eines davon mit einer langen Borste besetzt, einer Blattborste mit ge-
zacktem Rand und einem hnlichen Gebilde mit dunkel chitinisierten Zacken. Hypopharynx mit
3 Paar kammartigen Lamellen auf dem Rand, 2 Paar krftigen und einem Paar kleiner 2-glie-
driger Sinnesstbchen besetzt. Labium (Textfig. 31) mit breitem Mittelzahn und je 4 Seiten-
zhnen, unterhalb der Zahnreihe seitlich je eine groe gefranste Borste.

*) Da bei den europischen C 1 u n i o Larven auch am vorderen Rand des Clypeus 2 Bor-
stenmale festgestellt wurden, sind sie hier vielleicht auch vorhanden und nur bersehen worden,
was durchaus mglich erscheint angesichts der Schwierigkeit, sie am Rande berhaupt zu ent-
decken.






13h. Tendipedidae-Clunioninae 15

Pupp c: 2,0-2,4 mm lang. Atemorgan fehlt, wenige Borstenpaare auf dem Thorax und auf
den Abdominalseginenten. Abdominalbewaffnung: 2.-8. Segment dorsal mit oralem Querband
feiner Spitzen, das auf dem 2. und 8. Segment in der Mitte unterbrochen ist. 3.-7. Segment
dorsal mit analer Querreihe von krftigen, oralwrts gekrmmten Haken. 6. und 7. Segment
dorsal mit einem weiteren schmalen mittleren Querband feiner Spitzen. 5.-7. Segment ven-
tral ebenfalls mit analer Querreihe oralwrts gekrmmter Haken. 8. Segment ventral nur mit
einem Fleck gekrmmter Spitzen. Analsegment der cT Puppe (Textfig. 32) dorsal am media-
nen Teil mit 2 Paar von nahe zusammenstehenden Spitzen. Die ueren Loben des Analseg-
mentes laufen distal in je eine gekrmmte Papille aus.
Vorkommen: Japanische Kste.

















Textfig. 31. Clunio tsushimensis.
Larve. Labium. (Gez. nach Tokunaga 1935 b.)


Textfig. 32.
Clunio tsushi-
Se n s i s. Puppe. Anal-
segment, oben &,
unten 9. (Gez. nach
Tokunaga 1935 b.)

Clunio tsushimensis var. minor T o k. T o k u n a g a 1933 und 1935 b, S. 13.

Larve: 3,1-3,5 mm lang. Im Bau der Larve sind folgende Abweichungen von Clunio
t su s h im e n s i s forma typica festzustellen: Ungespaltener Basalteil der Antennenborste
verdickt und braun, ziemlich lang (4/5 solang wie das 2. Antennenglied).
Puppe: 2,0-2,5 mm lang. Folgende Abweichungen von Clunio tsushimensis forma
typica: Die dorsalen Oralbnder der Segmente sind nicht sehr ausgeprgt, fast berall in der
Mitte unterbrochen. Dorsale Spitzenflecke des 8. Segmentes sind kaum angedeutet. Ventraler
Spitzenfleck des 8. Segmentes aus einfachen und nicht aus geki.mmten Spitzen bestehend.
Spitzen am medianen Teil des Analsegmentes nahe zusammenstehend. Distale Papillen der
ueren Loben des Analsegmentes relativ schlank und nicht zugespitzt.
Vork ommen: Japanische Kste.

Clunio setoensis T k. T o k u n a g a 1935 b, S. 13-14.
Larve und 9 Puppe nicht bekannt.
Puppe c: Lnge 2,8 mm. Struktur und Bewaffnung der Puppenexuvie wie bei Clunio
t s u s h i m e n s i s, mit Ausnahme folgender Abweichungen: das zustzliche mittlere Spitzen-
querband findet sich auf dem 5.-7. Segment. 8. Segment dorsal mit voll ausgebildetem oralem
Spitzenband und kleinem analem Spitzenfleck, ventral mit einem Fleck nicht gekrmmter
Spitzen. Spitzen des medianen Teils des Analsegmentes nicht nahe zusammenstehend. Distale
Papillen der ueren Loben des Analsegmentes nicht gekrmmt.
Vorkommen: Japanische Kste.






16 Lenz

Clunio pacificus Ed w. (Textfig. 33).
Larve und 9 Puppe nicht bekannt.
Beschreibung der cf Puppe Ok a 1933, S. 76-77.
Pup p e d: Abdominalbewaffnung: Segmente 1-8 dorsal in der Mitte
einige blasse Borsten. Segmente 2-8 dorsal ein orales Querband feiner
Spitzchen. Segmente 3-7 dorsal eine Querreihe oralwrts gekrmmter Ha-
ken am Analrand. Segmente 5-7 auerdem noch ein Querband oralwrts
Textfig. 33. gekrmmter Haken am ventralen Analrand. 8. Segment ebenfalls ein Quer-
Clunio streifen oralwrts gekrmmter Haken am ventralen Analrand. Allgemein
uppe C. Anal- ist hier die dorsale Bewaffnung strker als die ventrale, ausgenommen beim
segment. (Gez. nach 8. Segment, wo die dorsale Bewaffnung nur sprlich ist. Am Analsegment
Oka 1933.) (Textfig. 33) fehlen die Spitzen am medianen Teil, ebenso fehlen die distalen
Papillen an den ueren Loben.
V o r ko m m en : Japanische Kste.

