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 Prelude
 Mecanismos de la herencia
 Valores fenotipicos y genotipi...
 Fundamentos teoricos de la...
 Sistemas de apareamiento y sus...
 Metodos basicos de seleccion
 Metodos utilizados por ICTA
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Group Title: Conceptos teoricos que respaldan los programas de mejoramiento genetico de maiz
Title: Conceptos teóricos que respaldan los programas de mejoramiento genético de maíz
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Permanent Link: http://ufdc.ufl.edu/UF00066766/00001
 Material Information
Title: Conceptos teóricos que respaldan los programas de mejoramiento genético de maíz
Physical Description: 96 p. : ; 28 cm.
Language: Spanish
Creator: Poey, Federico, 1933-
Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas (Guatemala)
Publisher: Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas, Sector Público Agrícola
Place of Publication: Guatemala C.A
Publication Date: 1978
 Subjects
Subject: Corn -- Genetics -- Guatemala   ( lcsh )
Genre: non-fiction   ( marcgt )
Spatial Coverage: Guatemala
 Notes
Statement of Responsibility: Federico Poey ... et al..
Funding: Electronic resources created as part of a prototype UF Institutional Repository and Faculty Papers project by the University of Florida.
 Record Information
Bibliographic ID: UF00066766
Volume ID: VID00001
Source Institution: University of Florida
Holding Location: University of Florida
Rights Management: All rights reserved by the source institution and holding location.
Resource Identifier: oclc - 71211251

Table of Contents
    Copyright
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    Title Page
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    Table of Contents
        Page i
        Page ii
    Prelude
        Page 1
    Mecanismos de la herencia
        Page 2
        Meiosis y mitosis
            Page 2
        Constitucion cromosomica
            Page 3
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        Efectos genotipicos
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        Accion genica
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        Conceptos de poblacion
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        Leyes fundamentales de la genetica
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    Valores fenotipicos y genotipicos
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        Fenotipos y genotipos
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        Variabilidad
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        Parametros poblacionales
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        Heredabilidad
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    Fundamentos teoricos de la seleccion
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        Cambios en frecuencia genica y genotípica
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    Sistemas de apareamiento y sus consecuencias geneticas
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        Tipos de apareamiento
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        Endogamia y heterosis
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        Seleccion en poblaciones controladas
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    Metodos basicos de seleccion
        Page 62
        Limitaciones que el mejorador de maíz debe superar para hacer eficiente sy programa de mejoramiento
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        Metodos basicos de seleccion
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        Efectividad de los metodos de seleccion
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        Metodos de hibridacion
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        Sinteticos
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        Metodo de cruzas cripticas
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        Metodo kiesselbach o de generaciones avanzadas
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    Metodos utilizados por ICTA
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        Metodos de polinización libre
            Page 82
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        Metodos de hibridacion
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        Metodo familiar convergente
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        Metodo familiar jerarquizado de seleccion de valor nutritivo
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Technologia Argicolas

SECTOR PELRCO AGROPECUAlIlO y D AIDMENTACION
INSTTUTO DE CIENIAAY TECNOLoIAAGRICOLAS
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( INSTITUTO DE CIENCIA Y TECNOLOGIA AGRICOLAS
SECTOR PUBLICO AGRICOLA GUATEMALA. C. A.







CONCEPTOS TEORICOS QUE
RESPALDAN LOS PROGRAMAS
DE MEJORAMIENTO
GENETICO DEL MAllZ

Federico Poey
Hugo Cordova
Alejandro Fuentes
Federico Scheuch


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INSTITUTO DE CIENCIA Y TECNOLOGIA AGRICOLAS
Sector Pblico Agricola




















CONCEPTOS TEORICOS QUE RESPALDAN LOS

PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO GENETICO DE MAIZ








Federico Poey
Hugo Crdova
Alejandro Fuentes
Federico Scheuch







Guatemala, C. A.

191









CONTENIDO


I. MECANISMOS DE LA HERENCIA............................. 2

1. Meiosis y Mitosis. ............. ........ ... ..****. 2
2. Constitucin Cromosmica............................. 3
3. Efectos Genotipicos............. .............. ....** 8
4. Accin Gnica...................................** **** 12
5. Conceptos de Poblaci6n...........................*... 16
6, Leyes Fundamentales de la Gentica..................... 17


II. VALORES FENOTIPICOS Y GENOTIPICOS....................... 30

1. Fenotipos y Genotipos.........................*....... 30
2. Variabilidad........................ ........** ..* 32
3. Parmetros Poblacionales.............................. 40
4. Heredabilidad................ ..... ... .. .. ........ 41


III, FUNDAMENTOS TEORICOS DE LA SELECCION.................. 43

1, Cambios en Frecuencia Gnica y Genotpica.............. 43


IV. SISTEMAS DE APAREAMIENTO Y SUS CONSECUENCIAS GENETICAS. 51

1. Tipos de Apareamiento........... ..............***** *. 51
2. Endogamia y Heterosis.................................. 53
3. Seleccin en Poblaciones Controladas.................. 58


V. METODOS BASICOS DE SELECCION.................... ........ 62
1. Limitaciones....... .......... .. .......... ..... .. 62
2. Mtodos Bsicos de Seleccin........................ 63
3. Efectividad de los Mtodos de Seleccin................ 68
4. Mtodos de Hibridaci6n................................ 69
5. Sintticos......................... .. ................ 76
6. Mtodos de Cruzas Crpticas............................ 80
7. Mtodo Kiesselbach o de Generaciones Avanzadas......... 81











VI. METODOS UTILIZADOS POR ICTA,........................ 82

1. Mtodos de Polinizacin Libre.......................... 82
2. Mtodos de Hibridaci6n.................. ........... 90
3. Mtodo Familiar Convergente............. ........ .93
4. Mtodo Familiar Jerarquizado de selecci6n de Valor Nu -
tritivo...... ......... .. . ... ... ... ... 95












PROLOGO


La clara aceptacin que recibieron las dos ediciones anteriores de es-

ta obra justifica esta tercera tirada de 500 ejemplares que el Instituto de

Ciencia y Tecnologa Agrcolas (ICTA) realiza en beneficio de la superacin

profesional de la Agricultura de Guatemala.


El tema se ha reorganizado, tratando de avanzar en su complejidad me-

diante la identificacin y discusin ordenada de los conceptos que en forma

piramidal van contribuyendo a entender, primero y aplicar despus los pro-

cesos y metodologas que conducen al mejoramiento gentico del maz.


Algunos conceptos tericos han sido adaptados de libros de texto espe-

cializados como "El Mejoramiento Gentico de las Cosechas" de J.M. PoehIman,

e "Introduccin a la Gentica Cuantitativa" de D.S. Falconer y de apuntes de

cursos de Genotecnia Vegetal del Dr. F. Marquez del Colegio de Postgradua-

dos de Chapingo y de los Drs. W. Villena y A.A. Violic del CIMMYT, Mxico,

as como de artculos y tsis profesionales de los autores. Estas referen-

cias se sugieren como lectura adicional sobre los temas aqu tratados.



Los autores confan que esta publicacin sea de utilidad terica y

prctica para aquellos interesados en el mejoramiento gentico del maz.







2 -




I. MECANISMOS DE LA HERENCIA


Todas las clulas estn compuestas de dos estructuras principales, el

ndcleo y el citoplasma.


Los mecanismos de la herencia estn determinados por la presencia y

comportamiento del material gentico RNA, (cido ribonucleico) y DNA (ci-

do desoxyribonucleico). Este material gentico se encuentra principalmente

en los cromosomas dentro del ncleo de todas las clulas ya sean estas vege-

tativas o reproductivas. Tambin en el citoplasma se encuentra material ge-

ntico que logra manifestar sus efectos en algunos casos de herencia materna.

Para efectos de estudios de la herencia, se considera el material genticp

en unidades o genes que manifiestan sus efectos en forma independiente.


1. Meiosis y Mitosis

Los cromosomas constituyen las estructuras fsicas principales en la

transmisin y perpetuacin de las caractersticas heredables. Todos los in-

dividuos de una misma especie tienen un nmero caracterstico de cromosomas

que se logra mantener constante a travs de las generaciones mediante un

mecanismo que reduce a la mitad el nmero de cromosomas en las clulas re-

productivas. Al fusionarse con otra similar proveniente de otro individuo

en el proceso de la fecundacin, se reconstituye el nmero tpico de la

especie.


A este proceso de las clulas reproductivas se le llama meiosis y con-

trasta con el de mitosis o mecanismo de reproduccin de las clulas vegeta-

tivas que al multiplicarse en los procesos de crecimiento de los tejidos,







2 -




I. MECANISMOS DE LA HERENCIA


Todas las clulas estn compuestas de dos estructuras principales, el

ndcleo y el citoplasma.


Los mecanismos de la herencia estn determinados por la presencia y

comportamiento del material gentico RNA, (cido ribonucleico) y DNA (ci-

do desoxyribonucleico). Este material gentico se encuentra principalmente

en los cromosomas dentro del ncleo de todas las clulas ya sean estas vege-

tativas o reproductivas. Tambin en el citoplasma se encuentra material ge-

ntico que logra manifestar sus efectos en algunos casos de herencia materna.

Para efectos de estudios de la herencia, se considera el material genticp

en unidades o genes que manifiestan sus efectos en forma independiente.


1. Meiosis y Mitosis

Los cromosomas constituyen las estructuras fsicas principales en la

transmisin y perpetuacin de las caractersticas heredables. Todos los in-

dividuos de una misma especie tienen un nmero caracterstico de cromosomas

que se logra mantener constante a travs de las generaciones mediante un

mecanismo que reduce a la mitad el nmero de cromosomas en las clulas re-

productivas. Al fusionarse con otra similar proveniente de otro individuo

en el proceso de la fecundacin, se reconstituye el nmero tpico de la

especie.


A este proceso de las clulas reproductivas se le llama meiosis y con-

trasta con el de mitosis o mecanismo de reproduccin de las clulas vegeta-

tivas que al multiplicarse en los procesos de crecimiento de los tejidos,








3 -



el nmero de cromosomas se mantiene constante.


En la Figura 1 se describen los dos tipos de divisin celular: en

la mitosis se producen dos clulas con idntico nmero de cromosomas

que la clula madre y en la meiosis se producen cuatro clulas en las

que cada una tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula original.


La forma en que los pares de cromosomas se separan y se agrupan des-

pus de la meiosis en las clulas reproductoras es completamente al azar.

Cada clula reproductora o gameto contendr entonces la mitad del nmero

tpico de cromosomas portando igualmente la mitad de los genes tpicos de

la especie. Cada gameto contendr un alelo de cada par que determinan

una caracterstica o efecto especifico. Se comprende que en poblaciones

segregantes los gametos sern diferentes entre ellos ya que es altamente

improbable que los genes individuales de cada par se reagrupen en forma

exacta en cada proceso de meiosis. No solamente los pares de genes segregan

en forma aleatoria dentro de cada par de cromosomas, sino que tambin exis-

ten sobrecruzamientos de los cromosomas que ocasionan intercambio de mate-

rial gentico contribuyendo an ms a la diversidad entre los gametos.



2. Constitucin Cromosmica

Las clulas somticas estn realmente compuestas por diferentes pares

de cromosomas que se reproducen en copias idnticas durante la divisin ce-

lular antes de volver a reagruparse en las clulas hijas. En la mitosis

reaparece nuevamente un par de cada cromosoma y en la meiosis solo un cro-

mosoma de cada par. Por esta razn, el nmero de cromosomas caracterstico







-4-



de clulas somticas en cada especie es siempre par. A esta constitucin

de las clulas somticas (no reproductoras) se le denomina diploide y se

identifica como 2N. La constitucin de las clulas reproductivas producto

de la meiosis, que contienen la mitad de los cromosomas, se le denomina

haploide y se identifican como N.


La semilla es el primer producto desarrollado de la fecundacin o re-

combinacin de las clulas haploides en la reproduccin sexual y su consti-

tucin celular resulta del crecimiento de tejidos de diferente constitucin

cromosmica, algunos derivados de la planta madre y otros formados por di-

ferentes tipos de fusin nucleica.


En la Figura 2 se describe el proceso de divisin celular y origen

cromosmico de una semilla de maz. Se aprecia el saco embrionario, equi-

valente al ovario, con 8 ndcleos haploides, de los cuales dos se fusionarn

con un ncleo haploide proveniente del progenitor masculino y que dar lugar,

despus de varias divisiones mitticas, al desarrollo del endospermo. Por

tener este tejido ncleos fub-nados de tres juegos de cromosomas, su consti-

tucin se le denomina triploide (3N). Otro ndcleo haploide del saco embrio-

nario se fusiona con otro similar proveniente del progenitor masculino para

dar lugar al germen de la semilla y ser por lo tanto de constitucin diploide

(2N). El pericarpio o cubierta de la semilla es tejido vegetativo derivado

de la planta madre y por lo tanto ser diploide pero de cromosomas diferentes

del germen, ya que es producto de divisin mittica del tejido materno exclu-

sivamente, sin haber sufrido los procesos de meiosis y fecundacin.








-5-




MEIOSIS MITOSIS












.4 4,
Mitad de nmero Igual nmero
de de
Cromosomas Cromosomas




















Figura 1. Comparaci6n de meiosis y mitosis. Los cromosomas negros provie-
nen de un padre y los claros de otro. En meiosis se forman cua-
tro clulas hijas, cada una con un nmero haploide de cromosomas.
En mitosis se forman dos clulas hijas con cromosomas idnticos a
los de la clula madre,






-6-




Meiosis



s de

OOO(OOnr n Granosde
4 Esporas






n1 n
k f



nnn

n n
I\ / /Pericarpio (2n)

Endospermo (3n)





Ncleo del
Cigote Endospermo Germen (2n)
Saco Embionario Semilla
Figura 2. Constitucin cromos6mica haploide (n), diploide (2n) y tri-
ploide (3n) en las clulas reproductivas de una semilla y
los tejidos producidos.






7 -



2.1 Importancia del Origen Ontognico del Grano de Maz

Los mecanismos de la reproduccin son de gran importancia por su

influencia en la manifestacin fenotipica de las semillas que es, a fin

de cuentas, la parte de la planta que se desea mejorar en los cereales.

En plantas que se aprovechan otras estructuras vegetativas, ya sean hojas,

tallos, races o tubrculos, estos aspectos son de menor importancia.


Existe gran diferencia en el desarrollo ontognico del endospermo

en contraste con el del germen. Al contribuir la planta madre con mayor

proporcin de material gentico al endospermo, dos ndcleos haploides, su

influencia en el desarrollo de ese tejido es mayor, en particular cuando

los alelos contribuyen en forma aditiva a la expresin de una caracteris-

tica. Esto es de mayor importancia en la constitucin bioqumica del

endospermo,


Cada grano desarrollado es producto de la fecundacin de gametos o

clulas reproductoras de diferentes progenitores y por lo tanto, su cons-

titucin gentica ser el resultado de una nueva combinacin gentica. Se

comprende as, que el grano de maz corresponde a una generacin ms avan-

zada que la de la planta madre, y por lo tanto, su genotipo es diferente.

Sin embargo, el fenotipo de grano estar fuertemente influenciado por el

vigor y desarrollo de la planta madre.


La independencia genotipica de la semilla y su dependencia fenotipica

de la planta madre explica como el potencial de rendimiento de una semilla

pequea es el mismo que el de una grande ya que el tamo y posicin de la

semilla en la mazorca dependen de circunstancias ambientales y no genticas.







-8-



Esta explicacin desmerita la prctica comdn de los agricultores de eli-

minar los granos de las puntas de la mazorca al momento de seleccionar su

semilla. Conviene aclarar, sin embargo, que una semilla chica tendr menor

cantidad de nutrientes de reserva, lo cual puede afectar el desarrollo ini-

cial de la plntula bajo una condicin ambiental adversa en esa etapa. Los

granos de la base de la mazorca son, empero, ms grandes que los del centro

y por lo tanto no representan ninguna limitante en su potencial de rendimien-

to.


