• TABLE OF CONTENTS
HIDE
 Front Cover
 Half Title
 Title Page
 Introduction
 Material y metodo
 Morfologia y anatomia
 Biologia floral
 Distribucion y habitat
 Utilidades
 Afinidades
 Division de la aristolochiacea...
 Taxonomia
 Addenda
 Summary
 Bibliography
 Table of Contents
 Indice de nombres cientificos
 Addenda
 Errata
 Publicaciones














Group Title: Opera Lilloana ; XVI
Title: Revision de las aristolochiaceae
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Permanent Link: http://ufdc.ufl.edu/UF00075962/00001
 Material Information
Title: Revision de las aristolochiaceae
Series Title: Opera Lilloana XVI
Physical Description: 145 p. : ill., maps ; 25 cm.
Language: Spanish
Creator: Ahumada, Zulema
Publisher: Universidad nacional de Tucuman, Instituto Miguel Lillo
Place of Publication: Tucuman Argentina
Publication Date: 1968, t.p. 1967
Copyright Date: 1967
 Subjects
Subject: Aristolochiaceae   ( lcsh )
Genre: federal government publication   ( marcgt )
bibliography   ( marcgt )
non-fiction   ( marcgt )
 Notes
Bibliography: Bibliografia: p. 140-142.
Statement of Responsibility: por Zulema Ahumada.
General Note: Includes index.
General Note: Errata and addenda sheets inserted.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00075962
Volume ID: VID00001
Source Institution: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 04141349

Table of Contents
    Front Cover
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    Half Title
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    Title Page
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    Introduction
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    Material y metodo
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    Morfologia y anatomia
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        Parte subterranea
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        Parte aerea
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    Biologia floral
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    Distribucion y habitat
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    Utilidades
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    Afinidades
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    Division de la aristolochiaceae
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        Division del genero Aristolochia
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    Taxonomia
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        Descripcion de la familia
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        Clave de los generos Argentinos - descripcion de los generos y especies
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        Clave de las especies Argentinas de aristolochia
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    Addenda
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    Summary
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    Bibliography
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    Table of Contents
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        Page 142b
    Indice de nombres cientificos
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        Page 144
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        Page 146
    Addenda
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    Errata
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    Publicaciones
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Full Text

UNIVERSIDAD NATIONAL DE TUCUMAN


INSTITUTE MIGUEL LILLO


REVISION DE


LAS


ARISTOLOCHIACEAE

ARGENTINAS


POR
ZULEMA AHUMADA


LA'T 01-1s'CAc O cD
:... .: L v ',, O F Fi


OPERA LILLOANA XVI
(Op. lill.)


7~o. /


REPUBLICAN ARGENTINA
TUCUMAN
1967










OPERA LILLOANA:


I. UN MUNDO QUE SE VA. Por Eric von Rosen. Traducido del Bueco
por Carlos F. Stubbe. Titulo original: En F6rgangen Virld.


II. LA PROVINOIA FITOGEOGRAFICA DEL MONTE. Por Jorge
Morello.


ra). Por F.



,e). Por Car-



TlINAS. Por



i). Por J. A.



1HANTIALES
ez.

,ON NEGRO



'TINAS. Por



odoro Meyer

IPHORTDAE



LANCA. Por


Rafael Herbst.

XIII. REVISION DEL GENERO MUTISIA (Compositae). Por Angel
Lulio Cabrera.

XIV. INFORMED GEOLOGICO-ECONOMICO SOBRE FARALLON NE-
GRO Y ZONA ADYACENTE (21 y 34 etapas). Por Radl G. Sister.

XV. LOS ARBOLES INDIGENAS DE LA PROVINCIA DE TUCUMAN.
Por Antonio P. L. Digilio y Pablo R. Legname.


III.



IV.


-' V.











IX.






X.

XI.



XII.
xII.

















REVISION DE LAS
ARISTOLOCHIACEAE
ARGENTINAS






UNIVERSIDAD NATIONAL DE TUCUMAN


INSTITUTE MIGUEL LILLO


REVISION DE


LAS


ARISTOLOCHIACEAE

ARGENTINAS


POR
ZULEMA AHUMADA


OPERA LILLOANA XVI
(Op. lill.)






REPUBLICAN ARGENTINA
TUCUMAN
1967











!EkCdA


















INTRODUCTION


En el present trabajo se estudian las species argentinas
de Aristoloquiaceas en toda la amplitud del area geogrifica
que ellas ocupan. Las razones que me impulsaron a realizar
este studio fueron, su amplia representaci6n en America tro-
pical y la falta de revisiones recientes que hacian necesarics
nuevas investigaciones, a fin de actualizar la posici6n siste-
mAtica de las species de esta familiar. Ademmis de los carac-
teres morfol6gicos que sirven de fundamento a la sistematica
de los g6neros y species, se han incluido los resultados de
las observaciones anat6micas.
La familiar de las Aristoloquiiceas comprende site g6-
neros quc se extienden por las regions cAlidas y templadas
del mundo. De ellos solamente tres estAn representados en
Sudambrica. A la Repfiblica Argentina llega el genero Aris-
tolochia, con 21 species y el genero monotipico El,!phl1,.'.
Son numerosos los trabajos publicados sobre esta fami-
lia. Duchartre, Solereder y Schmidt, realizaron studios de
sus representantes en el mundo; en el ambito de AmBrica
tropical puede citarse entire otros los trabajos de Masters
y Hoehne en Brasil; los de Chodat y Hassler en Paraguay.
Para Argentina existed un trabajo de Hauman (1923), en el
que s61o se tratan las species y su distribuci6n, sin descrip-
ciones detalladas de las misnas.
Desso manifestar mi reconocimiento a mis profesores por
los consejos y critical oportuna, y a las personas que de un
modo u otro contribuyeron a la realizaci6n de este trabajo.
A los sefiores Augusto Schulz (Colonia Benitez, Chaco) y
Troels Myndel Pedersen (Mburucuyi, Corrientes) por faci-
litarme material de sus colecciones particulares, por la ob-


resis presentada en Octubre de 1966 para optar al titulo de Doctor en
Botdnioa. Fue real'zada en el Instituto Miguel Lillo, Museo Nacional y Jardin
Botandico de Rfo de Janeiro.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


tenci6n de material fresco y datos sobre el habitat de las
species del lugar. A la Dra. A. Tiirpe por las traducciones
de la bibliografia en talemAn. A las instituciones argentinas
y extranjeras por el envio de sus colecciones, tips y fototipos.
En especial hago present mi agradecimiento al doctor
Alberto Castellanos, mi padrino de tesis, bajo cuya direcci6n
realic6 el trabajo y al doctor Fernando Milanez del Jardin
Botanico de Rio de Janeiro, quien me asesor6 en los studios
auat6micos, como tambi6n a las autoridades de la Fundaci6n
e Institute Miguel Lillo que me brindaron los medios nece-
sarios para efectuar este studio y a las autoridades del Mu-
seo Nacional de Rio de Janeiro, que me ofrecieron las como-
didades de la Instituci6n y ayuda eficaz para llevar a cabo
parte de las investigaeiones.

MATERIAL Y METODO

En las observaciones morfol6gicas florales y anat6micas,
se us6 material conservado en F.A.A. formoll, alcohol y ici-
do acetico) y material fresco. Excepcionalmente, se emple6
material de herbario. Para la interpretaci6n de la estructu-
ra anat6mica de los 6rganos subterrAneos, tallos y hojas se
hicieron cortes con micr6tomo, previa inclusion en parafina.
La double coloraci6n safranina-verde rapido, fue la mas em-
pleada, pero muchas preparaciones fueron obtenidas con co-
loraci6n triple, con el agregado de hematoxiinia. Cuando se
dispuso de material fresco se hicieron cortes a mano y con
micr6tomo de mano.
Las observaciones sobre habitat y los datos ecol6gicos
fueron el resultado de viajes realizados con ayuda de la Fun-
daci6n e Instituto Miguel Lillo, por el NW (TucumAn, Sal-
ta, Jujuy, Catamarca, Santiago del Estero), NE (Chaco, Co-
rrientes, Entre Rios, Misiones y parte de Brasil austral), por
C6rdoba y Santa Fe. Se logr6 de este modo abarcar Areas
en las cuales la familiar esta bien representada.
La mayor parte de los dibujos fueron realizados por la
autora, utilizindose una cemara clara Zeiss para los esque-
mas anat6micos y dibujos de semillas y ginostemios. Las ra-
mas, flores y frutos se copiaron direetamente del material de
herbario. En los dibujos esta indicada la pubescencia, s61o
cuando tiene un valor taxon6mico para la diferenciaei6n de
los taxa.






ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 7

Los mapas de distribuci6n se hicieron para todas las
species, a las cuales se agruparon con un criteria geogrifico.
En los taxa estudiados se meneiona todo el material con-
sultado, except en pocos casos, donde las citas fueron res-
tringidas a fin de evitar repeticiones de las localidades.
En general se revise material extra-argentino, con la
idea de dar a cada especie tratada una interpretaci6n y de-
limitaci6n mAs amplia.
Para la realizaci6n de este tnabajo se consult, en los
casos posibles, el tipo o isotipo; en la imposibilidad de ob-
tener los mismos se vio el fototipo, la 16mina y descripci6n
original. El mismo criterio se sigui6 para la aceptaci6n de
la sinonimia.
Las siglas empleadas para los herbarios son las estable-
cidas en el Index Herbariorum (1954).

MORFOLOGIA Y ANATOMIA

Las Aristoloquiaceas son plants perennes en las que,
durante la estaci6n desfavorable, persiste todo el cuerpo ve-
getativo, o bien, solamente las parties subterrAneas y segin
sea el caso se presentan adaptaciones morfol6gicas que de-
terminan forms vegetativas caracteristicas.
Entire las Aristoloquiiceas de Argentina podemos sefia-
lar las siguientes bioformas (1).

1). Geophyta (ge6fitos).
a) Geophyta bulbosa (ge6fitos bulbosos): A.
stuckertii.
2). Hemikryptophyta (hemicript6fitos).
a) Hemikryptophyta repentia ,(hemicript6fitos
repentes) : A. prostrata, A. fimbriata, A. sessi-
lifolia, A. castellanosii, A. angustifolia, A.
brevifolia, A. schulzii, A. curviflora, A. lin-
gua, A. ceresensis.
b) Hemikryptophyta scandentia (hemicript6fi-
tos escandentes) : A. argentina.
3). "hamaephyta scandentia: (cam6fitos escanden-
tes) : A. melanoglossa.

1) Se gue stem de Raunklaer modificado por Braun Blanquet.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


4). Phanerophyta (faner6fitos).
a) Phanerophyta scandentia (faner6fitos esean-
dentes): A. melawog'ossa, A. esperanzae, A.
gibertii, A. macroura, A. triangularis, A. bu-
relae, A. schreiteri, A. oranensis, A. elegans
y Euglypha rojjsiana.

Los ge6fitos bulbosos son hierbas pequefias de ca. 6-35
em alto y ramificadas desde la base. Poseen races tuberosas
de reserve y tallos hip6geos, estoloniferos, plagi6tropos que
facilitan la propagaci6n vegetativa.
Los hemieript6fitos son casi en su totalidad, hierbas que
alcanzan termino medio, una altura de 30-80 cm. Cuando j6-
venes son siempre erguidas, pero a media que aumentan su
crecimiento son decumbentes o apoyantes (A. fimbriata, A
lingua). Pocas veces presentan un tallo principal muy corto
5 ramificado desde la base; es mfs comfin la presencia de
2-4 tallos de igual dikmetro que pueden original o no, unas
pocas ramas laterales.
Los 6rganos aereos desaparecen bajo el influjo de los
frios invernales,, sequia, o efectos del fuego. A menudo po-
seen sistemas hip6geos de origen y conformaci6n diferentes
y situados a distintas profundidades del suelo. En algunas
species puede verse sistemas subterrineos vecinos unidos por
ramificaciones transversales; en este caso, los v6stagos apa-
recen a simple vista como individuos independientes. Otras
veces, la presencia de estolones que original ejes caulinares
epigeos dan como resultado la formaei6n de eolonias aparen-
temente independientes.
Entre los hemicript6fitos solamente una especie es vo
ble (A. argentina).
Aristolochia melanoglossa se present a veces, ceudo
crece en lugares desnudos o con vegetaci6n baja, cornuna
plant voluble (cam6fito escandente) cuyas yemas denue-
vo se hallan a menos de 25 cm de altura; por lo neral,
erece en comunidades arbustivas cerradas y se muesi en tal
caso, como una enredadera (faner6fito eseandente) 3 alean-
za hasta 3 m de altura.
Las restantes Aristoloquihceas escandentes tie' una al-
tura que oscila entire 2-12 m. Poseen un tallo ,cipal del-
gado o mks o menos robusto, poco o muy ligni do que se
enrosca de manera sinistrorsa y da lateralme ramas de







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 9

menor diametro. Durante lai 6poca desfavorable mantienen
el eje principal. S61o sufren la p6rdida de algunas ramas la-
terales y del follaje. La caida de las hojas puede ser unifor-
me, irregular *o tardia, dependiendo de los inviernos mis
o menos rigurosos.


1. PARTE SUBTERRANEA

Raiz. El sistema radical embrionario se desarrolla y da
lugar a una raiz axil, cuyo eje principal alcanza diimetro
y longitud diferentes. Ei las species volubles adquiere no-
table dimension; tanto el eje principal como los secundarios
se lignifican y desarrollan un ritidoma espeso que se separa
en bandas longitudinales.

S3 /


0ad













Fig. 1. Esquema del corte transversal del rizoma de A. melanoglossa
(Ahumada 1253): s, sfiber; pc, par6nquima amilifero; cs, c6lula secretora;
h, haz vascular. x 5. Ahumada del.

Raices adventicias y rizomas. AdemAs de las raices nor-
males son comunes, en casi todos los representantes herb&-
ceos, excepto en A. fimbriata y A. prostrata) y tambi6n en
algunas species volubles (A. burelae, A. argentina, A. trian-
gularis), la presencia de races adventicias. Son filiformes,
por regla general poco numerosas y se original de estolones
o de ramas que al tocar el suelo enlaizan.
Se observaron rizomas solamente en A. melanoglossa; son
bien desarrollados y estin cubiertos por un ritidoma rugoso
y mas o menos espeso.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


En un corte transversal de este 6rgano (fig. 1) se dis-
tingue una capa suberosa, un par6nquima cortical amilifero
entire cuyas ceiulas se hallan diseminadas numerosos celulas
secretoras. El sistema vascular est6 representado por haces
radiales, que convergen en el centro, sin des rrollo de parin-
quima medular.
Organos engrosados de reserve. Algnii.na espccies herb'i-
ceas se caracterizan por poseer formaciones subterraneas di-
versamente engrosadas y que acumulan sust:ncias de reser-
va. Segfin su origen pueden ser: radicales o caulinares.


Fig. 2. Sistema subterrAneo de A. stuckertii (Crist6bal, Ahumada y
de la Sota 257). x 0,5. Ahumada del.

Raices engrosadas de reserve se presentan s61o en A.
stuckertii (fig. 2). En esta especie, las races son napifor-
mes, situiadas a cierta profundidad del suelo y tienen de
10-15 cm de longitud. De su extreme superior nacen vis-
tagos caulinares hip6geos mis o menos verticales y que
emergen a la superficie originando ejes a6reos y otros pla-
gi6tropos, estoloniferos, que conectan sistemas subterrhneos
vecimos.







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 11


K> r1.


Fig. 3. Sistema subterr&neo de A. fimbriata (Ahumada 115).
x 0,5. Ahumada del







OPERA LILLOANA XVI (1967)


La estructura anat6mica de la raiz napiforme (fig. 4,
B) muestra una capa suberosa de poco espesor, un par6n-
quima cortical amilifero muy desarrollado dentro del cual


f





C


Fig. 4. Esquemaa del corte transversal de 6rganos engrosados de
reserve: A, tallo de A. fimbriatt (Ahumada 115). B, rafz de A. stuckertii
(Crist6bal, Ahumada y de la Sota 257). C, tall de A. sessilifolia (Ahu-
mada y Ledda 99). D, tallo de A. angustifolia var. australis (Ahumada
1721). E, detalle del par4nquima cortical de A. angustifolia var. austrais:
s, silber; f, fel6geno; pc, par6nquiana cortical; c. cambium; pm, pardn-
quima medular; h, haz vascular; cs, c6lula secretora.
Todos x 5. Ahumada del.






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 13

puede verse giupos aislados de c6lulas con paredes engrosa-
das. En el cilindro central se presentan 4-5 radios xilemi-
ticos unidos en el centro y separados en las parties libres por
anchos radios medulares. El floema se halla en la parte ex-
terna de los radios xilemiticos y alternando con los mismos.
TTn cambium interrumpido separa en parte, la zona cortical
del cilindro central; las interrupciones se produce frente
a los radios medulares mts anchos.
Los tallos de reserve presentan una morfologia variada,
pudidndose distinguir los siguientes tipos:
a. Tallos napiformes notablemente engrosados: A. fim-
briata y A. prostrata.
b. Tallos cilindricos, alargados, moderadamente engro-
sados: A. sessilifolia y A. angustifolia.
e. Tallos con engrosamientos moniliformes unidos por
parties no engrosadas: A. lingua.
En A. fimbri ta (fig. 3) el tallo napiforme alcanza
hasta 25 cm de longitud. Esth cubierto por un ritidoma
grueao que se separa en bandas longitudinales. De su part
apical se original un tallo hip6geo, de cuyas yemas nacen los
vAstgos a6reos.
El corte transversal del tallo engrosado (fig. 4, A)
present un tejido suberoso de varias capas de c6lulas que
se original de un fel6geno externo; un par6nquima cortical
amilifero, con una parte externa formada por c6lulas tangen-
cialmente alargadas y de paredes delgadas y una; internal con
e6lulas dispuestas en bandas transversales. Un cambium con-
tinuo separa 1a zona cortical del cilindro central; en 6ste
se observan haces vasculares alargados, angostos y algunos
grupos aislados de elements lefiosos disperses en la medu-
]a. El Qontenido de almid6n es mas abundante en la parte
internal del parenquima cortical y en los anchos radios me-
dulares, Es notable en todos los tejidos parenquimiticos la
presencia de c6lulas globosas, con contenidos de color ana-
ran.' do.
Los tallos cilindrioos son de longitud y diAmetro dife-
rentes, Pueden tener s61o 10-20 cm de longitud (A. sessi-
lifolia, fig. 5, A) o alcanzar hasta 30-40 cm (A. angusti-
folia, fig. 5, B) ; en ambas species, las yemas apicales del
tallo hip6geo desarrollan ejes claulinares que emergen a la
superfieie.





14 OPERA LILLOANA XVI (1967)























A
,/--,,

tB


Fig. 5. Tallos hip6geos: A, A. sesstlifolia (Ahumada y Ledda 99). B,
A. angustifolia var. australis (Ahumada 1721). Ambos x 0,5. Ferrero del.








16 OPERA LILLOANA XVI (1967)


Fig. 6. Sistema subterraneo de A. lingua (Ahumada 727). x 0,5.
Ahurmada y Ferrero del.






ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 15

Los cortes transversales de los tallos de reserve en A.
sessilifolia y A. angustifolia (fig. 4, C y D), permiten ob-
servar una cubierta suberosa espesa, en parte segmentada
debido a la presi6n de los tejidos internos y que se original.
de un fel6geno externo. Sigue un par6nquinta amilifero con
celulas de paredes moderadamente engrosadas. Un cambium
continue separa la zona cortical del cilindro central. El sis-
tema conductor estA representado por haces vasculares ra-
diales que dejan entire si, amplios radios medulares. La
rmdula es notable en A. angustifolia, mientras que, en A.
sessilifolia es escasa o nula por las convergencia central de los
elements xilemAticos. Tanto en el parenquima cortical como
en los radios medulares se disponen numerosas e6lulas secre-
toras de color anaranjado.
Finalmente en A. lingua (fig. 6) se present un sistema
subterrAneo caulinar vertical, sumamente fr$gil, alcanzando
hasta 1 m de profundidad, formado por grupos de tub6rcu-
los moniliformes unidos por parties no engrosadas del eje
caulinar hip6geo. Esos tub6rculos en nfimero de 2-7 por con-
Junto, son subglobosos u ovoides y diversamente engrosqdos.
Los ejes caulinares hip6geos son cilindricos, retorcidos, no en-
grosados, poco ondulados, eon nudosidades donde se implantan
las yemas, numerosos catafilos, o cicatrices dejadas por los
mismos.
Las yemas apicales del eje caulinar hip6geo desarrolla
lino o various vastagos a6reos. Lateralmente surgeon unas po-
cas raicillas filiformes. Los sistemas subterrAneos veeinos es-
trn relacionados entire si por unfa ramificaci6n transversal, la
cual se original de la part caulinar no engrosada.
La constituci6n anat6mica de los ejes caulinares hip6-
geos (fig. 7, A. B, C), es: una capa suberosa de median es-
pesor, parenquima cortical amilifero con granos de almid6n
globosos u ovoides, una vaina perivascular esclerenquimati-
ca segmentada y el cilindro central con haces vasculares bien
desarrollados y anchos radios medulares. Ademis se presen-
tan c6lulas secretoras de color anaranjado en todos los pa-
r6nquimas (fig. 7, B, C). A su vez los tub6rculos mues-
tran un tejido parenquimhtico cortical rico en almid6n; un
cambium continue muy visible y haces vasculares pobremen-
te desarrollados. Falta la vaina mecnica y las celulas se-
cretoras localizadas en las mismas parties que en los ejes hi-
p6geos no engrosados, son mis abundantes.







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas


m U













C e C
o pmA
,C Cs

O D ,


















2i h pc.




Fig. 7. A. Iii'uaa (Ahumada 7i7): A B. esquemas del corte trans-
versal del tallo hip6geo. C, detail. parcial del par.nquima cortical. D, gra-
nos de almid6n. E, esquema del corte transversal de n engrosamlento
de reserve: s, sosber; pc, parenquima cortical; es, cdlula secretora; m,
valna esclerenquimtitca; c, cambium; h, haz vascular; pm, parenquima
modular. A, B, E x 5. Ahumada del.
e b pc



























Fig. 7. A. lingua (Ahumiada 727): A B. esquemas del corte trans-
versal del tallo hip6geo. C, detall? parcial del par6nquima cortical. D, gra-
nos de almid6n. E, esquema del corte transversal de un engrosamlento
de reserve: s, sfber; pe, pardnquima cortical; es, c61ula secretora; m,
vaina esclerenquimitica; c, cambium; h, haz vascular; pm, parenqulma
medular. A, B, E x 5. Ahumada del.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


2. PART AREA

Tallo. Las species herbkceas presentan tallos anuales,
generalmente cilindricos, mas raras veces cuadrangulares y
que se original de yemas caulinares hip6geas. A veces pre-
sentan ramificaciones secundarias. En el primer estado de
su desarrollo son erguidos y en contados casos continfian asi
hasta su estado adulto. Lo frecuente es que al alargarse y sin
fuerza para sostenerse, sean decumbentes. Como excepci6n,
los ejes caulinares de A. fimbriata son procumbentes hasta
encontrar un soporte y entonces se vuelven apoyantes. Los
nudos son notables, siendo caracteristica. en este grupo de es-
pecies, la disposici6n de los entrenudos que formian entire si
Angulos obtusos bien marcados.
En los representantes volubles generalmente existe un
eje principal perenne, retorcido, de diametro variable, mis
o menos lignificado y cubierto por una capa suberosa poco o
muy desarrollada. En species robustas (A. elegans, A. es-
peranzae) cuando los ejes son viejos, la cubierta suberosa se
separa, en bandas longitudinales. En A. argentina se presen-
tan numerosos ejes aereos herbaceos, anuales. A veces, estos
vAstagos son temporariamente decumbentes, por falta de un
soporte ladeauado. Se original de las yemas apicales y late-
rales de un caule perenne, lefioso, casi totalmente subterrAneo.
La estructura aniat6mica de los ejes caulinares fue des-
eripta en monografias y obras de carActer general; cabe men-
cionar en forma particular las investigaiiones de Solereder
(1908) y Metcalfe y Chalk (1950) que sirvieron de base para
la interpretaci6n anat6mica de estos 6rganos en las species
argentinas.
Los ejes de los representantes herbeceos y de las ramas
j6venes de las plantas voluhles muestran una epidermis en
rl,,larl,, y Aristolochia (fig. 8, A, e), reemplazada mis
tarde, en las plantas volubles, por una cubierta suberosa con
un n6mero variable de capas celulares. Le simue un par6n-
quima cortical de c6lulas isodiamtricas con paredes delgadas
(fig. 8, A, pc). Una vaina esclerenquimatica perivascular
separa casi siempre la zona cortical del cilindro central. Esta
vaina perivaseular, enter en los ejes j6venes. (fig. 8, A, m)
a veces se segment en cuanto aumentai el diametro de los mis-
mos (fig. 8, B, m). Otras veces (A. melanoglossa, fig. 9,







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 19

A, m), la vaina esti reemplazada por grupos aislados de
pocas celulas esclerenquimiticas. CBhilas secretoras se pre-
sentan en el par6nquima cortical y medular de algunas es-
pecies de Aristolochia (A. macroura, A. melanoglossa, fig. 9,


Fig. 8. Esquemas del corte transversal de tallos epigeos: A y B, A.
lingua (Ahumada 727): e, epidermis: pc, par6nquima cortical; m, vaina
esclerenquimatica; h, haz vascular. Ambas x 5. Ahumada del.