Bemerkungen zur Morphologie der Cluniolarven und -puppen.
Wie eingangs erwhnt, war es mglich, an Hand des zur Verfgung stehenden Materials
die vorliegenden Beschreibungen verschiedener Autoren zu ergnzen bzw. stellenweise zu be-
richtigen. Die in Frage kommenden Einzelheiten seien hier kurz zusammengestellt: In den
T h i enem a n schen Bestimmungstabellen fr die Larven und Puppen der Orthocladiinen
(1944) sind unter der Nummer 24 (S. 613) die Clunioninenlarven abgespalten durch das Merk-
mal ,Pranalsegment nicht ber das Analsegment gewlbt, dieses nicht senkrecht zur Krper-
achse stehend". Nach meinen Feststellungen ist gerade diese Vorwlbung des Pranalsegmentes
ber das fast verschwindende Analsegment charakteristisch fr die Cluniolarven, wenn auch die
Nachschieber nur ,fast senkrecht" zur Krperachse stehen. Diese Feststellung ist vor allem
deshalb wichtig, weil mit dem geschilderten Merkmal ein zweites im Zusammenhang steht, das
an der bezeichneten Stelle der Thienemannschen Tabelle ebenfalls jener Gruppe von ter-
restrischen Formen zugeschrieben wird, von denen die C 1 u n i o larven abgespalten werden. Im
Text heit es: Das kurzzylinderfrmige Analsegment kann samt den sehr kurzen Nachschie-
bern vollstndig in das Pranalsegment zurckgezogen werden." Diese Kennzeichnung pat ge-
nau auf C 1 u n i o. Fiigen wir dann noch hinzu, da auch bei diesen Formen wie bei C 1 u n i o
die bekannten pranalen Borstenpinsel fehlen und die Analschluche mehr oder weniger redu-
ziert sind, dann ergibt sich eine auffallende Ubereinstimmung bzw. Konvergenz zwischen diesen
beiden Formengruppen. Fr die T h i e n e m a n n sche Tabelle wre dementsprechend, um Un-
klarheiten zu vermeiden, eine Umgruppierung an der betreffenden Stelle zweckmig.
Den Zweifel Thienemanns (S. 617) gegenber der Konstanz der von Tok unaga an-
gegebenen Unterscheidungsmerkmale mchte ich teilen, soweit die Verschiedenheit der An-
tennenborste in Frage kommt. Da wir aber diese Einzelheiten nicht nachprfen, andrerseits aber
ohne Grund die Genauigkeit der Angaben des Autors nicht anzweifeln knnen, habe ich die in
Frage kommenden Merkmale diagnostisch, d. h. in den Bestimmungstabellen verwertet. Die Ver-
schiedenheit der Basalborsten des Labiums dagegen scheint mir eindeutig. Von den Puppen-
merkmalen scheint mir die von T h i e n e m a n n als Unterscheidungsmerkmal der japanischen
Arten nicht verwendete ventrale Hakenreihe wichtig, genug, um sie mit heranzuziehen. Die von
Z a vr e 1 (1932, Abb. 4) gezeichnete, unmittelbar vor dem Spitzenquerband liegende, orale
Hakenreihe ist bei dem T h i e n e m a n n schen Material nicht vorhanden und wird auch fr die
japanischen Formen nicht angegeben. Da der tschechische Text der Abhandlung keine Aufkl-
rung gibt, mu dies Merkmal bis zu einer etwaigen Besttigung auer acht bleiben.

Die Gattung Telmatogeton S c h i n e r.
Telmatogeton japonicus T o k u na g a (Textfigg. 34-41).
Beschreibung der Jugendstadien: T o k-u n a g a 1935 a, S. 491-509.
L a r v e : Lnge 5-10 mm je nach rtlichem Vorkommen. Habitus (Fig. 34) wie bei normalen
Orthocladiinenlarven. Farbe hyalin bis grnlich oder braungrnlich. Krper kaum mit Borsten








Textfig. 34. Telmatogeton japonic u s. Larve. (Aus Tokunaga 1935a.)






13h. Tendipedidae-Clunioninae 17

besetzt. Kopfkapsel (Fig. 35) brunlich. Augen aus mehreren, und zwar aus einem greren
und zwei bis drei kleineren, Pigmentflecken bestehend. Antenne (Textfig. 36) klein, 4-gliedrig.
Gliederverhltnis 22: 9 1 1:. Basalglied breit (B : L 13 :22). Ringorgan in % Hhe des









1 ,9














Textfig. 35. Telmatogeton a p o n i e u s. Larve. Kopf. Dorsal- und Venliral-
ansieht. (Aus Tokunaga 1935 a).


Basalgliedes. Distal auf dem Basalglied eine lange 3-te.ilige Sinnesborste, von Tok u n a g a
als Lauterbornsches Organ bezeichnet (?). Auf dem 2. Glied ein chitinisiertes Sinnesstbchen
und zwei 3-teilige Sinnesborsten. Clypeus (Textfig. 35) kurz, mit 2 vorderen Borstenpaaren.
Labrum (Textfig. 37) mit 2 Paar greren und 2 Paar kleineren Borsten im Medianfeld sowie
jederseits einem wirbelfrmigen Bschel groer Borsten. Epipharynx mit 3 unregelmig ge-
zhnten Kammteilen und lateralen Borstengruppen. Prmandibel (Textflg. 37) mit 3 stumpfen
7 . .. .....

