Igualmente, la independencia genotipica y dependencia fenotipica de la plan-

ta madre de la semilla justifica la posibilidad de obtener altos rendimientos

con semillas provenientes de campos, que, afectados por condiciones ambien-

tales adversas produzca bajos rendimientos unitarios.



3. Efectos Genotpicos

El efecto genotpico en una caracteristica determinada debe interpre-

tarse en base al nmero de genes y su accin gnica.


3.1 Nmero de Genes

Segn el nmero de genes, l efecto puede clasificarse en cualitativo

(genes mayores) 6 cuartitativo (poligenes). La primera est determinada por

uno pocos genes que demuestran sus efectos en forma clara y precisa. La

expresin de sus efectos se puede calificar agrupando los genotipos produ-

cidos en una distribucin de frecuencia en clases discretas. Estos fenoti-

pos son fciles de identificar y son, generalmente, poco o nada afectados

por el medio ambiente. Por ejemplo, el gene mutante Opaco-2 es un gene







9 -



mayor tpico que en la generacin F2 de cruzas entre plantas homocigotas

para el gene normal y mutante respectivamente, segregan en proporcin de

3 fenotipos normales a uno mutante, y genotipicamente a razn de un homo-

cigoto dominante a 2 heterocigotos a un homocigoto recesivo.


Los efectos cuantitativos, por otro lado, estn determinados por

muchos genes en donde cada uno influye parcialmente a la expresin del

caracter. La distribucin de frecuencias de clases fenotipicas en estos

casos es de forma continua, siendo adems, altamente influenciadas por

el medio ambiente. Las caractersticas contenido de protena en el endos-

permo y largo de mazorca, por ejemplo, estn determinadas por genes cuan-

titativos.


Los mecanismos cualitativos y cuantitativos de la herencia funcio-

nan independientemente, pudindose, tericamente, capitalizar los efectos

de ambos mecanismos en aquellas caractersticas que interesen. Un ejem-

plo de este aprovechamiento simultneo es la recuperacin de un fenotipo

crneo en maces homocigotos para el gene Opaco-2. Mediante seleccin de

efectos modificadores de naturaleza cuantitativa se puede recuperar un fe-

nptipo crneo en esos genotipos. Asimismo, la recuperacin de altura en

plantas homocigotas para el gene mayor braquitico-2 (br2), que cause ena-

nismo, se logra mediante la acumulacin de genes cuantitativos que aumenta

li, altura de la planta.


3,2 Herencia Materna

Hay casos de segregacin fenotipica que no dependen de la recombi-







10 -



nacin aleatoria de los genes en el momento de la fecundaci6n, sino que

esta determinada por la influencia del progenitor femenino,


3.2.1 Efectos Cromosmicos Maternos

El caso ya explicado de la herencia del endospermo, es uno de heren-

cia materna ocasionado por la constitucin triploide del endospermo median-

te la cual las caractersticas de ese tejido estarn determinadas por tres

genes allicos, en vez de dos como sucede en cualquier otro tejido diploide.

De los tres juegos de cromosomas presentes dos de ellos son iguales y pro-

vienen del progenitor femenino, lo cual resulta en expresiones fenotpicas

que no se ajustan a una segregacin tpica mendeliana donde se asume solo

un par de genes independientes para expresar una caracteristica.


3.2.2 Efectos Citoplsmicos

Aunque la casi totalidad de las caractersticas hereditarias se deter-

minan por el material gentico de los cromosomas, tambin existe material

gentico localizado en el citoplasma de las clulas reproductoras femeninas,

el cual puede influir en la manifestacin fenotpica de la progenie. La

proporcin de material citoplsmico en las clulas huevo es generalmente muy

superior al de las clulas reproductoras masculinas, y por tal razn el pro-

genitor femenino logra, en esos casos, transmitir ciertas caractersticas

sin la influencia gentica del progenitor masculino. Los efectos citopls-

micos se manifiestan solo en las progenies provenientes de la planta que

sirvi de progenitor femenino, ya que en el cruzamiento recproco, dicha

planta no contribuir con suficiente citoplasma en el proceso de fecunda-

cin para lograr transmitir los genes citoplsmicos.







11 -



Entre pls efectos citoplsmicos que tienen gran utilidad prctica

se encuentra el de la esterilidad masculina lo cual contribuye a la for-

macin comercial de hbridos. Este efecto consiste en impedir la forma-

cin de polen viable, facilitando as el cruzamiento con otra fuente de

polen sin necesidad de emasculacin. En el caso del maz hibrido esto

significa no tener que desespigar las plantas que constituyen el progenitor

femenino del cruzamiento. En el sorgo y la cebolla, donde las estructuras

florales masculinas y femeninas estn en la misma flor, la esterilidad.

citoplsmica ha permitido el aprovechamiento de la heterosis en especies

cuya produccin de semillas hibridas por mtodos de emasculacin seria

incosteable en cantidades comerciales.


Como es natural, la esterilidad es conveniente solo en la generacin

de produccin de la semilla hbrida, ya que en la siembra comercial de-

rivada de dicha semilla se requiere que haya suficiente polen frtil para

lograr fecundacin y produccin de granos. En maz, esto se logra de dos

formas: una es mezclando mecanicamente semilla producida mediante esteri-

lidad citoplsmica con suficiente proporcin de semilla de plantas normales

producida por desespigamiento manual que garantice una adecuada cantidad

de polen en el campo del agricultor. La otra forma es mediante el aprove-

chamiento de ciertos genes cromosmicos, llamados restauradores, que tienen

la habilidad de contrarrestar el efecto citoplsmico de la esterilidad. En

este caso se aprovechan en forma simultnea los mecanismos cromosmicos y

citoplsmicos de la herencia.







12 -



4. Accin Gnica

Los genes tienen variadas formas de expresar su efecto en el feno-

tipo, aunque la variacin genotipica depender de la segregacin resul-

tante de alelos dominantes y recesivos.


4.1 Efectos del Heterocigoto

Los efectos de los genes cualitativos, as como los de poligenes

resultan de una accin gnica similar. Cuando cada alelo de un par de

genes contribuye con igual intensidad, en forma lineal, a una caracters-

tica determinada- se dice que son efectos aditivos o que no hay dominan-

cia. Cuando el efecto del heterocigoto se manifiesta en una magnitud

mayor o menor que la media del efecto de los dos alelos, entonces se dice

que hay dominancia. Esta puede ser parcial, total o de sobredominancia

y negativa o positiva de acuerdo a cul fenotipo de los progenitores haya

sido identificado como dominante o recesivo. En el caso de poligenes el

efecto fenotipico resultante demuestra la accin ginica promedio de todos

los genes que intervienen en una caracterstica determinada, aunque en

forma individual cada uno tenga una accin gnica diferente en direccin

y magnitud.


En forma grfica se puede describir la accin gnica para un par de

alelos considerando el ndmero de alelos favorables para la expresin de un

fenotipo contra la magnitud de dicha expresin. En la Figura 3 se aprecia

en la horizontal las tres posibilidades genotpicas de un par de alelos:

Homocigoto recesivo (aa), heterocigoto (Aa) y homocigoto dominante (AA).-








13 -






Figura 3 EXPLICACION GRAFICA DE LA ACCION GENICA DE UN PAR DE
GENES










+12- +12 Sobre Dominancia


+10- +10 Dominancia


+ 8- + 8 Domina ia Parcial


+ 6-
5 Aditividad

+4-
+ 3 Recesividad Parcial

+ 2-


O- O Recesividad


2 2 Sobre Dominancia Recesiva



aa Aa AA


GENOTIPO







14 -



En la vertical se aprecian valores arbitrarios en escala para la expresin

fenotipica. Cuando el heterocigoto se expresa como un valor intermedio

[Aa=5) entre los dos valores fenotipicos de los homocigotos (aa=0, AA=10)

la accin gnica es aditiva; si el heterocigoto demuestra un valor igual

al homocigoto dominante (Aa=10) habr dominancia completa, si es intermedia

(Aa=8) habr dominancia parcial y si es mayor (Aa=12) habr sobredominancia.

Lo mismo sucede si las desviaciones del heterocigoto son en el sentido del

recesivo: si es intermedio (Aa=3), igual (Aa=0) o menor (Aa=-2) habr re-

cesividad parcial, total o sobredominancia recesiva.


Cuando se trata de poligenes, no es posible medir la accin gnica

de los alelos de cada gene que interviene: en la caracterstica, pero s

se puede estimar el efecto medio resultante de todos mediante ciertos di-

seos de apareamiento. La accin individual de esos genes puede ser aditi-

va, dominante o recesiva, algunos sumando y otros restando al.valor feno-

tipico. La suma algebraica de estos efectos determinar entonces la accin

gnica promedio que caracteriza la variable en cuestin.


El gene Opaco-2 es caracteristico de una accin gnica recesiva ya

que el heterocigoto se manifiesta con un fenotipo normal igual al

homocigoto dominante. En otras palabras, el alelo normal del caracter

Opaco-2 tiene dominancia completa .


La herencia de la altura de planta en maz puede considerarse deter-

minada por genes cuantitativos con una accin gnica promedio de sobredomi-

nancia ya que generalmente cuando se cruzan dos poblaciones la altura de

la progenie es mayor que la del progenitor ms alto.







15 -



4.1 Interacciones de Genes

Existen efectos de genes que no necesariamente reflejan independen-

cia en su accin genotpica, dentro de las cuales pueden mencionarse las

siguientes:


4.2..1 Acci6n Complementaria 6 Episttica

Cuando dos o ms genes diferentes (no allicos) se requieren para

demostrar un efecto simple. Por ejemplo, la resistencia a Roya de la

Corona en la avena requiere de dos genes dominantes AB para producir re-

sistencia; las otras combinaciones Ab, aB, y ab son susceptibles.


4.1.2 Accin Modificadora

Un determinado gene puede no tener efectos visibles sin la presen-

cia de otro. Por ejemplo, los efectos de recuperar una estructura crnea

en endospermo harinoso de materiales con el gene Opaco-2 solo se aprecia

en genotipos homocigotos 02/02, y no pueden apreciarse en endospermos fe-

notpicamente normales ocasionados por las condiciones heterocigota (+/o02

u homocigota dominante (+/+) ya que stos se expresan fenotpicamente con

endospermo c6rneo mientras que el homocigoto recesivo (ob2]) produce en-

dospermo harinoso.


4.2.3 Accin Inhibidora y Enmascaradora

Estos efectos pueden afectar la manifestaci6n fenotipica de otros

genes en forma similar a la de genes epistticos.







16 -



4.1.4 Accin Pleitr6pica

Algunos genes tienen la habilidad de ocasionar ms de un efecto vi-

sible, como sucede por ejemplo con el gene 02 que adems de cambiar la es-

tructura del endospermo en su constitucin fsica y qumica tambin influye

en aumentar el tamao del germen.


5. Conceptos de Poblacin

Todos los organismos vivos estn constituidos en poblaciones de in-

dividuos que renen muchas caractersticas en comn, pero que a la vez

presentan variacin entre los individuos que la componen.


5.1 Poblacin Gentica y Estadstica

Conviene definir el concepto de poblacin dentro del marco gentico

y estadstico para poder entender adecuadamente los fundamentos tericos

que rigen el estudio de la herencia. Genticamente, una poblacin consis-

te en una comunidad de individuos que comparten una carga gentica comn.

Estadsticamente, es una serie hipottica e infinitamente grande de obser-

vaciones potenciales, entre las cuales, las que realmente se hacen consti-

tuyen una muestra.


Fundamentados en estas definiciones se pueden concebir a los genes

como los componentes de una poblacin que se perpetan a travs de las

generaciones reagrupndose en pares para ser portados por las personas,

plantas o animales. En un momento dado una muestra de la poblacin gen-

tica estar formada por un gran nmero de pares de genes que de acuerdo con

la proporci6n relativa de alelos dominantes o recesivos que existen en cada







17 -



par, as sern sus posibilidades de recombinarse y permanecer en un indi-

viduo expresando una caracterstica determinada,



6. Leyes Fundamentales de la Gentica

Lasleyes de Mendel y de Hardy Weinberg fundamentan los principios en

los cules se basan los mtodos de mejoramiento. Las primeras explican el

aprovechamiento dirigido de la variacin existente en las poblaciones y las

segundas, la perpetuacin, generacin tras generacin, de los avances lo-

grados en la seleccin de plantas algamas, como el maz.


6.1 Leyes de Mendel y su Aplicacin al Mejoramiento


Las leyes de Mendel establecen que los pares de genes segregan o se

separan con anterioridad a la formacin de los gametos o clulas reproduc-

tivas, recombinndose nuevamente en forma independiente de los otros pares

de genes, y al azar, en el proceso de la fecundacin.


Los principios de segregacin y recombinacin independientes dependen

de genes que se encuentran en condicin heterocigota en las poblaciones.

Si los genes se encuentran en condicin homocigota, aunque se separen y

recombinen no habra variacin genotipica ni fenotipica y por lo tanto no

poda hacerse seleccin. Estos principios tericos resaltan la importancia

que en la aplicacin de mtodos de mejoramiento se le d al mantenibiento de

la variacin gentica.



Dentro de una especie, raza variedad, existe un nmero alto de genes








18 -



que son homocigotos y responsables del parecido general entre los indivi-

duos. Solamente la proporcin de genes que se encuentra segregando es la

que interesa desde el punto de vista de la seleccin y por lo tanto conviene

saber las formas en que esta variacin puede mantenerse y/o ampliarse. En

la evolucin natural de las especies, el origen de la variacin depende de

las mutaciones en primer lugar, y en segundo lugar de los cruzamientos de

individuos que logran fijar combinaciones gnicas diferentes. En la selec-

cin dirigida y para fines prcticos, la variacin se puede ampliar intro-

duciendo genes a la poblacin en proceso de mejoramiento de otras que,

natural o artificialmente, hayan recibido diferentes presiones de seleccin

ambiental. La mutagenesis por medios qumicos o radioactivos es un mecanis-

mo que a un nivel de tecnologa ms sofisticado logra modificar la constitu-

cin gnica de los organismos, y por lo tanto crea nueva variacin. Fuera

de este caso, los procesos de seleccin utilizan la variacin existente en

nmero y proporcin de genes en poblaciones locales o introducidas.



6.2 Ley de Hardy-Weinberg y su aplicacin al mejoramiento

La ley de Hardy-Weinberg establece que en una poblacin al6gama grande

y bajo apareamiento aleatorio, las frecuencias gnicas y genotipicas perma-

necen constantes de generacin en generacin, que las frecuencias genotipi-

cas quedan determinadas por las frecuencias gnicas y que el equilibrio se

alcanza en una sola generacin de apareamiento aleatorio en ausencia de

mutacin, seleccin o migracin.



El fundamento terico de la ley descansa en los principios de segrega-







19 -



cin y recombinacin independientes de genes planteados por Mendel, para

lo cual supone tambin otras condiciones que en la prctica no pueden ser

completamente controladas. Estas condiciones, incluyendo las mencionadas

en la ley y otras inferidas se resumen a continuacin:

a. Tamao de poblacin infinito
b. Apareamiento aleatorio
c. Ausencia de mutacin, seleccin o migracin
d. Herencia diploide
e. Dos alelos en cada locus
f. Genes autosmicos
g. Ausencia de herencia materna


Conviene resaltar la relacin entre los conceptos de frecuencias y equi-

librio en la interpretacin de esta ley: las frecuencias o proporciones re-

lativas de los alelos dominantes o recesivos (frecuencias gnicas) en los

gametos haploides, o de su recombinacin en los individuos (frecuencias ge-

notpicas) diploides logran el equilibrio despus de una generacin de apa-

reamiento aleatorio. Este fundamento permite interpretar matemticamente el

comportamiento de la herencia a nivel de poblacin en lo que generalmente se

denomina gentica cuantitativa o de poblaciones.