B y A, sc) y faltan en Euglypha; 6stas son esfericas o
elipticas, notables, aibundantes y llenas de un contenido de
color anaranjado, probablemente aceites esenciales (segdn
Metcalfe). En A. gibertii se observa ademAs la presencia de







OPERA LILLOANA XVI (1967)


drusas muy abundantes, no encontradas en ninguna, otra es-
pecie argentina del g6nero.
El sistema conductor aparece formado por haces vascu-
lares bien desarrollados, dispuestos en circulo y en nimero
variable, segfin la edad (fig. 8, A y B). Los vasos lefosos

CS


h
lig. 9. Esquenm.s del corte transversal de tallos epigeos: A, A. me-
lanoylossa (Aliumada 1253). B, A. macroura (Schulz. Colonla Benltez):
cs, c6lula secretora; m, vaina esclerenqulmAtica; h, haz vascular.
Ambas x 5. Ahumada del.


son de diimetro grande con perforaciones simples y los ra-
dios medulares anchos. En las species con tallos perennes
es comfin encontrar que los ejes vas ulares se fisuran dicot6-
micamente y en forma sucesiva en 2-4 segments, por la for-
maci6n de radios medulares secundarios (fig. 9, B, h); los
autores llaman a esta disposici6n de los elements xilemAti-












fp


OPERA LILLOANA XVI (1967)







/' _


A /



m


jii,

D~lL~


10 /{


Fig. 10. Anatomla foliar: A, corte transversal a la altura del nervlo
principal de A. ceresensis (Ahumada 525). B, Euglypha rojasiana (Schulz,
Colonia Benitez). C, epidermis estriada de A. stuckertii (Crist6bal, Ahu-
mada y de la Sota 257). D-E, epidermis de A. gibertii: es, estoma; e,
epidermis; te, parenquima en empalizada; pe, pardnquima esponjoso;
m, vaina esclerenquimatica. D-E, material cultivado en el J. Bottnico
de R. de Janeiro. Ahumada del.






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 21

cos, "estructura del tipo Aristolochia". Solereder y Metcalfe
sefialan a A. triangularis como un ejemplo de estructura an6-
mala en que dichos haces toman un aspect flabeliforme por
]as fisuras del xilema en 6-8 segments.
Pseudoestipulas. El genero Aristolochia present forma-
ciones laminares intrapeciolares, que segin Duchartre (1864)
uo son mas que las primeras hojas no desarrolladas, llamadas
por este motivo pseudoestipulas. No existen por lo tanto ver-
daderas estipulas. Estas pseudoestipulas faltan en todos los
representantes herbiceos y entire las species volubles s61o en
A. burelae. Pueden disponerse de a una o en pares; en este
4ltimo caso la internal es mds pequefi'a y a veces caduca (A.
macroura).
Por lo general son s6siles y amplexicaules, excepeional-
mente (A. schreiteri) provistas de un corto pediculo. La for-
ma comfin es orbiculair u ovada.
En Euglypha faltan estos 6rganos.
Hoja. Este 6rgano consta en las Aristoloquideeas de pe-
ciolo y lamina.
Peciolo. El peciolo estA bien desarrollado en Euglypha
y en las species volubles de Aristolochia, siendo por lo co-
min casi igual a lt mitad de la longitud de la lamina; en
cambio en las species herbAceas del segundo genero, las ho-
jas son cortamente pecioladas o subs6siles, except A. fim-
briata y A. prostrata que poseen un peciolo notable.
Limina. Este 6rgano es entero en Euglypha y Aristolo-
chia.; s61o A. macroura present una limina trilobada. La
forma es variada y casi siempre, la base cordada. La dispo-
sici6n de los nervios principles que en nfimero de 3-7 irra-
dian desde la base, result caracteristica. Los nervios secun-
darios se anastomosan en la proximidad del borde.
La estructura anat6mica de la lamina es siempre bifa-
cial (fig. 10, A). Metealfe indica una estructurat isolateral
para algunos casos aislados de Aristolochia; no se observ6
tal estructura en las species argentinas.
La epidermis est. constituida por una capa de c6lulas
rectangulares, cuyas dimensions varian en las species de
Aristolochia, pero son siempre menores que en Euglypha
(fig. 10, B, e).
La cuticula, seguin las investigaciones de Metcalfe, es
granulosa. En easi todas las species argentinas es de este






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 23

tipo. Sin embargo, llama la atenci6n que en A. stuckertii
(fig. 10, C), se present una cuticula estriada.
Los estomas se hallan confinados a la superficie ven-
tral. Son de tipo simple, sin camara subestomitica especial
y con 3-5 c6lulas adjuntas (fig. 10, E y D). En A. stuckertii
las celulas oclusivas son algo prominentes y de hordes irre-
gulares debido a que de ellos parten las estrias de la cuticu-
la (fig. 10, C, e).
El mes6filo esti formado por un tejido en empalizada
compact, compuesto por una sola capa de c6lulas muy alar-
gadas (fig. 10, B, te) o en algunos casos, por 2-3 capas de
c6lulas debidas a la formaci6n de membranas transversales
(fig. 11, B, te). El par6nquima esponjoso se compone de c6-
lulas de formas variadas, en general irregulares (fig. 10, B,
pe) pero en ciertos casos bastantes regulars (fig. 11, B, pe).
A veces se presentan c6lulas secretoras en el mes6filo
(A. lingua); 6stas son globosas y pequefias, similares en for-
ma y contenido a las que se encuentran en 6rganos caulina-
res y subterrineos. Tambi&n se observa celulas seeretoras
globosas, de mayor diametro y provistas de una especie de
canal situado en la epidermis, en A. gibertii (fig. 11, A
y B, se).
El corte transversal de la lamina, a la altura del nervio
principal, present una epidermis de c6lulas cuadrangulares
e isomorfas y un par6nquima de c6lulas isodiam6tricas. A ve-
ces, por debajo de la epidermis, aparece un grupo de e6lulas
colenquimdticas (fig. 11, C, c). El cilindro central esta ro-
deado por una vaina eselerenquimitica continue (fig. 11,
C, m), o partial (fig. 12, A, m) y en otros casos se reduce
a grupos aislados de escler6nquima (fig. 12, B, m). En el
par6nquima de A. gibertii se observa, como en los ejes cau-
linares, gran cantidad de drusas (fig. 12, B, d y F).
Los pelos son tricomas simples, filiformes y pluricelu-
lares (fig. 12, C). Son comunes en esta familiar los pelos
encorvados (fig. 12, D) constituidos por tres c6lulas: la ba-
sal, la intermedia y la terminal en forma de gancho. A. stuc-
kertii (fig. 12, E) present, ademds de tricomas en forma
de gancho, otros c6nicos formados por 5-6 c6lulas. De 6stas,
la basal es muy ancha, con paredes notablemente engrosa-
das y con las estriaciones propias de la cuticula (fig. 12,
E, cb). En cierto estado de desarrollo, la segunda c6lula se
estrangula hasta seccionarse la parte superior.








OPERA LILLOANA XVI (1967)



Cs





S ----------


Fig. 11. Anatomia foliar: A, esquema parcial del corte transversal
de A. gibertii. B, detalle del mismo corte. C, esquema del corte trans-
versal a la altura del nervio principal de A. triangularis (Crist6bal.
Ahumada y de la Sota 253): e, epidermis; te, par6nquima en empalizada:
cs, c6lula secretora; m, vaina esclerenquimAtica; c, col6nquima. A-B,
material cultivado en el J. Botanico de R. de Janeiro. Ahumada del.







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argnetinas 25


F


20/f (


e









a cb


0,'


JdD


Fig. 12. Anatomia foliar: A, esquema del corte transversal a la
altura del nervio principal de A. stuckertii. B, esquema del corte trans.
versal a la altura del nervio principal de A. gibertii. C, pelo pluricelular.
D, pelo encorvado en forma de gancho. E, pelo pluricelular con la cl6ula
basal estriada de A. stuckertii. F, drusas de A. gibertit: e, epidermis;
d, drusa; m, vaina esclerenqutlmtica; c, col6nquima. A, E, Crist6bal,
Ahumada y de la Sota 257; B, F, material cultivado en el J. BotAnico
de R. de Janeiro. Ahumada del.





OPERA LILLOANA XVI (1967)


Flor. Las flores son solitarias, axilares y a, veces, lleva-
das en cortos ramos floriferos.
En A. triangularis las flores generalmente son solitarias,
pero en raros casos se las ve agrupadas en inflorescencias pau-
cifloras. A. burelae present una flor finica en el extreme de
un largo eje que por llevar 3-4 bractoolas y yemas florales
abortadas, puede interpretarse como la reducci6n de un
racimo.
Perigonio. El perigonio es zigomorfo (2), vistoso, predo-
minando la coloraci6n atro-purpfirea, purpfirea, verdosa o cas-
tafia en forma de mhculas, pintas o vetas; por lo comfin tie-
ne olor nauseabundo y dimensions variables.
























Todos x 0,5. Vaca del.

Se diferencian tres parties notables: una basal ventrico-
sa, el utriculo (fig. 13, u); una intermedia, estrecha, el tubo
(fig. 13, t) y una parte expandida libre, el o los labios
(fig. 13, 1).
El utriculo se halla. separado del ovario por un corto
estipite en Euglypha, o es s6sil en Aristolochia. Es inflado


(2) Lorch (1.959) conside'a el perigonAo zigomorfo de Aristolochia y Eugly-
pha, cemo un 6rgano de naturaleza secundaria que no puede homologarse en form
alguna, con el perianto radlalmente simetrico de los otros g6neros de Aristo-
loquilceas. Para este auto, seria el Tesultado de la metamorfosis de una hoja
de una raa lateral, formada para eemplazadr el primitivo perigonio sim trico,
perdido en el ourso de la evoluci6n.






ZULEMIA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 27

y en la base puede presentar una prominencia en forma de
anillo o una corta prolongaci6n subeilindrica entera o rara-
mente 6-fida (A. macroura). Generalmente en su interior pre-
senta una pubescencia lanosa y a veces, manchas de pelos
coloreados de purpfireo en la parte dorsal superior.
El tubo es subciiindrico o subinfundibuliforme. Por lo
comun se halla bien diferenciado del utriculo y con su base
hundida en ese 6rgano; s61o en pocas species (A. stuckertii,
A. burelae) ambos 6rganos son continues y forman entire si
una line recta o bien, un angulo recto o agudo. La parte
superior del tubo se ensancha para former las fauces. Inte-
riormente estA provisto de pelos c6nicos dirigidos hacia la
base.
La parte basal internal del tubo que penetra en la cavi-
dad utricular, present formaciones especiales:
1) (fig. 14, A, ps) prolongaci6n subeilindrica (ocurre
en la mayor parte de las speciess.
2) (fig. 14, B y C, pi) prolongaci6n incomplete, situa-
da en la parte posterior del tubo (A. elegans, A.
triangularis, A. fimbriata).
3) Repliegue engrosado en forma de anillo (A. sessili-
folia, A. argentina).
4) (fig. 14, D, cp) corona de pelos c6nicos (A. elegans).
La expansion superior libre del perigonio se design con
el nombre de labio. En Euglypha la flor present un s6lo la
bio que se original de la part posterior de las fauces. Den-
tro del g6nero Aristolochia este 6rgano tiene un gran signifi-
cado taxon6mico para la diferenciaci6n de las species. El
nimero, posici6n, forma y presencia de formaeiones particu-
lares del mismo fueron usados, por los diferentes autores,
como earacteres de gran valor taxon6mico.
En Aristolochia el labio puede ser una expansion peltada
que rodea completamente el tubo (Peltiflora (3) como en:
A. elegans (fig. 13, A, 1), o bien, es una prolongaci6n pos-
terior finica (Unilabiatae, fig. 13, B, 1) en las flores de
todas las species herbAceas y algunas volubles (A. burelae,
A. melanoglossa, A. schreiteri, A. oranensis, A. argentina,
4. triangularis).


(3) Duchartre in DC, Prodr. pp. 443-477 (1864). usa denominaclones latl-
nas. sin darles valor de categories taxon6micas determinadas, para designer
grupos de species con caracteres morfol6gicos florales comunes.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


Fig. 14. Vista internal de la base del tubo y utriculo: A, prolonga-
ci6n subcilindrica (ps) de A. stuckertii. B-C, prolongacion incomplete
(pi) de A. triangularis y A. fimbriata. D, corona de pelos c6nicos de
A. elegans. A-C x 5; D x 1. Ahumada del.







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 29

Finalmente el perigonio puede presentar dos segments
libres, labio superior y labio inferior (Bilabiatae fig. 13, C),
iguales o desiguales en A. esperanzae y A. gibertii.
Entre las species unilabiadas es digno de notar el caso
de A. macrowra. En esta especie, el labio posee una larga pro-
longaci6n en forma de cola (Caudatae).
En las restantes species unilabiadas tiene especial im-
portancia, la superficie internal del labio. A veces, este es
desnudo (Laeves) como en: A. triangularis, A. argentina,
A. schreiteri, A. burelae, A. oranense, A. castellanosii, A.
brevifolia, A. curviflorae; o bien present formaciones espe-
niales, tales como:
1) Verrugosidades (Papillosae) en: A. melanoglossa
y A. stuckertii.
2) Apendices filiformes (Barbatae) en: A. sessilifolia,
A. ceresensis, A. lingua, A. schul7ii.
3) Fimbrias marginales (Fimbriatae) en: A. fimbriata
y A. postrata.
'Ginostemio. El ginostemio, o sea la column que lleva
los 6rganos sexuales en las Aristoloquihceas, se encuentra en
la base de la cavidad del utriculo. Puede ser s6sil o pedice-
lado; por lo general es campanulado, a veces es cilindrico.
La parte superior present 6 divisions libres, los 16bulos
estigmatiferos, los cuales son erectos, triangulares u oblon-
gos y con los bordes papilosos vueltos haci'a afuera (antes de
la antesis). Las anteras sksiles oblongas o lineares se ballan
dispuestas dorsalmente en la column. Pueden alcanzar la
parte media de la concavidad que forma eada 16bulo estig-
matifero o, en raros casos, (A. stuckertii) quedar por deba-
jo de la base de los mismos. DespuBs de la dehiscendia de las
uateras, el ginostemio toma un aspect piriforme.
Ovario. El ovario es infero, subcilindrico u oblongo,
6-carpelar. A media que la flor se desarrolla este 6rgano
sufre una torsi6n y apareae espiralado o retorcido. Los 6vu-
los son horizontales, anatropos, numerosos en Aristolochia
y s6lo uno por carpelo en Euglypha, por aborto de los
restantes.
Fruto. El tipo de fruto varia en los dos generos (airgen-
tinos. En Aristolochia es siempre una cApsula septicida elipsoi-
dea, subglobosa u oblonga, hexigona. Exteriormente es glabra
o subglabra, pero a veces, puede presentar una pubescencia







OPERA LILLOANA XVI (1967)


tomentosa (A. burelae), o estrias transversales y aristas cres-
tadas en los bordes de cada carpelo en: A. triangularis.
El apice es mfitico o rostrado; en A. elegans, el rostro pre-
senta un pequefio disco subapical (fig. 15, A, d).
La c6psula madura se abre desde la base hacia el apice,
hasta cerca de la mitad de los carpelos, mientras que el pe-
dfnculo se separa en 6 tiras que sostienen el fruto. En raros
casos, los carpelos dehiscentes, muestran particularidades
especiales; por ejemplo en A. elegans (fig. 15, B), los hordes


Fig. 15. Fruto: A-B, A. elekuns, cipsula y detalle del borde de los
carpelos. C, A. esperaizae var. longilabra. D, Euglypha rojasiana. To.
dos x 0,5. A, B, D, Ahumada dl. ; C, Vaca del.

son crenados; o e:i otras pocas especies (A. iriangularis, A. es-
peranzae, fig. 15, C) se presentan 6 aristas intercarpelarca.
En Euglypha (fig. 15, D) el fruto maduro toma la, forma
de roseta, por la separaci6n de los carpelos en 6 cocos inde-
hiscentes.
Semillas. Las semillas generalmente son aplanadas, mis
raras veces, algo c6ncavas. La forma por lo comfin es del-







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaveae Argeantinas ?

toidea, cordada o bien ovada. Se insertan en la axila. de los
carpelos por la parte cuneiforme. La superficie inferior,
a. veces, present verrugosidades (fig. 16, A y C) o bien, es
lisa en ambas superficies.
Pueden mostrar un nervio medio o una rafe prominent
en la superficie superior (fig. 16, B y D). A veces, el margen
muestra una expansion aliforme (fig. 16, A y B, a).
La morfologia de los frutos y semillas en las species
argentinas, parecen estar especialmente adaptadas para la di-
seminaei6n por medio del viento. Sin embargo, en species
ex6ticas, la diseminaci6n podria realizarse por la actuaci6n
de los animals. Hoehne (1942, p. 11) eita el caso de espe-
cies de los campos y del sotobosque am'az6nico, en alguna de
las cuales, las cApsulas no se abren y las semillas son mAs
gruesas y provistas de una sustancia pegajoss que les permit
adherirse al pelo de los animals.



BIOLOGIA FLORAL


La biologia floral de las AristoloquieAeas fue tratada en
diversas monografias de la familiar por autores como Sole-
reder (1889), Schmidt (1935) y IIoehne (1927, 1942). Ademhs
existen trabajos especiales sobre el tema, realizados en base
a la observaei6n y experimentaci6n en diversas species de
Aristolochia. Entre estas publicaciones pueden mencionarse
las de Correns (1891), Ule (1898), Cammerloher (1923)
y Kugler (1955), que sirvieron de guia para el studio de las
espewies argentinas.
Las AristoloquiAceas son prot6ginas.
La polinizaci6n es efevtnada por pequefias moscas; C'Om-
merloher menciona esuecialmente la familia Anthoyiidae y mas
raras veces, representautes de los g6neros Sarcophaga y Lt-
cilia. En las especie locales s6lo se comprob6 la presencia de
nioscas afines al g6nero Drosophila.
Las flores, especialmente conformadas para asegurar la
llegada del polen hasta el estigma, presentan, a media que
evolucionan en su desarrollo, cambios considerable en su mor-
fologia. Ule distingue 4 etapas importantes:







OPERA LILLOANA XVI (1967)


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Fig. 16. Semilla, vista dorsal y ventral: A-B. A. esperanzae var.
longilabra: a, ala. C-D, A. filnbriata: r, rafe. E-F, A. stuckertii.
Todos x 5. Ahumada del.





ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 33

1) Bot6n floral (fig. 17, A-C).
2) Flor abierta con los 16bulos estigmatiferos desarro-
llados y anteras afn inmaduras (fig. 17, E).
3) Flor con los 16bulos estigmatiferos marchitos y an-
teras dehiscentes (fig. 17, F).
4) Marchitamiento floral.






2 B


--2


\ .. E F
Fig. 17. Etapas de desarrollo de la flour: A-D, bot6n floral. FI.
ginostemio con los 16bulos estigmatiferos desarrollados (lc) y anteras
inmaduras; n, malchl s d0 p ,io culorcados. F, ginostemio con los 16-
bulos estig'matlfcros marchitos (le) y anteras dehiscentes. A-D x 0,5;
E-F x 5. Todos, except E, Ahumada del.; E, Vaca del.

En el estadio de bot6n floral, seg6n observaciones efectua-
das en algnnas species (A. fimbriata, A. argentina, Euglypha
rojasiana), puede haber una etapa temprana en que la flor
se mantiene erecta y vertical (fig. 17, A y C). Posteriormente






OPERA LILLOANA XVI (1967)


el pedinculo, desde su posici6n mhis o menos paralela al eje,
desciende encorv4ndose en mayor o menor grado y se alej'a
del mismo, formando con dicho eje un Angulo. Como conse-
cuencia las parties del perigonio mudan de posici6n (fig. 17,
B y D); mientras el utriculo se inclina y toma una posici6n
horizontal u oblicua, el tubo afin erguido se encorva hacia
atris; de tail manera el labio, con su linea de sutura hacia
fuera, present (en la flor abierta) una exposici6n que per-
mite la entrada de los insects.
En el segundo estadio la flor, con el labio desplegado,
muestra los 16bulos estigmatiferos erectos y los bordes papi-
losos vueltos haeia el dorso (fig. 17, E, le), mientras el centro
de la column segrega un liquid pegajoso y brillante. Cam-
merloher sostiene que s61o las parties libres de la column
cumplen la funci6n de estigmas (16bulos estigmatiferos) pues-
to que alli se encuentran las papilas estigmnticas. Para Ule
en oambio, la parte receptive del girneceo seria el centro ahue-
cado de la column, que result de la concrescencia de los
16bulos estigmatiferos.
Seria durante este estadio que los insects penetiran a la
flor, !atraidos por el fuerte olor que despite. Cammerloher en
sus experiencias sobre A. grandiflora, c.omprob6 que en esta
especie el olor emana del labio y que dicho perfume se inten-
sifica desde la periferia hacia el centro, particularmente en
las zonas adyacentes a la entrada del tubo faucess) desapare-
ciendo una vez que las anteras se abren.
Las flores estan especialmente eonformadas para retener
a los insects que penetran en ellas, eonstituyendo asi verda-
deras trampas. Kugler distingue dos tipos de tramlpas, dentro
del g6nero Aristolochia, a las que denomina:
1) Trampa resbaladizi (fig. 18, A).
2) Una combinaci6n entre una trampa resbaladiza y
trampa de luz (fig. 18, B).
Al primer tipo responderia A. clemtiitis, cuyas flores
presentan una cobertura cerosa en el interior del labio (fig. 18,
A, 1) y que, seggin el autor mencionado, constitute la trampa.
Los insects resbalarian por la superficie del nuismo, cayendo
en el tubo que esta provisto de pelos multicelulares, inclina-
dos hacia abajo (fig. 18, A, t).
Un ejemplo del segundo tipo de trampa lo constitute
A. lindneri. En esta especie la zona considerada, como trampa






ZULEMA AHUMADA, Revision de las Aristolochiaceae Argentinas


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lig. 18. Morfologia internal de la floor: A, corte longitudinal del pe-
rigonio de A. clematilis: t, tubo; 1, labio. B, corte longitudinal del
perigonio de A. lindneri: a, zona iluminada que rodea cl ginostemio; p,
prolongaci6n basal del tubo; t, tubo. C, corte longitudinal del utriculo
y base del tubo de A. esperanzae var. longilabra: m, manchas de pelos
coloreados; t, tubo. D-E, pelos con la cuticula engrosada de A. grandi-
flora, vistos de costado y de frente. F, pelo del tubo con la c6lula basal
m6vil de A. clematitis. A, B, F, segun Kugler (1955) ; D-E, seg n
Cammerloher (1923) ; C x 5, Ahumada del.