Textfig. 36.
Telmatoge-
ton japoni-
c u s. Larve.
Antenne. (Aus Textfig. 37. Telmatogeton j aponi- Textfig. 38. Telmatogeton iaponi-
Tokunaga c u s. Larve. Labrum und Epipharynx. c u s. Larve. Mandibel.
1935 a.) (Aus Tokunaga 1935 a.) (Aus Tokunaga 1935 a.)


Endzhnen und zahlreichen kurzen Spitzen auf den inneren Wlsten. Mandibel (Textfig. 38)
schlank mit Spitze und 6 Zhnen, 2 Auenborsten, langer schlanker Zahnborste und 6-teiliger,
nicht verstelter Innenborste. Maxille mit zahlreichen verschiedenartigen Borsten sowohl am
Endglied wie auch neben dem Palpus besetzt. Palpus aus einem niedrigen zylindrischen Sockel
mit etwa 8 daraufsitzenden kleinen Sinnesstbchen bestehend. Hypopharynx (Textfig. 39) mit
mehreren Reihen von grtenteils gefiederten Borsten besetzt. Labium mit breitem Mittelzahn
und je 5 Seitenzhnen. Vordere Fustummel basal verschmolzen, distal getrennt, mit langen
distalen und kleinen proximalen Hkchen besetzt. Nachschieber kurz, krftig, deutlich von-
L i n d n e r, Die Fliegen der palaearktischen Region. 13 h. Tendipedidae-Clunioninae. 2
=T~






18 Lenz

einander getrennt, mit je 19 Haken besetzt. Pranalsegment mit 2 krftigen dorsalen Borsten-
paaren je in einem Basalring stehend. Analsegment klein mit einem dorsalen Borstenpaar
und je einer kleinen lateralen Borste. Analpapillen fehlen.

Puppe: Farbe der Exuvie hyalin, mit
Ausnahme des Thorax und der Analre-
gion, die starke brunliche Chitinisie-
rung aufweisen. Am Oralende 2 lange
Borsten. Einige Borstenpaare dorsal und
lateral auf dem Thorax. ueres Atem-
organ (Textfig. 40) jederseits am Pro-
thorax in Form eines kurzen, fuartigen
Hornes vorhanden. Auen auf der Krim-
mung des Hornes befindet sich das kleine
rosettenfrmige Stigma. Abdominalseg- Z
mente (Textfig. 40) 1-7 gekennzeichnet
durch U-frmige dunkle Zeichnung auf
der Dorsalflche, auf dem 1. Segment in
der Mitte unterbrochen. Die gleiche ,
Zeichnung findet sich auch ventral auf
den Segmenten 3-7. Auf den Segmenten
3-6 sind vor den Enden der Seitenlinie
dieser Zeichnung je 2 dunkle Spitzenfleck-
chen zu sehen. 2. Segment ventral in der
Mitte am oralen Rande mit grerem










Texlfig. 40. Telmatogeton aponicus.
Textfig. 39. T e 1 m a t o g e to n Puppe $. Ventral-, Dorsal- und Lateralansicht;
j apon 1 u s. Larve. Hypopharynx. oben Mitte Stigma strker vergrerl.
(Aus Tokunaga 1935a.) (Aus Tokunaga 1935 a.)


















Textfig. 41. Telmatogeton japonicus. Puppe. c. Analsegment,
Ventral- und Dorsalansicht. (Aus Tokunaga 1935 a.)

Fleck von Spitzen. Die beiden letzten Segmente (Textfig. 41), die Hllen der Genitalorgane
enthaltend, bilden dorsal eine abgeschrgte, mit Spitzen besetzte Flche, am Seitenrand mit
kurzen Wimpern und am Oralrand mit dunkleren Zhnen besetzt. Am Analrande stehen dorsal
2 krftige Haken.