Dicho en otras palabras, la ley Hardy-Weinberg explica como la varia-

cin gentica existente en una poblacin de apareamiento aleatorio, como es

el maz, se mantiene a travs de las generaciones. En una aplicacin ms

especfica tambin explica el porqu no se manifiesta depresin en el ren-

dimiento en generaciones avanzadas de variedades de libre polinizacin, en

contraste a lo que sucede con las producidas por hibridacin. Es conocida

la disminucin de rendimiento que se aprecia en la segunda generaci6n de

un hibrido. En esa generacin, las frecuencias genotipicas no estn en







20 -



equilibrio porque el apareamiento en la produccin de la semilla F1 no fue

aleatorio. En teora, el rendimiento se estabilizar cuando la poblacin

entre en equilibrio gnico y genotipico lo cual suceder en la generacin

F2, es decir, despus de una generacin bajo apareamiento aleatorio. Por

ejemplo, la prctica comn (aunque indeseable) de utilizar la semilla F2 de

maz hbrido reduce el rendimiento con respecto a la generacin F1, pero a

partir de la siguiente generacin, las frecuencias gnicas y genotipicas se

aproximan al equilibrio y es menor o no existe mayor disminucin en el ren-

dimiento. En la realidad, sin embargo, siempre hay cambios que afectan el

equilibrio, ya que generalmente existe seleccin as como migracin o con-

taminacin de genes en cada siembra que hace el agricultor.



6.3 Frecuencias gnicas y genotipicas

Se puede suponer que la carga gentica de una poblacin de pjaros est

compuesta por 100 pares de genes y que uno de ellos, por ejemplo, el que de-

termina el color de sus plumas tiene una accin gnica de aditividad produ-

ciendo los colores blanco, rosado y rojo para los genotipos homocigoto

recesivo, heterocigoto y homocigoto dominante respectivamente. En este caso

los genotipos identifican los fenotipos. Para una poblacin estadstica

muestraJ de 100 pjaros se encuentra que hay 9 blancos, 42 rosados y 49

rojos. Genotipicamente se describe esta proporcin 49RR:42 Rr: .9 rr., Ge-

notipicamente se puede calcular la proporcin del alelo recesivo y dominan-

te que existe en esa muestra sumando y relacionando el ndmero de genes re-

cesivos y dominantes existentes como si fueran unidades independientes.

As para cada alelo se tendr que:







21 -





r = 19x2)+(42x1) = 60
R = (42x1)+(49x2) = 140


En trminos de frecuencia:

60
r = = .3
S60 + 140

140
S 60 + 140


de manera que la suma de las frecuencias es igual a la unidad:


r + R = .3 + .7 = 1



Los gametos haploides (masculinos femenino): portarn los alelos recesi-

vos y dominantes en las frecuencias de .3 y .7 o lo que es lo mismo en el

30P/o y 70/o de llos. Al recombinarse aleatoriamente en el proceso de la fe-

cundacin se formarn nuevos genotipos cuyas frecuencias a su vez depende-

rn directamente de estas funciones gnicas. De esta explicacin se comprende

que las caractersticas heredadas dependen de la accin gnica para su mani-

festacin en cada individuo y de las frecuencias gnicas para la proporcin

en que aparecen en las poblaciones,


La interpretacin estadstica de los cambios y recombinaciones de genes

y genotipos se hace en base a la expansin del binomio (a + b)2

2 2 2
[a + b) = a +.2ab + b

Los valores de a y b se sustituyen por los valores de las frecuencias res-

pectivas del alelo dominante y recesivo y que, por ser frecuencias, suman







22 -



la unidad. La frecuencia del alelo dominante se identifica por p y la

del recesivo por q, de manera que:


p + q =1
2 2 2
(p+q) = p +2pq+q


Dicho en otras palabras, las frecuencias gnicas de p y q se recom-

binarn para distribuirse en la progenie en los genotipos homocigotos do-
2
minantes AA = p los heterocigotos Aa = 2 pq y los homocigotos recesivos
2
aa = q


En base a estas transformaciones se puede demostrar que las frecuencias

gnicas y genotpicas se mantienen en equilibrio despus de una generacin

de apareamiento aleatorio, de acuerdo a la ley de Hardy Weinberg.



Primero se necesita conocer los posibles apareamientos en una poblacin

dada, lo cual se hace en base a las frecuencias genotpicas.



Se establece que:

D = Frecuencia del genotipo AA
2H = Frecuencia del genotipo Aa
R = Frecuencia del genotipo aa

y se recuerda que las frecuencias gnicas son:



Para A: D + 2H = (D + H) = p
2


Y para a: R + 2H = [R + H) = q
2







23 -



Si se cruzan los posibles genotipos, incluyendo los recprocos, se

tendrn las siguientes recombinaciones genotipicas

Frecuencias Genotpicas de la Progenie

Apareamiento AA Aa aa

AA x AA (D)(D) =D2 D2
AA x Aa (D)(2H)+(2H)(D)=4DH 2HD 2HD
AA x aa DR+RD=2RD 2FO
Aa x Aa (2H)(2H)=4H2 H2 2H2 H2
Aa x aa (2H)(R)+R(2H)=4HR 2RH 2RH
aa x aa (R)(R)=R2 R2


SuHando verticalmente: D2+2DH+H2 2(DH+RD+H2+RH) H2+2RH+R2
Simplificando: (D+H)2 2(D(H+R)+H(H+R)) (H+R)2
2(H+R)(D+H)
Sumando horizontalmente: (D+H)2 + 2(H+R)(D+H) + (H+R)2


Pero, sustituyendo las frecuencias genotpicas en funcin de las gnicas ya

que:

D + H = p
D+H=p

H + R = q
H+R=q

Se tiene:

2 2
p + 2pq + q


que es la expansin de binomio (p + q)2 y que ha alcanzado el equilibrio.

Para demostrar como se mantiene el equilibrio en la siguiente generacin bas-

ta sustituir las frecuencias genotpicas en funcin de sus frecuencias g-

nicas en un esquema de apareamiento aleatorio como se describe a continua-

cin:







24 -



AA Aa aa

p 2pq q2
2 4 3 22
AA p p 2p q p q


Aa 2pq 2p3q 4p2q 2pq3

2 22 3 4
aa q p q 2pq q




Sumando y simplificando las columnas se tiene que:

4 3 2 2 2 2 2
p + 2p q + p q = p (p +2pq+q)
3 22 3 2 2
2p q + 4p q + 2pq = 2pq (p +2pq+q )
22 3 4 2 2 2
p q + 2pq + q = q(p + 2pq + q


Pero:
2 2
p +2pq+q = 1


Entonces sustituyendo y sumando verticalmente se obtiene de nuevo la

frecuencias parental:


p 2+2pq+q2


demostrndose que no han habido cambios en las frecuencias genotpicas res-

pectivas y que por lo tanto est en equilibrio.



Con estos fundamentos se puede estimar si una poblaci6n est en equi-

librio Hardy Weinberg o n6, ya que basta desarrollar el binomio de las fre-

cuencias gnicas (p + q)2 para calcular las frecuencias genotipicas de la

progenie en sus posibles recombinaciones.







25 -



Por ejemplo, volviendo a la poblacin de pjaros, si se modifica por

seleccin o eliminacin la frecuencia de algunos genotipos, las frecuencias

gnicas se modificarn y entonces solo bastar someter la poblaci6n a apa-

reamiento aleatorio y volver a establecerse el equilibrio. Si la modifica-

cin consisti en cambiar las frecuencias gnicas a p = .4 y q = .6, entonces

en la siguiente generaci6n se tendrn las siguientes frecuencias genotpicas


2 2 2
en base a p + 2pq + q para AA, Aa y aa respectivamente.



.42+2(.4)(.6)+.62 = .16 AA + .48 Aa + .36 aa



Es decir, que para una poblacin de 100 pjaros se tendrn 16 rojos, 48

rosados y 36 blancos en el nuevo equilibrio; se ha aumentado los pjaros

blancos como consecuencia del cambio operado en las frecuencias gnicas de

R = .7 y r = .3 a R = .4 y r = .6.



En la prctica las frecuencias gnicas se calculan en poblaciones en

equilibrio, partiendo de la identificacin de los genotipos homocigotos re-

cesivos que pueden ser generalmente distinguibles fenotIpicamente. Trans-

formando el ndmero de individuos homocigotos a su frecuencia relativa en la
2
poblaci6n se tiene el equivalente a q Basta con extraer su raz cuadrada

para conocer la frecuencia del alelo recesivo q y estimar p en base a p+q=1.
2 2
Con los valores estimados de p y q se desarrolla el binomio (p+q) = p +
2
2 pq + q para estimar las frecuencias de los genotipos homocigotos y hete-

rocigotos en equilibrio.


Por ejemplo, para una poblacin en equilibrio de 200 pjaros, donde se







26 -



identifican 72 blancos, se puede estimar la frecuencia gnica q partiendo
2
de la frecuencia genotipica de rr = q ,

72
Frecuencia de rr = = .36

q = 36 = .6

p = 1-q = .4


Y las frecuencias genotipicas sern:


p + 2pq + q = .42 + 2(.4)(.6) + 62 .16+.48+.36


Y el nmero de individuos rojos, rosados y blancos sern:

Rojos (RR) = 200 (.16) = 32
Rosados (Rr) = 200 (.48) = 96
Blancos (rr) = 200 (.36) = 72



6.4 Limitaciones en la Aplicacin de las Leyes de la Herencia

Conviene ahora describir algunos aspectos relacionados con los genes

que limitan las posibilidades de segregaci6n y recombinacin independiente

as como la obtencin del equilibrio gentico.


6.4.1 Ligamiento

En la clula, durante los procesos de meiosis y mitosis, son realmen-

te los cromosomas y no los genes los que segregan y recombinan. Por lo

tanto, genes ubicados en un mismo cromosoma segregarn y recombinarn con-

juntamente, clasificndose entonces como genes ligados. Este ligamiento

no es necesariamente permanente ya que los cromosomas, mediante el proceso








27 -



de sobrecruzamiento en la reproduccin nuclear, logran intercambiar secto-

res de cromosomas permitiendo as el rompimiento del ligamiento.. Los genes

que se encuentren ms separados dentro de un mismo cromosoma tendrn mejo-

res posibilidades de lograr separarse y recombinarse independientemente que

los que se encuentran ntimamente ligados. Por ejemplo, caractersticas que

se encuentran correlacionadas en su manifestacin fenotipica pueden estar

determinadas por efectos de genes ligados. Altura de planta y rendimiento

pueden citarse como ejemplo suponiendo que estas dos caractersticas corre-

lacionadas dependan del ligamiento de genes. Romper esa correlacin implica

romper el ligamiento de los genes que los determinan. Lograr este rompi-

miento es ms difcil que obtener una recombinacin gnica de genes autos-

micos independientes. Para lograrlo se requiere de facilitar mayor oportu-

nidad a la recombinacin cromosmica mediante el cruzamiento de tipos

contrastantes y depender para la seleccin de un mayor nmero de individuos

que aumente la probabilidad de que suceda un hecho poco probable. Los

mtodos de mejoramiento utilizados por el CIMMYT parecen haber logrado la

rotura de ese posible ligamiento. La variedad Tuxpeo-1 (de la cual se

deriv el ICTA B-1) produce plantas ms bajas y ms rendidoras que la po-

blacin original de donde se deriv esta variedad.


6.5 Tamao de la Poblacin-

An en el caso de genes autosmicos y de independencia de segregacin

y recombinacin, es difcil en la prctica lograr una combinacin ideal de

genes por la limitacin existente en el nmero de individuos que se pueden

sembrar. Aplicando el clculo estadstico para conocer las frecuencias de







28 -



pares de genes que pueden recombinarse en forma homocigota en la generacin

F2 de un cruce de individuos homocigotos contrastantes para esos genes, en-

fatiza la importancia del nmero de plantas que se necesitan para tener xi-

to en los procesos de selecci6n. En el Cuadro No.1 se describen los nmeros

tericos de individuos que permitirn un genotipo homocigoto para casos en

que se involucran desde un par hasta 20 pares de genes.


Puede apreciarse que solamente para 5 pares se requieren 1024 indivi-

duos y para 10 ms de un milln. En la prctica la limitacin de recursos

obliga a trabajar con poblaciones reducidas con los riesgos inherentes de

perder genes que se encuentran en baja frecuencia (deriva gentica) y de re-

ducir la variacin posible (endogamia).


Los efectos provocados por la interaccin de genes tambin afectan el

cumplimiento terico de las leyes de la herencia. Estos efectos ya fueron

discutidos en el numeral 4.1.







29 -




Cuadro No.1 NUMERO DE INDIVIDUOS REQUERIDOS PARA LA OBTENCION DE DIFE-
RENTES NUMEROS DE GENES EN FORMA HOMOCIGOTA*






NUMERO DE PARES DE FRECUENCIA PROBABLE DE UN
GENES INVOLUCRADOS TIPO HOMOCIGOTO EN F2



1 1 de cada 4

2 1 de cada 16

3 1 de cada 64

4 1 de cada 256

5 1 de cada 1,024

10 1 de cada 1,084,576

20 1 de cada 1,099,511,627,776




Tomado de "Mejoramiento Gentico de las Cosechas", Poehlman, 1959








30 -



II, VALORES FENOTIPICOS Y GENOTIPICOS



Los mecanismos de la herencia presentados en el capitulo anterior per-

miten comprender los fundamentos fsicos y probabilsticos que determinan

la constitucin gentica individual y de las poblaciones. Ahora conviene

describir la forma de medir los efectos genticos y los factores que inter-

vienen en su manifestacin para posteriormente tratar la forma de controlarlos

en los programas de mejoramiento.



1. Fenotipos y Genotipos

El fenotipo es la manifestacin externa de las caractersticas que

exhibe un individuo.



El genotipo es la combinacin especfica de genes que determinan el po-

tencial de la manifestacin externa de las caractersticas de un individuo.



Para cualquier fenotipo en un individuo, su manifestacin estar deter-

minada por su genotipo en la medida que ste sea afectado por el medio am-

biente, segn se puede describir con la siguiente ecuacin:


F = G + E + GE II-1


donde:

F = Fenotipo

G = Efectos genticos

E = Efectos ambientales

GE = Interaccin gentica ambiental








30 -



II, VALORES FENOTIPICOS Y GENOTIPICOS



Los mecanismos de la herencia presentados en el capitulo anterior per-

miten comprender los fundamentos fsicos y probabilsticos que determinan

la constitucin gentica individual y de las poblaciones. Ahora conviene

describir la forma de medir los efectos genticos y los factores que inter-

vienen en su manifestacin para posteriormente tratar la forma de controlarlos

en los programas de mejoramiento.



1. Fenotipos y Genotipos

El fenotipo es la manifestacin externa de las caractersticas que

exhibe un individuo.



El genotipo es la combinacin especfica de genes que determinan el po-

tencial de la manifestacin externa de las caractersticas de un individuo.



Para cualquier fenotipo en un individuo, su manifestacin estar deter-

minada por su genotipo en la medida que ste sea afectado por el medio am-

biente, segn se puede describir con la siguiente ecuacin:


F = G + E + GE II-1


donde:

F = Fenotipo

G = Efectos genticos

E = Efectos ambientales

GE = Interaccin gentica ambiental








31 -



Puede comprenderse que el fenotipo es una funcin de componentes

genticos y ambientales y por lo tanto un mismo genotipo puede asumir

fenotipos variables de acuerdo a la intensidad de los efectos ambienta-

les que estn incidiendo en su potencial genotipico.


Para programas de mejoramiento gentico es imprescindible por lo

tanto, poder interpretar por separado los efectos genticos de los am-

bientales, ya que solamente controlando el genotipo puede modificarse el

potencial de expresin de las caractersticas que interesan mejorarse.


Un fenotipo entonces, puede ser, por ejemplo, el rendimiento de grano,

altura de planta o constitucin qumica del grano.