36 OPERA LILLOANA XVI (1967)
resbaladiza seria el tubo, cubierto tambi6n con pelos dirigi-
dos hacia abajo (fig. 18, B, t). Ademis, en la parte basal del
tubo, existe una prolongaci6n en form'a de embudo que pene-
tra en el utriculo (fig 18, B, p). Segfin Kugler, el tubo es
oscuro, mientras que el utriculo es iluminado, siendo particu-
larmente clara una zona que circunda el ginostemio (fig. 18,
B, a). En esta especie, los insects que se asientan en el labio,
caen al tubo y como los mismos reaccionarian en forma foto-
tictica, son conducidos por el embudo basal del tubo al inte-
rior del utriculo mas claro, en especial, al anillo que rodea
los 6rganos sexuales. Las species argentinas, casi en su tota-
lid'ad presentan este tipo de trampa.
En las observaciones efectuadas en los representantes
locales, se constat6 que las flores de todas las species pre-
sentan pelos c6nicos multicelulares, rigidos, dirigidos hacia
abajo que tapizan totalmente el tubo floral (fig. 18, C, t),
permitiendo a los insects el libre acceso a la cavidad del
itriculo, donde se encuentran los 6rganos sexuales. La rigidez
de estos pelos podria deberse a la estructura anat6mica de los
mismos. Cammerloher observ6 que en A. grandiflora los pelos
muestran una cuticula engrosada en toda su extension, ex-
cepto en la parte inferior (fig. 18, D y E), lo que permitiria
que los mismos s6lo puedan moverse ha-ia labajo o hacia la
pared del tubo y nunea bacia los costados o hacia arriba.
Por su parte, Kugler comprob6 que los pelos del tubo en A. cle-
matitis se hallan insertos sobre una c6lila basal m6vil de ele-
vada turgencia (f;i. 18, F) y segin su opinion esta estructura
facilita la inclinaci6n de los pelos hacia abajo y por el con-
trario, escasamente hacia arriba. En la gran mayoria de las
PTpeoies argentinas existen ademAs de los pelos mencionados,
formaciones especiales (ver pag. 27) en la zona basal del
tnbo que penetra al utriculo.
Las manchas de pelos coloreados que se encuentran en la
part dorsal superior de ese 6rgano (figs. 17, E, m y 18, C. m)
actuarinn, segvn el criterio de los autores, como nectarios,
segregando un nectar amarillento y brillante. HoIehne y TTe
sostiene que dichos pelos servirfan de alimento a los insects
que se ballan encerrados, antes y despues de dejar el polen
en los 16bulos estigm'atiferos. Toda esta conformaci6n parece
estar especialmente adaptada para permitir la entrada de los
insects hasta el ginostemio, impidiendo su salida hasta la ma-
durnaci6n de las anteras.






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 37

En el tercer estadio, el ginostemio present los 16bulos
estigmatiferos marchitos (fig. 17, F, le). Estos se aplanan
y se encorvan hacia el centro de la column y en consecuencia
toma el tipico aspect piriforme. A su vez, las anteras ya
naduras se abren por lines longitudinales y dejan en liber-
tad el polen. En el tubo, los pelos antes rigidos, se tornan
fliecidos, secandose y las formaciones basales se ensanchan,
lo que facility la salida de los insects cargados de polen, que
luego depositan en los 16bulos estigmatiferos de otras flores
(C'ammerloher, Ule). Como corolario de estas modificaeiones
posteriores a la antesis, el labio se marchita y, curvAndose
hacia adelante, cierra la entrada de las fauces. En A. ma-
croura, especie en la cual el labio esta provisto de una larga
cauda, simultaneamente con la curvatura del mismo se pro-
duce la torsi6n de la prolongaci6n que se vuelve espiralada
y los 16bulos laterales se encorvan hacia 'atrAs.


DISTRIBUTION Y HABITAT


Las Aristoloquiceeas se extienden por las regions calidas
y templadas, con exclusion de las estaeiones frias. Dentro de
esta area la distribuci6n no es uniform pero, es notable, al-
canzan su mayor variaei6n en las zonas tropicales y subtro-
picales. En lines generals su area de distribuci6n seria:
SE de Asia, China, Jap6n, Siberia, Malaca hasta las Fili-
pinas, occidente de Africa, oriented de Norte Am6rica, Antillas,
Am6rica Central y Sudambrica; donde el limited austral no
va mAs alli de los 359 de lat. S.
De los siete g6neros de la familiar, dos son pandemicos
(Asarum y Aristolochia) los que a su vez son las mas ricos
en species; s61o el segundo de ellos se halla representado en
Sudamrrica.
Thottea y Apama ocupan el territorio Indo-malayo hasta
las Filipinas.
Los tres generos restantes son monotipicos, uno se eneuen-
tra en Asia, (Saruma) y otros dos (Holostylis (4) y Eugly-
pha) son end6micos de Sudam6rica.


(4) En el Syllabus (1955) se cita el g6nero Holostylis para Brasdl y AT-
gentina. Ni en las colecciones existentes, ni en los viajes Tealizados por el terri-
torio argentino se pudo comprobar su presencia en el pafs.








OPERA LILLOANA XVI (1967)


El nfimero de g6neros y species representados en la
flora argentina y en los paises limitrofes es el siguiente:

Pais Grneros Espeeles

Euglyrha 1
Argentina
Aristolochia 21


Bolivia Aristolochia 37


Brasil Holostylis 1
Aristolochia ca 90


Chile Aristolochia 3

Aristolochia 8-9
Paraguay
Euglypha 1


Uruguay Aristolochia 3


En Argentina son end6micas solamente 4 species: A. me-
lanoglossa, A. lingua, A. oranensis, A. schulzii, las dos filti-
mas consideradas temporariamente como tales, porque al ser
descriptas como nuevas no fueron encontradas en otros lugares.
Las restantes species son comunes con los paises limitrofes.
Las species argentinas, desde el punto de vista corol6-
gico, se pueden agrupar en la siguiente forma:
1) Especies tucumano-bolivianas (miapa I): 4 species,
1 variedad (A. oranensis, A. schreiteri, A. burelae, A. pros-
trata y A. esperanzae var. esperanzae).
Las species de este grupo se extienden por las selvas
del NW. La mayor parte de los representantes se localizan en
el departamento de OrAn (Salta); except A. oranensis, los
elements restantes llegan por el N desde Bolivia.. A. esperan-
zae var. longilabra es un element notable de las selvas higr6-
filas de Salta y Jujuy.
2) Especies uruguayo-mesopotfmicas (mapas II y III):
6 espeeies, 1 variedad (A. castellanosii, A. sessilifolia, A. curvi-
flora, A. brevifolia, A. fimbriata, A. stuckertii, A. angusti-
folia var. angustifolia).







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 39

Las species de este grupo se extienden por el S de Mi-
siones, Corrientes y Entre Rios. En general tienen areas muy
pequefias; unas son propias de los campos de Misiones como
A. castellanosii y A. sessilifolia; esta filtima llega desde Brasil
austral y Uruguay; otras se extienden desde los campos de
Brasil 'alustral hasta el SE de Corrientes, como A. curviflora,
o bien, como A. brevifolia, que abarca el SE de Uruguay
hasta el oriented de Entre Rios. A. angustifolia var. guarani-
tica se present exclusivamente en Corrientes.


c \


a

-A
20 (~




2S .. ..... ....




.........
NO


N.I

1*





II


,- A ncs
0 A urelae
A prosrraa
SA .schreiteri
A A esperanzae var.longiiabra

Mapa I

S61o A. fimbriata present una area mhs extensa, desde
Brasil austral y Uruguay se extiende por Entre Rios y Co.
rrientes hasta el N de Buenos Aires y llega hasta el S de
Paraguay y NE de Chaco.
A. stuckertii tiene una area diseontinua, desde Entre Rios,
Corrientes y N de Buenos Aires llega hasta C6rdoba. Esta es-
pecie lo mismo que A. fimbriata no fue coleceionada afin en
Santa Fe.
3) Especies tropical-brasileras (maapa IV): 4 species
A. elegans, A. macroura, A. triangularis y A. gibertii).
Las tres primeras species parecen provenir desde Brasil


I








OPERA LILLOANA XVI (1967)


Mapas II y III







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 41

austral y oriented de Paraguay y se localizan en Misiones y Co-
rrientes. A. macroura desde Corrientes, gana el E de Chaco
y NE de Santa Fe y desciende por los rios afluentes del Plata,
hacia, el sur. A. triangularis es la especie del grupo que al-
canza el limited mits austral (Isla de Martin Garcia).
A. gibertii llega desde el sur de Brasil y Paraguay a Mi-
siones y norte de Corrientes.
4) Especies chaquefio-occidentales (5) (mapa V) : 3 es-
pecies (A. argentina, A. lingua, A. melanoglossa).
Este grupo se extiende por Jujuy, Salta, TucumAn, occi-
dente de Santiago del Estero, oriented de Catamarca, NW de
C6rdoba, E de La Rioja y N de San Luis.
A. argentina marca los limits australes del area de este
grupo; hacia, el N avanza hasta la parte central de Bolivia
y NE de Paraguay. Esta especie y A. lingua penetran en el
SW de Chaco.
A. melanoglossa vive en los lugares mks hfimedos de los
valles xerofiticos de Cafayate (Salta).
5) Especies chaquefio-orientales (6) (mapa V): 3 espe-
cies, 2 variedades (A. ceresensis, A. schulzii, A. angustifolia
var. australis, A. esperanzae var. esperanzae, Euglypha ro-
jasiana).
Las species de este grupo se distribuyen por Formosa,
Chaco, NE de Santiago del Estero y N de Santa Fe.
A. ceresensis fija los limits occidental y sur del area,
ya que los otros elements estin restringidos s61o a Chaco,
o bien descienden, como A. esperanzae var. esperanzae, desde
el SE de Bolivia y Paraguay hasta el extreme oriental de
Formosa y Chaco.
El g6nero monotipico Euglypha present una Area esteno-
t6pica que abarca el N de Chaco, oriented de Formosa y centro
y S de Paraguay.
El habitat de las species estudiadas esti condicionado
por factors climdticos (t6rmico, f6tico e hidrico) y eddficos
(preferentemente habitan en suelos acidos o neutros). En Ar-
gentina sus estaciones se localizan en la pluviisilvae subtro-
pical y lademAs en las sabanas y en las parties abiertas de los
bosques speciess pedi6filas). Algunas species como A. lin-


(5) Colncidentes .con los Distritos del Chaco Occ~dental y Chaco Serrano
de Cabrera (1951).
(6) Colncidentes con el Distrito del Chaco Oriental, tambln Cabre-
ra (1951i).








OPERA LILLOANA XVI (1967)


Mapa IV







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas

gua y A. argentina pueden ser a la vez pedi6filas y or6filas.
La inica especie verdaderamente or6fiia es A. melanoglossa.
Por lo general las species de esta, familiar, en Argen-
tina, no sobrepasan los 1000 m de alt. s. n. m. Excepcional-
mente se presentan a 1800 m s. n. m. (A. melanoglossa).
La especie de mayor amplitud altitudinal es A. lingua que
vive entire 400-1700 m s. n. m.

UTILIDADES

La principal importancia de las Aristoloquiaceas reside,
segfin los autores, en su reputaci6n como plants medicinales
El propio nombre p'arti6 del hecho que desde 6pocas re-
motas eran usadas como emenagogo y para facilitar el parto.
Schmidt (1935) opina que imuchas species de la familiar
no s6lo son usadas en la medicinal popular, sino tambi6n en
la preparaci6n de drogas para la cura de diversas enferme-
dades. Asi Asarum europaemtm ouyas raices y rizomas is
venden bajo el nombre de "Rhizomai asari" y "Radix asari",
se usan como vomitivo, abortive y contra inflamaciones ocu-
lares. Mientras que las especiies de Apama se utilizan como
diureticas o en pomadas contra la sarna.
Del mismo modo Schmidt (1935), Hieronymus (1882),
Dominguez (1928), Hatuman (1923), Hoehne (1942) atribu-
yen a las species de Aristolochia propiedades diur6ticas,
estimulantes, emenagogas, febrifugas, estomiticas y vermifu-
gas. Es creencia generalizada que el extract de muchas aris-
tol6quias es antiofidieo.
Los autores opinan que las propiedades de las Aristolo-
qui~ceas se deben a la presencia de un alcaloide, la "aristolo-
china". Segin Hoehne, es un hecho comprobado que el ex-
tracto de las aristoloquias brasilefias, tomado en dosis ma-
yores, produce la intoxicaci6n conocida como "embriaguez
aristol6quica", la cual se manifiesta por nauseas. v6mitos,
pulso acelerado, suefo agitado y perturbaciones cerebrales.
Dominguez (1928) reconoce las propiedades terapeuticas
de algunas species argentinas. Asi, las races de A. fimbriata,
A. triangularis, A. macroura, A. argentina servirian como es-
timulantes diuriticos, diaf6ricas y antisepticas. En especial
A. argentina es aconsejada para la cura de la arthritis, como
estimulante de las funciones glandulares y de la piel, facili-
tando ]a eliminaci6n; contra lai dismenorrea y en locione, "en










OPERA LILLOANA XVI (1967)


EspeCles qhaq UeA o-or enta I e
CD A esperin2ae var, eserarnlae
AA c eresenn t s
A a.ngpsuztifotia var.ausrraih5
o A m
0 EuIpiyhr rolasiana


Mapa V





ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 45

el prurito tanto de origen nervioso, como consecutive a esta-
dos infecciosos (sarampi6n, escarlatina, eczemas secos)".
A pesar de ser poco cultivadas como ornamentales, algu-
nas species podrian ser usadas para esa finalidad; sobre todo
aquellas plants volubles que como A. elegans, A. esperanzae,
A. triangularis, A. macroura, ofrecen flores bien conspicuas
y vistosas.
AFINIDADES

Poco se conoce sobre los restos f6siles de las Aristolochia-
ceae. -Segin Schmidt (1935) se habrian eneontrado hojas y
frutos muy similares a los de las Aristolochiaceae vivientes
en distintos pisos del Terciario europeo, como tambi6n en el
Cretcceo de Bohemia y Norte America. Aristolochites heerii
Berry (segfin Schmidt) estaria present en las areniscas de
Dakota y en el CretAceo de America del Norte, mientras que
el Terciario de Norte Am6rica encierra restos de Asarum cir-
cularis Chaney. Por su parte Gothan y Weyland (1954) dicen
que el g6nero Aristolochia estA distribuido especialmente en
Am6rica y aunque se mencionan f6siles del Terciario europeo,
estas determinaciones carecen de seguridad. Para estos autores
s6lo se comprob6 la presencia de Asarum europaeum L. en las
tobas volcanicas cuartarias de la region de la Eifel.
La posici6n sistemAtica de la familiar es mny disi tida,
tanto que algunos autores opinan que ocupa una ubicaci6n
aislada dentro del sistema.
Los botAnicos antiguos la relacionaban con las Dioscoria-
ceae debido a la semejanza en la morfologia foliar. Posterior-
mente esta relaci6n fue rechazada por presenter las Aristolo-
rhiaceae un embri6n con dos cotiledones.
Jussieu (1789), ubica la familiar en la elase de las Dicotile-
fdneas Ap6talas de estambres epigineos. Endlicher (1836-40)
la coloca en su clase Serpentariae de las Apitalas con sus
6rdenes Aristolochiae y Nepentheae, incluyendo en el primero
el g6nero Asarum, Aristolochia y Thottea, ademfi de otro du-
doso que result ser una Dioscoriaceae. De Candolle (1864)
In pone entire las Exoaenae, despu6s de las Papayace-e (Ca-
ricaceae). Bentham y Hooker (1888) la ubicaron en las Dico-
ftledones Monochlamydeae, Serie III, Multiovulatae Terres-
tres, que agrupa las Nepenthaceae, Cytinaceae y Aristolochia-
ceae. Solereder (1894) la incluye entire las Balanophoraceae
y las Rafflesiaceae y dice que en el sistema ocupan una posi-






OPERA LILLOANA XVI (1967)


ci6n aislada, sin ninguna relaci6n con otra familiar de las Di-
cotiled6neas. Baldacci (1894) sostiene que las Nepenthaceae,
Cytinaceae, Rafflesiaceae e Hydnoraceae forman un grupo de
families de notable afinidad con las Aristolochiaceae y que
las Menispermaceae presentan caracteres suficientes como para
ser consideradas arquetipo de las Aristolochiaceae. Wettstein
(1924) la coloca en el orden Polycarpicae de las Dialipetalae.
En ese orden incluye ademas de las Aristolochiaceae, a las
Magnoliaceae, Annonaceae, Myristicaceae, Rafflesiaceae, Hyd-
noraceae, Lauraceae y otras, haciendo constar que el orden
es homog6neo, menos en las families Aristolochiaceae, Raffle-
siaceae e Hydnoraceae por una parte y las Sarraceniaceae
y Nepenthaceae por otra. Ademas este autor da importaneia
a los studios serodiagn6sticos, para estable"er la afinidad de
las families. Schmidt (1935) acepta que ciertos rasgos de las
Aristolochiaceae correspondent a las Ranales (Annonaceae)
pero que no son tan notables para considerarlos absolutos.
En cambio sostiene que hay motives suficientes para mantc-
ner la familiar en el lugar que ocupa dentro de los sistemas
basados en el de Engler. En Randle (1956) las Aristolochia-
ceae forman parte del orden de las Aristolochiales, al cual per-
tenecen las Rafflesiaceae y las Hydnoraceae y esthn colocadas
despu6s de las Santalales como lo consideraba Engler. Hut-
chinson (1959) las relaciona con las Nepenthaceae y las ubica
entire las Piperales y las Berberid-les. Melchior en el Sylla-
bus (1964) las pone en el orden de las Aristolochiales qlue
coloca entire las Piperales y Guttifera7es (Parietales) y dice
one el g6nero Saruma con su perigonio double, carpelos casi
libres y forma del fruto, establece el enla"e entire lVs Aristo-
lochiaceae y las Ranales (Magnoliales) recordando en especial
a las Annonaceae.

DIVISION DE LAS ARISTOLOCHIACEAE

La division sistemAtica de la familiar, vnria seglin los di-
ferentes autores y del mismo modo el criteria para establecer
la categoria y denominaci6n de las subdivisions. Sin embargo
en todos los casos, los caracteres considerados son coincidentes.
Estos se refieren a la9 simetria de la flor, forma del frnto,
semillas y aspect general de las plants.
Asi Duchartre (1864) las divide en:
I. Asareae (Asarum).






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 47

II. Bragantieae (Thottea, Bragantia, Apama).
III. Aristolochieae (Holostylis, Aristolochia).
Solereder (1894) consider tres tribus:
I. Asareae (Asarum).
II. Apameae .(Thottea, Apama).
III. Aristolochieae (Holostylis, Aristolochia).
Schmidt (1935) subdivide a las Aristolochiaceae en dos
subfamilias. La primer, con tres tribus, la segunda con dos:
I. Asaroideae
1. Sarumeae (Saruma)
2. Asareae (Asarum)
3. Bragantieae (Thottea y Apama)
JI. Aristolochioideae
1. Aristolochieae (Holostylis, Aristolochia)
2. Euglypheae (Euglypha)
Finalmente Gregory (1956), basAndose en el nimero de
cromosomas y el studio comparative de los caracteres morfo-
16gicos de los generos de la familiar, divide la misma en
tres tribus:
I. Sarumeae (Asarum, Saruma)
II. Bragantieae (Apama, Thottea)
III. Aristolochieae (Holostylis, Aristolochia y Eu-
glypha).
Este autor establece ademAs, la relaci6n filogen6tica de
los generos. Consider que Thottea y Apama son intermedios
entire Asarum y Aristolochia. Basa esta conclusion en los ca-
racteres morfol6gicos intermedios que presentan las Bragan-
tieae, en algunos aspects semejantes ai las Sarumeae (flores
actinomorfas), en otros a las Aristolochieae (ausencia total
de p6talos y ovario infero). Dentro de esta filtima tribu
consider que Holostylis, por su ginostemio asimitrico, pero
con su cAliz no zigomorfo, es menos evolucionado que Aris-
tolochia y en cambio Euglypha, por su fruto 6-coco indehis-
cente es mAs avanzad'o que el anterior.

DIVISI6N DEL GENERO ARISTOLOCIIA

Por ser uno de los mas grandes dentro de la familiar y el
que include la casi totalidad de las species representadas
tanto en Argentina como en Sudambrical, es que consider in-
teresante dar su division en forma particular.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


Siguiendo la clasificaci6n de Schmidt (1935), qui6n tom6
como base la establecida por Duchartre (1864), el g6nero
esth subdividido como se indica a continuaci6n:
Subg6n. I. Siphisia
Secc. 1. Asterolites
,, 2. Siphisia
,, 3. Hexodon
Subgen. II. Orthoaristolochia
Seoc. 1. Gymnolobus
Subsecc. a. Pentandrae
b. Hexandrae
Seec. 2. Diplolobus
Subgen. III. Pararistolochia
Los caracteres fundamentals usados para establecer los
subg4neros son: la forma y nfimero de piezas del perianto
v fundamentalmente el nimero de 16bulos estigmatiferos del
ginostemio.
El subgenero Orthoaristolochia (ginostemio 6-lobado.
raro 5-lobado) con la secci6n Gymno'obus (16bulos del ginos-
temio sin excrecencias transversales), comprende finicamente
species americanas.
Las species argentinas se hallan incluidas dentro de la
secci6n antes mencionada, en ]a subseoci6n Hexandrae, en In
one las flores presentan 6 piezas en sus verticilos sexuales
v los frutos son 6-loculares.
En el present trabajo, para la agrupaci6n de las espe-
cies, sigo el criterio de Duchartre. rel.cionando las mismas
en la forma que puede verse en las slaves de esos taxa.

TAXONOMIA

DESCRIPCI6N DE LA FAMILIAR

ARISTOLOCHIACEAE (7) Blume
Blume, Enum. pl. Javae 1: 81. 1830; Lindl., Nat. Syst. ed. 2,
205. 1836; Agarth, Theor. Syst. 63. 1858; Klotzsch, Monatsb.
Preuss. Akad. Wissensch., Berlin, 571. 1859; Bentham et
Hooker. Gen. Pl. 3: 121. 1865; Eichler, Bluetend. 2: 526.
1878; Duchartre in DC, Prodr. 15 (1): 421. 1864; Masters
in Martius Fl. 4 (2): 77. 1875; Baillon Hist. Pl. 9: 1. 1888;

(7) La descripcd6n de la familla se hace en base a los caracteres de
los representantes argentinos.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


Siguiendo la clasificaci6n de Schmidt (1935), qui6n tom6
como base la establecida por Duchartre (1864), el g6nero
esth subdividido como se indica a continuaci6n:
Subg6n. I. Siphisia
Secc. 1. Asterolites
,, 2. Siphisia
,, 3. Hexodon
Subgen. II. Orthoaristolochia
Seoc. 1. Gymnolobus
Subsecc. a. Pentandrae
b. Hexandrae
Seec. 2. Diplolobus
Subgen. III. Pararistolochia
Los caracteres fundamentals usados para establecer los
subg4neros son: la forma y nfimero de piezas del perianto
v fundamentalmente el nimero de 16bulos estigmatiferos del
ginostemio.
El subgenero Orthoaristolochia (ginostemio 6-lobado.
raro 5-lobado) con la secci6n Gymno'obus (16bulos del ginos-
temio sin excrecencias transversales), comprende finicamente
species americanas.
Las species argentinas se hallan incluidas dentro de la
secci6n antes mencionada, en ]a subseoci6n Hexandrae, en In
one las flores presentan 6 piezas en sus verticilos sexuales
v los frutos son 6-loculares.
En el present trabajo, para la agrupaci6n de las espe-
cies, sigo el criterio de Duchartre. rel.cionando las mismas
en la forma que puede verse en las slaves de esos taxa.