13h. Tendipedidae-Clunioninae 19

Vorkommen und Lebensweise (Tokunaga 1935a): Die Jugendstadien der mei-
sten T e 1 mat o geton Arten leben im Meere. 2 Arten sind aus dem Swasser, nmlich aus
flieenden Gewssern auf Hawai, bekannt. T. j a p o n i cus wurde an verschiedenen Orten
und bei verschiedenem Salzgehalt an der japanischen Kste des Pazifischen Ozeans gefunden.
Die T e 1 mato geton Larven scheinen eine groe Anpassungsbreite gegenber dem Salz-
gehalt zu haben, was auch experimentell dadurch bewiesen ist, da junge Larven aus dem
Salzwasser zur Zucht ins Swasser berfhrt werden konnten, ohne Schaden zu erleiden.
Die Larven leben wie C 1 u n i o im Algenbewuchs von Ufersteinen und Felsen in der Gezeiten-
zone. T o k u n a g a hat fr T. j a p o n i c u s 2 Hauptschwarmzeiten beobachtet, Frhjahr und
Sommer, und nimmt dementsprechend 2 Generationen im Jahre an. Das Schlpfen findet zur
Zeit der Ebbe statt. Die Dauer des Imaginallebens betrgt im Mittel etwa 20 Stunden. Beide
Geschlechter werden abends nach Sonnenuntergang aktiv und kopulieren. Die Eier, an Zahl
etwa 150-190, werden einzeln in Felsenspalten und -lcher abgelegt. Bei der Entwicklung
der Larven ist von Interesse, da das Grenwachstum offenbar abhngig ist von der speziel-
len Art des Wohnplatzes und seinen Nahrungsbedingungen. Das spricht sich aus in den Gr-
enunterschieden der erwachsenen Larven und der Imagines an den verschiedenen Orten. Die
Gren der Larven variieren zwischen 5 und 10 mm, die der Imagines von 2,5 bis 4,5 mm. Die
Larven nhren sich von lebenden und im Zerfall begriffenen Algen. Sie bauen Rhren aus
Sandpartikelchen ohne Verschludeckel an den Enden. Vor der Verpuppung wird die Rhre
verdickt.
Die Gattung Thalassomyia S c h i n e r.
Thalassomyia Frauenfeldi S c h i n e r (Textfigg. 42-45).
Jugendstadien: Chevrel 1903, Edwards1926, Johannsen 1937, Wirth
1947 und 1949, V a 1 k a n o v 1949.
Fr die Jugendstadien dieser Art finden wir in der Literatur verschiedene nicht bereinstim-
mende, dazu z. T. auch recht ungengende Beschreibungen. Che v r e 1 1903 beschreibt die
Larve von Scopelodromus isemerinus. Die genannte Art ist nach Edwards (1926,
S. 786) identisch mit Thalassomyia Frauenfeldi und nach diesem Autor von Che vrel
ungengend beschrieben.. J oh a n n s e n bringt die Art 1937 in seinen Bestimmungstabellen
ebenfalls nur mit einer sehr kurzen Diagnose. Auch die Beschreibung von G o e t g he bu er
1932 ist zu wenig inhaltsreich, um verwendet werden zu knnen. Wir brauchen die Diskre-
panzen zwischen den einzelnen Beschreibungen nicht zu diskutieren, da sie berholt sind durch
die in zwei neuen Arbeiten gegebene Beschreibung der Larven und Puppen von T h a a s -
somyia durch W i r th (1947 und 1949). W i r t h diskutiert auch einen Teil der Angaben
der frheren Autoren, die einen Widerspruch. zu seinen eigenen Befunden darstellen. Fr
einen Teil dieser Widersprche hlt er eine sptere Nachprfung an Material von anderen
Fundpltzen fr wnschenswert. Einige der von den frheren Autoren angegebenen Merk-
male hlt er fr unzutreffend. Mit Recht weist er (1947, S. 130) z. B. darauf hin, da die An-
gabe von Chevrel (1903) und Johannsen (1937), die Nachschieberhaken htten z. T.
mehr als eine Spitze, vermutlich auf einer optischen Tuschung beruht, indem eines der beiden
Enden der Hakenbasis als Spitze angesehen wurde. Andrerseits liegt auch der Gedanke nahe,
da es sich vielleicht um Jugendstadien handelt, die irrtmlich dieser Art zugeordnet wurden.
Jedem, der sich mit Chironomiden beschftigt, ist bekannt, wie leicht bei Zuordnung der Sta-
dien Irrtmer und Verwechslungen sich einschleichen knnen, sei es, da diese Zuordnung
auf Grund von Indizien beim Sammeln, sei es, da sie anhand von Zchtungen geschieht.
Die Darstellung von Wirth (1947), die fr die Art T h. Frauenfeldi auf der Unter-
suchung von Material aus Italien basiert, erweist die nahe Verwandtschaft der Gattung T h a--
las s o m y i a, von der Wirth in der gleichen Abhandlung noch einige andere z. T. neue
Arten aus nicht palarktischen Gebieten beschreibt, mit der Gattung T e 1 mato get o n. Be-
sonders die Puppen der beiden Formen zeigen grte bereinstimmung, whrend die Larven
in einigen Merkmalen voneinander abweichen.
Neuerdings hat Valkanov (1949, S. 103-111) die Art Thalassomyia Frauenfeldi
auch im Schwarzen Meer festgestellt und in allen Stadien kurz beschrieben. Er bildet zwei
Larvenorgane ab, beide zeigen Abweichungen von der W i r th sehen Darstellung: die Man-
dibel hat nur 6 Zhne, bei Wir t h hat sie 7, das Labium nur je 6 Seitenzhne, whrend
W i r t h ausdrcklich je 7 angibt und zeichnet. Ich halte diesen Unterschied nicht fr bedeu-
tungsvoll; die basalen Zhne der Mandibel und die uersten Zhne des Labium sind einerseits
meist so klein und wenig markant, da sie bersehen werden knnen und andererseits knnen
sie vielleicht auch fehlen. Fr die Puppe weist auch Val k a no v auf die groe morpho-
logische bereinstimmung mit T e 1 mato g e t o n hin; seine Abbildung zeigt deutlich die
von W i r t h betonte Abweichung in der Randbewimperung des Analdiskus.






20 Lenz

L a r v e: Augenflecke unregelmig gestaltet. Antenne 4-gliedrig. Antennenbasalglied lnger
als der 3-gliedrige Aufsatz. Trennungsnaht zwischen Clypeus und Stirnfeld fehlt. Labrum
mit einer Anzahl von einfachen und gefiederten Borsten und einer medianen Brste. Mandibel
(Textfig. 42) mit 7 Zhnen, krftiger Zahnborste, 2 Rckenborsten und einer aus 10 Einzel-
borsten bestehenden inneren Borstengruppe. Maxille nicht breiter als lang, mit verschiedenen










Textfig. 42. Tha assomyia
Frauenfeldi. Larve. Mandibel. Textfig. 43. Thalassoinyia Frauenfeldi.
(Gez. nach Wirth 1947.) Larve. Labium. (Gez. nach Wirth 1947.)