En cualquier proceso de seleccin conviene separar el efecto genti-

co del ambiental si es que se ha de tener progreso en la seleccin. Por

esta razn es de importancia decisiva controlar el medio ambiente, lo cual

se hace uniformando e identificando los efectos ambientales para que las

diferencias genotpicas (observables) se aproximen lo ms posible a los

efectos genticos. En otras palabras, en la ecuacin II-1 se trata de

hacer E = O. Experimentalmente en la seleccin masal, por ejemplo, las

desviaciones ambientales se controlan estratificando las parcelas sujetas

a seleccin y en la evaluacin de ensayos de rendimiento se hace mediante

repeticiones.


Ahora bien, el valor gentico est determinado por efectos aditivos,

desviaciones de dominancia y desviaciones de la interaccin espisttica








32 -



de acuerdo a la ecuacin:


G =A + D +I II-2


donde:

G = Valor genotpico

A = Efectos aditivos

D = Desviaciones de dominancia

I = Desviacin de interaccin episttica



Para los procesos de seleccin en maz, el efecto aditivo es el ms

importante, por ser su contribucin la que mejor relaciona el parecido

entre parientes. Los efectos de dominancia e interaccin tienen mayor

importancia para los mtodos de hibridacin.


2. Variabilidad

La variabilidad gentica equivale a la materia prima de donde se pue-

de lograr progreso en la seleccin, ya que si no existe variacin entre

individuos o si sta es muy pequea, no podrn ser identificados suficien-

tes individuos superiores que logren mejorar la media de la caracteristica

que se selecciona.


2.1 Efectos gnicos

La mayoria de los componentes de rendimiento estn determinados por

efectos de muchos genes, los cuales manifiestan su variabilidad de frecuen-

cias de acuerdo a una distribucin normal, donde la mayorla de los tipos








33 -



se encuentran agrupados cerca de la media de la poblacin y dos fracciones

de la poblacin se apartan hacia valores bajos y altos respectivamente. A

medida que el nmero de genes que controla un caracter aumenta, la distri-

bucin de fenotipos para dicha poblacin seasemeja ms y ms a la curva

normal. Esto es particularmente cierto cuando la varianza genotipica es

de naturaleza aditiva.


En la Figura 4 se ilustran las frecuencias de fenotipos en la progenie

de la segunda generacin de una cruza de individuos homocigotos para dife-

rentes nmeros de pares de genes, cuando solo existen efectos aditivos.


Ya se mencion que de los componentes de la varianza gentica, los

efectos aditivos son los ms tiles para progresar en la seleccin en po-

blaciones algamas de cruzamiento aleatorio. Por lo tanto, para los pro-

gramas de mejoramiento ser de mucha conveniencia conocer si la caracters-

tica seleccionada depende de efectos aditivos o no aditivos. Este

conocimiento ser necesario para determinar eventualmente los limites en

la presin de seleccin, nmero de individuos que deben sembrarse, etc.


La herencia determinada por aditividad ocasiona que la media de los

valores fenotpicos en la generacin F1 de un cruce sea intermedia con res-

pecto alade los padres, que la media de generacin F2 sea igual a la de la

F1 y que la descendencia de cualquier individuo de la F2 tenga una media

igual al valor del individuo. Estas caractersticas de la herencia aditiva

explican sus mritos para programas de seleccin, ya que permiten fijar las

caractersticas seleccionadas en forma permanente en la poblacin.








34-



Figura 4 EJEMPLOS DE ACCION GENICA ADITIVA CON DIFERENTE NUMERO DE
GENES



1) UN PAR DE GENES
P1 AAxaa Frecuencias 2-
F1 Aa de F21
F2 AA:2Aa:laa
AA Aa aa
GENOTIPOS
6
2) DOS PARES DE GENES
P1 AABBxaabb 5
F1 AaBb 4
Frecuencias
F 1AABB
2AABb de F
1AAbb 2
2AaBB
4AaBb 1
2Aabb
laaBB
2aaBb AABB AABb AaBb Aabb aabb
laabb aaBB aaBB aaBb
AAbb
GENOTIPOS



4) DIEZ PARES DE GENES


Frecuencias
de F2







GENOTIPOS







35 -



Cuando los efectos genticos no son aditivos, es decir, que tienen

accin gnica de dpminancia o episttica se logran efectos mayores que el

de la media de los progenitores en la generaci6n'F1, pero en siguientes

generaciones el valor medio de la poblacin se reduce.


2.1.1 Aditividad

En forma de ejemplo, se puede considerar un efecto aditivo ocasionado

por dos pares de genes, donde cada uno contribuye con la siguiente magnitud

a ese caracter:


A=2 B=6

a = 1 b= 3


Al cruzar dos individuos homocigotos para estos genes se tiene que:


AABB x aabb
(2)(2)(6)(6) _(1)(1)(3)[3)
16 8


donde el valor de un progenitor es 16 y del otro es 8. La progenie de esta

cruza equivalente a la generacin F1, ser:


AaBb
(2)(1)(6)c3)
12

producindose un valor fenotpico de 12, el cual es igual a la media de los

dos progenitores:

16 + 8
= 12
2








-36-



En la generaci6n F2, bajo cruzamiento aleatorio se tiene que la pro-

genie estar compuesta por 9 genotipos diferentes de acuerdo a los siguien-

tes valores y frecuencias:


Aa Bb x Aa Bb

Valor Frecuencia

AA BB 16 1
2 AA Bb 13 2
AA bb 10 1
2 Aa BB 15 2
4 Aa Bb 12 4
2 Aa bb 9 2
aa BB 14 1
2 aa Bb 11 2
aa bb 8 1


La suma total de estos valores es 192 que dividido entre 16 posibles com-

binaciones resulta en 12, demostrndose que el valor promedio de la F2 es

igual al de la F1 y a la media de ambos progenitores originales. Repitien-

do este proceso para la descendencia de cualquier individuo de la F2 (cruzado

por si mismo o por otro de igual genotipo) se demuestra que la media de su

progenie es igual a la de los progenitores, cumplindose las premisas que

determinan el efecto de aditividad.


2.1.2 Dominancia

Cuando la acci6n gnica es de dominancia completa los valores del

heterocigoto son iguales al homocigoto dominante.








37 -



Para este caso se puede suponer los siguientes valores para dos pares

de genes:

AA = 4 aa = 2 Aa = 4

BB = 12 bb = 6 Bb = 12


Al cruzar individuos homocigotos para estos genes se tiene que:


AA BB X aa bb
(4)(12) (2) (6)
16 8


F1 Aa Bb
(4(12)


El valor resultante en la generacin F1 de genotipo heterocigoto

(AaBb) ser de 16 que es igual al progenitor homocigoto dominante.


En la generaci6n F2, bajo apareamiento aleatorio se tiene que:


Aa Bb X Aa Bb


Valor Frecuencia
AABB 16 1
2AABb 16 2
AAbb 6 1
2AaBB 16 2
4AaBb 16 4
2Aabb 10 2
aaBB 14 1
2aaBb 14 2
aabb 8 1







38-



La suma total de estos valores es 220 que dividido entre 16 posibles

combinaciones resulta en 13.7. Se aprecia que en promedio, el efecto del

heterocigoto en la generacidn F1 de 16, incrementa el valor promedio de

los progenitores, que en este caso fue de:


16 + 8 1
2


pero se reduce en la generacin F2 a 13.7.



2.1.3 Sobredominancia

Similarmente, cuando existe sobredominancia, los heterocigotos valen

ms que el valor promedio de los progenitores homocigotos y de la genera-

ci6n F1.



AA = 4 aa = 2 Aa = 6

BB = 12 bb = 6 Bb = 16


se tiene: en la generaci6n F1 del cruzamiento de los homocigotos constras-

tantes que:

AABB x aabb
(4)(12) (2)(6)

AaBb = 22
(6)(16)

El valor de AaBb = 22 es mayor que cualquiera de los progenitores ya que

AABB 16 y aabb = 8.








39 -



En la generaci6n F2 se tienen 9 genotipos posibles con los siguientes

valores:


AaBb x AaBb

Valor Frecuencia

AABB 16 1
2AABb 20 2
AAbb 10 1
2AaBB 18 2
4AaBb 22 4
2Aabb 12 2
aaBB 14 1
2aaBb 18 2
aabb 8 1



La suma total de los valores genotipicos dividida por los 16 genoti-

pos posibles produce una media de 17, la cual es inferior a la media de la

generacidn F1, que era de 22.


Puede apreciarse que el efecto no aditivo tuvo su mxima expresin

en la F1, reducindose drsticamente el valor promedio en la F2.


Estos ejemplos simplistas ilustran la accin gnica aditiva y no adi-

tiva de caracteres cuantitativos, resaltando las ventajas de la aditividad

para la selecci6n de poblaciones de libre polinizaci6n y de la no aditivi-

dad para esquemas de formacin de hbridos, donde interesa solo la genera-

cidn F1.








40 -



3. Parmetros Poblacionales

Para poder aplicar los conceptos tericos, conviene definir los par-

metros que miden los componentes de la variabilidad, tanto el gentico como

el ambiental.


En base al modelo:


F = G + E + GE II-1


se puede describir las varianzas respectivas segn:


oF2 = 0G2 +OE2 +oGE2



donde:

C2- = Varianza fenotpica

0$2 = Varianza gentica

E2 = Varianza ambiental

OGE2 = Varianza de interaccin gentica-ambiental



y la varianza gentica, a su vez, se puede describir en base a sus compo-

nentes:

oG2 = OA2 + 0D2 + 2 II-3

donde:

02- = Varianza aditiva

C62 = Varianza no aditiva

0(2 = Varianza episttica







41 -



4. Heredabilidad

El concepto de heredabilidad describe la capacidad que tienen los ca-

racteres para transmitirse de generacin en generacin. En otras palabras

una alta heredabilidad sugiere efectividad para lograr ganancias en pro-

cesps de seleccin. Lo contrario sucede con la baja heredabilidad, que

cuando se conoce de antemano, permite orientar los programas para compensar

esa limitacin mediante la aplicacin ms idnea de lmites de presin de

seleccin, utilizacin del nmero de individuos ms adecuado y mximo con-

trol del medio ambiente.


En la prctica este concepto se mide en dos formas: en sentido amplio

y sentido estrecho.


Heredabilidad en sentido amplio constituye la fraccin de la varianza

gentica del total de la varianza fenotipica y determina la importancia re-

lativa del genotipo y del medio ambiente. Viene dada por:


2 cG2 G2
H + "2 = 11-4
02 +O2 +OG CrF2

En sentido estrecho solo interesa la fraccin gentica debida a la va-

rianza aditiva del total de la varianza fenotpica, segn:


2 2 A2
h O=2 2 11-5
h G2 + 2 + O-G2 OF2


La heredabilidad en sentido estrecho tiene especial importancia en me-

joramiento de poblaciones ya que la varianza aditiva se expresa en la proge-








-42-



nie de los individuos seleccionados y por consiguiente determina la res-

puesta a la selecci6n.








43 -



III. FUNDAMENTOS TEORICOS DE LA SELECCION



1. Cambios en Frecuencia Gnica y Genotipica


Cuando se habla de cambios en una poblaci6n, se refiere primordial-

mente a cambios en las frecuencias gnicas. Estos cambios estn afectados

por la mutaci6n, la seleccin, las fluctuaciones al azar, el impulso mei-

tico y la migracin.



1.1 Mutacin

Los cambios sdbitos en el plasma germinal, que se realizan al azar,

llamados mutaciones son fundamentales para el proceso evolutivo. Las muta-

ciones gnicas proporcionan la materia prima para que la seleccin acte

representando una fuerza que afecta a las frecuencias gnicas.


Si el gene A muta a su alelo a, la frecuencia de A se reduce y la de

a se eleva en forma correspondiente. Si este proceso contina por largo

tiempo, A desaparecer de la poblacin y ser reemplazado por a. Esto se

llama mutacin recurrente, pero se sabe que a menudo la mutacin es rever-

sible, esto es, a se transforma de nuevo en A con una frecuencia medible.

Las tasas de mutacin de los alelos en las direcciones opuestas, muchas

veces no son iguales. Normalmente es menos probable que la mutacin sus-

tituya a por A. Se puede mostrar esta relacin simblicamente:


u
A a
y* *. .








43 -



III. FUNDAMENTOS TEORICOS DE LA SELECCION



1. Cambios en Frecuencia Gnica y Genotipica


Cuando se habla de cambios en una poblaci6n, se refiere primordial-

mente a cambios en las frecuencias gnicas. Estos cambios estn afectados

por la mutaci6n, la seleccin, las fluctuaciones al azar, el impulso mei-

tico y la migracin.



1.1 Mutacin

Los cambios sdbitos en el plasma germinal, que se realizan al azar,

llamados mutaciones son fundamentales para el proceso evolutivo. Las muta-

ciones gnicas proporcionan la materia prima para que la seleccin acte

representando una fuerza que afecta a las frecuencias gnicas.


Si el gene A muta a su alelo a, la frecuencia de A se reduce y la de

a se eleva en forma correspondiente. Si este proceso contina por largo

tiempo, A desaparecer de la poblacin y ser reemplazado por a. Esto se

llama mutacin recurrente, pero se sabe que a menudo la mutacin es rever-

sible, esto es, a se transforma de nuevo en A con una frecuencia medible.

Las tasas de mutacin de los alelos en las direcciones opuestas, muchas

veces no son iguales. Normalmente es menos probable que la mutacin sus-

tituya a por A. Se puede mostrar esta relacin simblicamente:


u
A a
y* *. .








44 -



A muta hacia a con una frecuencia u; a muta en el sentido opuesto ha-

cia A con la frecuencia vi u y v no son necesariamente iguales,



Si q es la frecuencia de a en una generacin cualquiera y (1 q) es

la frecuencia de A,el cambio en la frecuencia de A debido a mutacin para

la generacin siguiente ser:


La adicin de ms alelos A en cantidad vq

La sustitucin de alelos A en cantidad u (1 q)



Cuando las adiciones igualen a las sustituciones, las frecuencias g-

nicas estarn en equilibrio bajo las presiones de mutacin. Dicho en otra

forma;

vq = u (1 q)
vq+uq = u
q(v+u) = u
u
q =
u +v


Este equilibrio no debe confundirse con el equilibrio de la ley de

Hardy-Weinberg, en los cruzamientos al azar. El de la ley es una estabi-

lidad en las frecuencias gnicas y genotpicas. Aqu se refiere a un tipo

de estabilidad ms bsico, a un equilibrio de las mismas frecuencias gnicas,

bajo presiones de mutacin opuestas.


Otras mutaciones son las cromosmicas que tambin tienen un gran sig-

nificado en la evolucin. El nmero y la estructura de los cromosomas, las

"repeticiones" o "duplicaciones" y los cambios en la formacin son importan-

tes.







45 -



1.2 Seleccin

La seleccin natural est basada en las variaciones intrirsecas es-

pontneas, tales como las mutaciones al azar, Conviene considerar la se-

leccin en relacin con la evolucin adaptativa.


Como ejemplo se supone que en determinado ambiente los individuos del

genotipo aa no puede reproducirse. Esto es un ejemplo extremo de seleccin

completa contra un fenotipo recesivo. Se asume tambin, que en la poblaci6n

original el 49/o de los individuos presentan el caracter recesivo. La fre-

cuencia gnica para este alelo es .49 = 0.7.


La frecuencia genotipica de esta poblacin original en equilibrio ser
0.09
por lo tanto 0.09AA + 0.42Aa + 0.49 aa. Ahora bien, si solo se considera

la poblacin reproductora, es decir los dos genotipos AA y Aa, la frecuencia

genotpica ser: 0.18 AA y 0.82 Aa.