TAXONOMIA

DESCRIPCI6N DE LA FAMILIAR

ARISTOLOCHIACEAE (7) Blume
Blume, Enum. pl. Javae 1: 81. 1830; Lindl., Nat. Syst. ed. 2,
205. 1836; Agarth, Theor. Syst. 63. 1858; Klotzsch, Monatsb.
Preuss. Akad. Wissensch., Berlin, 571. 1859; Bentham et
Hooker. Gen. Pl. 3: 121. 1865; Eichler, Bluetend. 2: 526.
1878; Duchartre in DC, Prodr. 15 (1): 421. 1864; Masters
in Martius Fl. 4 (2): 77. 1875; Baillon Hist. Pl. 9: 1. 1888;

(7) La descripcd6n de la familla se hace en base a los caracteres de
los representantes argentinos.






ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentiwns 49

Solereder in Engler & Prantl,, Pflanzenf. 3 (1): 264-273,
f. 168-177. 1894; Nachtrag 1: 150-151. 1897; 2: 19. 1900;
3: 100. 1908; 4: 78. 1914; Baldacci, Boll. Soc. Ital. 49-54
1894; Lange, Bot. Arch. 5: 413-434. 1894; Suessenguth,
Beih. Bot. Centralb. Abt. 2,, 38: 1-79. 1921; Hauman, An.
Mus. nac. B. Aires 32: 315-338, p. 1-3. 1923; Wettstein,
Handb. der Syst. Bot. ed. 2, 2: 608-609. 1924; Hoehne
Mem. Inst. Osw. Cruz 20: 67-175, t. 16-103. 1927; Flor.
Bras. 15 (2): 3-141, t. 1-123. 1942; Schmidt in Engler
& Prantl, Pflanzenf. ed. 2, 16 (b): 204-246, f. 103-123. 1935.
Aristolochiae B. Jussieu, Hort. Trianon, 1759 et Jus's., Gen. pl.
LXII et 72. 1789.
Asarinae H.B.K. Nov. Gen. et Spec. P1. 2: 144. 1817.
Aristolochieae Mart., Nov. Gen. et Spec. 2: 77. 1824; Endlicher
Gen. Plant. 344. 1840; Brongniart, Enum. ed. 2, 176. 1843;
Le Maout et Decaisne, Trait. Gen. 477. 1868.

Flores monoclamideas, hermafroditas, prot6ginas, raro
en inflorescencias paucifloras, por lo comfn solitarias y ge-
neralmente coloreadas de atropurpuireo o purpireo verdoso,
con perigonio gamopetalo, epigino, eigomorfo con la parte
basal ventricosa (utriculo) que include los 6rganos genitales,
una parte media tubulosa (tubo) y un limbo uni o bilabiado.
Estambres, 6 reducidos a las anteras dorsalmente adnadas
a la column estilar (ginostemio), verticiladas, 4-loculares,
extrorsas, Icon dehiscencia longitudinal. Ovario infero, 6-car-
pelar, 6-locular, uniovulado (por aborto) o pluriovulado.
Ovulos insertos horizontalmente, anktropos, de placentaci6n
axilar. Estigma nulo, reemplazado por los 16bulos estigma-
tiferos de la column, erectos, c6ncavos, con los bordes vuel-
tos hacia ;afuera y despues de la antesis, incurvados hacia
la cavidad central de la column.
Fruto formado por 6-cocos indehiscentes, monospermos
o cdpsula septipida, 6-valvada, pluriseminada, dehiscente des-
de la base hacia el apice, tomando, cuando esti totalmente
abierta, la forma de una canasta sostenida por las 6 nerva-
duras en que se separa el pedfinculo. Semillas aplanadas, al-
buminadas. Embri6n pequefio.
Plantas volubles o rastreras, glabras o pubescentes. Ho-
jas alternas, por lo comfin pecioladas, a veees subsesiles o s6-
siles, generalmente enteras, con o sin pseudoestipulas intra-
peciolares.
Brkcteas florales generalmente nulas, raras veces estin
presents, entonces son pequefias.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


Familial de regions tropicales, subtropicales o templa-
do-cilidas, con 7 generos y unas 350 especies.

CLAVE DE LOS GENEROUS ARGENTINOS

1) Ovario separado del utrlculo por una formaci6n cilin-
drica extraperigonial de 2-3 mm long. (prolongaci6n de
la column estilar). Ginostemio muy pequeio (1 x 1 mm).
Fruto maduro en forma de roseta 6-carpelar, que se
separa en cocos deltoideo obcordados, rugosos, unisemi-
nados, indehiscente .................. 1. Euglypha
2) Ovario sin formaci6n cilindrica extraperigonial. Ginoste-
mio mas grande (4-7 x 4-5 mm). Fruto cap'sular mul-
tiseminado; cuando maduro con los carpelos sosteni-
dos por las 61 nervaduras en que se separa el pe-
dfinculo .......................... 2. Aristolochin

DESCRIPCI6N DE LOS GrNEROS Y SPECIES

1. EUGLYPHA (*) Chod. & Hassl.

Chodat & Hassler, Bull. Herb. Boissier 29, sdr. 6: 138. 1906;
Rep-ert. Spec. nov. Regn. veg. 11: 176. 1912; Hauman. An.
Mus. nac. B. Aires 32: 335. 1923; Hoehne, Mem. Inst. Osw.
Cruz 20 (1): 27, 1927; Flor. Bras. 15 (2): 21-22, t. 2. 1942;
Schmidt in Engler & Pranitl, Pflanzenf. 2, ed. 16 (b): 2',7,
f. 123. 1935.

Flores cigomorfas con ovario infero, separado de la base
del utriculo por un estipite, 6-carpelar, 6-locular con 3 6vu-
los insertos en el angulo interno, de los cuales s6lo el superior
se transform en semilla. Perigonio gamop6tialo con la base
ventricosa (utriculo) provisto de un estipite que es prolon-
gaci6n de la column genital al cual estA articulado el ovario,
seguido de una formaei6n subinfundibuliforme, el tubo, que
se abre en un labio finico posterior. Ginostemio campanulado
con pedicelo prolongado fuera del utriculo (estipite), con 6
]6bulos estigmAticos.
Fruto maduro separandose en 6 cocos comprimidos que
se unen en un eje central; cocos deltoideo obcordados, rugo-
sos, indehiqcentes, uniseminados. Semillas deltoideo cordadas,
plans, de superficie rugosa.
Plantas volubles. Pseudoestipulas nulas. Hojas alternas,
pecioladas, enteras.


(*) Etim. "EU" verdadero o bello, "GLYPHA" surco, Hoehne (1942).





ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 51

Flores solitarias.
Gncero monotipico de Sudam irica.

Euglypha rojasiana Chod. & Hassl.
(Fig. 19)
Chodat & Hassler, Bull. Herb. Boissier 29, s'r. 6: 138. 1906;
Repert. Spec. nov. Regn. veg. 11: 176. 1913: Hoehne,, Mem.
Inst. Osw. Cruz 20 (1); 27. 1927; Flor. Bras. 15 (2); 21,
t. 2. 1942; Schmidt in Engler & Pranti, Pflanzenf. ed. 2,
16 (b): 242, f. 123. 1935.

Tipo: Paraguay, Gran Chaco, Loma Clavel, lat. sur
23 20', leg. Hassler 2351; vi various isotipos de LIL, GH,
(, CORD. '
Planta voluble de hasta 3 in de alto. Tallo cilindrico
cubierto (cuando viejo) por una capa suberosa estriado-ca-
naliculada, retorcido y muy ramificado. Ramas secundarias
herbaceas, cilindricas. Internodios 6-12 cm long., formando
entire si angulos obtusos marcados, mAs notables en los ex-
tremos. Psendoestipulas nulas. Peciolo cilindrico, 1-2 cm, a
veces hasta 4 em long. Lamina ovado-lanceolada o deltoidea
7-8,5 x 3-4 cm, glabra, 5-7 nervada, base cordada con 16bulos
oblongos, divergentes, escotadura profunda y parte media fo-
liar levemente decurrente sobre el peciolo, Apice agudo o poco
obtuso. Las hojas de los ramos floriferos y extremes de ramas
menores con iguales caracteristicas.
Flores solitarias, axilares, erectas, unilabiadas. Pedfincu-
lo cilindrico, 1,5-2 x 0,1 cm; ovario elipsoideo u oblongo,
2-4 x 1-2 cm. Perigonio separado del ovario por un estipite
extraperigonial (prolongaci6n de la column estilar), ca. 4 mm
long.; utriculo vertical en la flor joven, despues horizontal
u oblicuo, subgloboso a elipsoide, 5-7 x 4-6 mm, tubo ascen-
dente, vertical en el capullo, vuelto hacia atras y encorvado
(flor adulta), subinfundibuliforme, ca. 1 x 2 mm diam., en
la base. ca. 4 mm diam. en las fauces; exteriormente hun-
dido en el utriculo, con pelos c6nicos, rigidos, inolinados hacia
I base; 6ste provisto de una prolongaci6n incomplete, p6n-
dula en la cavidad del rtriculo; labio oblongo lanceolado,
1-1,2 x 0,4 cm en la base, mucronndo. Ginostemio pedicela-
do, subelipsoideo, pequeiio, ca. 1 mm diam.; 16bulos estig-
matiferos parcialmente libres, dispuestos por encima de las
anteras que son oblongas.
Frutos maduros en forma de roseta formados por 6 co-
cos deltoideo obcordados (.a. 8 x 6 mm), amarillentos, uni-






OPERA LILLOANA XVI (1967)


seminados, rugosos, indehiscentes. Semillas deltoideo obcor-
dadas (ca. 6 x 5 mm).
Material estudiado: ARGENTINA. Chaco: Camino Colonia
Benitez a Resistencia, leg. Meyer 155, II-1930 (LIL) ; Colo-
nia Benitez, leg. Schulz 167, 1-III-1931 (SCHULZ); Resis-


C


E


KW_~UA


-v--




Fig. 19. Euglypha rojasiana Chodat et Hassl.: A, rama. B, floor.
C, labio. D, .ginostemio. E, fruto. F-G, somillas, vistas ventral y dorsal.
A x 0,5; B, C, E x 1; D x 17; F, G x 5. Hassler 2351. A, E, D
Ahumada del. B, C, F, G, Vaca del.








ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 53

tencia, Barranqueras, leg. Meyer 16252, 23-XI-1950 (LIL).
Formosa: Leg. J5rgensen 2772, V-1918 (LIL, BA); Pilco-
mayo, Loma PorA, leg. Morel 1879, 20-XII-1946 (LIL).
PARAGUAY: Chaco paraguayo, Bahia, Negra, leg. Rojas,
20-XII-1946 (LIL 208975); Concepci6n, Puerto Risso, leg.
Meyer & Schulz 18746, 19-1-1955 (LIL).
Distribucin geogrdfica. Esta especie present una area
de distribuci6n limitada a Paraguay (Chaco paraguayo, Con-
cepci6n) y a Argentina (NE de Chaco y Formosa).

2. ARISTOLOCHIA L. (*)

Tournefort ex L., Syst. ed. 1. 1735

Linnaeus, Spec. pl. ed. 1, 960. 1753; Gen. pl. ed. 5, 410. 1754;
Jussieu, Gen. Plant. 73. 1789; Endlicher, Gen. Plant. 345.
1840; Meissn., Gen. P1. 334. 1843; Duchartre, Ann. Sci.
nat. 40, s6r. 2: 29. 1(854; in DC, Prodr. (1) 15: 432. 1864;
Masters in Martius, Fl. br. 4 (2): 82. 1875; Solereder in
Engler & Prantl, Pflanzenf. 3 (1); 272. 1894; Hoehne.
Mem. Inst. Osw. Cruz 20 (1(): .27. 1927; Flor. Bras. 15 (2):
23. 1942; Schmidt in Engler & Prantl, Pflanzenf. ed. 2, 16
(b): 235. 1935.
Isotrema Raf., Amer. Monthley mag. 195. 1819.
Cardiolochia Raf. ex Reichnb. Consp. 85. 1828.
Isiphia Rat., Medic. Fl. 2: 232. 1830.
Dictyanthes Raf. in Loudon, Gard. Mag. 8: 247. 1832.
Ambuya Raf., Fl. Tellur. 4: 98. 1836.
Dsglosselis Raf., 1. c. 98.
Hexaplectiis Raf., 1. c. 97.
PiNtolochia Rat,, 1. c. 98.
Plagistra Raf., 1. c. 98.
Psophiza Raf., 1. c. 9,9.
Pteriphis Raf., 1. c. 99.
Tropexa Raf., 1. c. 98.
Pararistolochia Hutchinson et Dalziel, Kew Bulletin 23. 1928.


Especie tipica: Aristolochia rotunda L.

Flores cigomorfas con ovario infero, subcilindrico u
ob\ongo, 6-canaliculado, 6-carpelar, multiovulado con 6vulos
anAtropos y axilares. Perigonio articulado sobre el ovario,
caduco, con la parte basal (el utriculo), ventricoso e inflado,


(*) EtIm. "Aristolochia: hierba q.ue active el parto; de ArIttos: hablllslno,
poderoso; lochefa: parto, nacimlento", Berg (1890).








OPERA LILLOANA XVI (1967)


prolongndose en la base y sobre el ovario, por una promi-
nencia en formia de anillo o por una ,corta prolongaci6n
subcilindrica, entera o 6-fida; despu6s del utriculo se conti-
n~ia en un tubo estrecho, infundibuliforme o subcilindrico,
terminado en una parte ensanchada faucess); interiormente
est! provisto de pelos o6nicos, inclinados haeia abajo y con
la parte basal provista de una corona, de pelos o prolongada
en una formaci6n complete o parcial que penetra e e el utricu-
lo. El tubo se abre en un labio finico unilateral o mas raras
veces peltado, o bien es 2-labiado (labio superior e inferior).
Ginostemio constituido por 6 anteras dorsales ubicadas entire,
o debajo, de igual nfimero de 16bulos estigmatiferos.
Frutos capsulares, 6-angulares, 6-valvados, rostrados o
miiticos, con deshiscencia septicida incomplete. Semillas nil-
merosas, plans, subcordiformes, deltoideas a ovadas, con su-
perficie lisa, escrobiculada o verrugosa, a veces con alas pe-
rif6ricas y rafe prominent.
Plantas herbAceas o volubles, a veces con rizomas, esto-
lones u 6rganos subterrineos de reserve, de forma variada.
Las pseudoestipulas existen o no. Hojas alternas, pecioladas,
s6siles o subs6siles, enters, de forma variada o raramente
trilobadas, con nervadura palmada y nervio secundario for-
mando un reticulo que se anastomosa junto a los hordes.
Inflorescencias raras veces en racimos paucifloros, a me-
nudo flores solitarias y pedunculadas. Bracteas floriferas au-
sentes, por excepci6n presents.

CLAVE DE LAS SPECIES

(1) Labio peltado, formando una sola ,pieza alrededor de
la entrada del tubo faucess) ..... PELTIFLORAE 2
(1) Labio floral no peltado, sino formado por un segment
posterior o por dos segments (superior e inferior) 3
2 Lamina mds ancha que larga (8-9 x 7-8,5 cm), renifor-
me aguda a deltoidea de base cordada. Peddnculo y
utriculo en linea recta, colgantes. Utriculo grande (3-4
por 1,5-2 cm). Capsulas rostradas y con un pequeio
disco peltado, subapical; carpelos, en la deshiscencia,
con bordes crenados (*) ............. 1. A. elegans
(2) Lamina mas larga que ancha (5-15 x 3-10 cm), gene-
ralmente ovado aguda, hastiforme o panduriforme, siem-
pre de base profundamente cordada. Pedfinculo y utriculo


(*) Ver fig. 15, A y B.








ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 55


nunca en linea recta, ni colgantes. Utriculo mds chico
(1,5-2 x 1-1,5 cm). CApsulas tambidn rostradas, pero
con la prolongaci6n carente de un disco subapical; car-
pelos de bordes enteros .... 2. A. odoratissima (1)
3 Flores con un solo labio posterior UNILABIATAE 4
(3) Flores con dos labios (superior e inferior)
................... BILABIATAE 21
4 Hojas trilobadas. Labio con el Apice prolongado en un
largo ap6ndice en forma de cola (Caudatae) de 25-30 cm
long.; base del utriculo 6-fida ...... 3. A. macroura
(4) Hojas enteras. Labio aunque alargado sin cola (Ecau-
datae); base del utriculo nunca 6-fida, sino entera 5
5 Labio ya sea en el lado interno o borde --. a:pndices
variados ..................................... 6
(5) Labio desnudo,, sin ninguna clase de apendices en su
lado interno ................................ 13
6 Labio con verrugosidades en el lado interno. Camffitow
o faner6fitos escandentes, o ge6fitos bulbosos con race(
napiformes pequefias (10-15 cm long.) .......... 7
(6) Labio con apendices filiformes o fimbrias marginales.
Hemicript6fitos con tallos subterrdneos de reserve de
forma variada, a veces, napiforme, fuertemente engro-
sados de ca. 25 x 1-2,5 cm ..................... 8
7 Camdfitos o faner6fitos escandentes de ca. 3 m alto, con
races normales, no engrosadas. Pseudoestlpulas caducas.
Lamina ovado lanceolada a subdeltoidea (3-9 x 2,5-5
cm), de base cordada. Flores sin bracteas, por lo general
en cortos ramos floriferos. Labio estrecho, oval alargado
(ca. 3 x 1 cm). Capsulas rostradas (3,5-4,5 x ca. 1,5 cm).
Semillas obovado triangulares .. 4. A. melanoglossa
(7) Ge6fitos bulbosos de 1i5-35 cm alto, con races engro-
sadas napiformes. Pseudoestipulas nulas. Lamina deltoi-
deo cordada (1-3 x 0,5-1,5 cm). Flores en la axila de
una brActea caduca. Lawbio ovado lanceolado (ca. 1,5 por
0,5 cm). Capsulas mdticas (ca. 2 x 1,5 cm). Semi-
llas obtriangulares con los vdrtices superiores trun-
cados (2) ...................... 5. A. stuckertil
8 Hojas con corto peciolo (hasta 6 mm long.) o subs6siles.
Lamina mas larga que ancha, de forma variada, pero
nunca suborbicular o reniforme. Labio alargado y pro-
visto en su lado interno o borde de cortos ap6ndices
filiformes de 1-3 mm long. (Barbatae). Tallos subterrA-
neos de reserve nunca napiformes ............... 9
(8) Hojas con peciolo largo (3-7 cm long.). Lamina sub-
orbicular a reniforme, tan larga como ancha o mds


(1) Esta especie se incluye, con fines de comparaci6n en la clave. Hau-
man (1923) cita una variedad de la misma, cuya presencia no fue compro-
bada en el pals.
(2) Ver fig. 16, E y F.








OPERA LILLOANA XVI (1967)


ancha que larga. Labio reniforme o subcircular, nunca
alargado con fimbrias marginales o submarginales, car-
nosas, capitadas, de 5-10 mm long. (Fimbriatae). He-
micript6fitos con tallos subterrinoos de reserve napi-
form es ..................................... 12
9 Lamina hacita 2 veces mris larga que ancha, oval a oblon-
ga. Flores de tubo corto, 1/4 o menos de la longitud
del labio. Labio acintado canaliculado (6,5-8 x 0,5-0,8
cm); tercio superior con ap6ndices filiformes aguzados.
marginales y unos pocos submarginales 6. A. sessilifolia
(9) Lamina siempre mis de 2 veces mts larga que ancha.
Flores de tubo largo, la mitad o casi igual a la longitud
del labio .................................... 10
10 Labio bruscamente estrangulado en la inserci6n con las
fauces, triangular muy agudo (2-3,5 x 1-1,5 cm), de
base cordada, 5-nervado, provisto desde la base al apice,
de ap6ndices filiformes (2-3 filas) .. 7. A. ceresensis
(10) Labio con la base enangostada, alargada y no cor-
dada ........... ........................... 11
11 Flores con perigonio menor (5-8 cm long.). Labio oblon-
go a suibr6mbico (2-4 x 0,4-1 cm) con ap6ndices car-
nosos, encorvados, simples o a veces, ramificados, nu-
merosos, en ciertos casos cubriendo casi toda la su-
perficie ............................ 8. A. lingua
(11) Flores con perigonio mas grande (8-11 cm long.). Labio
ovado acuminado (5-6, x 0,8-1 cm) con dos filas de es-
casos ap4ndices filiformes .......... '9. A. schulzii
12 Plantas glabdrrimas. Peciolo 3-5 cm long.; lamina sub-
orbicular de base cordada, con los 16bulos basales juntos
o encimados. Flores glabras con tubo encorvado en
forma de s; labio reniforme, en su lado interno con
rugosidades salientes y con fimbrias marginales. Capsu-
las glabras y rostradas ........... 10. A. fimbriata
(12) Plantas pubescentes. Peciolo 5-7 cm long.; lamina reni-
forme con las 16bulos basales separados. Flores pubes-
centes con el tubo recto o infundibuliforme; labio sulb-
cordiforme a suborbicular cordado, 5-nervado con el
border ciliado y con fimbrias que nacen de una ner-
vadura submarginal. Capsulas pubescentes, mfiticas o
subm iticas ...................... 11. A. prostrata
13 Faner6fitos o a veces, hemicript6fitos, siempre escan-
dentes, con pseudoestipulas caducas o sin pseudoes-
tipulas ..................................... 14
(13) Hemicript6fitos repentes 'sin pseudoestipulas ..... 18
14 Plantas glabras o subglabras con flores solitarias, excep-
cionalmente, reunidas en inflorescencias paucifloras 15
(14) Plantas tomentosas, con inflorescencias generalmente
1-floras, pero persistiendo las bractdolas peltadas, oval
lanceoladas (1-4 x ca. 0,5-2 cm). Flores con el peri-








ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 57

gonio fuertemente encorvado en u, con el labio casi hori-
zontal, oval lanceolado, acuminado (5-6 x 1,5-2 cm), de
base cortada. CApsulas tomentosas ... 16. A. burelae
15 LAmina cordiforme o de otra forma, pero siempre de
base cortada y entonces con los 16bulos basales bien
desarrollados. Flores siempre solitarias .......... 16
(1.5) Lamina deltoidea pfe base poco cordada o truncada.
Flores solitarias, o a veces, en inflorescencias paucifloras;
labio suborbicular (2-2,5 x ca. 2 cm), con una gran
macula amarilla y con punteaduras de color purpftreo
en el lado interno. Cdpsulas transversalmente estria-
das, con lines longitudinales crestadas sobre los car-
pelos y con unos ap6ndices rigidos intercarpelares
... .......................... 15. A. triangularis
16 Perigonio pequefio (hasta 4,5 cm long.). Labio no alar-
gado y con el Apice obtuso .................... 17
(16) Perigonio mas grande (ca. 8 cm long.). Labio alargado,
triangular acuminado (3-4 x ca. 0,8 cm). Lamina oval
lanceolada (3,5-11 x 2-6 cm) de base cordada, con
los 16bulos basales oblongos. Pseudoestipulas caducas
................................ 14. A. oranensis
17 Ldmina menos de 2 veces mAs larga que ancha, cordi-
forme; pseudoestipulas suborbiculares, amplexicaules
sdsiles y glabras. Labio floral ovado, ca. 1,5 x 1,8 cm,
interiormente verdoso amarillento, tercio superior y mar-
genes oliviceos. L6bulos estigmatiferos subtriangulares
................... ........... 12. A. argentina
(17) Lamina mds de 2 veces mas larga que ancha, oblongo
lanceolada; pseudoestipulas ovado lanceoladas, corta-
mente pecioladas, con el haz pubescente y el envds gla-
bro. Labio floral eliptico, ca. 1,5-1 cm. L6bulos estig-
matiferos oblongos y prolongados en un corto ependice
obtuso ......................... 13. A. schreiteri
18 Lamina triangular muy alargada, de 8-15 x 0,8.2 em, de
base ovada o subcordada. Perigonio con todas sus parties
en line recta (mas de 7 cm long.). Labio triangular
acuminado o triangular alargado. Semillas obcordiformes
de superficie lisa y rafe prominent.
............................ 17. A. angustifolia
(18) Lamina no largamente triangular, siempre de menos de
8 cm de longitud y de base cordada o cuneada. Perigonio
con todas sus parties en llnea recta o no (menos de 7 cm.
long.) ..................................... 19
19 Lamina notalblemente mds larga que ancha (2-3 veces)
* * ... ....... ....... .. 20
(19) Hojas poco mas largas que anchas, suborbiculares a ova-
les de base cordada, de 1,3-2,8 x 1.2-3 cm. COpsulas ca
1,5 x 1,2 cm. Labio acintado, 2-3 x 0,6-1 cm, erguido,









OPERA LILLOANA XVI (1967)


recto o encorvado hacia adelante; Apice emarginado
20. A. curviflora
20 Lamina ovado alargada u ovado lanceolada, 4-5 x 1,5-3
cm, de base cordada y apice obtuse o subagudo. Utriculo
y tu'bo formando un angulo; labio oval 2-4 x 0,6-1,2 cm,
bordes glabros ................ 18. A. castellanosii
(20) Lamina oval lanceolada a subtriangular, 3,5-7,5 x 1-2 cm,
de base cuneada. Flores con todas sus parties en line
recta; labio estrechamente oblongo lanceolado, 3,5-4,5
por 0,6-0,9 cm, mucronado, con pubescencia ciliada en el
border .......................... 19. A. brevifolia
21 Labios muy desiguales, 1 superior generalmente el double
mIs largo que el inferior. Pseudoestipulas oirbiculares
o subovadas, de base cordada. Limina subcordiforme
a suborbicular de apice subagudo. Labio superior acin-
tado de 3-8 cm long., con ap6ndice filiforme apical de
3-4 mm long:; labio inferior oblongo u oval, apicu-
lado o no ..................... 21. A. esperanzae
(21) Labios iguales o poco desiguales, entonces el superior
mds corto. Pseudoestipulas de igual forma que en el
caso anterior o de forma diferente .............. 22
22 Lamina de base cordada con la parte media decurrente
hacia el peciolo, apice mucronado. Pseudoestipulas orbi-
culares o subovadas, base cordada y apice redondeado
y mfitico. Perigonio de hasta ca. 8 cm long.; labio supe-
rior subacintado de ca. 3 cm long.,, punta redonda con
corto mucr6n filiforme muy agudo; labio inferior oval
de ca. 3 cm long. .................. 22. A. gibertii
(22) Lamina de base cordada con la parte media no decu-
rrente hacia el peciolo, sino redondeada. Pseudoestipulas
cordiforme agudas con apiculo oscuro. Perigonio de mas
de 8 cm long.; labio superior espatulado de ca. 6,5 cm
long. con el apice emarginado o, raras veces, obtuso
y sin mucr6n filiforme; labio inferior lanceolado muy
acuminado de 8-9 cm long. .... 23. A. warmingii (1)

1. Aristolochia elegans Mast.
(Fig. o0)
Masters, Gardner's Chron. 2: 301. 1885; Malme, Ark. Bot. 1: 523.
1904; Schmidt, Repert. Spec. nov. Regn. veg. 23: 299. 1927;
Hoehne, Mem. Inst. Osw. Cruz 20: 106, t. 36. 1927; Flor.
Bras. 15 (2): 47 t. 10. 1942.
Aristolochia hassleriana Chodat, Bull. Herb. Boissier 6 (ap-
pendix 1): 61. 1897.
Aristolochia elegans Masters var. hassleriana (Chodat) Has-
sler, Repert. Spec. nov. Regn. veg. 11: 177. 1912.


(1) La pressncia de esta especle, es dudosa en el pals pero, con fines
de comparaoi6n, se la incluye en la clave.







ZULEMA AHUMADA, Revisidin de las Aristolochiacene Argentinas 59

Localidad tipica: Brasil, Rio de Janeiro.

Plantas volubles, glabrescentes, hasta 9-10 m alto. Ta-
llos viejos con capa suberosa estriado rugosa que se separa
en pandas longitudinales. Ramas cilindricas, verdes, estriado
canaliculadas (en seco), retorcidas; entrenudos 9-10 cm long.
Pseudoestipulas amplexicaules, suborbiculares, 1,5-2 x ca.
2 cm, d6bilmente repandas, glabras, base cordada, con env6s
verde grisiceo y nervaduras marcadas en el hipofilo. Pe-
ciolo cilindrico, 2,6-4,5 cm long. Lamina reniforme deltoi-
deo cordada con escotadura poeo profunda, glabra, 5-nerva-
da, discolor.
blores solitarias y colgautes; pedinculo mis ovario 6-9,5
uei long. P'rigonio 7,5-12 cm long. ("), exteriormente con
nervaduras notables; utriculo en line recta con el pedunculo,
subcilindrico estrangulado en ambos extremes (en fresco),
oblongado a obovoideo (en seco), 3-4 x 1,5-2 cm, con una con-
cavidad pr6xima al nacimiiento dorsal del tubo y un anillo
carnoso basal; exteriormente verde amarillento; por dentro
con pubescencia lanosa blanquecina; zona pr6xima al dorso
del tubo con dos prominencias lunadas, carnosas, glabras, eir-
cundadas por dos Areas de igual forma con pelos lanosos colo-
reados de purpureo; tubo fuertemente encorvado formando
un codo, entonces ascendente y casi paralelo con el utriculo,
subcilindrico, ca. 2,5 cm long., angosto en la base y ensan-
chado hacia las fauces; por fuera verde purpfireo e interior-
mente del mismo color y tapizado por pelos c6nicos inplinados
hacia abajo; base con una corona de pelos y repliegue dorsal
convexo correspondiente a la concavidad externa del utriculo;
labio peltado, ovoideo, c6ncavo, extendido 5,5-8 x ca. 6,5 cm,
base notablemente cordada., Apice poco emarginado y con corto
mucr6n; parte externa purpfireo verdosa, la internal con ma-
culas y vetas purpireas sobre fondo verde amarillento y una
gran macula tambi6n purpfirea, rodeando superiormente las
fauces. Ginostemio subs6sil, subeilindrico, ca. 7 mm long.;
anteras oblongadas dispuestas entire los 16bulos estigmatiferos,
estos libres en los dos tercios superiores, con los bordes vueltos
haeia afuera y con papilas miarginales en toda su extension.
CApsulas oblongas a subeilindricas, ex6gonas, 4,5-6 x 1,5-2


(11) Las imedidas que se toman en line recta de extreme a extreme.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


I

4Cf


K5


Dr)


Fig. 20. Aristolochia elegans Mast.: A, rama. B, vista frontal de
la flor. C, ginostemio. D-E, semillas, vistas ventral y dorsal. A-B x 0,5;
C x 4; D.E x 4. Ahumada 365. Ahumada del.





ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 61

cm, superficie lisa, rostradas, rostro hasta 1 cm long., y con
un disco peltado subapical; cuando deshiscentes con los bor-
des carpelares crenados. Semillas obcordiformes, ca. 5-6 x 4-5
mm, verrugosas, con la testa prolongada a manera de ala, in-
terrumpida en el v6rtice de inserci6n y con nervadura central
notable en la superficie dorsal.
Material estudiado: ARGENTINA. Corrientes: Empedrado,
Arroyo Gonzalez, leg. Schwarz 9995, 4-III-1950 (LIL); Mer-
cedes, Yofr6, leg. Ibarrola 2747, 25-III-1945 (LIL). Misiones:
Candelaria, proximidades de Santa Ana, leg. Ahumada; 365,
23-II-1960 (LIL). BRASIL. Guanabara: Rio de Janeiro, entire
Sylvestre y Laranjeiras, leg. Kuhlmann 458, 20-IV-1922 (R).
Santa Catarina, Ibirama, leg. Klein 1906, 7-III-1956 (S, US).
PARAGUAY. Cordillera de Altos, leg. Hassler 1629, III-1916
(S) ; ibid., idem. 858, 3-VIII-1897 (isotypus de A. hassleriana
Chodat, G, P); Campos del Dr. Abente, Estancia Santa
Maria, leg. Anisits 2545, 18/29-1-1896 (S); San Luis, entire
Rio Apa y Rio AquidabAn, leg. Fiebrig 4165, 31-X-1908/09
(BM); Paraguari, Leg. Balansa, 14-1-1877 (P); Gurapi, leg.
idem 3034, XII-1849 (P); Sierra de Amambay, leg. Rojas
10504 (G); Paraguaria Centralis leg. Hassler 3365, (BM);
Ad ripans laus Ipacarai, leg. Hassler 3365, 2-X-19.. (P,
S, G). JAMAICA: Chatham, St. James, leg. Patrick Guilbride
et F. Barkley 176, 30-IV-1913 (LIL).
Area de distribuci6n. Esta especie vive en Jamaica, Brasil
(Rio de Janeiro, Santa Catarina), Paraguay y en Argentina
se encuentra en las selvas del NE, Misiones (Candelaria) y en
los bosques en galeria de Corrientes (Ehmpedrado: Arroyo
Gonzalez, Mercedes: Yofr6).
Crece en los mirgenes de los mismos o en las parties
abiertas donde penetra abundante luz.

2. Aristolochia odoratissima L. var. glaziowii (Masters) Hassl.

Hassler, Repert. Spec. nov. Regn. veg. 11: 177. 1912; HIauman,
An. Mus. Nac. B. Aires 32: 330. 1923; Hoehne, Flor. Bras.
15 (2): 46, t. 7. 1942.

Hauman (1923) cita A. odoratissima L. var. glaziowii
para Argentina: Misiones, Puerto Pampa, (Alto Parana), leg.
Riemel 92 ("sterile"). En sus observaciones dice: "M.
Hassler, loc. cit., a d6crit pour A. odoratissima une serie do







OPERA LILLOANA XVI (1967)


vari6t6s et de formes existent au Paraguay: l'exemplaire
,mentionne ci-dessus, quoique sterile, me parait pouvoir 6tre
repport6 a cette espece, et dans cas, a la var. Glaziowii et
specialment d la f. paraguariensis Hassler".
Nota: Despues de ver el ejemplar de Argentina citado
por IHanman, consider que el mismo es insuficiente para ser
incluido en este taxon; en efecto se trata de un material es-
t6ril, reducido a unas pocas hojas panduriformes acuminadas
y carentes de las pseudoestipulas que se presentan en la es-
pecie. Por otra parte se revisaron y estudiaron los ejemplares
que *Hassler us6 para hacer las distintas variedades y formas,
y todo aquel material que fue determinado en forma efectiva
como A. odoratissima L., sin eneontrarse ninglin otro ejemplar
argentino que pueda incluirse en esta especie.
A. odoratissima L., com o lo hae notar Rendle (1914),
present una gran variabilidad en las hojas, cosa que se
se puede apreciar a trav6s de las medidas que da, 6-14 por
1.4-8.5 em. Las distintas variedades que se hIn fundado, estan
hasadas en la morfologia foliar, lo one probaria en cierto
modo lo poco stable de ese carActer. Masters (1875) en Flora
Brasiliensis, no menciona a A. odoratissima L., pero en cam-
bio, describe una especie nueva A. glaziowii, que los antores
posteriores lhao reconocido como una de las tantas variedades
de la especie de Linn6.
En este trabajo se acepta como A. odoratissima var. gla-
ziovii a todos los ejemplares que presentan mayor analogia
*on 1a tab. 18 de la obra de Masters. 1.e., distinguiindose el
caso de no tener las hojas maculadas como se present en
dicha ilustraci6n.

3. Aristolochia macroura G6mipz
G6mez, Mem. R. Acad. Lisboa 2: 29-34, t. 4. 1803; 3 (1): 77-84,
t. 4. 1812; Duchartre in DC.., Prodr. 15 (1): 443. 1864; Mas.
ters in Martius, Fl. br. 4 (2): 90-91. 1875; Hauman, An.
Mus. nac. B. Aires 32: 331, t. 2, f. 1923; Hoehne, Mem.
Inst. Osw. Cruz 20: 126-128, t. 54. 1927; Flor. Bras. 15 (2):
74-75, t. 42. 1942.
Aristolochia coudata Booth, Bot. Reg. 17: 1453. 1831.
Aristolochia trilobata Lindl. Bot. Reg. 17: 1399. 1831; Paxt.
Mag, Bet. 3: t. 2. 1837 (non Linnaeus).
Howardia macroura Klotzsch,, Monatsb. 617. 1859.
Aristolochia caudata Parodi, An. Soc. cient. argent. 5: 155.
1878.





ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 63

Aristolochia appendiculata Veil. 2: 383. 1825, Iconem 9:
t. 98. 1927.

Nombre vulgar: ip6-mi, patito, buche de pavo, patito
coludo (Argentina); jarro, mil-homens, papo de perni, jar-
rinha de cauda, jarrinha da praia (Brasil).

Tipo: Brasil, Sebastianopolitanae, 1817. Vi fototipo (F).

Plantas volubles de 3-4 m alto. Ramas principles ramifi-
cadas, de 2-3 cm diam., canaliculadas (en seco), retoreidas
y glabras con entrenudos de 6-7 cm long., a veces de hasta
15 cm long. Ramas secundarias a veces muy cortas y con en-
trenudos de 2-5 em long. Pseudoestipulas amplexicaules, orbi-
culares, ca. 1,5-3 cm diAm. d6bilmente repandas, glabras, base
produndamente cordada con 16bulos encimados, a menudo
dispuestas en pares, entonces la internal pequefia ca. 3 x 3 mm
y caduca. Peciolo cilindrico. un medio a un tercio de la lon-
gitud de la, lamina, estriado (en seco), a veces voluble. Lhmina
profunda o levemente trilobada, por exCepci6n, bilobada por
no desarrollarse el 16bulo medio, mAs ancha que larga, 8-12
por 9-10 cm, discolor, coriacea, 3-nervada, base poco cordada
c truncada, haz glabro y env6s pubescente. L6bulos laterales
oval lanceolados u oblongos, mas cortos o de igual largo que
el central, notablemente divergentes o casi rectos; 16bulo cen-
tral 'eneraimente oblongo, a veces espatulado o subr6mbico,
con apice obtuso, apipulado o rara vez retkiso o agudo.
Flore's a veces en ramos floriferous muy cortos; peddinculo
m6s overio 5-7 cm long., con la parte correspondiente a este
uiltim,, retorcida y encorvada. Perigonio exteriormente nerva-
do; utriculo, en el bot6n floral, ascendente, oblicuo descen-
dente en la flor adulta. ovoideo o suboval, 2-3,5 (5) cm long.
por 1,5-3 cm ancho, con una prolongaci6n basal de ca. 5 mm
long., 6-fida y carnosa; tubo erecto formando un Angulo con
el utriculo, recto o encorvado, infundibuliforme, 2,5-3,5 (4)
cm long., fauces 1,3-2,5 cm diAm., por dentro con pelos c6ni-
cos dirigidos hacia abajo; labio extendido ovoideo a subelip-
soideo, largamente caudado, de 2-3 em long. x (2,5) 3,5-4 cm
ancho, de base cordada; por dentro con finas estrias radiadas
y con pequefias verrugas subm':rginales, al marchitarse pre-
senta los 16bulos basales vueltos hacia atrhs; cauda triangular
subacintada de 20-35 cm long. x 0,6-1 cm ancho (en la base),
espiralaida, exteriormente glabra, en su interior como el labio.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


s( ;i i3k)- 7


1- ,
B





























Fig. 21. Aristolochia macroura G6mez: A, rama y vista lateral de
la flor. B, fruto. C-D, semillas, vistas ventral y dorsal. A-B x 0,5;
C-D x 5. Schulz 163. Ahumada del.






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 65

Ginostemio subcilindrico, subsesil, ca. 3 mm long.; anteras
oblongas dispuestas entire los 16bulos estigmatiferos, 6stos oval
lanceolados, libres en los dos tercios superiores y con los bor-
des vueltos hacia afuera.
CApsulas cilindricas a oblongadas, hexagonales, 5-7 x 2-3
cm, glabras poco rostradas o miticas. Semillas plans, sin alas,
triangular cordadas, ventralmente lisas y en el dorso ve-
rrugosas.
Material estudiado: ARGENTINA. Chaco: Resistencia, Co-
lonia Benitez, Puerto Antequeras, leg. Schulz 14, III/IV-1939;
ibid., Fontana, leg. idem 169, 1-1939 (HERB. SCHULZ);
ibid. Meyer 164, XII-1929 (LIL). Corrientes: Empedrado,
Estancia las Tres Marias, leg. Pedersen 2774, 14-VII-1954
(S,MO); Ituzaing6, leg. Meyer 5742, 10-XII-1944 (LIL).
Entre Rios: Ibicuy, Arroyo del Mosquito, leg. Hauman IV-1924
(BA); Delta Del Paran6, Rio Seibo, leg. Cabrera & Corte
9532 (US). Misiones: Posadas, leg. Bertoni 1777, 31-VII-1954
(F); Iguazfi, Cataratas del Iguazfi, leg. Crist6bal, Ahumada
& de la Sota 256, 2-III-1958 (LIL). Santa Fe: Ocampo, leg.
Venturi 267 (LIL). BRASIL. Bahia; forests of Rio Gongogy
basim, leg. Curran 154, 30/1-X/XI-1915 (US). Espirito Santo:
near roadside to Baunilha near Collatina, leg. Clayton IX-1951
(NY). Guanabara: Rio de Janeiro, leg. Gaudichaud 418, 1833
(G,P); ibid. Weddel 110, 1843 (P); ibid., leg. Schiich, 1844
(BM) ; ibid., leg. Gardner 108, IX-1836 (BM); ibid., leg.
Pohl, 1839 (BM). San Pablo: Iguape, leg. Brade XII-1910
(SP 6521); Morro das Pedras, leg. idem 8252, XII-1922 (SP);
Santos, Jos6 Menino, leg. Lallemand 5675 (SP). Santa Cata-
rina: Barra do Sul, Araquari, leg. Reitz 5786, 29-X-1953
(US); Garopaba, leg. Eskuche 8-II-1967 (HERB. ESKU-
CHE). PARAGUAY. Chaco Atustral, leg. Poupery, 1893 (P);
10 Km north of 'Gibaja on banks of Arr. M-boi-ci, banks of
Rio Parana, leg. Beetle 2172, 21-IX-1952 (US).
Area de distribucidn. El area de distribuci6n de esta es-
pecie se extiende desde Brasil (Bahia, Espirito Santo, Gua-
nabara, San Pablo, Santa Catarina) y Paraguay (Chaco
Austral, Gibaja) hasta Argentina: Misiones (Iguazfi, Posa.-
das), Corrientes (Empedrado, Ituzaing6), Chaco (Colonia
Benitez, Resistencia, Fonatana) y Santa Fe (Ocampo).
Crece en la, periferia o elaros de las selvas en galerias;
en Brasil se hall en la Restinga de las dunas y en el cord6n
litoral.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


Observaciones. La fecha dada como vilida para la des-
cripci6n original de A. macroura, no es el aiio 1812. En la
biblioteca del Museo Nacional de Rio de Janeiro existe una
publicaci6n anterior (1803, l.c.).
Un examen atento de la tab. 4 de G6mez muestra en la
fig. c, que la flor es bilabiada;, con el labio anterior muy corto
y el superior tiene una cauda estrangulada en el punto en
que cauda y labio se unen. En la fig. e, de la misma tabula,
la flor no es bilabia.da sino que present un labio finico, en-
tero, cordiforme, que se prolonga en la cauda.
Por la descripci6n de G6mez (pag. 29-34) se comprob6
que 61 se refiere a la fig. c, tab. 4, limbuss dilatatum superne
in labium nudum, lividum, cordiformi, lateralibus, reflexum".
Al estudiar los ejemplares de A. macroura procedentes
de distintos lugares, se observan diferencias en el tamafio de
las flores, que en general esthn ligadas a un ambito geogrifico
determinado. En base a ese caricter los ejemplares pueden
agruparse en la siguiente forma:

A'.-Ejemplares de Brasil y Misiones.
Se caracterizan por presenter flores de menor
tamafio (hasta 5,5 cm lon?.) pero varian las rela:-
ciones de longitud entire utriculo-tubo y labio-tubo.










Fig. 22. Aristolochia macroura G6mez: esquemas que muestran la
variabilidad morfol6gica de la lamina. x 0,25. Schulz 163.
Ahumada y Llanacoplos del.


Los ejemplares de Brasil presentan la siguiente
relaci6n de dimensions:
Relaci6n de longitud entire utriculo-tubo .. 1,1 : 1
Relaci6n de longitud entire labio-tubo .... 1,05: 1
Ejemplares de Misiones:
Relaci6n de longitud entire utriculo-tubo 0,92: 1
Relaci6n de longitud entire labio-tubo ... 0,66: 1






ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 67

B.-Ejemplares de Chaco, Corrientes, Santa Fe, Entre
Rios.
Se caracterizan por el mayor tamafio de las flo-
res (de 6,5-7,5 cm long.) siendo las relaciones de
dimensions las siguientes:
Relaci6n de longitud entire utriculo-tubo .. 1 : 1
Relaci6n de longitud entire labio-tuba ... 0,72: 1

No se pudo .consultar el tipo de la especie, pero la ob-
servaci6n de la lamina original, permiti6 comprobar que las
flores son pequefas (4,5-5,5 cm long.). En base a eso se es-
tableci6 la siguiente relaci6n de dimensions:

Relaci6n de longitud entire utriculo-tubo .. 8,80: 1
Relaci6n de longitud entire labio-tubo ... 0,96: 1

De todo esto se deduce que los ejemplares del grupo A
(Brasil y Misiones) coincidirian con el tamafio de las flores
dibujadas en la limina original; varian sin embargo las re-
laciones de dimensions con los ejemplares de Brasil y se
aproximan por estas mismas relaciones de dimensions, los
ejemplares de Misiones.
Para resolver este problema es necesario disponer de ma-
yor cantidad de material y s61o la realizaci6n de un trabajo
experimental podra aclarar el verdadero valor taxon6mico de
la variabilidad en el tamafio floral. Por el moment se sefia-
lan estas observaciones aplicando el criterio mrs amplio en
la delimitaci6n de A. macroura.
Por otra parte, se nota que todo el material de A. ma-
croura, present gran variabilidad en la morfologia foliar.
Si bien en la mayor parte de los casos las hojas son triloba-
das, las incisiones no siempre son profundas, pudi6ndose ob-
servar en un mismo ejemplar, hojas con los 16bulos apenas
marcados. La forma particular de los mismos tambi6n es su-
mamente heterog-nea. A los efectos de una mejor ilustraci6n,
se esquematizan en las fig. 22 y 23 A las graduaciones mor-
fol6gicas que aparecen en la lamina foliar y en los 16bulos
de la misma (fig. 23).
Esta especie es afin a A. trilobata L., no representada
en la flora local. Ambas tienen en comfin las hojas trilobadas
y la flor caudada. Se diferencia de esa especie por las dimen-
siones del utriculo, por las dimensions del tubo, por el ma-






OPERA LILLOANA XVI (1967)


yor imbito del labio y por la cauda siempre notablemente
mks larga; 6sta no sobrepasa los 19 cm long. en A. trilobata.
Hoehne (1942) dice al referirse a A. macroura "Con-
siderando a grande variabilidade das falhas e das flores, es-
tamos propensos !a acreditar que esta especie e a A. trilobata





A





























Fig. 23. Aristoloclia macroura G6mez: esquemas que muestran la
variabilidad morfol6gica del 16bulo medio. x 0,5. Ahumada del.