Borsten, Spitzen und Stbchen; Palpus mit 8 kleinen Sinneszapfen. Labium (Fig. 43) mit leicht
zugespitztem Mittelzahn und je 7 Seitenzhnen. Basalborsten des Labiums fehlen. Hypo-
pharynx basal mit zahlreichen feinen Borsten; distale Lamellen mit dichtem Besatz gekrmm-
ter Borsten. Vordere Fustummel basal verwachsen, distal geteilt, mit langen, krzeren und
ganz kleinen Haken bzw. Spitzen besetzt. Pranalsegment mit 2 Borsten, die nicht auf Basal-
zylindern stehen. Analsegment mit 2 stumpfen Loben und rudimentren Analschluchen.
Nachschieber mit etwa 15 Haken, die in 3 Reihen angeordnet sind, wobei ein Teil der Distal-
flche frei bleibt.
P u p pe : Die Puppe dieser Art hat nach W i r t h fast genau den gleichen Bau wie die von
Te 1 mato geton und das gleiche Atemorgan (Textfig. 44). Der einzige Unterschied ist die
Bewimperung des Analdiskus (Textfig. 45), dessen Rand hier im unteren Drittel frei von














Textfig. 45. Thalassomyia
Frauenfeldi. Puppe.
Textfig. 44. Thalassom yia Frauen- Analsegment.
feldi. Puppe. Aeniorgan. (Gez. nach Wirth 1947.) (Gez. nach Wirth 1947.)

Wimpern ist. Der obere Teil des Analdiskus zeigt bei T h a 1 a s s o m y i a keine Borsten auf
der Dorsalflche, whrend Te 1 mato g e t o n daselbst mehrere Borstenpaare besitzt.
Vorkommen und Lebensweise.
T h. Frauen feld i ist bekannt aus England, Frankreich (atl. Kste), Italien (Adria), Kor-
sika, Bulgarien (Schwarzmeer).
C h e v r e 1 gibt fr die Art die gleiche Lebensweise wie fr C l u n i o an, d. h. also das Vor-
kommen in der Gezeitenzone und die damit im Zusammenhang stehenden Besonderheiten der
Lebensweise. Da im Schwarzen Meer die Gezeiten eine nur sehr geringe Rolle spielen, sind
folgende Beobachtungen V a a n o v s ber die Lebensweise von Thalassomyia von
Interesse. Die Larven bauen ihre Rhren in der Brandungszone an Felsen, Pfhlen u. a. und
zwar stets ber dem niedrigsten Wasserstand des Meeres und in einer Hhe bis 70 cm ber
dem mittleren Wasserstand. Die Schwankungen des Wasserstandes durch die Gezeiten be-
tragen nur etwa 2-5 cm, durch Windstau nicht mehr als 10-20 cm. Die Rhren der Larven
werden also nur zeitweilig (durch Wellen) benetzt und sind bei stillem Wasser in der Regel
auerhalb des Wassers. Zeitweiliger Austrocknung knnen die Larven durch einen anabioti-






1311. Tendipedidae-Clunioninae 21

sehen Zustand begegnen, der bis zu 10 Tagen und darber dauern kann. Klte bis -120 wird
ertragen. Whrend die T h a l a s s o m y i a in den Meeren mit ausgesprochener Gezeitenzone
nur bei Ebbe schlpft, ist die Sehwarzmeer-T h aa as s o y i a ebenso wie auch C 1 u n i o hier
unabhngig von den Gezeiten, d. li. vom Mondwechsel; beide zeigen die gleiche Anpassung
an spezielle Lebensbedingungen.

Schlubemerkung.
Die Gegenberstellung der hier behandelten Formen zeigt 2 klar voneinander zu unterschei-
dende Typen: Clunio einerseits und Telmatogeton mit Thalassomyia ander-
seits. Wir haben hier also die Reprsentanten der 2 Tribus vor uns, die W i r t h (1949, S. 154
bis 156) vor allem mit Bezug auf die Imagines unterscheidet, die Cl u n i o nini und die
T e 1 m at o g et o n i ni, wobei er der Gattung Th i a a s s o m y i a innerhalb des letztgenann-
ten Tribus eine Sonderstellung einrumt. Die Larve von Th a 1 ala s s o y i a zeigt brigens
ja auch nicht die gleich groe bereinstimmung mit Te in a t o g e t o n wie die Puppe. Da
wir hier ja nicht alle C 1 u n i o n i n a e, sondern nur die palarktischen behandeln, knnen
und wollen wir keine phylogenetischen Betrachtungen anstellen, sondern beschrnken uns auf
diese kurze Andeutung. In unserer Darstellung haben wir es zu tun mit den 3 am weitesten ver-
breiteten Gattungen der Subfamilie. Es fllt dabei noch ein Umstand auf, den wir ebenfalls in
einem kurzen Hinweis hier anfhren wollen. Zwischen der systematischen Gliederung und
der geographischen Verbreitung ist auch bei diesen wenigen Formen schon eine Bezie-
hung zu erkennen. C 1 u n io hat ihren Schwerpunkt zweifellos im europischen Raum bzw.
darber hinaus in der palarktischen Zone, whrend T e 1 m a t o ge t o n bis jetzt vorwiegend
aus der Neuen Welt bekannt ist und T h a 1 a s s o myia in verschiedenen Regionen fest-
gestellt wurde. Weiter knnen wir zu diesem Thema hier nichts sagen, da uns ja alle anderen
Formen der Subfamilie an dieser Stelle nicht beschftigen. Eine Gesamtbetrachtung aller
C 1 u n i o n i na e wird die geographische Verbreitung der Gattungen und Arten in Verbin-
dung mit den verwandtschaftlichen Beziehungen zu behandeln haben, eine Aufgabe, die gerade
im Hinblick auf den spezifischen Charakter der Umwelt- und Lebensbedingungen der Clu-
nioninen lohnend sein mu.