Si estos genotipos (que son un solo fenotipo) se cruzan al azar, y se

considera que todos los tipos de cruzamiento son igualmente frtiles se pue-

den determinar las caractersticas de la generacin siguiente:

Apareamiento Frecuencia Descendencia (Frecuencia )
AA Aa aa
AAxAA (0.18)2 0.03 0.03
AAxAa 2(0.18)(0.82)= 0.30 0.15 0.15
AaxAa (0.82)2 = 0.67 0.17 0.34 0.17
Total 1.00 :0.35 0.49 0.17


Esta nueva poblacin se aproxima tambin a una distribucin binomial







46 -



de los genotipos, de nuevo en equilibrio. Pero hay un cambio fundamental,

la frecuencia del alelo a ha disminuido de 0.7 en la generacin anterior a

algo ms de 0.4(0\o.17) en la siguiente generacin. Correspondientemente,

la frecuencia de A se increment a 0.6 aproximadamente. En relacin a los

genotipos, el homocigoto recesivo ha bajado de 0.49 a 0.17 en una sola ge-

neracin de seleccin completa contra este carcter.


La seleccin en contra de un alelo dominante es an ms eficaz. En

s6lo una generacin se puede eliminar el alelo de la poblacin que reapare-

cer solo por mutacin o migracin.


La seleccin natural, excepto de los letales, nunca es tan intensa; en

general hay diferencias de reproduccin entre ellos. Esta se ampla si la

dominancia no es total.


A medida que vara la intensidad de la seleccin varia la eficacia de

la seleccin para modificar la poblacin. A medida que un alelo se acerca

a neutro, hablando en trminos de su valor selectivo para el organismo, la

seleccin es cada vez menos importante,comparada con otras presiones que

afectan la frecuencia del alelo, tales como la mutacin o deriva gentica.


La seleccin depende de las frecuencias gnicas. En poblaciones en

equilibrio, la proporcin de individuos que llevan un alelo recesivo enmas-

carando en combinacin heterocigtica, comparada con los homocigotos rece-

sivos, aumenta a medida que disminuye la frecuencia del gene. Cuando la

frecuencia de a en relacin a A es, por ejemplo, q = 0.9, en la poblacin

hay unas cinco veces ms homocigotos recesivos que heterocigotos, lo cual







47 -



se deduce con la expansin binomial de las fecuencias gnicas p y q:


(p+q)2 = (O.IA+9a)2=.O1AA + .18Aa + .81aa


En cambic cuando a es tan raro que su frecuencia sea de 0.01, por cada in-
y ~0,0oo0
dividuo que presente el caracter recesivo en la poblacin, 198 llevarn el

alelo enmascarado en los heterocigotos. Siguiendo el mismo razonamiento:



(p + q)2 (.99A + Ola)2 =.9801AA + .0198Aa + .0001 aa


Esto influye en la eficacia dela seleccin contra un caracter recesivo,

Cuando el caracter es comn, es muy vulnerable, pero cuando su frecuencia

es baja estar enmascarado en los heterocigotos e incluso con seleccin

completa contra el fenotipo recesivo, el avance en la eliminacin del ca-

racter ser muy lento, si no imposible. Tal es el caso de las plantas

albinas en una poblacin de maz de libre polinizacin.


1.3 Equilibrio entre Mutacin y Seleccin

Es muy corriente que cuando un alelo A muta hacia su alelo recesivo a

con una tasa dada u, se contrarreste por una seleccin contra a. La capa-

cidad de un tipo recesivo para sobrevivir y reproducirse est disminuida

en una fraccin s comparada con el fenotipo dominante, es lo que se llama

"eficacia biolgica relativa"

Eficacia Biolgica
Genotipo Frecuencia Relativa
AA p2 1
Aa 2pq 1
aa q2 1-s








-48-



Las frecuencias de los alelos estn en equilibrio cuando las muta-

ciones hacia a estn compensadas por la seleccin contra a. Los genes
2
eliminados sern sq y en el equilibrio

2
U sq

2
q u


Esto ofrece una.idea de lo elevada que tendra que ser la tasa de

mutacin para mantener un fenotipo recesivo en una poblacin con una fre-

cuencia moderada frente a una fuerte seleccin; y recprocamente, la pe-

quea presin de seleccin que se precisa para mantener un fenotipo re-

lativamente poco frecuente, si la frecuencia depende solo de un equilibrio

entre seleccin y mutacin,



1.4 Fluctuaciones al Azar y Efectos del Volumen de la Poblacin

La deriva casual de las frecuencias gnicas, en poblaciones de volumen

limitado, puede cambiar la estructura gentica de las poblaciones, indife-

rentemente a la eficiencia biolgica del genotipo. Se ha supuesto hasta el

momento que las poblaciones son de tamao infinito. Para las poblaciones

de tamao finito, 'debido a las leyes de azar, no siempre se logran los

valores ideales esperados en la herencia mendeliana. Si una mutacin m

aparece en una poblacin infinita en el procesa de muestreo, en la genera-

cin siguiente corre el peligro de perderse o tambin podra "derivar"

hacia frecuencias mayores. Si se pierde no puede ser sustituIdo simple-

mente por una variacin compensadora en el muestreo de la otra generacin;

solo puede ser repuesto por la recurrencia de la misma mutacin, para estar








49 -



nuevamente sujeto al peligro de perderse por los caprichos del azar.



El volumen de la poblacin es importante en la fluctuacin al azar.

Si la frecuencia del alelo es 0.01 y la poblacin es de 10000 individuos,

habrn 9801 AA; 198 Aa y 1 aa. Los portadores de a estarn casi todos en

los heterocigotos. Algunos de estos representantes se perderan en la for-

macin de los gametos, pero el alelo alternativo est sometido en los hete-

rocigotos a las mismas prdidas debido al azar. Con 198 individuos que

lleven el alelo poco frecuente es alta la probabilidad de que se compensen

las variaciones al azar positivas y negativas. La misma frecuencia 0.01

para un alelo en una poblacin de 50 individuos, representa una situacin

mucho ms precaria. Solo habr un representante de este alelo y se encuen-

tra en un solo individuo. Si este no se reproduce o deja pocos descendien-

tes, o si stos no sobreviven, el alelo puede perderse. No hay oportunidad

de que las variaciones al azar positivas y negativas se compensen. En otros

niveles de mayores frecuencias gnicas el nmero absoluto de alelos someti-

dos a muestreo aumenta la probabilidad de que la desviacin sea grande. Si

p = q = 0.5, una poblacin con nmeros absolutos 50A:50a podra dar muy bien

una muestra al azar de 41A:59a en la siguiente generacin, esto es una des-

viacin insignificante respecto a la proporcin 1:1 esperada. Si la deriva

al azar de generacin en generacin es acumulativa, en varias generaciones

podra derivar mucho. Sin embargo, en una poblacin con nmeros absolutos

500A:500a una desviacin similar p = 0.41 q = 0.59 significara una muestra

de alelos de 410A y 590a. Esto es muy poco probable, como puede confirmarse

por una prueba de ji-cuadrada (X2








50 -



En la naturaleza y ms an en los programas de seleccin los tamaos

de las unidades reproductoras son a menudo pequeos, y los cambios en la

frecuencia gnica por deriva gentica son altamente probables.



1.5 Impulso Meitico

Es la desviacin sistemtica respecto al principio mendeliano de que

un heterocigoto Aa forma mediante la meiosis, dos tipos de gametos en igual

nmero, A y a. Los genes de un cromosoma favorecido por la segregacin di-

ferencial dan lugar a una contribucin desproporcionada en la generacin

siguiente. El impulso meitico puede tener como resultado el aumento en la

frecuencia de alelos de los genes favorecidos. Estos mecanismos tambin

estn sujetos a seleccin.



1.6 Migracin

Antes de conocer la naturaleza de la herencia mendeliana se crea que

el origen de las especies requera del aislamiento reproductor entre grupos

de individuos para que pudieran diferir y seguir siendo distintos. Ahora se

sabe que la hibridacin puede determinar la aparicin en generaciones poste-

riores de nuevas formas mediante las recombinaciones de los alelos que

difieren en los tipos paternos.


La migracin entre subunidades de una poblacin conduce a un aumento

en la variacin de la poblacin total, y proporciona a la seleccin amplia

variedad de fenotipos sobre los que puede operar. Tambin proporciona un

mecanismo de equilibrio frente a la tendencia de subpoblaciones pequeas
hacia la homocigosis por la fijacin o prdida de alelos al azar.







51 -



IV. SISTEMAS DE APAREAMIENTO Y SUS CONSECUENCIAS GENETICAS


1. Tipos de Apareamiento


Existen bsicamente cinco tipos de apareamiento:

1 apareamiento al azar
2 apareamientos genticamente positivos
3 apareamientos fenotipicamente positivos
4 apareamientos genticamente negativos
5 apareamientos fenotipicamente negativos

El primero es al azar y los cuatro restantes se basan en aparear indi-

viduos distintos. Los criterios para decidir sobre el parecido de dos indi-

viduos son su posible parentesco (genealoga) o su apariencia externa (pare-

cido o diferencias fenotpicas).


La distribucin de los genes entre los individuos de una poblacin est

influida por el sistema de apareamiento. La ley de Hardy-Weinberg que plantea

proporciones cigticas tericas, no se cumplir en los apareamientos que no

sean al azar.


1.1 Apareamiento al Azar. Sin practicar ninguna seleccin la frecuencia

gnica permanecer constante. No cambiar la variabilidad gentica. Las re-

laciones genticas entre los individuos permanecen constantes, as como el grado

de homocigosis y heterocigosis.


Si se hace apareamiento al azar pero seleccionando los progenitores, se

cambia la media de la poblacin, pero no tiene efecto sobre la varianza.de la

poblacin, sobre la homocigosis o sobre la correlacin gentica entre indi-

viduos relacionados.







51 -



IV. SISTEMAS DE APAREAMIENTO Y SUS CONSECUENCIAS GENETICAS


1. Tipos de Apareamiento


Existen bsicamente cinco tipos de apareamiento:

1 apareamiento al azar
2 apareamientos genticamente positivos
3 apareamientos fenotipicamente positivos
4 apareamientos genticamente negativos
5 apareamientos fenotipicamente negativos

El primero es al azar y los cuatro restantes se basan en aparear indi-

viduos distintos. Los criterios para decidir sobre el parecido de dos indi-

viduos son su posible parentesco (genealoga) o su apariencia externa (pare-

cido o diferencias fenotpicas).


La distribucin de los genes entre los individuos de una poblacin est

influida por el sistema de apareamiento. La ley de Hardy-Weinberg que plantea

proporciones cigticas tericas, no se cumplir en los apareamientos que no

sean al azar.


1.1 Apareamiento al Azar. Sin practicar ninguna seleccin la frecuencia

gnica permanecer constante. No cambiar la variabilidad gentica. Las re-

laciones genticas entre los individuos permanecen constantes, as como el grado

de homocigosis y heterocigosis.


Si se hace apareamiento al azar pero seleccionando los progenitores, se

cambia la media de la poblacin, pero no tiene efecto sobre la varianza.de la

poblacin, sobre la homocigosis o sobre la correlacin gentica entre indi-

viduos relacionados.









52 -



Sin embargo, en las poblaciones pequeMas con las cuales trabaja el

fitomejorador, pueden haber cambios en las frecuencias gnicas debido a

los accidentes de muestreo (deriva gentica).



1.2 Apareamiento Genticamente Positivo. Se le llama consanguinidad.

Tiene por efecto el aumento de los homocigotos a expensas de los hetero-

cigotos. Si no se practica seleccin, la frecuencia gnica no cambia y se

producen grupos aislados en su reproduccin. Al descartar algunos de ellos

para mantener el tamao de la poblaci6n se practica una seleccidn direccio-

nal y las familias resultantes sern fenotipicamente semejantes y la varian-

za gentica total disminuir. Cuando se llega a una sola lnea homocig6tica

la varianza gentica es cero. Con o sin selecci6n, la consanguinidad aumenta

la correlaci6n gentica entre individuos estrechamente relacionados. La con-

secuencia prctica de esta correlacin es la gran prepotencia que produce,

es decir la aptitud de un individuo para imponer caractersticas a sus

descendientes.



1.3 Apareamiento Fenotipicamente Positivo. Es el apareamiento entre indi-

viduos fenotpicamente similares, tiende a aumentar el parecido entre pa-

rientes cercanos e incrementar la diversidad de los extremos de la poblaci6n,

mientras que en la consanguinidad se fijan tanto las familias intermedias

como los extremos.


1.4 Apareamiento Negativo. El apareamiento de individuos genticamente

distanciados se usa solo en el caso de cruces entre razas o especies. En








--.53-



cambio el apareamiento entre individuos fenotipicamente distantes sirv e

para mantener la diversidad, compensar la deriva gentica y ayuda: a man-

tener la utilidad de la poblacin como fuente de genes. Este apareamiento

en forma continua tiende a disminuir la varianza de la poblacin, desde

que los descendientes de los extremos opuestos estarn ms cerca de la me-

dia. Tambin tiende a reducir la correlacin gentica entre parientes.



2. Endogamia y Heterosis

Endogamia significa el apareamiento de individuos que estn emparen-

tados entre si por ascendencia. El tamao de la poblacin es determinante

para establecer el grado de parentesco entre los individuos. Una'medida de

este parentesco est dada por el coeficiente de endogamia, ei cual es la pri,-

babilidad de que dos genes en cualquier locus en un individuo sean idnticos

por descendencia (genes originados en la rplica de un gene en una generacin

previa). Se refiere a un individuo y expresa el grado de parentesco entre los

progenitores del individuo.


El coeficiente de endogamia en la la. generacin de apareamiento,alea-

torio (F1) se calcula con base al nmero de individuos.


F = -
1 2N

Se supone que no existe ningn grado de parentesco entre los progenito-

res y que N es el nmero;de individuos que se aparean al azar. '*Para la si-

guiente generacin el clculo es:

F2 + F1
2 2N 2N 1








54 -



donde F1 y F2 son los coeficientes de endogamia en la generacin 1 y 2.


Para la generacin t, el clculo ser:


Ft : + 1 -.2N) Ft-1



Se resalta la importancia que tiene el valor N 6 ndmero de individuos

de la poblacin. El coeficiente de endogamia disminuir segn aumente el

tamao de la poblacin.


En los programas de formacin de lineas puras para derivar hbridos

se utilizan metodologas de autofecundacin y cruzas fraternales que pueden

serplanta a planta (hermanos completos) o cruzas entre varias plantas de las

mismas familias (medios hermanos). Cada uno de estos itodos produce dife-

rentes coeficientes de endogamia, lo cual es conveniente conocer para cuan-

tificar la magnitud que se va obteniendo en cada caso.


Autofecundacin F = 1/2 (1 + Ft_1)


Fraternal Planta a Planta 1 + F
(hermanos completos) t 1/4 1+ 2Ft + Ft

Fraternal entre Varias Plantas F = )
(medios hermanos) t t-1 Flt-2


Desarrollando estas frmulas se demuestra que el nivel de endogamia ob-

tenido por autofecundacin en la 2a. generacin equivalente a 0.75 se obtendr

con 6 a 7 generaciones en hermanos completos y con ms de 10 de medios herma-

nos.








55 -



2.1 Depresin Endogmica

La consecuencia observada ms importante de la endogamia es la reduc-

cin del valor fenotpico medio mostrada por caracteres asociados a la ca-

pacidad reproductiva o a la eficiencia fisiolgica, fenmeno conocido como

depresin endogmica. La endogamia tiende a reducir el vigor. En esta for-

ma los caracteres que forman una componente importante del vigor tales como

el tamao de la mazorca o altura de la planta muestran una reduccin bajo

endogamia.


El decir que cierto carcter muestra depresin endogmica se refiere

al cambio promedio del valor medio en varias lineas. Las lineas por sepa-

rado difieren en mayor o menor grado en el cambio que experimentan, como

en realidad se espera por consecuencia de la deriva de las frecuencias

gnicas. Los cambios del valor medio que se debe discutir ahora se re-

fierena cambios del valor medio de varias lineas que se han derivado de

una poblacin base y que representan a la poblacin total consistente de

muchas lineas. La media de la poblacin se refiere, entonces, a la pobla-

cin total y la depresin endogmica se refiere a la reduccin de esta me-

dia.