L. talvez sejam iguais". Por el estudjio de los ejemplares
disponibles, se pudo comprobar que las diferencias anotadas
son constantes, por lo que es evidence que se trata de dos
taxa diferentes.
Segfin Hoehne, el area de distribuei6n de A. trilobata es-
taria limitada a las Antillas y el Norte de Am6rica del Sur







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 69

(Colombia, Brasil), y no se extiende mas alli del limited S
de Para. No obstante, en base a algunos ejemplares de her-
bario: Bahia, leg. Blanchet 580,, 1832 (G, F, SP); Rio de
Janeiro, leg. Glaziou 10034, 1907 (P); Paraguay, leg. Steu-
del (P), puede suponerse que la especie llega. mis al sur.
Ya Hoehne cit6 el material de Blanchet, pero puso en duda
la prqeedencia indicada.

4. Aristolochia melanoglossa Speg.
(Fig. 24)
Spegazzini, Comun. Mus. nac. B. Aires 1: 83. 18M9; Hauman,
An. Mus. nac. B. Aires 32: 334, t. 2, c, y t. 3. 1932; Hoehne,
Flor. Bras. 15 (2): 140, t. 19, B. 1942.
Tipo: Salta, Cafayate, La Vifia, leg. Spegazzini, XII-
1896 (LP 14344), vid.
Plantas volubles (faner6fitos o cam6fitos escandentes)
de 1,5-3 m alto. Raiz axil con ritidoma estriado canalicula-
do y rugoso; eje principal ca. 15 x 2 cm, con raices late-
rales de hasta 30 iem long. x 0,7-1,5 cm diaim. y numerosas
raicillas filiformes. Tiallo hip6geo subcilindrico, ca. 2-8 x
1-2 cm con 1 o mis ramas laterales rizomatosas, de euyos
nudos se original ramas mas delgadas estoloniferas. Tallo
epigeo ramificado, o varias ramas principles originadas del
eje subterrAneo, lefiosas o suberbAceas. Pseudoestipulas sub-
s6siles, caducas, ovado cordadas a oblongo cordadas, ca. 1,2
x 1-1,2 cm, 5-nervadas, base con los 16bulos divergentes, Api-
ce obtuso, con el haz glabro y el env6s subglabro. Peciolo
cilindrico ca. 2-3 x 0,1 cm, glabro a veces voluble. LAmina ova-
do-lanceolada a subdeltoidea, 3-9 x 2,5-5 cm, 5-nervada, base
cordada con 16bulos oblongos, divergentes dejando una esco-
tadura profunda, con la parte media foliar cuneada hacia, el
peciolo, Apice generalmente agudo a veces subagudo o poco
obtuso; haz subglabro y enves pubescente. Hojas de los ra-
mos floriferos mis pequefias con peciolo de 1-2 cm long.
y lImina de 3-5 x 2-4 cm.
Flores axilares, generalmente en cortos ramos floriferos;
pediinculo mAs ovario 4-5 cm long., con la parte correspon
diente al ultimo de mayor diametro. Perigonio unilabiado,
2,5-4,5 cm long., exteriormente con nervaduras notables;
utriculo reeto con el ovario, en el bot6n floral, horizontal
u oblieuo, en la flor adulta, ventricoso, obovoideo u oblon-
go, 1-1,6 x 0,6-1 cm, por fuera purpireo claro o verdoso con








OPERA LILLOANA XVI (1967)


D


i.YI
,, .


Fig. 24. Aristolochia melanoglossa Speg. : A, rama. B, extreme de
rama mostrando una pseudoestipula. C. vista lateral de la flor. D, vista
internal del labio. E, ginostemio. F, fruto. G-H, semillas, vistas dorsal
y ventral. A, B, F x 0,5; C x 1; D x 2; G-H x 4. Ahumada 1253.
Vaca del.


c







ZULEMA AUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 71

nervaduras y mAculas purpireas y con una prolongaci6n ba-
sal subcilindrica; en su interior verdoso con pintas purpu-
reas y tapizado con pelos lanosos; tubo erecto formando un
angulo con el utriculo y hundido en el mismo, infundibuli-
forme, 1,2-1,8 cm long. x car. 0,5 cm (en la base), haoia las
fauces 1-1,5 cm diam., exteriormente coloreado como el utricu-
lo; por dentro verdoso y con pelos c6nicos, coloreados de pur-
pfireo, dirigidos haeia abajo; labio estrecho, oval alargado
ca. 3 x 1 cm, apiculado. Ginostemio pedicelado, campanulado
ca,. 5 x 5 mm; anteras oblongas dispuestas entire los 16bulos
estigmatiferos; 6stos subtriangulares con los bordes vueltos
hacia afuera y papilosos.
Capsulas subovales u oblongas, hexagonales, 3,5-4,5 x ca.
1,5 cm, glabras, transversalmente rugosas, rostradas; cuando
dehiscentes, con 6 apEndices rigidos intercarpelares. Semillas
plans, sin alas, obovado triangulares, dorsalmente escrobicu-
ladas, con nervadura central notable y verrugosas en la su-
perficie ventral.
Material estudiado: ARGENTINA. Salta, Cafayate, El Di-
visadero, leg. Castellanos 15107, 2-1-1943, (BA); ibid., leg.
Hauman, XI-1919 (BA 50815); ibid. Ahumada 1253, 14-III-
1965 (LIL).
Area de distribucidn. Esta especie vive en Argentina,
Salta (Cafayate) (12).
Crece en las proximidades de acequias o en lugares hi-
medos, en suelos sueltos.

5. Aristolochia stuckertii Speg.
(Fig. 25)

Spegazzini, Comun. Muis. nac. B. Aires 1: 84. 1899; Hosseus, Bol.
Acad. Cienc. C6rdoba 26: 41. 1921; Hauman, An. Mus. nac.
B. Aires 32: 321, t. 1, j. 1932; Parodi, Rev. Fac. Agron.
B. Aires 7 (1): 187. 1930; Hoehne, Flor. Bras. 15 (2): 129,
t. 109, f. 2. 11942.

Localidad tipica: Argentina, prope C6rdoba.
Plantas herbaceas (ge6fitos bulbosos), pequefias 6-35 cm
alto. Raiz napiforme 10-15 x ca. 0,5 cm, con delgada capa
suberosa rugoso estriada, amarillento castafa, con pocas rai-
cillas filiformes. Tallos hip6geos 2-4 ascendentes, cilindricos,


(12) Hauman (,19,23) eita esta especie para Tucumin, UIrancas; en los
afios posteriores a esa fecha, nunca fue encontrada la especie en esta provincial.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


de longitud variable que original las ramas epigeas y lateral-
mente dan lugar a una ramificaci6n transversal, plagi6tropa,
rizomatosa, que conecta sistemas subterrineos vecinos. Ramas
areas herbAceas, grhciles, flexuosas, a media que se alar-
gan, decumbentes, a veces estoloniferas, pubescentes; nudos
t6midos y entrenudos formando entire si angulos obtusos bien
notables. Pseudoestipulas nulas. Peciolo cilindrico 0,3-1,2 cm
long., pubescente. Lamina deltoideo cordada, 1-3 x 0,5-1,5 cm,
pubescente, 3-nervada, con 16bulos basales redondeados, di-
vergentes; apice popo obtuso o subagudo; bordes y nervios
del env6s con pelos hirsutos.
Flores solitarias en la axila de una brictea s6sil, caduca,
subovoidea ca. 3,5 x 3 cm, con pubescencia ciliada en los bor-
des; pedfinculo mis ovario ca. 4 mm long. Perigonio unila-
biado, con todas sus parties en line recta, exteriormente verde
amarillento o verde castafio, pubescente; utriculo erecto, rec-
to o poco oblicuo, no ventricoso, oval ca. 0,5 x 0,2 cm, tubo
corto, cilindrico ca. 1 x 0,3 cm, no hundido en el utriculo sino
continue con el mismo; en su parte superior inclinado hacia
adelante; interiormente con pelos c6nicos dirigidos hacia abajo
y con una, prolongaci6n basal oilindrica que pende en la ca-
vidad del utriculo; labio originado desde la parte anterior de
las fauces y circundindolas, se extiende posteriormente, Am-
bito oval lanceolado ca. 1,5 x 0,5 cm, base cordada y apice
agudo; por dentro en la mitad superior, con verrugosidades
en lines verticales. Ginostemio pedicelado, subcilindrico ca.
8 x 2 mm; anteras lineales; 16bulos estigmatiferos oblongo lan-
ceolados, enteramente libres, con punta muy aguda y dispues-
tos por encima de las anteras.
CApsulas subglobosas ca. 2 x 1,5 cm y poco pubeseentes.
Semillas plans, obtriangulares con los v6rticies superiores
truneados, ca. 4 x 4 mm, castafio negruzcas, verrugosas y en
el dorso con nervadura media notable.
Material estudiado: ARGENTINA. Buenos Aires: Pergami-
no, Acevedo, leg. Parodi 9281, 10-1-1930 (GH) ; Barrancas de
Campana, leg. Hauman, 20-III-1917 ,(BA 50820); C6rdoba:
Altos Sud C6rdoba, leg. Stuekert 5077, 26-XI-1898 (F, G);
Prope C6rdoba, leg. idem 4548, VIII-1898 (LI); Malaguefio,
leg. idem 6107, 9-1-1899 (CORD); Marcos JuArez, leg. idem
14456, 25-X-1904; Rio I, Estancia San Teodoro, leg. idem
14475, 30-X-1904 (G); Corrientes: Mercedes, Yofr6, leg. Iba-
rrola 2703, 22-III-1945 (LIL); Monte Caseros, Libertad, ri-







ZULEMA AHUMADA, Revision de las Aristolochiaceae Argentinas 73

bera Arroyo Curuzf, leg. idem 2503, 23-II-1945 (LIL) ; Paso
de los Libres, 10 Km camino a Curuzi Cuatia, leg. Crist6bal,
Ahumada & de la Sota 257, II-1958 (LIL); Entre Rios:
Crespo, leg. Sohulz 121, 20-XIT-1944 (LTL); Federal, leg.
Hauman, 15-TT-1917 (BA 50817); Gualeguaychfi e islas, leg.
idem, IV-1924 (BA 24 968) Parani, Camino a Concordia,

















C6E












Fig. 25. Aristolochia stuckertii Speg. : A, rama. B, vista del tubo
y labio. C, detalle de la vista internal del labio. E, fruto. A x 0,5;
B-C x 2; D x 9; E x 1. Crist6bal, Ahumada y de la Sota 257.
Ahumada del.

leg. Ahumada, 123, 12-II-1960 (LIL). URUGUAY, Artigas:
Santa Rosa Cuareim, leg. Herter 1179, 27-XII-1929 (F, GH,
NY, LIL); Rio Negro: Bellaco Young, leg. Herter 1178 a,
XI-1933 (US); Salto: San Antonio, Escuela de Agronomia,
leg. Rosengurt 4893, 29-XI-1945 (GH, MVM); Soriano: Cam-
pos de Vera, leg. Areehavaleta 648 (MVM) ; ibid. Perico
Flaco, leg. Castellanos, 23-1-1947 (LIL 71482).






OPERA LILLOANA XVI (1967)


Area de distribuci6n. Esta especie vive en Uruguay
(Artigas, Rio Negro, Salto, Soriano). En Argentina se ex-
tiende por Buenos Aires .(Pergamino, Campana), C6rdoba
(C6rdoba, Malaguefio, Miarteos Juirez, Rio I) Corrientes (MVer-
cedes, Monte Caseros, Paso de los Libres), Entre Rios (Crespo,
Federal, Gualeguaychi, Parana).
Crece enmlos pastizales o en los campos pr6ximos a los
arroyos. A menudo se hallan, poco visible, entire matorrales
graminosos.

6. Aristolochia sessilifolia (Klotzsch) Malme
IFig. 26)
Malme, Ark. Bot. 1: 541-543, t. 32(, f. 6. 1904; Hauman, An. Mus.
nac. B. Aires. 32: 324. 1923; Schmidt, Repert. nov. Spec.
Regn. veg. 23: 289. 1927; Hoehne, Mem. Inst. Osw. Cruz. 20:
94, t. 92. 1927; Flor. Bras. 15 (2): 133, t. 114, f. 1. 1942.
Howardia sessilifolia Klotzsch, Monatsb., 616. 1959.
Howardia emarginata Klotzsch, 1. c. Ibid., 617.
Aristolochia emarginata (Klotzsch) Duchartre in DC, Prodr.
15 (1): 467. 1864.

Localidad tipica: Brasil.

Plants herbiceas (hemieript6fitos repentes) 20-40 cm
alto ramificadas. Tallo hip6geo de reserve, perenne, cilindrico,
10-20 x ca. 0,5 cm, con ritidomal longitudinalmente estriado, ru-
goso y con escasas raicillas filiformes, que original 2-6 ramas
epigeas herbaceas, flexuosas, erguidas o decumbentes, subci-
lindricas, a veces 3-4 angulares, en especial en las proximida-
des de los nudos, glabras o subglabras en las parties inferiores,
hacia arriba pubescentes; entrenudos 2-4 cm long., a veces
formando entire si Angulos notables. Pseudoestipulas nulas.
Hojas subs6siles o cortamente pecioladas; peciolo algo rollizo
con la parte plana canaliculada (en seco) de 1-2 mm long.,
decurrente. LAmina ovado oblonga u oval, 3-7 x 1,5-5 cm long.,
3-5 nervada, de base !cordada con l6bulos redondeados, part
media prolongada en cuiia hacia el peciolo, escotadura poco
profunda, Apice obtuso o redondo, mitico o cortamente mu-
cronado, raras veces emarginado; haz subglabro y con bordes
ciliados, env6s pubescente, a veces subglabro pero con pelos
hispidos sobre las nervaduras.
Perigonio unilabiado, erguido, 4-11 cm long., pubescente
en el bot6n floral, en la flor adulta glabro o subglabro; utricu-
lo ereeto, generalmente recto con el ovario, a veees oblicuo,






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argemtinas 75

ventricoso, obovoideo a piriforme, 0,7 1,2 x 0,5-0,8 cm, inte-
riormente lanoso; tubo en line recta con el utriculo, a veces
eneorvado, algo hundido en el mismo, subcilindrico, poco en-
sanchado hacia las fauces, 1-1,5 cm, raramente hasta 2 em
long. x cfa. 0,2 0,3 cmn diam. en la base y fauces de 0,4-0,5 cm
diam.; por dentro con pelos c6nicos dirigidos liacia abajo
y con repliegue basal continue que penetra en la cavidad del
utriculo; labio recto e inclinado hacia atrAs o encorvado hacia
adelante, subacintado, canaliculado, 6,5-8 x 0,5-0,8 em, por
fuera con los mArgenes ciliados, interiormente con una zona
basal blanco verdosa y una superior castafo purpirea y mair-
genes castaiio verdosos, glabro, borders del tercio superior con
ap6ndices filiformes aguzados y unos pocos submarginales ve-
rrugosos; apice redondeado, a veces emarginado. Ginostemio
subs6sil, subgloboso ca. 4 mm diam.; anteras oblongas; 16bulos
estigmatiferos libres en el tercio superior, cubriendo parcial-
mente las anteras, oblongo triangulares, con bordes vueltos
hacia fuera, papilosos y apice redondeado.
Capsulas subovales, hexagonales, 2-2,5 x 1,5 cm, glabras,
transversalmente rugosas y mifticas. Semillas plans, abcor-
dado triangulares, ca. 5 x 4 mmr, verrugosas y con rafe dorsal
prominent.
Material estudiado: ARGENTINA. Misiones: Candelaria,
cerca de Santa. Ana, leg. Ahumada & Ledda 99, 25-II-1960
(LIL); ibid., Bonpland, ad Almac6n filandesa, praedium,
leg. Ekman 1602, 28-XII-1908 (S); Cainguks Puerto Rico, leg.
Schwindt 537, 30-1-1948 (LIL); Posadas, Establecimiento
Santa In6s, leg. Parodi 4481, 5-II-1922 (BA); ibid. Hauman,
28-II-1924 (BA 24/679); Candelaria,, Loreto, leg. Crist6bal,
Ahumada & de la Sota 252, 11-1958 (LIL). Corrientes: Santo
Tom6, Estamcia Garruchos, leg. Pedersen 5461, 16-XII-1960
(pro parte, HERB. PEDERSEN). BRASIt. Rio Grande do
Sul: Canoas, prope Porte Alegre, in arenosis siccis, subnudis
ad viam ferream, leg. Malme 805, 14-XII-1901 (S); ibid.,
idem 805a, 5-III-1902 (S); Cruz Alta, in Arenosis subnudis
ad viam ferream, various in campis apricis, leg. idem 1175,
19-1-1902 (S); Porto Alegre, Menino Deus, in collibus siccis,
apricis, leg. idem, 21-XI-1901 (S); Cima da Serra, locis
aprieis glareosis camporum prope Villa Rica, leg. Lindman,
26-III-1893 (S); Nonvai, Municipio de Sarandi ad flumen
Alto Uruguay, leg. Rambo 28171, 23/11-II/III-1945 (LIL);
Julio do Castilhos, leg. Palacios, Cuezzo 2594, 4-III-1948








OPERA LILLOANA XVI (1967)


Fig. 26. Artstolochia sessilifolia (Klotzsch) Malme: A, ramas. B,
flor. C, detalle de los ap6ndices del labio. D, corte longitudinal del
utriculo y detalle del ginostemlo. E, fruto. F-G, semilla, vistas dorsal y
ventral. A x 0,5; B x 1: C-E x 2; D x 7; F-G x 5. Ahumada y
Ledda 99. Llanacoplos del.






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 77

(LIL); Alegrete a Capiravi, leg. idem 1853, 16-III-1948
'(LIL); Montenegro, leg. Rambo 33060, 15-1-1946 (LIL);
Porto Alegre, Morro da Gloria, leg. Anchieta 30727, 15-II-1945
(LIL). PARAGUAY. Caaguazu: Caaguazi leg. Sparre & Ver-
voorst 1956, 22-1-1951 (LIL). URUGUAY. Tacuarembo: leg
Areehavaleta 49, XII-1894 (MVM); Valle Eden, leg. Berro
5537, 21-V-1909 (BA 50812).
Area de distribuci6n. Esta especie se extiende por Brasil
(Rio G. do Sul), Paraguay (Caaguaziu), Uruguay (Tacua-
remb6). En Argentina vive en Misiones (Candelaria, Cain-
guAs, Posadas, San Ignacio) y Corrientes (Santo Tom6).
Crece en los campos en medio de pastizales, o en campos
de cultivos abandonados, en suelos lateriticos.
Observaciones. Por la bibliografia se pudo comprobar que
Klotzsch I.e. (1859) fund dos species: Howardia sessilifolia
y Howardia emarginata. Posteriormente Duchartre I.e. (1864),
concordando con el criterio de Klotzsch, pasa las mismas al
g6nero Aristolochia, quedando asi: Aristolochia sessilifolia
(Klotzsch) Duchartre y Aristolochia emarginata (Klotzsch)
Duchartre. Finalmente Malme I.e. (1904) refunde ambas es-
pecies en una sola, denbminhndola Aristolochia sessilifoia
(Klotzsch) Malme, por considerarlas sin6nimos. Segin las pro-
pias manifestaciones de Malme, us6 el epiteto especifico apli-
cado a la primera especie de Klotzsch, que consider mis
adecuado.
No fue possible consultar el trabajo de Klotzsch, pero se
cotejaron las descripciones de las espeaies de Duchartre. A con-
tinuaci6n se transcribe parte de las mismas, que se conside-
ran de importaneia para su interpretaei6n.
A. sessilifolia (Klotzsch) Duchartre... "foliis coriaceis,
'ovato-cordatis, obtusis mucronulatis... Folia Om, 065-Om, 075
longa, Om,03 Om, 04 lata, cum petiolo Om,002-Om,003 longo...
floribus axillaribus, solitariis, subsessilibus".
A. emarginata (Klotzsch) Duchartre... "folis parvis
ovato-cardatis, obtusissimis emarginatisque... Folia Om, 02-
Om,03 longa, Om,015 lata, cum petiolo Om,002 longo... ; flo-
ribus longis subsessilibus,, axillaribus, solitariis... utriculo
ovoideo-obconico, tubo recto nullibi ampliato, labio elongato
ligulato obtuso complicate".
Como puede apreciarse, las difereneias fundamentals
estfn dadas por los caracteres foliares: apice y dimensions
de la laminal. Corresponde hacer notar que llama much la







OPERA LILLOANA XVI (1967)


atenci6n, que Duchartre incluya ambas species entire el grupo
Unilabiatae, Laeves, :o sea, que se caracterizan por presentar
un labio desnudo, sin ninguna clase de lap6ndices en la parte
internal o margen.
En lo que respect a A. sessilifolia. (Klotzsch) Malme, en
la descripci6n dice: ..."Folia brevissime petiolata v. subsessi-
lia, petiolo 1-2 mm long, ovato-oblonga v. ovalia (3-) 4-5
(-6) cm long, (1,5-) 2-3 (-4,5) cm lata, base cordata... apice
obtusa v. rotundata et brevissime mueronata, rarius emargi-
nata... Flores in axillis foliorum solitarii... Utriculus sessi-
lis, crasse obovoideus v. fere pyriformis; tubus... subcylin-
draccus v. superne nonnihil ampliatus; limbus unilabiatus...
sublineari... apice rotundato v. obtuso... margin verrucis
altis v. appendicibus apice saepe capitellatis ornati".
Para este autor las flores poseen un labio con apendices,
o sea que la especie se incluiria dentro del grnpo Unilabiatae,
Barbatae, del sistema de clasificaci6n que Duchartre cre6 para
el g6nero Aristolochia.
AdemAs se compare elfototipo de A. emarginata (Klotzsch)
Duchartre (Brasil, leg. Sellow 3545), enviado por el Field
Museum y en cuya etiqueta figure como typus de la especie,
y los ejemplares citados por Malme al describir A. sessilifolia
(Klotzsch) Malme concluy6ndose que son similares por su
porte y forma foliar. Lamentablemente por el fototipo no se
pudo comprobar si las flores tienen un labio desnudo o con
ap6ndices. Este filtimo hecho, por el reconocido valor taxo-
n6mico de tal car&ater, es de capital imnortancia para la
interpretaci6n exacta de ]as species en cuesti6n.
En base al studio de los ejemplares frescos y de herbario
pudo comprobarse que las diferencias anotadas en cuanto al
Apice y dimensions foliares, pueden presentarse en un mismo
ejemplar. Laq flores, en todos los easos, presentan un labio
con apendices marginales o submarginales.
Por tal motivo en la interpretaci6n de A. sessilifolia se
sigue a Malme.