Bestimmungstabelle der palarktischen Clunioninen.
Larven.
1. Antenne 5-gliedrig. Antennenbasalglied krzer als der 4-gliedrige Aufsatz. Labrum mit brei-
ten gekmmten Borsten. Prmandibel mit distalem Spitzenzahn. Mandibel mit Spitze und
4 Zhnen sowie 5-teiliger geschlitzter Innenborste. Maxille breiter als lang. Hypopharynx
nicht mit zahlreichen Borsten. Labium mit Mittelzahn und je 4 Seitenzhnen sowie 2 groen
Basalborsten. Auf dem Pranalsegment statt der Borstenpinsel nur 2 lange Borsten. Pr-
analsegment ber das Analsegment vorgewlbt, soda dieses mit den Nachschiebern fast
rechtwinklig, zur Krperachse steht. Nachschieber sehr klein . . .. Clunio 2
- Antenne 4-gliedrig. Antennenbasalglied lnger als der 3-gliedrige Aufsatz. Labrum nicht mit
breiten gekmmten Borsten. Prmandibel distal stumpf endend. Mandibel mit Spitze und
6 Zhnen sowie einer Innen-Borstengruppe aus 6-10 Einzelborsten bestehend. Maxille nicht
breiter als lang. Hypopharynx mit zahlreichen einfachen oder gefiederten Borsten. Labium
mit Mittelzahn und je 5-7 Seitenzhnen, ohne basale Borsten. Auf dem Pranalsegment statt
der Borstenpinsel 2 Borsten oder Borstenpaare. Pranalsegment nicht ber das Analsegment
vorgewlbt, soda dieses mit den Nachschiebern nur in leichter Krmmung die Krperachse
verlngert . . . .. . . . . 4
2. Nebenborsle der Antennenborste krzer als diese selbst. Die beiden groen Borsten auf dem
Labium sind einfach . . . . . .... . .Clunio marinus
- Nebenborste der Antennenborste ebenso lang wie diese selbst. Die beiden groen Borsten auf
dem Labium sind gefiedert . . . . . . . Clunio tsushimensis 3
3 Ungespaltener Basalteil der Antennenborste nicht verdickt und braun, sondern gleichmig,
nur % so lang wie das 2. Antennenglied . . . . . Clunio tsush. f. typica
-- Ungespaltener Basalteil der Antennenborste verdickt und braun, 4/5 so lang wie das 2. An-
tennenglied . . . . . . Clunio tsush. var. minor
4. Stirnfeld-Clypeus-Naht vorhanden. Prmandibel mit 3 stumpfen Endzhnen. Hypopharynx
mit mehreren Reihen von gefiederten Borsten. Pranalsegment mit 2 Borstenpaaren, je in
einem Basalring stehend.. .. . . . . .. Telmatogeton japonicus
- Stirnfeld-Clypeus-Naht fehlend. Prmandibel distal in breitem Lobus endend. Hypopharynx
mit zahlreichen einfachen Borsten und gekrminten Spitzen. Pranalsegment mit 2 Borsten
Thalassomyia Frauenfeldi






22 Lenz

Puppen.
1. Prothorakalhorn fehlend. Abdominalbewaffnung in Form von Querbndern. Analsegment
nicht abgeschrgt und nicht am Rande bewimpert sowie nicht als Schwimmplatte ausgebildet,
sondern distal mehr oder weniger ausgeprgt in Spitzen auslaufend . . Clunio 2
- Prothorakalhorn vorhanden und mit einer Tracheenpore versehen. Abdominalbewaffnung kein
Spitzenbesatz. U-frmige Chitinzeichnung dorsal und ventral auf den meisten Abdominal-
segmenten. Analsegment schrg abgestutzt, einen stark chitinisierten, am Rande bewimper-
ten Analdiskus bildend .. . . .. . .. 6
2. Die ueren Loben des Analsegmentes zugespitzt, aber nicht in Papillen auslaufend. Tergit
des Medianteiles des Analsegmentes nicht mit Spitzen besetzt . . Clunio pacificus
- Die ueren Loben des Analsegmentes distal in je eine Papille auslaufend. Tergit des Me-
dianteiles des Analsegmentes mit 2 Paar Spitzen besetzt . . . . . 3
3. Spitzen des Medianteiles des Analsegmentes lang und bla, nicht nahe zusammenstehend. Ab-
dominalbewaffnung nur aus schmalen dorsalen Spitzenbndern auf den Segmenten II-VIII
bestehend .. . . . . . . Clunio marinus
- Spitzen des Medianteiles des Analsegmentes kurz, dunkel chitinisiert. Abdominalbewaffnung
II-VIII aus dorsalen und ventralen Spitzenbndern bestehend . . . . . 4
4. Dittale Papillen der ueren Loben des Analsegmentes der c Puppe gerade. Spitzen des
Medianteiles des Analsegmentes cd Puppen nicht nahe zusammenstehend Clunio setoensis
- Distale Papillen der ueren Loben des Analsegmentes der d: Puppe gekrmmt. Spitzen des
Medianteiles des Analsegmentes der dC Puppe nahe zusammenstehend Cl. tsushimensis 5
5. Distale Papillen des Analsegmentes der c Puppe kurz, zugespitzt. Ventraler Spitzenfleck
des VIII. Segmentes der cd Puppe mit gekrmmten Spitzen . Cl. tsushimensis f. typica
- Distale Papillen des Analsegmentes der c Puppe schlank, nicht zugespitzt. Ventraler Spitzen-
fleck des VIII. Segmentes der Jc Puppe mit ungekrmmten Spitzen .. . ....
Cl. tsushimensis var. minor
6. Atemorgan fufrmig. Oberer Teil des Analdiskus mit mehreren Borstenpaaren. Rand des
greren unteren Teiles des Analdiskus ganz bewimpert . . Telmatogeton japonicus
- Atemorgan fufrmig oder zylindrisch. Oberer Teil des Analdiskus ohne Borsten. Rand des
greren unteren Teiles des Analdiskus im unteren Drittel ohne Wimpern .. ...
Thalassomyia Frauenfeldi