Conviene discutir la base terica del cambio de la media de la pobla-

cin bajo endogamia. La seleccin de ninguna manera interfiere con la

dispersin de las frecuencias gnicas, cuando se miden todos los individuos.

Puesto que las frecuencias gnicas en la poblacin en conjunto no cambian

bajo endogamia, cualquier cambio de la media de la poblacin debe atribuir-

se a los cambios de las frecuencias genotipicas. La endogamia causa un








56 -



incremento de las frecuencias de'los genotipos homocigticos y una reduc-

cin de los genotipos heterocig6ticos. Por lo tanto, un cambio/ de la

media de la poblacin bajo endogamia debe estar relacionado con la dife-

rencia del valor genotipico entre homocigotes y heterocigotes.


De estas consideraciones pueden derivarse las siguientes conclusiones

generales: que un cambio del valor medio bajo endogamia es consecuencia

de la dominancia de los loci involucrados en el carcter y que la direccin

del cambio es hacia el valor de los alelos recesivos. La dominancia puede

ser parcial o completa o puede ser sobredominancia; todo lo que se necesita

para que un locus participe en el cambio de la media es que el heterocigote

no debe ser exactamente intermedio entre los dos homocigotes. La magnitud

del cambio de la media depende entonces, de las frecuencias gnicas. Es

mxima cuando estas son intermedias y por lo tanto participan ms en el cam-

bio de la media que los genes con frecuencias bajas, siendo igual todo lo

dems.


2.2 Heterosis

Complementario al fenmeno de depresin endogmica, est el vigor hi-

brido o heterosis. Cuando se cruzan lineas endogmicas, la progenie muestra

un incremento en aquellos caracteres que previamente sufrieron reduccin

por endogamia. O en trminos generales, la prdida de vigor sufrida por en-

dogamia tiende a ser restaurada en el cruzamiento. Por ejemplo, en una po-

blacin subdividida en muchas lineas que se cruzan al azar, el coeficiente de

endogamia promedio en la progenie resultante regresa al valor que tena en

la poblacin base. En esta forma:,. si se hacen muchas cruzas al azar entre







57 -



las lineas, el valor medio de cualquier carcter en la progenie se espera

que sea el mismo que la media de la poblacin base. En otras palabras, se

espera que la heterosis al hacer cruzamientos contrarreste:la depresin en-

dogmica. Es ms, si la poblacin persiste a travs del apareamiento alea-

torio en la generacin siguiente a la cruza y en generaciones subsecuentes, el

coeficiente de endogamia permanecer sin alterarse y se espera que la media

de la poblacin consecuentemente permanezca al mismo nivel de la poblacin

base, En esta forma, se puede hacer la siguiente generalizacin: que en

ausencia de seleccin no se espera que la endogamia seguida por el cruza-

miento de lineas produzca un cambio permanente en la media de la poblacin.


Sin embargo, en la prctica se hace seleccin ya que solo interesan

las combinaciones que ms superen el valor promedio de los padres y con este

objetivo se han diseado los esquemas de identificacin de aptitud combina-

toria general y especfica que dan lugar a la seleccin de los cruzamientos

ms rendidores.



2.3 Explicaciones del Vigor Hbrido

El vigor se encuentra asociado al estado heterocigoto. Se-puede citar

dos alternativas para explicar la teora gentica de la heterosis:


a) Basada en interaccin de alelos. Se ha propuesto que la heteroci-

gosis per se es esencial para la heterosis. Para un solo locus donde hay

dos elelos A y a, la combinacin heterocigtica Aa es superior a cualquiera

de los posibles homocigotos AA o aa. Los alelos producen efectos distintos

y la interaccin entre ellos produce mayor vigor que el de los productos








58 -



sencillos de los alelos en estado homocigoto. Este concepto es el de

sobre-dominancia o super dominancia.


b) Basada en interaccin de diferentes genes dominantes. La endoga-

miaconduce a la homicigosis, los recesivos desfavorables estn sujetos al

mismo tipo de eliminacin, mediante seleccin natural como ocurre siempre

con los deletreos dominantes.


Si se hace un cruzamiento entre lneas de maz endogmicas no emparen-

tadas, van a diferir entre si en varios loci. Si se designan 5 loci, el cru-

zamiento hipottico sera:


Lnea Pura I Lnea Pura II

aaBBCCddEE x AAbbCCDDee

F1 AaBbCCDdEe


Incluso, si los diferentes alelos recesivos son ligeramente desfavora-

bles para el vigor, el hibrido,al tener alelos dominantes relativamente fa-

vorables en ms loci diferentes que cualquier lnea pura, deber ser ms

vigoroso que las lineas paternas.


Actualmente se piensa que ambos sistemas pueden operar simultneamente

y que tanto la interaccin intra-allica como un complejo de genes dominan-

tes ligados pueden explicar la heterosis.


3. Seleccin en Poblaciones Controladas

La mayora de los programas de mejoramiento se basan en:








59-



1) Seleccin dentro de una poblacin bsica de individuos o familias

genticamente variables, y 2) Utilizacin del material seleccionado para la

creacin de nuevas poblaciones que se utilizarn como posibles variedades co-

merciales y como base para nuevos ciclos de seleccin. Los avances genticos

con la seleccin dependen de la variabilidad gentica, esto es, de las dife-

rencias genticas entre los diferentes individuos en la poblacin inicial,

del valor del efecto encubridor del medio ambientes y de los componentes de

la interaccin sobre la variabilidad gentica. La intensidad y presin de

seleccin influyen tambin en la ganancia o respuesta relativa que pueda

lograrse con el proceso de seleccin.


3.1 Respuesta a Seleccin

La respuesta o ganancia gentica de la seleccin individual de un

carcter en poblaciones algamas grandes con apareamiento aleatorio y ausen-

cia de otras presiones selectivas puede medirse de acuerdo a la expresin:


R = iPh2


donde:

R = Respuesta a la seleccin

i = Intensidad de seleccin

P = Desviacin standard fenotpica
2
h = heredabilidad del carcter


Conviene discutir los componentes de esta expresin para enfatizar a-

quellos conceptos que pueden ser controlados por el fitomejorador y lo que

pueden ser utilizados aunque no controlados.







60 -



El componente intensidad de seleccin (i) es igual al diferencial de

seleccin (o superioridad promedio de los progenitores seleccionados) ex-

presado en unidades de desviacin standard con respecto a la media de la

poblacin. Usando tablas de desviacin de datos jerarquizados se logran

valores de i en base a la presin de seleccin aplicada. Debe aclararse

que el concepto presin de seleccin o porcentaje de individuos seleccio-

nados es diferente del de intensidad de seleccin ya que el primero es to-

talmente controlado por el fitomejorador mientras que elsegundo no.


Asi, si se aplica una presin de seleccin de 10/o, se puede demostrar

que i = 2.64. Los valores de i para 2, 5, 10, 20 y 30/o de presin de

seleccin son 2.42, 2.06, 1.76, 1.40 y 1.18, respectivamente.


El segundo componente, desviacin standard fenotipica (TP) incluye la

variacin debida a efectos genticos y ambientales. La variacin ambiental

puede ser controlada hasta cierto nivel mientras que la gentica es inhe-

rente a la poblacin.


El tercer componente, la heredabilidad (h2) del caracter est determi-

nada por la relacin:

h2 =
p2

donde:

2
0A = Varianza aditiva

OP2 = Varianza fenotipica








61 -



Resumiendo estos componentes, la respuesta a la seleccin est inver-

samente relacionada a la presin de seleccin y a la varianza ambiental

mientras que est positivamente relacionada a la varianza gentica aditiva.

Los primeros conceptos son total o parcialmente controlados por el fitome-

jorador, no as la varianza gentica. De esta interpretacin se deduce que

la respuesta a la seleccin en la prctica puede mejorarse directamente

aumentando la presin de seleccin, aunque este criterio debe estar supedi-

tado al ndmero de individuos seleccionados y de la poblacin para no reducir,

mediante deriva gentica, la varianza gentica disponible.








62 -



V. METODOS BASICOS DE MEJORAMIENTO



1. Limitaciones que el mejorador de maz debe superar para hacer eficien-

te su programa de mejoramiento.



1.1 Gran nmero de genes determinando un carcter a seleccionar


Por ejemplo, los caracteres rendimiento y contenido de aceite dependen

de 20 a 40 y 200 a 400 genes respectivamente. An considerando el ndmero

mnimo para rendimiento seria necesario un rea de 4,5 millnes de ha. para

tener un tamao de poblacin que permita la ocurrencia de un individuo ho-

mocigtico para los 20 alelos favorables. Si existen problemas de ligamien-

to sto implica todava ms restricciones. Por tanto, la nica solucin

prctica es disear esquemas adecuados que permitan un incremerto gradual de

las frecuencias gnicas de' alelosdeseablesen la poblacin en mejoramiento.



1.2 Efecto Enmascarador d~ Medio Ambiente

El medio ambiente modifica la expresin potencial del genotipo, afec-

tando la seleccin cuando se hace en una sola localidad. Esto puede ser

superado realizando evaluaciones en varias localidades y/o utilizando un

adecuado nmero de repeticiones de manera que el genotipo deseado tenga

oportunidad de escapar al efecto enmascarador de un medio ambiente especi-

fico.


1.3 Tipos Mltiples de Accin Gnica


Existe en la literatura informacin que la mayora de los caracteres








62 -



V. METODOS BASICOS DE MEJORAMIENTO



1. Limitaciones que el mejorador de maz debe superar para hacer eficien-

te su programa de mejoramiento.



1.1 Gran nmero de genes determinando un carcter a seleccionar


Por ejemplo, los caracteres rendimiento y contenido de aceite dependen

de 20 a 40 y 200 a 400 genes respectivamente. An considerando el ndmero

mnimo para rendimiento seria necesario un rea de 4,5 millnes de ha. para

tener un tamao de poblacin que permita la ocurrencia de un individuo ho-

mocigtico para los 20 alelos favorables. Si existen problemas de ligamien-

to sto implica todava ms restricciones. Por tanto, la nica solucin

prctica es disear esquemas adecuados que permitan un incremerto gradual de

las frecuencias gnicas de' alelosdeseablesen la poblacin en mejoramiento.



1.2 Efecto Enmascarador d~ Medio Ambiente

El medio ambiente modifica la expresin potencial del genotipo, afec-

tando la seleccin cuando se hace en una sola localidad. Esto puede ser

superado realizando evaluaciones en varias localidades y/o utilizando un

adecuado nmero de repeticiones de manera que el genotipo deseado tenga

oportunidad de escapar al efecto enmascarador de un medio ambiente especi-

fico.


1.3 Tipos Mltiples de Accin Gnica


Existe en la literatura informacin que la mayora de los caracteres








63 -



de importancia en maz estn determinados por accin gnica aditiva. Exis-

te tambin la no aditiva del tipo de dominancia y epistasis. Por lo tanto,

deben disearse esquemas de mejoramiento donde se capitalicen primero los

efectos genticos aditivos y luego los no aditivos para aprovechar al mxi-

mo la variacin existente.



.2 Mtodos Bsicos de Seleccin


.2.1 Seleccin Masal

La seleccin masal consiste en identificar individuos fenotipicamente

superiores, suponiendo que son reflejo fiel de sus genotipos. Es realmente

un caso de seleccin individual y que en maz, por ser planta algama, solo

es efectiva en cuanto al progenitor hembra, ya que la fuente de polen no es

controlada. La variacin ambiental es minimizada mediante la estratifica-

cin subdivisin de la parcela en unidades pequeas (sublotes) donde las

condiciones ambientales de suelo y humedad, principalmente, puede suponerse

iguales para todas las plantas de ese sublote.



2.2 Seleccin Mazorca por Hilera o de Medios Hermanos

El concepto mazorca por hilera consiste en sembrar cada mazorca o fa-

milia en un surco y seleccionar en base al comportamiento de sus progenies.

Familias de medios hermanos son aquellas derivadas de los granos de una ma-

zorca que se ha: fecundado aleatoriamente con polen proveniente de otras

plantas de la poblacin. Todos los granos tendrn en comn a la planta ma-

dre, aunque el progenitor masculino en cada semilla es diferente. La des-

composicin de la poblacin en familias de medios hermanos permite evaluar







64 -



en forma efectiva el 50% de la contribucin gentica (la materna) de cada

familia en base al comportamiento de su progenie en ensayos de rendimiento.

En base a criterios de rendimiento y caractersticas agronmicas observadas

en los ensayos, se seleccionan las mejores familias y en lote aparte sembra-

do ad hoc se seleccionan los mejores individuos dentro de las familias. La

parcela donde se realiza la seleccin intrafamiliar se denomina lote de re-

combinacin. En ste se incluyen todas las familias seleccionadas las cuales

se desespigan y junto a ellas, alternadamente, se siembran surcos con semilla

mezclada de todas las familias (compuesto balanceado) cuyo objetivo es contri-

buir con el polen para fecundar las familias desespigadas. Generalmente se

siembran dos surcos o dos familias seguidas por un surco del compuesto balan-

ceado. A la cosecha se vuelven a formar familias de medios hermanos con las

selecciones intrafamiliares realizadas en base a la seleccin de familias en

los ensayos de rendimiento.


Al momento de la floracin se practica adems seleccin limitada en las

plantas que contribuyen con polen mediante la eliminacin de las espigas de

aquellas que en ese momento demuestran caractersticas indeseables, tales

como mucha altura o enfermedad de las hojas. Otra forma de controlar la

contribucin paterna es limitando el nmero de familias que componen el com-

puesto en base a criterios de superioridad en vez de incluir todas las fami-

lias de la poblacin. Las familias eliminadas del compuesto macho participan

como hembras.


El esquema de medios hermanos permite mantener la diversidad gentica

ya que genes de toda la poblacin tienen la oportunidad de recombinarse en









65 -



cada ciclo a la vez que se puede dirigir:la seleccin de las caractersticas

deseables por medio del control de las progenies de las familias.


Generalmente se utilizan 250 familias, aplicando 200/o de presin de

seleccin de familias y seleccionando 5 plantas intrafamiliarmente para re-

constituir nuevamente una poblacin de 250 mazorcas.


En cualquier generacin de este mtodo puede reconstituirse una varie-

dad mejorada incrementando la semilla de las mejores familias (10 a 20) en

un lote aislado.



2.3 Seleccin de Familias de Hermanos Completos

Familias de hermanos completos son aquellas derivadas de granos pro-

venientes de una mazorca que ha sido fecundada con polen de otra planta me-

diante polinizacin controlada manualmente. La progenie de esa mazorca

constituye, por lo tanto, una familia de hermanos derivados de una misma

madre y un mismo padre.


Es evidente que la seleccin debe ser ms efectiva que por el esquema

de medios hermanos ya que existe control de ambos progenitores. En el es-

quema de medios hermanos solo se controla la planta madre.



Sin embargo, el numero de individuos que pueden cruzarse entre si es

ms limitado que en el caso de medios hermanos ocasionando por lo tanto, ma-

yor tendencia a endogamia en cada ciclo. En la prctica se trata generalmente

de lograr no menos de 250 mazorcas a la cosecha para minimizar esta tendencia.






66 -



2.4 Seleccin Recurrente

Esta metodologa permite evaluar aptitud combinatoria general y espe-

cfica y formar variedades de libre polinizacin a la vez que identifica

buenos progenitores para formar hbridos.



2.4.1 Aptitud Combinatoria General (ACG)

En este esquema de mejoramiento se selecciona un nmero de plantas de

una poblacin con base gentica amplia y de buenas caractersticas agron-

micas, siguiendo el siguiente mtodo:


1) Las plantas SO son autofecundadas y cruzadas con una poblacin (pro-

bador) suficientemente heterogenea para identificar, mediante ensayos de ren-

dimiento de sus progenies-, las plantas SO con buena aptitud combinatoria

general. Deben lograrse 250 cruzamientos. La dificultad de evaluar adecua-

damente un nmero mayor de cruzamientos limita este nmero.