7. Aristolochia ceresensis 0. Kuntze
(Fig. 27)

Kuntze, 0., Rev. Gen. Plant. 3 (2): 271. 1898; Schmidt, O.., Re-
pert. nov. Spec. Regn. veg. 30: 71. 1932.
Aristolochia jorgensenii Hauman, An. Mus. nac. B. Aires 32:
323-224, t. 1, f y g. 1923.






ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 79

Aristolochia ceresensi var. jbirgensenii (Hauman) Hoehne, Flor.
Bras. 15: (2): 135,, t. 117. 1942.

Tipo: Argentina, Ceres, Santa Fe. Vi el fototipo.
Plantas herbice.s (hemicript6fitos) de 20-40 cm alto, ra-
mificadas. Tallo hip6geo perenne, subcilindrico y tortuoso,
ca. 10 cm long. con cubierta suberosa, estriado rugosa y con
yemas protegidas por catafilos, con engrosamientos de reserve
subglobosos y ovales; yemas apicales originando 2-5 ramas
epigeas, herbaceas, flexuosas, erguidas o suberguidas, con las
parties viejas glabras o subglabras y con corta pubescencia
en las parties j6venes; nudos tfimidos provistos a veces de
pelos hispidos; entrenudos subcilindricos, c:-nalieulados, a
veces 4- angulares (en seco), 2-4 x ca. 0,2 cm, casi rectos en
la base de las ramas, Iacia las parties apicales formando
entire si Angulos notables. Pseudoestipulas nulas. Peciolo semi-
rollizo, a, veces canaliculado (en seco), corto de 3-6 mm long.,
pubescente, decurrente; lamina deltoideo oblongada, discolor,
5-nervada, base siempre cordada con 16bulos redondeados
y divergentes, parte media basal prolongada en cufia hacia
el peciolo, escotadura poco profunda, apice obtuse o subagudo,
cortamente mucronado o raras veces emarginado, haz glabro
y env6s pubescente.
Flores solitarias, erguidas, verticales o algo oblicuas; pe-
dfinculo m6s ovario de 1,5-2,5 cm long., con la parte corres-
pondiente a este filtimo may retoreida y nubescente. Perigonio
con todas sus parties en linea recta., 5,5.8,5 cm long, exterior-
mente verdoso, con nervadlrns castailo verdo'as, notables, pu-
bescentes; utriculo ventricoso, obovoid-o a obniriforme, 0,6-1,4
por 0,4-0,8 cm, por dentro lanoso; tubo subcilindrico, ensan-
chado haria las fauces, 6stas con la pnrte anterior prolongada
en forma de espuela (se ve en la flor cerrada) de 3-4 cm long.
por 0,2-0,4 cm didm. en la base y 0,5-0,8 cm diMm. en las
fauces; labio posterior subsesil, bruscamente estrangulado en
su inserci6n sobre las fauces (bot6n), triangular muy agudo,
2-3,5 x 1-1,5 cm de base cordada; por dentro con una zona
triangular central castafio verdosa y uvna submarginal verdosa,
provista desdo tI base al apice de 2-3 hileras de apindices
filiformes castafio verdosos o purpureo negruzcos. Ginostemio
pedieelaTo, subcampaniulado, despu6s de la antesis subgloboso
y anteras oblongas; 16bulos estig matiferos libres en sus dos
tercios superiores, cubriendo parcialmente las anteras, oblon-
gos, con los bordes vueltos hacia atrds y papilosos.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


CApsulas subovales a oblongadas, hexagonales, 2,5-3 por
1-1,8 cm, rugosas, rostradas. Semillas obcordado triangulares
con los vortices superiores truncados, en el dorso escrobicula-
das y con rafe prominent; superficie inferior verrugosa.
Material estudiado: ARGENTINA. Chaco: Napalpi, Campo
Largo, leg. Buratovich 586, 11-1-1947 (LIL) ; Villa Berthet,
leg. Schulz 1745, II-1937 (HERB. SCHULZ); Taeo Pozo,








F














A D







Fig. 27. Aristolochia ceresemsis 0. Kuntze: A, rama. B-C, flor abierta
y cerrada. D-E, semillas, vistas dorsal y ventral. F, ginostemio. A x 0,5:
B-C x 1; D-F x 5. Ahumada 525. Ahumada del.


leg. Meyer 2052, XII-1935 (LIL); Tres Isletas,, leg. Schulz,
19-III-1952 (HERB. SCHULZ); Enrique Uri6n, leg. id.
10865. 15-XI-1959 (HERB. SCHULZ) ; Quitilipi, leg. idem,
II-1931 (HERB. SCHULZ); ibid., leg. Iauman, 5-III-1917
(BA 50870), Formosa: Las Lomitas, leg. Meyer 979, 18-






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 81

VI-1934 (LIL, BA); Los Matacos, leg. Eyerdam & Beetle
22936, 11-X-1938 (UC); Piran6, leg. Krapovickas 1137,
10-1-1945 i(LIL, BA, SI); Km. 139, leg. Jorgensen 2341,
11-1918 (BA, LIL). Santa Fe: San Justo, al N. de Gdcor.
Crespo, leg. Castellanos 19488, 3 1-1937 (BA); San Crist6-
bal, camino Ceres a Rafaela, leg. Ahumada 525, 11-II-1960
(LIL). Santiago del Estero: Moreno, Weisburd, leg. Caste-
llanos 7037, 26-IXJ1947 (LIL). PARAGUAY. Fortin Nanawa,
leg. Laes & Vogt 5228, XI-1927 (US).
Area de distribucidn. Esta especie se extiende por Pa-
raguay al NE Argentino: Formosa (Matacos. Piran6, Pati-
fo), Chaco (Napalpf, TapenagA, Cqmpo del Cielo), N de
Santa Fe (9 de Julio, San Crist6bal, San Justo) y llega
al E de Santiago del Estero (Moreno).
Crece en suelos secos, arenosos o pedregosos, a la orilla
de vias f6rreas.
Observaciones. Schmidt I.e. (1932) sefial6 que A. jbrgen-
senii Hauman, no es mhs que A. ceresensis 0. Kuntze.
DespuBs de ver el fototipo de la especie de Kuntze y el
material usado por Hauman para fundar su A. jirgensenii,
se pudo concluir, concordando con la opinion de Schmidt,
que en efeato, la t. 1 f y g de aquel autor, corresponde a la
especie de Kuntze. Por lo tanto A. ceresensis 0. Kuntze es
una especie vhlida y la de IHauman un sin6nimo. Conclusion
que estaria ratificada, por las localidades de los ejemplares
sore los cuales fueron descriptas: el typus de la primera
procede de Ceres, provincial de Santa Fe y los ejemplares
en que se fund la especie de Hauman, provienen del NE del
pais (Formosa, Chaco, Santa Fe).
Esta especie fue interpretada err6neamente por los dife-
rentes autores, quienes dieron este nombre al material que
en realidad es A. lingua; para una mejor aclaraci6n (ver las
observaciones de A. lingua).

8. Aristolochia lingua Malme
(Fig. 28-29)
Malme, Ark. Bot. 1: 543. t. 32, f. 4. 1904.
Aristolochia angustifolia var. sessilifolia Gris. Symb., 148. 1878.
Aristolochia ceresensis var. lingua (Malme) Hoehne, Flor. Bras.
15 (2): 135, t. 117. 1942.
Tipo: Argentina, Salta, in campo sieco, aprico, leg. Fries
561, 24-TTT-1901. Vi los isotipos de F.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


Plantas herbiceas (hemicript6fitos) de 0.20-0,80 cm
alto, ramificadas, con ramas erguidas o decumbentes. Tallos
"hip6geos cilindricos, tortuosos, /de longitud variable, hasta
1 m long. con engrosamientos de reserve ovales a subglobosos
de 1,3-10 cm long x 0,7-3 cm dihm., generalmente en con-
juntos moniliformes unidos por parties no engrosadas del tallo,


Fig. 28. Aristolochia lingua Malme: A, rama con floor. B, ginostemio.
C, detalle de los apdndices del lado interno del labio. D.E, semillas,
vistas ventral y dorsal. A x 1,5; B-E x 5. A, Ahumada 2215.
B-E, Idem 727. Ahumada del.


con pocas raicillas filifornes y a veces, con una ramificaci61
transversal originada de la parte no engrosada, que une sis-
temas subterrineos vecinos. Ramas epigeas 2-4; a veces, rami-
ficadas desde la base, herb4ceas, flexuosas, erguidas o decum-
bentes, cilindricas, en parte canaliculadas o angulosas (en seco)






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 83

con escasa pubescencia, nudos tinmidos, entrenudos 1,2-2,2 por
0,1-0,2 cm, formando entire si ingulos notables, especialmente
en las parties superiores. Pseudoestipulas nulas. Peciolo semi-
rollizo, 2-6 mm long. y decurrente. LAmina oblonga u ovado
oblonga, 5-7,5 x 1-2 cm, 3-nervada de base cordada con 16bulos
redondeados, paralelos o divergentes, parte media foliar eu-
neada hacia el peciolo y escotadura notable; haz subglabro,
env6s pubescente y con el apice obtuso a redondeado.
Flores solitarias y erguidas; ped-inculo mis ovario 1,5-2
em long. y pubescentes. Perigonio unilabiado, con todas sus
parties en linea recta con el ovario, a veees encorvado en la
parte superior, 5-8 cm long.; exteriormente purp-ireo o ver-
doso purpfreo con nervaduras atropurpfireas y pubescentes;
utriculo ventricoso, obovoideo o suboval, 0,7-1,2 x 0,5-0,8 cm
con la base prolongada en corta formaci6n subcilindrica, donde
se articula el ovario, interiormente lanoso; tubo recto o encor-
vado hacia atrAs, subcilindrico, poco ensanchado hacia las fau-
ces, 2-4 cm long. x 0,2-0,3 cm diam. en la base, ca. 0,7 em en
las fauces, por dentro con pelos c6nicos dirigidos haeia, abajo
y con la base prolongada en una formaci6n subeilindrica que
entra en la cavidad del utricnlo; labio oblongo a subr6mbico,
de base estreeha, alargada, 2-4 x 0,4-1 cm, interiormente pur-
fireo y provisto desde la base al Apice de apendices encorva-
dos, carnosos, simples, a veces ramificados, numerosos, dis-
puestos en Angulo notable; a veces los apendices cnbren today
la superficie o se localizan en 1,% mitad superior y mArgenes
de la zona inferior; apice obtnso o amudo. Ginostemio pedice-
lado, subeilindrico, ca. 5 mm long.; anteras oblongas; 16bulos
estigmatiferos libres en los dos tercios suneriores y cubriendo
pareialmente a las anteras, oval oblon'ados de hordes vueltos
hbeia afuera, papilosos con el Apice obtuso o irregularmente
truneado.
Capsulas ovales u oblongs, hexagonales, 3-4 x 1,8 cm,
subglabras en la superficie de los carpelos, transversalmente
rugosas, con nervaduras pribesente- v roqtradas. Semillas
plans obcordado triangulares, con los vortices superiores trun-
cados. ca. 0,4 x 0,3 cm, negrmzeas, verrlgosas y con rafe
dorsal prominent.
Mal, rial estudiado: ARGENTINA. Catamarca: Ambato, La
Puerta, leg. Muller 37, 6-IV-1947 (LIL); Choya, leg. Casti-
116n 14161, 27-IX-1910 (LIL); Chacarita de los Padres a la
Quebrada, del Tala, cerea de Catamarca, leg. Lorentz & Hie-





OPERA LILLOANA XVI (1967)


ronymus 415, 21/24-XI-1872 (S,CORD, G, det. sub A. angus-
tifolia var. sessilifolia Gris.) ; Capayin, Miraflores, Las Rejas,
leg. Luna Risso 395, 6-1-1947 (LIL); La Paz, Palo Cruz, leg.
Brizuela 218, 22-XII-1949 (LIL); ibid., San NicolAs, leg.
idem 133, 2-XII-1949 ,(LIL); Valle de Santa Maria, entire
Catamarca y Salta, leg. Spegazzini, XI-1896 (BA 50850);
Santa Rosa, Lavalle, leg. Quinteros 81, 4-II-1947 (LIL). Cha-
co: Campo del Cielo, Capdevila, leg. C. Schulz 930, 8-XII-1946
(LIL); ibid., General Pinedo, leg. idem 1750, XII-1932 (LIL).
C6rdoba: Estancia San Teodoro, leg. Stuckert 13743, 24-1-1904
(G); Rio Seco, Villa de Maria, leg. Balegno 1390. 18-XIT-1948
(LIL). Jujuy: Cerro de Zapla, leg. Venturi 5334, 14-XI-1926
(US); San Antonio, Camino San Antonio a El Ceibal, 4 Km
al N, leg. Pereira, 16-X-1948 (LIL 275019). Salta: leg. Lorentz
& Hieronymus 1179, 7-XII-1873 (US); San Bernardo, leg.
Sparre, 1120, 3-XII-1946 (S) ; Aguaray, leg. Parodi, 29-1-1930
(BA 31/116); Anta, 3' secci6n, Vinal Pozo, leg. Luna 533.
11-XII-1947 (LIL); ibid. 14 secci6n, El Dorado, leg. idem, 944,
19-IV-1948 (LIL); ibid., Joaquin V. Gonz~iez, leg. Sara-
via, 15-IX-1951 (LIL 404107); Metdn, leg. Ahumada 1895,
14-V-1964 (LIL) ; Alemania, leg. Fries, 20-X-1948 (S); La
Vifia, leg. Castellanos, 16-II-1943 (BA 46695); Sn Martin,
Campo Durin, leg. Ahumada 864, 9-XII-1962 (LIL); Tala-
pampa, leg. Hauman, XT-1919 (BA 50844); OrAn, Rio Pes-
cado, territorio Gran Chaco, leg. Calcagnini' 7734 b, XI-1902
(S, ejemplar citado por Mlime en la descripcl6n original).
Santiago del Estero: La Banda, leg. Lillo 6092, 10-IV-1907
(LIL); GuasayAn, Villa LaPunta, leg. Castellanos, 3-XII-1943
(BA 47438) ; Gim6nez, San Carlos, leg. Ahv.mada 727, 6-V-1962
(LIL); Pellegrini, Quebracho Coto, leg. Luns. 13, 1-III-1947
(LIL); Fortin Tostado, leg. Coubat 562, VI-1906 (SI); Rio
Hondo, Villa Gim6nez, leg. Huidobro 3061, 25-X-1946 (LIL);
Robles, Colonia Jaime, leg. Luna Ruiz, 9-XII-1948 (BA
53327); ibid. Fernandez, leg. Cuezzo 2293, 26-IX-1946 (LIL,
S); ibid., BeltrAn, leg. Ga'rca 743, 18-1-1945 (UC, LIL);
Santa Rosa, leg. Argafiaras 56, 27-XII-1938 (ST). Twium4n:
Burruyac-i, Cafiada Alegre, leg. Stuckert 16961, 7-II-1907 (G) ;
ibid., El Puestito, leg. Venturi 7677, 2-XII-1928 (BM); Ca-
pital, Parque 9 de Julio, leg. Schreiter 273, 10-X-1923 (LIL) ;
leg. Autran 116, 1902 (S, ejemplar citado por Malme en la
descripci6n original) Cruz Alta, camino Los Ralos a Las Cejas,
leg. Palacios 4580, 15-XI-1947 (LIL); ibid., leg. Venturi 2109,







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 85

21-X-1923 (US,BA,F); ibid., Ranchillos, leg. Monetii 8292
(UC); Leales, Ruta 9, puente sobre Arroyo Mista, leg. de la
Sota, 133, 27-1-1955 (LIL); ibid., Chafiar Pozo, leg. Ventu-
ri 475, X-1919 (LIL, UC, BA); Graneros, La Cocha, leg.
Bailetiti 115, 11-1919 (LIL); Tafi, Cerro del medio, leg.
Lillo 8841, 22-XII-1908 (L1L); ibid., leg. Castili6n 520,
2-11-1908 (LIL); ibid., Tafi del Valle, leg. Ahumada 2215,
XII-1965 (LIL); Trancas, Tapia, leg. Schreiter 273, 24-
XI-1917 (LIL); ibid., leg. Venturi 1946, 3-XII-1922 (US,
BA); Rio Tapia, leg. Sparre 767, 19-XNI-1946 (S).
Area de distribucion. Esta especie vive en Paraguay y en
el NW y centre de Argentina: Jujuy (Cerro de Zapla, Capi-
tal), Salta (San Martin, Orkn, Anta, Capital, Metin, Cafaya-
te), Tucumin (Trancas, Burruyaciu, Tafi, Capital, Cruz Alta,
Leales, Rio Chico), Catamarca (Santa Maria, AndalgalA, Ca-
pital, Santa Rosa, Capay n, La Paz), C6rdoba (Rio Primero,
Rio Seco); por el E penetra en Chaco,(Campo del Cielo).
Crece en el bosque debajo de los arboles o en parties abier-
tas del mismo; en medio del pastizal o en suelos secos y des-
nudos. Prolifera abundantemente, formando poblaciones, en
suelos removidos de compos de cultivo o cementerios.
Es una de las pocas species que vive en la llanura, pero
tambi6n es or6fila. En Tafi del Valle fue observada desarro-
llndose vigorosamente en suelos degradados y pobres.
Observaciones. Hauman, l.e.p. 322, t. 1 a y b, trata a
A. lingua Malne entire los sin6nimos de A. ceresensis 0. Kun-
tze. En sus observaciones dice: "La synonymie de A. ceresen-
sis et de A. lingua est indiqu6 par Autran sur 1'6tiquette de
1'exemplaire qu' il avait communique a Malme, et elle est
mentionn6e para Hosseus, Bol. Acad. C6rd., t. 27 (1922),
p. 42". Segfin este autor "D' a.pres la description original,
la seule difference avec A. lingua serait 1' indument plus
abondant attribu6 a A. ceresensis ...et le tube assez court
du perianthe (2 1/2 cm)".
Ademds hace la aclaraci6n que el tipo procede de Ceres,
NW de Santa Fe, no obstante entire el material citado, no
figuran ejemplares de la, localidad tipica, sino que todos pro-
vienen del NW del pais (Jujuy, Salta, Tueumin, Santiago del
Estero, Catamarca).
En el mismo trabajo pp. 323-324, b. 1, f y g, Hauman
des-ribe una especie nueva, A. jbrgensenii. basada, en ejem-
plares quo proceden del NE de Argentina (Formosa, Chaco,







OPERA LILLOANA XVI (1967)


Santa Fe), poniendo en sus observaciones lo siguiente: "L' es-
phce est 6videmment tres voisine de la precedente avec laquelle
on peut la confondre par ses parties vegetatives, mais elle en
differe trop fortement par le limbe elargi et cordiforme du
p6rianthe, pour qu'on puisse ne voir en elle qu'une variety
de A. ceresensis."
Schmidt, Repert. Spec. nov. Regn. veg. 30: 71, 1932, se-
fiala, despues de ver el tipo de A. ceresensis 0. Kuntze, que
la tab. la y lb de Hauman corresponde a las flores de A. lingua
Malme, mientras que las figures f y g de la misma limina
(A. j6rgensenii Ha.man), son id6nticas a las flores de A. cc-
resensis 0. Kuntze.
Por su parte Ioehne, 1.c.p. 135 dice: "Em torno desta
especie surgirhn opinions as mais desencontradas, por se





,"1;, ,' -i i



) 4



Fig. 29. Aristolochia lingua Malme: esquemas que muestran la va-
riabilidad morfol6gica del labio y de la disposici6n de los ap6ndices
internos del mismo. Todos x 0,5. Ahumada del.


haver, primitivamente, incluido nela muitas afins e tidas as
variedades que mais en cima referimos, por isto tivemos de
resolver a questio do modo que nos pareceu mais practice
e rational: como tipo da especie tomamos a forma que oeupa
exatamente o centro e deixamos as restantes como variedades".
Este autor, consider que las plants no pueden difereneiarse
por sus caraeteres vegetativos y que la distinci6n entire las
variedades, s61o puede hacerse en base a la morfologia del
labio (base y apice del mismo y distribuci6n de las barbelas).
De acuerdo a sus observaciones, lo que describe simple-
mente como A. ceresensis O. Kuntze, seria la variedad tipica;
ademis agrega otras 3 variedades: A. ceresensis var. jorgen-
senii, A. ceresensis var. lingua y una nueva variedad, A. ce-







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 87

resensis var. acuminata, que no se entrark a cons'iderar, puesto
que fue descripta sobre un ejemplar de Paraguay y no fue
encontrada en Argentina.
Por el studio y comparaci6n de los tipos de A. ceresensis
O. Kuntze y A. lingua 1Malme, la primer de las cuales esta
descripta sobre un ejemplar de Ceres, Santa Fe y la segunda
en material procedente del NW de Argentina (Salta, Tucu-
man), se pudo concluir que son dos taxa, aunque afines, con
caracteres suficientes para ser considerados validos (ver clave
y figs. 27-29). Hay que agregar que todo el material que,
de un studio exhaustive, fue determinado como A. lingua,
proviene del NW argentino mientras que A. ceresensis se loca-
liza, invariablemente, en el NE del pais, aunque los extremes
E y W de las respectivas areas de esta especie, se superponen
en Chaco y Santiago del Estero (ver mapa V).
Segdn estas conclusions y concorde con el criterio de
Schmidt, puede decirse que en efecto, el material que Hauman
trat6 como A. ceresensis 0. Kuntze, correspond a A. lingua
Malme, mientras que el que us6 para fundar A. jirgensenii
Hauman, responded a A. ceresensis 0. Kuntze. Se debe hacer
notar que Hauman incluye, entire el material citado (p. 322),
un ejemplar de Tueuman, Baer 116 (erb. Fac. iVed.: un
des types de Malme)"; Malme menciona en efecto, en su des-
eripci6n original un ejemplar de Tucuman, pero el coleccio-
nista no es Baer, sino Autran 116.
En cuanto a lo que Hoehne describe bajo el nombre de
A. ceresensis 0. Kuntze, es indudable que tampoco aplic6 el
verdadero concept del autor de la especie.
En la variedad tipica (p. 134) da como sin6niano a A.
jorgensenti lHauman que como se vi6 antes, es igual a A.
ceresensis 0. Kuntze; ya se dijo que las species de Hauman
y Kuntze estan basadas en ejemplares del E de Argentina,
mientras que la variedad de Hoehne esti descripta sobre ma-
terial del NW del pais (Salta, Tueuman). Uno de ellos, fue
dibujado en la t. 115, Tueuman, Las Cejas, leg. Venturi 2109
(US) que como puede comprobarse por el studio del mis-
mo y cotejo de la lamina mencionada, se trata de A. lingua
Malme.
La segunda variedad, A. ceresensis var. jorgensenii
(Hauman) Hoehne (pp. 134-135), se extiende, segfin el au-
tor, por Bolivia, N de Argentina (Formosa) y Paraguay.