Literaturverzeichnis.
B e h n i n g, A., 1936, ber das Benthos des nordstlichen Kaspiseegebietes (russ. mit dtsch. Zu-
sammenfassung). Akad. d. Wies. Arb. d. Komm. f. d. Kaspisee III, S. 81-102,
Bi r ul a, A., 1934, Uber das Vorkommen der Chironomidengattung Clunio im Kara-Busen. -
Int. Rev. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr. 31, S. 436-439.
B r eh m, V. und R u.t t n e r, Fr., 1926, Die Biocoenosen der Lunzer Gewsser. Int. Rev. d. ges.
Hydrobiol. u. Hydrogr. 16, S. 281-391.
C a r p e n t e r, G., 1894, Clunio marinus H a 1i d a y. A marine Chironomid. Entomol. Month.
Mag., Vol. 30, S. 129-130.
C r u s u, A., 1939, Clunio marinus Haliday dans la Mer Noire. Ann. Scient. Univ. Jassy 25,
2, S. 360-366.
C a s p e r s, H., 1939, ber Lunar-Periodizitt bei marinen Chironomiden. Verh. Deutsch. Zool.
Ges., S. 148-157.
-- 1948, Mondumlauf und Fortpflanzungsrhythmik bei Tieren. Forsch. und Fortschritte
24, 7/8, S. 89-93.
C h e v r e 1, R., 1894, Sur un DiptBre marin du genre Clunio H a lid a y. Arch. Zool. Exp.,
Ser. 3, Vol. 2, S. 583-598.
- 1903, Scopelodromus isemerinus. Genre nouveau et espece nouvelle de Dipteres Marins. -
Arch. Zool. (4) 1, S. 1-29.
Edw ard s, F. W., 1926, On marine Chironomidae (Diptera), with description of a new genus
and four new species from Samoa. Proc. Zool. Soc. London, 779-806.
- 1929, British non-biting midges. Transact. Entomol. Soc. London. 77, II, 279-430.
G o e t h g he bu e r, M., 1914, Contribution l'6tude des Chironomides de Belgique. Ann. Biol.
lacustre, VII, S. 165-229.
- 1932, DiptBres Chironomidae IV., Faune de France, 23.






13 h. Tendipedidae-Clunioninae 23

H e n n i g, W., 1950, Die Larvenformen der Dipteren. Teil II. Berlin.
Jo h a n s e n, O. A., 1937, Aquatic Diptera III. Chironomidae: Subfamilies Tanypodinae, Dia-
mesinae and Orthocladiinae. Corn. Univ. Agr. Exp. Stat. Mem. 205, S. 1-84.
K i e f f e r, J. J., 1906, Description de nouveaux dipteres n6matoceres d'Europe. Ann. soc. sei.
Bruxelles 30, 2, S. 1-38.
0 k a, H., 1930, Morphologie und -kologie von Clunio pacificus E d w a r ds (Diptera, Chiro-
nomidae). Zool. Jahrb. 59, S. 253-280.
- 1933, ber das Hypopygium inversum bei Clunio. Proc. Imp. Aoad. 9, 2, S. 76-77.
S t r e n z k e, K. und T h i e n e man n, A., 1942, Zwei neue Pseudosmittiaarten (Diptera Chirono-
midae) aus dem Gebiete der Lunzer Seen. Int. Rev. d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr. 42,
S. 356-387.
T h i e neman n, A., 1915, Zur Kenntnis der Salzwasserchironomiden. Arch. Hydrob., Suppl.-
Bd. 2, S. 443-471.
- 1916, Schwedische Chironomiden. Ebenda S. 483--554.
- 1944, Bestimmungstabellen fr die bis jetzt bekannten Larven und Puppen der Orthocla-
diinen (Dipt. Chir.). Arch. Hydrob. 39, S. 551-664.
- 1950, Lunzer Chironomiden. Arch. f. Hydrobiol. Suppl. 18, S. 1-202.
T o k u na g a, M., 1935a, Chironomidae from Japan (Diptera), IV. The early stages of a marine
midge, Telmatogeton japonicus Tok. The Philippine Journal of Science, 57, 4, 491-511.
- 1935b, Chironomidae from Japan (Diptera). V. Supplementary report on the Clunioninae.
Mushi, vol. 8, Nr. 1, 1--20.
- 1933, Chironomidae from Japan, I. Clunioninae. Philip. Journ. Sei. 51, 87-98.
V a 1 k a n o v, A., 1949, Thalassomyia frauenfeldi Schiner vom Schwarzen Meer (bulg. mit dtsch.
Zusammenfassung). Arb. Biol. Meer. Stat. Varna 14 (1948), S. 103-111.
W i r t h, W. W., 1947, Notes on the genus Thalassomyia S c h i n e r, with descriptions of two
new species (Diptera; Tendipedidae). Proc. Hawn. Ent. Soc. XIII, 1, S. 117-139.
- 1949, A revision of the Clunioninae midges with descriptions of a new genus and four new
species (Dipt.: Tendipedidae). Univ. Californ. Publ. Ent. 8, 4, S. 151-182.
Z a v r e 1, J., 1932, Moksky Pakomr z Rabu. Clunio marinus Hal. (Synon. C. adriaticus Schin.)
Determ. F. W. E d w a r d s. Casopis Csl. Spol. Entom. . 3, 99-104.




