2) La evaluacin se puede realizar mediante un diseHo de ltice con

dos repeticiones en 4 5 localidades.


3) En base a los rendimientos obtenidos se selecciona del 10 al 20P/0

de las lineas formadas y se recombinan utilizndose la semilla de leSqS co-

sechadas, entrecruzndolas en todas sus combinaciones posibles y constituyen-

do un compuesto balanceado con la semilla cosechada la cual servir para

continuar el proceso de mejoramiento.


4) El compu.esto : de cada ciclo se puede aumentar como una variedad







67 -


mejorada a la vez que se contina el proceso de mejoramiento con plantas

del ltimo ciclo.

5) Si interesa formar hbridos, las mejores 10 familias pasan a

ser evaluadas en su aptitud combinatoria especfica mediante la evaluaci6n

de todas sus posibles combinaciones o cruces diallicos.


2.4.2 Aptitud Combinatoria Especfica (ACE)

Este mtodo es bsicamente el mismo que el anterior. La diferencia con-

siste en que el probador utilizado es una lnea endogmica o un cruce simple.

Las mejores lneas seleccionadas pueden formar un hbrido de 4 lineas o bien

constituir un progenitor que se cruce con la lnea o cruza probadora para formar

un hibrido de 2 6 3 lineas.


2.5 Seleccin Recproca Recurrente

Este mtodo fue propuesto como un procedimiento que puede ser utilizado

simultneamente para determinar aptitud combinatoria general y especfica.

El esquema incluye dos poblaciones de polinizacin libre que no deben

estar emparentadas que sern mejoradas simultneamente, A y B. Los pasos a

seguir son los siguientes:

1) Se autofecunda un ndmero de plantas (1000) de la poblaci6n A y se

cruzan a la vez con una muestra de plantas de la poblacin B.

2) Al mismo tiempo se autofecundan un nmero de plantas en la pobla-

cin B y se cruzan con una muestra de la poblacin A. A la cosecha se selec-

cionan no ms de 250 mazorcas cruzadas en base a observaci6n visual de plantas

y mazorcas S1 de A y B.






68 -



3) Se evalan en ensayos de rendimiento las cruzas obtenidas pudien-

do utilizar diseos de ltice con dos repeticiones en 3 6 4 localidades.


4) Con los resultados obtenidos en estos ensayos se seleccionan del

10 al 20/o de las lineas que participaron en las mejores cruzas.


5) Se recombinan las lineas seleccionadas en un lote aislado utili-

zando la semilla de las lineas S1 formadas dentro de cada poblacin por

separado. La semilla cosechada de cada poblacin dar origen a las pobla-

ciones A' y B' que servirn para empezar otro ciclo de mejoramiento.


El nmero de lineas formadas debe ser suficientemente grande de tal

manera que la depresin por endogamia dentro de cada grupo sea aceptable.

De otra manera, la variacin intra-grupo en la cual opera la seleccin, se

ver reducida a un punto tal que el progreso se ver afectado en forma ad-

versa.



6) Finalmente, las poblaciones desarrolladas por este sistema se

cruzan y la F1 producir un hbrido intervarietal entre A' y B'. Tambin

pueden utilizarse dos lineas de A' y dos de B' para constituir un hibrido

doble. Las variedades A' y B' pueden utilizarse como variedades de poli-

nizaci6n libre.



3. Efectividad de los Mtodos de Selecci6n

La efectividad de los mtodos de seleccin depende de la cantidad y

tipo de varianza involucrada (covarianza) en los diferentes esquemas de







69 -



apareamiento. El siguiente cuadro muestra dicha efectividad.


Mtodo de Apareamiento Varianza Utilizada

Medios Hermanos (1/4) C2

Hermanos Completos (1/2) 0A2 + 1/4CT2

Lneas Puras A2 + (1/4) OD2


Puede apreciarse el mayor aprovechamiento de la varianza disponible

segdn se estrecha el sistema de apareamiento. Conviene aclarar, sin em-

bargo, que paralelamente aumenta la endogamia en estos sistemas, lo cual

es importante reducirla en la formacin de variedades de libre poliniza-

cin.



4, Mtodos de Hibridacin

4.1 Mtodo Convencional de Hbridos

La hibridaci6n aprovecha el vigor heter6tico en la F1 de una cruza

tal que la progenie resultante supere en rendimiento u otras caractersti-

cas a la media de los progenitores.



4.1.1 Desarrollo de Lineas Endogmicas (Lineas Puras)

Un programa de hibridacin deber seleccionar como fuente de germo-

plasma a variedades de polinizacin libre con elevado potencial de rendi-

miento y caractersticas agronmicas deseables, tales como: planta baja,

resistencia a enfermedades, a acame, a insectos, precocidad y otros atri-

butos que el mejorador de maz debe tener siempre en mente. Previa la







70 -



extraccin de lneas endogmicas, la fuente de germoplasma debe ser mejo-

rada poblacionalmente con la idea de capitalizar la porcin de la varianza

gentica aditiva presente en dicho material. De esta manera las lineas se-

leccionadas tendrn mejores probabilidades de ser superiores en los atri-

butos sealados arriba, los cuales dependen en gran parte de efectos

aditivos.



La autofecundaci6 es el mtodo ms comn utilizado para formar lineas

endogmicas o lineas puras, en el cual el polen de una planta se aplica a

sus propios estigmas. El proceso de endogamia es acompaado por selecci6n.

Las plantas que sern autofecundadas (1000) son seleccionadas por su vigor,

resistencia a enfermedades y otros atributos. Debido a que muchos atributos

deseables no se pueden detectar al tiempo de la polinizaci6n, las plantas

polinizadas se vuelven a seleccionar a la hora de la cosecha y se descar-

tan aquellos individuos dbiles o susceptibles a enfermedades, acame o con

mazorca pequea o prodrida. Las mazorcas que sobreviven a la segunda se-

leccin son desgranadas individualmente y sembradas mazorca por surco el

siguiente ciclo. La selecci6n se practica entre y dentro de familias; so-

lamente las plantas ms deseables dentro de las progenies superiores son

usadas para autofecundaciones posterioes. Despus de 4 6 generaciones

de endogamia (segn criterio del fitomejorador) las lineas que sobreviven

el proceso de selecci6n sern consideradas para la realizaci6n de las prue-

bas de aptitud combinatoria.



Una prctica conveiiente durante la formacin de lineas es desarrollar








71 -



las diferentes generaciones de endogamia a diferentes densidades de pobla-

cin. Esto permitir que las combinaciones hbridas de las lineas seleccio-

nadas resistan altas densidades de poblacin ya que en el proceso de endo-

gamia quedan eliminadas aquellas no resistentes.



Las lineas puras pueden ser mejoradas para sustituir alguna defi-

ciencia por tres mtodos: seleccin gamtica, retrocruzamiento o mejora-

miento convergente.



Generalmente se mejora una lnea para introducir a ella caracteres

tales como prolificidad, resistencia a enfermedades o reducir altura de

planta.



4.1.2 Evaluacin de Lneas Puras


El mrito final de cualquier lnea desarrollada es juzgada finalmente

por su comportamiento en sus combinaciones hbridas.



Dos atributos de primordial importancia debe considerar el mejorador

al seleccionar sus lneas, stos son: la diversidad gentica de la base;

de donde son derivadas las lneas y la correlacin existente entre caracte-

res de las lineas endogmicas y las progenies hibridas.


Se puedeiseguir varios mtodos en la evaluacin de las lineas endog-

micas, stos son: pruebas tempranas, lneas per se y cruzas de prueba.



Las pruebas tempranas consisten en cruzamientos de las lineas con un











V.P.L. V.P.L. V.P.L. V.P.L.
4- 72- -Y

S, 1000 $B E

S1 e 100 0o




x x x ." X x x .. LINEAS (9)
x : x x x x xx PROBADOR ( )
X X x x x
X X 0 X X BX
x x x x x

-nL
x x x *xx x



ENSAYOS DE RENDIMIENTO Seleccin de 10 mejores
F Lineas en base a Ensayos
FORMACION DE
de Rendimiento
DIALELICOS




EVALUACION DE C.S. POSIBLES




RECOMBINACION EVALUACION AUMENTO DE LAS
DE COMPUESTO BA 5 LOCALIDADES MEJORES LINEAS
LANCEADO (28 MEJORES LINEAS
C.S. POSIBLES)

AUMENTO DE LOS
MEJORES C.S.




SINTETICO HIBRIDO



Figura 5. ESQUEMA PARA LA FORMACION Y EVALUACION DE HIBRIDOS DE MAIZ
PARTIENDO DE VARIEDADES DE LIBRE POLINIZACION







73 -



material adecuado (probador) al comienzo de su formacin, es decir, despus

de una dos generaciones de autofecundaci6n. La evaluacin de lneas per

se consiste en calificar el comportamiento de ellas por su potencial pro-

pio antes del cruzamiento. Las cruzas de prueba son.similares a las prue-

bas tempranas, pero realizadas al final de la formacin de las lneas.



4.1.2.1 Pruebas de Aptitud Combinatoria

Las pruebas de aptitud combinatoria se realizan para evaluar el compor-

tamiento de lneas en combinaciones hibridas.


Aptitud combinatoria general (ACG) determina el comportamiento promedio

de una lnea endogmica en una serie de cruzas en la cual intervino.


Aptitud combinatoria especifica (ACE) mide el comportamiento de combina-

ciones especficas de lneas endogmicas con relacin al comportamiento pro-

medio de todas las combinaciones de esas lineas, o sea, la desviacin del

comportamiento cqn relacin a la aptitud combinatoria general.



4.1.2.2 Concepto de Probador

Un probador es una variedad de polinizaci6n libre, una cruza simple o

una lneas endogmica que se utiliza para determinar la aptitud combinatoria

de una serie de lneas.



El criterio para escoger el mejor probador es que ste no debe interac-

cionar con las lineas y que debe descriminar ampliamente a las lineas por








74 -



medio de sus cruzamientos 6 mestizos, en cuanto a su aptitud combinatoria

general o sean sus valores reproductivos. Muchos investigadores han de-

mostrado que el probador ms seguro es la variedad original de donde se

han extrado las lneas puras. Sin embargo, el mejor probador ser el que

ms se ajuste a los objetivos y materiales disponibles del mejorador.



4.1.2.3 Metodologa

1) Las lneas seleccionadas St (endogamia prctica) son sembradas en

un lote aislado para formar los mestizos, sembrando las lineas como surcos

hembras y el probador como macho en una relacin 2:1. Los mestizos resultan-

tes se pueden evaluar bajo un diseo experimental de ltice simple en cinco

localidades y 4 rep/localidad, (el propsito de sto es eliminar en esta

prueba las lneas con baja aptitud combinatoria); con el resultado obtenido

a travs del anlisis combinado se selecciona el 10/o de las lineas evaluadas

cuyo comportamiento fue superior al resto considerando todas las caracters-

ticas agronmicas evaluadas. Esas lineas pasan a ser evaluadas por su apti-

tud combinatoria especfica.


2) La semilla remanente de las mejores 10 lneas seleccionadas en

base a las pruebas de mestizos se siembran por separado para incrementarlas

fraternalmente y realizar las cruzas posibles entre ellas (cruces diallicos)..

El nmero de cruzas a realizar est determinado por la siguiente relacin:


CS posibles n(n 1)


Sn s ne lneas escoido. Para el cao de 10 lneas se
donde n es el nmero de lineas escogido. Para el caso de 10 lneas se







75 -



tendr:


Ce = 10(9 = 45
2

Las 45 cruzas posibles ms cuatro testigos se siembran bajo un diseo de ltice

simple 7x7 debindose evaluar en el mayor nmero de localidades y repeticiones

posibles. Cinco localidades y 4 repeticiones por localidad constituyen nmeros

adecuados. En base a los rendimientos promedio en el anlisis combinado de las

cinco localidades se identifican las cruzas simples con rendimiento superior y

se determinan las lneas con mayor ACE. Al mismo tiempo se aumentan en lotes

aislados las mejores 10 lineas seleccionadas.



3) Con la informacin de los resultados de los ensayos de cruces dial-

licos se procede a la prediccin del rendimiento y formacin de cruzas dobles

(CD) y cruzas triples (CT). Como seria practicamente imposible realizar en el

campotodas las combinaciones dobles entre 10 lineas, se precide el rendimiento

de las cruzas dobles(o cruzas triple partiendo de las pruebas de ACE, utili-

zando el mtodo (b) de Jenkins que utiliza la informacin obtenida en los en-

sayos de cruces dialdlicos.


Por ejemplo, con el rendimiento de las posibles cruzas entre las lneas

1, 2, 3 y 4 se estima el rendimiento terico en base a los datos de los cruza-

mientos no parentales. As, para estimar el rendimiento del cruce doble

(1x2)(3x4) seponderan los rendimientos de los otros cuatro cruces posibles con

esas lneas:

Cruzas Dobles (CD) CS(lx3) + CS(1x4) + CS(2x3) + CS(2x4)
(1x2)x(3x4) 4







76 -


Similarmente se puede predecir el rendimiento de una cruza triple:


Cruzas Triples (CT) (CS1x3 + CS2x3)
(1x2)x3 =
2

En base a este mtodo se determinan los mejores 10 15 hibridos los cua-

les se reconstituyen para ser evaluados en su regin de posible adaptacin; al

mismo tiempo se aumentan las cruzas simples de esos hbridos y se aumentan

sus lineas progenitoras. Los hbridos y varios testigos se evalan bajo un

diseo experimental por lo menos en cinco localidades con 4 repeticiones y a

la vez se aumentan los hbridos en lotes aislados. Elanlisis combinado de las

cinco localidades identificar: el comportamiento promedio del mejor hbrido a

travs de la regin de prueba. Los resultados reales se pueden correlacionar

con los predichos, para determinar la eficiencia del mtodo de prediccin.



4) El mejor hibrido se aumenta y se distribuye a la vez que se ponen en-

sayos demostrativos con los agricultores para seguir conociendo el efecto de la

interaccin genotipo-medio ambiente.




5. Sintticos

Las variedades sintticas son producidas por aparemianeto aleatorio de

los padres involucrados, por tanto, todas las combinaciones posibles de dichos

padres tienen la misma probabilidad de ocurrencia. A la generacin O sea los

padres asignados se les denomina sinttico O y a su descendencia sinttico 1,

sinttico 2, sinttico 3, etc. De esta manera una variedad sinttica consiste

de pocos individuos en la generacin O y de muchos en las generaciones avanza-

das. Debido a los pocos individuos que constituyen el sinttico 0, hay mayor







77 -


probabilidad de apareamiento entre parientes consanguneos que en las genera-

ciones avanzadas, ocasionando mayor endogamia en las primeras generaciones.


5.1 Estudios tericos sobre Sintticos

Wright en 1922 estableci el siguiente principio: una poblacin de apa-

reamiento aleatorio derivada de n familias endogmicas tendr 1/n menos supe-

rioridad sobre sus ancestros que la primera cruza o la poblacin de apareamiento

aleatorio de donde las familias endogmicas fueron derivadas por seleccin. De

este principio se deriv6 la siguiente frmula de prediccin:


Rendimientos del Sinttico F2 = F1 (FI )/n



en donde:

F es la media de rendimiento de todas las cruzas posibles entre lineas
1
utilizadas como padres.


P es el promedio de rendimiento de las lineas (per se) utilizadas como

progenitores, y

n es el ndmero de lineas utilizadas como progenitores cruzados al azar

para producir el sinttico.


Wright tambin estableci que la "disminucin en vigor es proporcional

a la disminucin de heterocigosis sin tomar en cuenta el nmero relativo de

genes dominantes y recesivos ni el grado de dominancia".