OPERA LILLOANA XVI (1967)


EstA caracterizada por un "labio menos long, na base ob-
tuso atV cordado acima de curta contract nas cercanias das
margens a nessas, em toda a extensao, cor barbelas carno-
sas, no centro despido e amiarelo". En la tab. 166, se ilustra
un ejemplar de Bolivia, cuyo dibujo floral responded a los
caracteres de A. ceresensis 0. Kuntze; el dibujo floral pre-
senta estrangulaci6n en la inserci6n con las fauces pero, no
se ve la base cordada caracteristica de la especie, no obstante
este iltimo cardcter esta menecionado en la descripci6n de
la variedad.
Finalmente A. ceresensis var. lingua con un "labio na base
contraido, obtuso e menos long que no tipo da esp6cie, com
o centro liso e junto As margens ornado de barbelas"; se ex-
tiende, segdn Hoehne, por el NW de Argentina. Es decir
que p9upa la misma area geogr6fica que la variedad tipica.
En la t. 117 se reproduce un dibujo de un ejemplar de Tu-
cumin, El Puestito, leg. Venturi 767/7 (US) cuya flor tiene
semejanza con el de la variedad tipica, diferencikndose li-
geramente, por el ambito del labio y disposici6n de las bar-
belas, las cuales en esta fltima cubren toda la superficie del
labio, mientras que en la var. lingua ocupan la zona sub-
marginal.
Respect a esas diferencias notadas por Hoehne se debe
deeir que, despu6s del studio de todo el material que se dis-
puso y por observaciones real]izadas en ejemplares vivos en
su habitat, se comprob6 que existed cierta variabilidad en los
caracteres florales mencionados formaa del labio y disposi-
ci6n de barbelas).
En lo que se refiere a la forma del labio, generalmente
es subr6mbico con el Apice agudo, pero a veces se present
oblongo y con el Apice obtuso; entire estas dos formas extre-
mas existen graduaciones: labio subr6mbico pero con el fpi-
ce algo obtuso (fig. 29). En cuanto a la distribuei6n de los
ap4ndices carnosos no siempre es uniform, a veces se dis-
tribuyen en casi toda la superficie del labio, otras se loca-
lizan en la mitad superior y m6rgenes de la zona basal o fi-
nalmente, que es lo mAs comfin, se disponen desde la base al
Apice formando un angulo.
Por lo expuesto se consider, que estos earacteres por su
falta de constancia, no tienen valor taxon6mico para la di-
ferenciaci6n de variedades. En consecuencia, en este traba-







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 80

,jo, ambas variedades de Hoehne son consideradas como A.
lingua Malme.

9. Aristolochia schulzii nov. sp.
(Fig. 30)

Digunosis. Gymnolobus, Hexandrae, Unilabiatae, Barba-
tae. Plantae usque 90 cm long. 3-5 caulibus erectis vel de-
cumbentibus, cylindraceis, striatis in sicco, nodosis, interno-
diis ad 4-8 cm long. x 2 mm diamet. basi glabra sed sumano
semper piloso. Pseudostipulae nullae. Folia breve petiolata
(petiol. 3-5 mm long.) deltoideo-oblonga (ca. 9-16 cm long
ix 1,7-3 cm lat.), 3-5nervis, basi cordata lobulis obtusis, facie
superne glabra inferne pubescente, inmatura nunc marginibus
ciliatis, apice obtuso vel auto mucronulatoque.
iFlores axllares, solitarli, erecti pubescentes et peduncu-
lati (peduncuius ovarium ca. 2 cm long.); perigonio ad
8-11 cm long., utriculo ovato (1-1,3 cm long. x 6-8 mm lat.)
interne lanato, tubo terete, erecto vet curvatulo ad 2,8-3 cm
long. x 2-3 mm diamet., leviter faucibus dilatatis interiore-
que piloso; labio deltoideo-acuminato 5,6 em long. x 8-10 mm
lat.) basi coarctato 5-nervis, appendicibus filiformibus vel ve-
rrucosis in 2 ordinibus submarginalibus dispositis; ginoste-
mio pedicellato, subellipsoideo (ca. 0,4 mm long. x 0,2 mm
lat.), antheris oblongis et lobulis stigmaticis subtriangulari-
bus, carnosis in 2/3 supra liberas.
Capsulae elliptico-hexagonae ad 3-4 cm long. x 1,5 cm
lat., glabris, rostratis, transverse scabris. Semina fusca, ob-
cordiformibus, superne facie verrucosa inferne foveolata et
rafe prominent.
Tipo: Argentina, Chaco, Colonia Benitez, BarraAea Rio
Tragadero, leg. Schulz 1197, 20-III-1944 (HERB. SCHULZ)
Plantas herbiceas (hemieript6fitos) de ca. 90 cm alto.
Tallo ramificado desde la base con 3-5 ramas erguidas, fle-
xuosas euando j6venes, las adults decumbentes, cilindricas,
canalieulado estriadas (en seco), a veces retoreidas, con las
parties basales glabras o subglabras y siempre en los extre-
mos pilosas; nudos prominentes, entrenudos de 4-8 x ca.
0,2 cm, formando angulos notables en las zonas apicales.
Pseudoestipulas nulas. Hojas cortamente pecioladas. Peciolo
canalieulado (en seco), 3-5 mm long., subglabro o pubescen-
te lImina largamente ovado lanceolada a subacintado atenua-









OPERA LILLOANA XVI (1967)


B

















A

















Fig. 30. Aristolochia schklzii nov. spec. : A, rama con flor. D, vista
internal del labio. C, ginostemio. D, fruto. A, D x 0,5 ; B x 1;
C x 5. Schulz 1197, typus. Ahumada del.







ZULEMA AHUMADA, Revisidn de las Aristolochiaceae Argentinas 91

da, 9-16 x 1,7-3 cm, discolor 3-5 nervada, base cordada con
16bulos redondeados, divergentes, con la parte media basal
prolongada en cuila, hacia el peciolo y escotadura poco pro-
funda; ;apice obtuso o subagudo, cortamente mucronado, haz
glabro o subglabro, con los borders ciliados en las hojas j6-
venes y env6s pubescente.
Flores axilares, solitarias, erguidas, pubescentes a sub-
glabras; pedfineulo mas ovario ca. de 2 cm long. pubescente.
Perigonio unilabiado, vertical, entonces con todas sus parties
en line recta. u oblicuo, de 8-11 em long.; utriculo recto con
el ovario, o formando un Angulo con el mismo, ventricoso, obo-
vado a oval, de 1-1,3 x 0,6-0,8 cm, con corta prolongaci6n basal
subcilindrica donde va inserto el ovario que es lanoso por
dentro; tubo recto u oblicuo con el utriculo, hundido en el
inismo, subcilindrico, a veces algo encorvado, poco ensanehado
en las fauces, de 2,8-3 cm long. x 0,2-0,3 cm, en la base, fauces
de 0.5-0,9 cm didm.; 6stas con la parte anterior prolongada
en forma de espuela (en el bot6n floral) ; por dentro con pelos
inclinados hacia, abajo y con repliegue basal cilindrico que
penetra en el utriculo; labio ovado acuminado, de 5-6 x 0,8-1
cm, sobre una base estrecha alargada, 5-nervado, con 2 hileras
de ap6ndices filiformes, submarginales, escasos, a veees algu-
nos verrugosos. Ginostemio pedicelado, subovoide ca. 0,4 x
0,2 cm con anteras oblongas y 16bulos estigmatiferos libres en
sus dos tercios superiors, cubriendo la mitad superior de las
anteras, subtriangulares carnosos, con los bordes vueltos hacia
afuera, papilosos y el Apice redondeado.
Ckpsulas ovales, hexagonales, 3-4 x ca. 1,5 cm, glabras,
transversalmente rugosas y rostradas. Semillas obcordiformes,
en el dorso foveoladas y con la rafe prominent y en la parte
ventral verrugosas.
Material adicional estudiado. ARGENTINA: Chaco, Colonia
Benitez, leg. Schulz 9158, III-1934 (HERB. SCHULZ).
Area de distribucidn. Esta especie por ,ahora, s6lo se co-
noce de Colonia Benitez (Chaco) (13).





(13) A. schulzil puede ser confundida a simple vista, con A. angustlfolla
var. australis Ahumada, a la cual se aproxima por sus parties vegetativas.
Un examen de la flor permit diferenclarlas ffcilmente, puesto que en esta
variedad el labio muestra su parte internal desnuda, sin las barbelas fliformes
que present A. schuizl.








OPERA LILLOANA XVI (1967)


10. Aristolochia fimbriata Cham.
(Fig. 3'1)

Chamisso, Linnaea 7: 210, t. 6, f. 2. 1832; Duchartre in DC,
Prodr. 15 (1): 454. 1864; Masters in Martius, F1. br. 4 (2):
96. 1875; Malme, Ark. Bot. 1: 547, t. 33. 1904; Hauman,
An. Mus. nac. B. Aires 32: 320, t. 1 c. 1923; Hoehn'e, Mem.
Inst. Osw. Cruz 20 (1): 78,, t. 74. 1927; Flor. Bras. 15; (2)
124,, t. 104, 1942; Alexander, E., Addisonia 24 (4): 51, t. 704.
1964.
Aristolochia ciliata Hook., Curtis' bot. Mag. 13, t. 3756. 1840.
Aristolochia ciliosa Benth. in Maud, Bot., t. 90.
Howardia fimbriata Klotzsch, iMonatsb., 622. 185,9.

Nombre vulgar: patito.

Tipo: Brasilia extratropical, leg. Sellow. 1040. Vi el
fototipo.
Plantas herbaceas (hemicript6fitos) de hasta 1 in alto,
ramificadas. Tallo hip6geo con la parte superior tortuosa,
prolongado en un 6rgano de reserve napiforme de ca. 25 x
1-2,5 cm, con ritidoma grueso, longitudinaimente estriado
y con pocas raicillas filiformes; la parte apical original varias
ramas epigeas,, herbiceas, erguidas cuando j6venes, a media
que se alargan decumbentes, procumbentes o apoyantes, cilin-
dricas, glabras con nudos tfimidos y entrenudos de ca. 4 x
0,2 cm. Pseudoestipulas nulas. Hojas largamente pecioladas.
Peciolo cilindrico, de 3,5-5 x ca. 0,2 cm, a veees sinuoso, glabro.
Lamina suborbicular, de 5-7 x 5,5-8 cm, discolor, 3-5 nervada,
glabra, base cordada con 16bulos redondeados, encimados,
parte media basal prolongada en cufia hacia el peciolo, apice
redondo o muy obtuso, mueronado o mfitico, haz verde oscuro
o de este color y con las zonas pr6ximas a los nervios verde
grisiceas.
Flores solitarias,, erguidas, glabras; pedfinculo mis ovario
de 2-2,5 cm long. Perligonio unilabiado de 3-3,5 cm long., ver-
doso amarillento, con nervios notables coloreados de verde os-
curo y glabro; utriculo en angulo con el ovario, horizontal,
ventricoso obovoideo de J-1,5 x 0,8-1 cm, con una corta
prolongaci6n basal subeilindrica, en el centro de la cual se
inserta el ovario; interiormente verdoso punteado de purpfireo,
con pubescencia lanosa blanquecina; tubo en forma de S ca. de
1,5 cm long. x 0,2-0,3 cm en la base, fauces de ca. 0,5 cm didm.,
por dentro verdoso con franjas atropurpireas, provisto de
pelos c6nicos dirigidos haeia abajo, blanquecinos y con un







ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 93


D


Fig. 31. Aristolochia fimbriata Chamn. A, rama con flor y fruto.
I, flor y vista internal del labio. C, ginostcmio. D, fruto. A, D x 0,5;
B x 1,5; C x 5. Ahumada 115. Ahumada dcl.






OPERA LILLOANA XVI (1967)


repliegue dorsal que penetra en la cavidad del utriculo; labio
reniforme ca. de 1,2 cm long. x 2 cm ancho; exteriormente
con rugosidades convexas y maculadas de purpureo sobre
fondo verdoso y con una gran mancha purpfirea semicircular
que rodea las faces; mirgenes con fimbrias carnosas, ama-
rillento vercTosas y con Apice capitado purpfireo. Ginostemio
s6sil, subcampanulado con anteras oblongas y 16bulos estig-
matiferos parcialmente libres cubriendo la parte superior
de las anteras, triangulares y con Apice agudo, truncado o
irregular.

Capsulas oblongadas, hexagonales de 2-3 x 1-2 cm, gla-
bras, rostradas. Semillas plans obcordiformes ca. de 5 x
2 mm, superficie dorsal verrugosa, algo c6ncava con los bor-
des levantados y con nervadura central notable; ventralmente
algo convexa y tambien verrugosa.

Material estudiado: ARGENTINA. Buenos Aires: Tigre, leg.
Sparre 26-II-1950 (LTL 334905) ; Palermo. leg. Hunziker 1095,
XI-1945 (LIL) Campana, junto vias f6rreas, leg. Ahuma-
da 115. 8-II-1957 (LIL); Vulgata in praetis a Palermo et
a la Boca, leg. Snegzzini II-IV-1880 (BAF). Charo: Grl.
Vedia, leg. Meyer 1936. X-1926 (LTL): Bermejo, Estancia
Vela, leg. Roins 12019. 18-VIT-1944 (LIL). Corrientes: Mo-
coreti, leg. Schulz 703. 3-III-1945 (LIL) : Entre Rios: Con-
cordia, Puente del InTa, leg. Di Fernando, XI (BAF) : Con-
cppci6n del Uruguay, Bajo la quinta de Sagastume 8-XII-1875
(BAF) ; 30 Km de M ria Gr-ande, leg. Amorin et Kiihnemann
20-XII-1952 (BAF): Colonia vacaciones Gral. San Martin.
leI. Castellanos 15-XTT-1951i (LIT 418340) ; TTrnmav. Arroyo
TTrquiza. leg. Nicora 3109, 25-XII-1941 (ST) ; ParanA: El
Brete, leg. Meyer 10141, 16-XII-1946 (LTL)T; Guale~uaychfi,
leg. Meyer 1036;.8 16-XTT-1946 (LIL); NogoyA, leg. Schulz
23-XITr1944 (LTL). BRARIL. Rio Grande do Sil:Urngnuayna,
leg. Palacio-, Cor77o ?05. 24-1-1948 (LTL) : ibid.. Alegrete
n Capiravi, leg. idem 1908, 16-TIT-1948 (LTL); Born Jesus,
Faz. B. Velho, leg. Pambo 1-1947 (LIL 236492) M~mnniiplo
de Sarandi ad flnwen Alto Uruguay, leg. Rambo 28213,
23-XT-1945 (LIL). PARAGUAY. Itapfua, leg. Sparre et Ver-
voorst 37, 10-XII-1950 (LIL); Asuncin. San Fernando sobre
rio Tebicuary leg. Rojas 12683, 6-V-1945 (LIL). URUGUAY.
Tacuarembo: Valle Ed6n, leg. Castellanos (LIL 71480) ; Pay-
sandit: Chapicuy, Orillas del Rio Uruguay, Santa Sofia, leg.






ZULEMA AHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 95

Rosengurtt. B- 3232, 22-II-1941 (LIL); Arroyo Sacra cerca
de Paysandi, leg. Castellanos 18533, 1-II-1948 (LIL).
Area de distribucin. Habita en Paraguay (Itapfia, Asun-
ci6n), Brasil (Rio G. do Sul), Uruguay (Taeuaremb6, Pay-
sandfl). En Argentina se extiende por Chaco (Rio Bermejo),
Corrientes (Monte Caseros), Entre Rios (Parana, Nogoyh,
Uruguay, Gualeguaychfi), hasta el N de Buenos Aires (Cam-
pana, Tigre, Castelar). Crece en lugares abiertos o a la orilla
de caminos o vias f6rreas; se desarrolla mrs vigorosamente
en suelos sueltos.
Observaciones. A. fimbriata present el haz foliar verde
oseuro con zonas pr6ximas a los nervios verde gris6ceas; no
obstante en muchas oeasiones, las hojas son uniformemente
verde oscuras. En observaciones efectuadas en Entre Rios, s-
comprob6 la presencia de plants con el haz foliar discolor
o uniformemente coloreadas de verde oscuro; en cambio en
ejemplares estudiados en Campana (Bs. As.), el haz foliar
se present invariablemente discolor. Algunas plants de est'
ultima localidad fueron cultivadas en Tucumin, en dos lu-
gares diferentes, comprob6ndose que, mientras las de un lugar
mantenian los dos colors del haz, las otras perdieron tales
caracteristicas, mudando a un color verde oseuro uniform;
considerando que los ejemplares de ambos lugares fueron ex-
puestos a factors f6ticos semejantes, resta pensar que la va-
riabilidad en el color podria deberse a factors mesol6gicos (14).

11. Aristolochia prostrata Duchtr.
(F;g. 32)
Duchartre. Ann. Sci. nat. ser. 4,2: 63. 1864; in DC, Prodr. 15 (1):
473. 1864; Malme, Ark. Bot. 1: 548. 1904; Schmidt, Repert.
Spec. nov. Regn. veg. 23: 291. 1927; Hoehne, Flor. Bras. 15
(2): 125. t. 105. 1942.
Aristolochia trollii Schmidt. Repert. Spec. nov. R"gn. veg. 30:
68. 1932.
Aristolochia cardenasii Standl. Fieldiana, Bot. 17 (3): 237. 1937.

Tipo: In Boliviae provincial Cordillera, lo-is arenosis tum
eultis tur incultis (Weddell). No vi el tipo.
Plantas herbAceas (hemicript6fitas) de ramas flexuosas,
herb6ceas, eilindricas, estriado canaliculadas, a veces 3-angu-


(14) Entre el material estudlado no se cita un exemplar provenlente de
Chile, polnqe se encontr6 rara su presencia en una localidad tan alejada de su
Area geogrAfica; la existencia de un ejemplar de tal localidad qultAs se deba
a un origen antr6pico.







OPERA L1LLOANA XVI (1967)


D





Fig. 32. Aristolochia prostrata Duchtr.: A, rama con flores y frutos.
B, flor y vista internal del labio. C-D, semillas, vistas ventral y dorsal.
Ax 0,5; B x 1; C-D x 3,5. Meyer 4909. Vaca del.






ZULEMA AiHUMADA, Revisi6n de las Aristolochiaceae Argentinas 97

lares, de 40-1,50 cm alto, en parte retorcidas y pubescentes;
nudos tfimidos con pelos hispidos y entrenudos de 5-7 cm
long. Hojas con peciolo cilindrico, estriado de 5-7 cm long.,
pubescente y decurrente; lamina reniforme, 5-7 x 6,5-8,5 cm,
discolor, 5-7 nervada, base con l6bulos redondeados, parale-
los, parte media, basal cuneada hacia el peciolo, escotadura
notable, Apice mucronado, haz glabro, env6s con pubescencia
densa e hispida.
Flores solitarias, erguidas; pedfinculo mis ovario de 2-2,7
em long., exteriormente con pelos hispidos; utriculo casi ver-
tical con el ovario formando un angulo, horizontal u oblicuo
ascendente, ventricoso obovoideo 'a oval, de 1,2-4 x ca. 1 cm;
tubo en angulo con el utriculo, recto o poco encorvado hacia
atrAs, subinfundibuliforme de 1,5 1,8 cm long x 0,5-1 cm
en la base, fauces ca. de 0,5-1,5 cm diem.; labio subeordi-
forme a subcircular cordado, ca. de 1,5 x 1,5 cm; interior-
mente 5-nervado, glabro pero ciliado en el margen, con uno
nervadura submarginal de donde se original fimbrias carnosas
y poco capitadas, apice muy obtuso y con corto murir6n ca-
duco. Ginostemio pedicelado, camp'anulado de ca. 5 mm long.
y anteras lineales.
Capsulas subcilindricas, 3-5,5 x 1-2 cm, hexagonas, pu-
bescentes, mfiticas o submfiticas. Semillas obcordiformes ca.
de 5 mm long., negro brillantes, verrugosas, dorsalmente algo
e6ncavas, con los bordes levantados y rafe prominent.
Material estudiado: ARGENTINA. Salta: Santa Victoria,
leg. Meyer 4909, 27-1-1943 (LIL); ibid., Quebrada de San
Felipe. leg. Sleumer 3808, IV-1953 (LIL). BOLIVIA. Cocha-
bamba, Mizque, ler. Eyerdam 25025, 23-ITI-1939 (LIL) ;Santa
Cruz: Valle Grande, Comarapa, leg. Cardenas 4014, XI-1947
(F); Tariia: lee. Zelada 56, 17-II-1929 (LTIL): Junaca (in-
ter Tarija et San Luis) in region alpina, decumbens, leg.
Fries 1302. 18-1902 (S).
Area de distribTuci6n. Esta espe-ie vive en Bolivia (Co-
phabambs, Santa Cruz, Tarija) penetrando en el N de Areer
tina, Salta (Santa Victoria).
Observaciones. A. prostrata no fue citada antes para
Argentina. Es muy afin de A. fimbriata con la cual puede
ser confundida a simple vista pero un examen mIs atento
permit diferenciarlas fcilmente, mientras la primera es pu-
bescente, la segunda es glabra; adem6s clertos caracteres flo-
rales difieren en ambas (ver clave y figs. 31 y 32).






OPERA LILLOANA XVI (1967)


12. Aristolochia argentina Gris.
(Fig. 33)
Grisebach, Plant. Lorentz. 108. 1874; Hosseus, Bol. Acad. Clenc.
C6rdoba 26: 38. 1921; Hauman, An. Mus. nac. B. Aires 32:
333, t. 2, b. 1923; Hoehne Flor. Bras. 15 (2): 56, t. 19
A. 1942.
Aristolochia parviflora Gris., Symb. Fl. Argent. 148, n9 890. 1878.
Aritolochia glaberrima Haissl. Repert. Spec. nov. Regn. veg. II:
177. 191,2.
Nombre vulgar: charrua o charruga.
Tipo: Santiago del Estero, Hiiufig in Heeken um Santia-
go del Estero, Lorentz 56, Mitte XII-1871. Isotipo en CORD.
Plantas volubles (hemicript6fitos escandentes) de 1,5-3 m
de alto y glabrescentes. Raiz axonomorfa, de longitud variable
1-2 cm diam., con ritidoma rugoso y estriado; raicillas secun-
darias filiformes de 1-2 mm diAm. Tallo hip6geo perenne,
lefioso, subgloboso, de 8-12 cm diAm., con capa suberosa sur-
cado estriada. Ramas volubles, anuales, numerosas, a veces
procumbentes y estoloniferas; nudos manifiestos, entrenudos
cilindricos, 7-14 x ca. 0,4 cm. Pseudoestipulas s6siles, amplexi-
claules, caducas, discolores, suborbl'culares a ovales, 4-18 x
3-15 mm. Peciolo cilindrico, canaliculado (en seco), de 1,5-3
cm a veces hasta 7 cm long. Lamina cordiforme de 3 -9,5 por
2,5 9 cm, a veces hasta 12,5 cm long., discolor, membranhcea,
5-7-nervada, base con los 16bulos redondeados, divergentes, la
parte media cuneada hacia el peciolo, escotadura profunda
y el Apice agudo a poco obtuso.
Flores solitarias, erguidas y glabras; pedfnculo mis ova-
rio de 3-3,5 cm long. Perigonio de 2,5-4 em long., utriculo
horizontal u oblicuo descendente, ventricoso, obovoideo (1-1,2 x
0,8-1,2 cam) exteriormente verdoso o verdoso purpfireo con
corta prolongaci6n basal donde se insert el ovario; en sn
interior verdoso con pintas purp ireas y lanoso; tubo en angulo
con el utriculo, recto o inclinado hacia atrAs, subinfnndibuli-
forme (1-1,5 cm long. x 0,3-0,4 cm en la base), fauces de
0,8-1 cm diim., por fuera verdoso purpfireo con nervios
de este iultimo color, por dentro verdoso amarillento con pelos
c6nicos dirigidos hacia abajo y con repliegne engrosado cir-
cundando la base; labio obovado ca. de 1,5 x 1,8 cm, poco
estrangulado en la base (se ve en la flor cerrada), interior-
mente glabro, verdoso amiarillento el tercio superior y mAr-
genes olivaceos. Ginostemio pedicelado, campanulado ca. de
5 mm long.; con las anteras oblongas y 16bulos estigmatiferu




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