Index

fr die Gattungen, Arten und ihre Synonyme.

adriaticus Schin. [Clunio] 2 marinus aegytius Kieff. [Clunio] 3
adriaticus balearicus Bezzi [Clunio] 2 pacificus Edw. [Clunio] 4, 16, 22
aquilonius Tokunaga [Clunio] 3 pacificus Tokunaga [Telmatogeton] 7
pectinata Deby [Psammathiomyia] 7
(bicolor Kieff.) [Clunio] 3 (pedestris Woll.) [Thalassomyia] 6
Psamm a t h iomyia Deby 7
(canariensis Santos) [Thalassomyia] 6
Clunio Hal iday 2, 9, 12, 16, 21, 22 (Salapagomyia Johns.) 5
(Co m p o n t ia J oh n s.) 5 Sancti-Pauli Schin. [Telmatogeton] 7
(congregata Tms.) [Thalassomyia] 5 (Sc p eo d r o m u s Che v r e 1) 5
setoensis Tokunaga [Clunio] 4, 15, 22
Frauenfeldi Schin. [Thalassomyia] 6, 19, 21, 22 (syzygialis Chevrel) [Clunio] 3

(isomerinus Chevrel) [Thalassomyia] 6 Takahashii Tok. [Clunio] 4
Telmatogeton Schin. 6, 16, 21
japonicus Tokunaga [Telmatogeton] 7, 16, 21, Th a a s so m y ia Sch in. 5, 19, 21
22 tsushimensis Tokunaga [Clunio] 4, 14, 21, 22
tsushimensis minor Tokunaga [Clunio] 5, 15,
marinus Halid. [Clunio] 3, 12, 13, 21, 22 21, 22








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1. Phryneidae-Petauristidae* 2. Blpharoceridae* und Deuterdphlebii-
dae.* 3.eThaumaleidae.* 4. Bibionidae l 5. Scatopsidae.* 6. Siehe Band 1 2.
7. Lycoridae. 8. Fungivoridae*:

6. Itondiidae.

BMND 1I1
9. Psychodidae. 10. Liriopeidae. 11./12. Dixidae* und Culicid a* 13. He-
leidaTendlpddae.14. Melusdae. 15. Tpuldae. 16. Lionda 17. Cy
litidrotomidae. -
2 18. Stratiomyindae.* 19. Tabanidae.* 20. Rhagionida e* 21. Cyrtidae.*

i22. Nemestrinidae.*23. Mydaidae .

BMND IV 2 (vollstndig)
SFortsetzung siehe nchste Umscha seit::
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Die Eiege-e

der, pa1 ea-rktigchen, -Regi-outx

Fortsetzung;g
Bf'mN tb IV 3 (vollstndig)
,25. Bnirby1iidae-.* 26. Therevidae.*27 Ornphralidae> *

B AN V 4 u. ff.'
28, Emnpididae.- 29. 1)oichopoQdidae.9 ~30. Musidoridae.42 31. Syrphidae*
-32. r5orylaidae *I 33. Phorldae. 34 Clythiidae.* 35.Conopjdae.*

BPJi D V (vollstndig)J
~36. PyrgotidIae.* 37.'Sciomyzidae.*z 38. Dryomyzidae* Neottioph1iidae.*
39 esia -Megarerinidae*Diopsidie.*~40.~ Piophilidae.*, 41. P ihidae
42Jylidae*-Neruidae' 4~3. Lonchaei-dae.*, 44. Tanypez'idae. ~45. Uh4ndidae *
4,6/47.Otitidae.* 48.Pltystomidae.* 49.Trypetidae.* 50.Laxaniide.* 51. Cha
maemyikide 52. CoeIop~idae.* 53. Helornyzidae* ;TrdicoscaLkIae*-Chiroffiyi.

BiN Yl 1i (yciIstndig)
54. Ciuslidae"* 1ithomyzida *Opornyzidae.* 55. TetIiinicie.* 56.Ephydr!-
d-ae-anceidae'.* 57. Sphaeroceridae.* 58. Perisielhda -e*-,stidae* PMulaco-
gastridIae'-Cutntda- satde-cmiireeDrspiia 59. Sieie',
5andVI 2.-'60. a. Milichiidae et 60 baduidai 0 Bru1ida e*'
61. Chloro~pidae.*-
BM ND yUl,2 (vollstnd ig)--
59. Rigronyz.idae.*

6a.Cordyluridae* 2 b Th re'phoridae.* -63 Museide a. Fucell'inae
Coehosliirae. b.:M'riciinae. c. Musci.nae.

64. Larvaevoridae. a. Oestrinae~-Gstrophilinae'. b. Hypoderminae. c. Pba-
siinae. d. Eginiiae. e. Rhin cpFragiriae. L Calilphorinae. 65 Hi1pobcoscide. 66. Nycterfbiidae.

*Bereitsabgesfilo~ssne Farnflteri
o rIm Erscheinen begriffene Famnilien.,




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