Las conclusiones de los estudios de Wright y otros investigadores demues-

tran que como las relaciones entre rendimiento y heterocigosis es lineal, se








78 -


puede aumentar el rendimiento de una variedad sinttica escogiendo como padres

a lineas con un potencial gentico elevado. Este potencial se puede obtener

por dos medios: a) escogiendo como padres aquellas lineas que muestran menos

depresin por endogamia; b) escogiendo como padres aquellas lineas que muestren

mayor porcentaje de heterosis cuando se cruzan con otras. Estos dos aspectos

deben estar correlacionados en forma positiva. Un nmero suficiente de padres

debe ser incluido en el sinttico O de una variedad sinttica para contrarres-

tar la gran cantidad de endogamia de las generaciones avanzadas. La depresin

endogmica se aumenta tambin si los padres presentes en una variedad sinttica

(en el sinttico 0) estn emparentados; sto es ms importante cuando el ndmero

de padres es muy pequeo. En general, no deben ser utilizados padres emparen-

tados.


Crdova en 1973, siguiendo el esquema terico de formacin de sintticos

propuesto por Kinman y Sprague en 1945 encontr que el mejor sinttico estari

formado por cinco lineas y que el nmero de lineas a involucrar en la formacin

de sintticos de miz debe ser de 5 a 8, dependiendo de-su aptitud combinatoria.

De los resultados de ese trabajo se derivan las siguientes conclusiones:


1) Partiendo de lineas endogmicas derivadas de una fuente de germoplas-

ma con amplia variabilidad gentica y evaluadas por su aptitud combinatoria, se

pueden formar variedades sintticas con elevado potencial de rendimiento, siempre

y cuando estas variedades estn formadas con las cruzas posibles de las lneas de

ms alta aptitud combinatoria. Las nuevas variedades (sintticos) superaron en

rendimiento a la variedad original.



2) La media de rendimiento de aquellos sintticos en los cuales el n-







79 -


mero de lneas endogmicas es mnimo (2 a 3) ser menor que la media de ren-

dimiento de la variedad original de donde se seleccionaron los padres. Esto

fue cierto en el trabajo aludido y se explica como consecuencia de la depresin

de endogamia que ocasiona una disminusin en el rendimiento. A medida que aumen-

ta el nmero de lineas endogmicas involucradas en los sintticos (hasta cierto

nmero), la media de rendimiento de las variedades-sintticas se aproxima y su-

pera a la media de la poblacin original.



3) El mejor sinttico estuvo formado por cinco lneas y el nmero pti-

mo de lneas que debe involucrarse estar dentro de un rango de 5 a 8 lineas,

dependiendo de la aptitud combinatoria de las lineas escogidas como padres.



5.2 Formacin de Variedades Sintticas

El esquema de mejoramiento consiste de los siguientes pasos:


1) Se forman lineas St

2) Las lneas desarrolladas se evalan por aptitud combinatoria general
y especifica.

3) Con las cruzas posibles (28) de las mejores 8 lneas con mejor apti-
tud combinatoria general se forma un compuesto balanceado (Sinttico 0).

4) Se incrementa el Sinttico O en un lote aislado para obtener el Sin-
ttico 1.

5) Se aumenta el Sinttico 1 en un lote aislado. La semilla resultante
de este incremento ya puede venderse como semilla comercial ya que de
acuerdo a la Ley Hardy-Weinberg esta poblacin ya est en equilibrio
gnico y genotipico.








- 80 -



6. Mtodo de Cruzas Cripticas

Tambin llamado mtodo Hallauer, consiste bsicamente en seleccionar 400

mazorcas de una poblacin (variedad de polinizaci6n libre, un sinttico o com-

puesto) que posea un porcentaje elevado de plantas con potencial para producir

dos mazorcas en el trpico o plantas que produzcan hijos en las zonas altas).

Las mazorcas seleccionadas deben provenir de plantas con caractersticas

agron6micas deseables, como, altura de planta y mazorca bajp, resistentes al

acame, enfermedades e insectos y principalmente que sean prolficas. Los pa-

sos a seguir se describen a continuaci6n:


1) Las mazorcas seleccionadas se siembran mazorca por surco a una densi-
dad de 25,000/ha. para inducir prolificidad y se cubren los estigmas
de los jilotes de todas las plantas a la hora de la floraci6n. Se
seleccionan los mejores surcos y dentro de cada surco se seleccionan
unicamente las plantas con dos jilotes.

2) Las plantas seleccionadas dentro de cada familia se cruzan con las
plantas seleccionadas de otra familia, usndose cada planta como
hembra y como macho y a la vez se autofecunda cada planta utilizada.
Por ejemplo, la planta A del surco 1 se cruza por la planta B del
surco 2 y a la vez se autofecundan A y B identificando debidamente
las cruzas y las autofecundaciones.

3) A la hora de la cosecha se colectan nicamente aquellas cruzas cu-
yos progenitores (autofecundaci6n realizada) produjeron mazorca.

4) Las cruzas obtenidas se evalan bajo un diseo de ltice simple con
2 repeticiones en cuatro localidades. Al mismo tiempo, en una de las
localidades se siembran los progenitores (Lineas 81) mazorca por sur-
co para observar el potencial de rendimiento de las Lineas S1, aumen-
tarlas por fraternales planta a planta o avanzarlas a S2. En base
a los resultados obtenidos se determinan las 10 mejores cruzas y se
reconstituyen los cruzamientos, los cuales se evalan en ensayos de
finca. El mejor cruzamiento se produce comercialmente. Bajo este sis-
tema se puede obtener un hibrido de Lineas S en 1 1/2 aos. La pro-
duccin comercial de este hibrido depender ael vigor potencial de
rendimiento de los progenitores. Si se quiere seguir con el mtodo
tradicional se continan las pruebas de aptitud combinatoria especfica
establecidas en el mtodo convencional. Este mtodo es utilizable en
los programas donde se desea tener hbridos a corto plazo y no existen
muchas fuentes de germoplasma.








81 -


7. Mtodo Kiesselbach o de Generaciones Avanzadas


Este mtodo consiste en identificar dos o tres hbridos dobles con elevado

potencial de rendimiento y caractersticas agronmicas deseables que se estn

sembrando extensivamente en una regin. Luego se obtienen las cruzas simples que

forman cada uno de los hbridos dobles y se siembran en lotes aislados para avan-

zar a la generacin F2. A la cosecha se forma un compuesto blanceado de plantas

tomadas al azar. Con este Compuesto F2 de cada una de las cruzas simples se re-

constituye: el hibrido original.



El mtodo puede ampliarse para buscar nuevas combinaciones entre las genera-

ciones avanzadas de cruzas simples de varios hbridos. Por ejemplo, con el Com-

puesto F2 de los seis cruces simples de tres hbridos se pueden sembrar 40 surcos

de 10 metros en parcelas apareadas con los siguientes propsitos:



lo. Reconstituir el hbrido doble utilizando la F2 de cada cruza simple.

2o. Hacer cruzas dobles posibles entre las 6 cruzas simples.(F2).

30. Aumentar la semilla de las cruzas simples realizando una buena selec-

cin.



Los hbridos formados se evalan en ensayos de rendimiento en comparacin

con los hbridos comerciales F1 de donde se derivaron. Se espera que los hbridos

reconstituidos tendrn similar rendimiento que sus correspondientes F1 o tal vez

se identifique nuevas combinaciones hbridas dependiendo de la aptitud combinato-

ria de los materiales involucrados.








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VI. METODOS UTILIZADOS POR ICTA



El Programa de Maz de ICTA utiliza los esquemas de mejoramiento des-

critos en los captulos anteriores con algunas modificaciones prcticas. Los

objetivos bien definidos son hacer ms eficientes dichos mtodos con los cua-

les desarrollar variedades de polinizacin libre e hbridos a corto plazo y

utilizar en forma ms eficiente los efectos genticos involucrados en cade,

sistema.



1. Mtodos de Polinizacin Libre

1.1. Mtodo CIMMYT

Anualmente el CIMMYT prepara ensayos de rendimiento clasificados en cri-

terios de aprovechamiento regional, color de grano, maduracin, tipo de planta

y valor nutritivo que son sembrados en muchos pases y posteriormente analiza-

dos en conjunto. Estos se clasifican en IPTT, EVT y ELVT.


Los ensayos IPTT (International Progeny Testing Trials) estn compues-

tos por 250 familias producidas por hermanos completos de una poblacin bise

que.se evalan en ensayos de latice simple 16x16 con dos repeticiones en seis

paises de posible adaptacin. Los resultados son interpretados en CIMMYT

donde se reconstituyen variedades experimentales seleccionando las mejores

diez familias segn su comportamiento, en cada localidad y a travs de la;>

localidades.


Los ensr.yo= EVT (Eyprim.rrnt-] V-riety Tri_-l) inr.-uyn'n c ;nr.?cl~r-r

experimentales formadas en base a los IPTT y agrupadas segn criterios de co-








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VI. METODOS UTILIZADOS POR ICTA



El Programa de Maz de ICTA utiliza los esquemas de mejoramiento des-

critos en los captulos anteriores con algunas modificaciones prcticas. Los

objetivos bien definidos son hacer ms eficientes dichos mtodos con los cua-

les desarrollar variedades de polinizacin libre e hbridos a corto plazo y

utilizar en forma ms eficiente los efectos genticos involucrados en cade,

sistema.



1. Mtodos de Polinizacin Libre

1.1. Mtodo CIMMYT

Anualmente el CIMMYT prepara ensayos de rendimiento clasificados en cri-

terios de aprovechamiento regional, color de grano, maduracin, tipo de planta

y valor nutritivo que son sembrados en muchos pases y posteriormente analiza-

dos en conjunto. Estos se clasifican en IPTT, EVT y ELVT.


Los ensayos IPTT (International Progeny Testing Trials) estn compues-

tos por 250 familias producidas por hermanos completos de una poblacin bise

que.se evalan en ensayos de latice simple 16x16 con dos repeticiones en seis

paises de posible adaptacin. Los resultados son interpretados en CIMMYT

donde se reconstituyen variedades experimentales seleccionando las mejores

diez familias segn su comportamiento, en cada localidad y a travs de la;>

localidades.


Los ensr.yo= EVT (Eyprim.rrnt-] V-riety Tri_-l) inr.-uyn'n c ;nr.?cl~r-r

experimentales formadas en base a los IPTT y agrupadas segn criterios de co-







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lor de grano, maduracin, etc. que son enviados a un nmero mayor de pases.


Los ensayos ELVT (Elite Variety Trials) incluyen aquellas variedades

experimentales que se distinguieron en los ensayos EVT.


El sistema permite formar e identificar variedades con potencial ap:o-

vechable por los programas nacionales a la vez que se obtiene informacin so-

bre adaptacin a un mayor nmero de ambientes.


En Guatemala se evaluaron en 1974 las familias de la poblacin Mezcla

Tropical Blanca, la cual di lugar a la variedad experimental conocida comno

La Mquina 7422. Conviene aclarar que la identificacin de cada variedad

experimental del CIMMYT describe la localidad y ao en que se realiz la

evaluacin as como la poblacin base de donde es derivada. Por ejemplo, la

Mquina 7422 corresponde a la localidad La Mquina de Guatemala, seleccionada

en el ao de 1974 y la poblacin base nmero 22 equivalente a Mezcla Tropical

Blanca.


En 1977, La Mquina 7422 se incluy en una serie de ensayos de finca

conjuntamente con otras 24 variedades e hibridos comerciales y precomercinles

que se sembraron en ms de 40 localidades en toda la zona tropical de Guate-

mala. En base a estos resultados y a la aceptacin comprobada por los agri-

cultores en parcelas de prueba se increment la variedad introducindose

comercialmente en 1978 con la venta de 500 quintales de semilla adaptndose

el nombre de "La Mquina". Para las siembras de 1979 se estima una venta de

6000 quintales de semillas.







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1.2 Mtodo de Medios Hermanos en UDA

Este mtodo se fundamenta en la seleccin de medios hermanos en base

a prueba de progenies y lotes de recombinacin sembrados simultneamente.



1.2.1 Recombinacin

En el lote de recombinacin de las familias de la poblacin base se

aaden familias de diferente origen con el objeto de ampliar y mejorar su

base gentica. Estas familias, llamadas de soporte, se desespigan durants

dos generaciones sucesivas de recombinacin, sin que ellas formen an parte

del compuesto balanceado que sirve de progenitor masculino. Esas familias

entrarn a los ensayos de rendimiento despus de las dos generaciones de re-

combinacin con el objeto de evitar que los efectos heterticos de la gene-

racin F1 favorezcan indebidamente la seleccin de esas familias. (Debe re-

cordarse que el objetivo de este mtodo es producir variedades de libre

polinizacin donde interesan, principalmente, los efectos aditivos de los

genes y no los heterticos). A partir de esa generacin, las familias in-

troducidas formarn parte de las poblaciones base y estarn sometidas a las

mismas presiones de seleccin del resto de las familias. La introduccin

de los materiales de: soporte se limita a un 4-60/o del total de las familias.


Las familias, tanto de la poblacin base como las de soporte, se sinm-

bran mazorca por surco a dos densidades de poblacin con el objeto de selac-

cionar, a la vez que se recombinan, los genotipos de mejor valor adaptativo

(los de alta densidad) con los de mejor potencial de rendimiento (los de

baja densidad). A esta modalidad se le denomina Unificacin de Divergencias







85 -



Ambientales UDA -. Los surcos son de 5m de largo, sembrndose 2m a alta

densidad y 3 a baja densidad, lo que permite 16 y 10 plantas respectivamente.

Cuando los surcos estn a 90 cms., la baja densidad resulta a razn de 34,000

plantas/ha. y la alta a 88,000 plantas/ha. El surco de machcese siembra a

razn de 88,000 plantas/ha, y se desespigan todas las plantas cuya floracin

masculina y femenina no coinciden y aquellas muy altas o fuera de tipo. Pre-

vio a la cosecha se seleccionan dentro de cada familia las plantas con carac-

tersticas agronmicas deseables, tomando en consideracin las dos densidades

de poblacin. A la cosecha, adems del criterio de rendimiento obtenido de

los ensayos se clasifica el comportamiento de las progenies a alta densidad

de poblacin,para eliminar las de baja calificacin.



1.2.2 Evaluacin

Las 250 familias de medios hermanos se evalan en ensayos de rendimien-

to bajo diseo de latice simple 16x16 incluyendo 6 testigos, en 4 localidades

y 2 repeticiones por localidad. En base a estos datos se aplica 20~/o de presin

de seleccin familiar. Es decir, se identifican 50 familias en el lote dr

recombinacin y se cosechan 5 mazorcas por familia para reconstituir de nuevo

la poblacin base de 250 familias.


La ganancia gentica en la seleccin es solo la mitad de la posible ya

que las plantas que abastecen polen en el lote de recombinacin no son selec-

cionadas. Sin embargo, esta situacin permite mantener eficientemente la va-

riabilidad gentica.


Bajo este mtodo se mejoraron las poblaciones ICTA B-1 y Eto Blanco,







86 -



para las zonas bajas y para las altas las poblaciones San Marceo, Guatein

Xela y V-301.


Cada dos ciclos se forma una variedad experimental con las 10 familias

cuyo comportamiento fue superior a travs de las 4 localidades. Esta serilla

ser la semilla bsica para el incremento comercial de la nueva variedad.



1.3 Sistema de Hermanos Completos en UDA

Una serie de familias provenientes de una poblaci6n determinada se

siembra mazorca por surco bajo la modalidad UDA en dos surcos de 11 metros

de largo en el cual las plantas de cada familia estn distribuidas en 3 m a

una alta densidad y en los otros 8 m a baja densidad. Esto permite 48 plan-

tas a cada densidad en donde practicar la selecci6n. Los jilotes de las

plantas en baja densidad se cubren antes de que emerjan los estigmas dejando

sin proteger las plantas de alta densidad. A la poca de la floracin SE se-

leccionan plantas que servirn como progenitor femenino en las de baja den-

sidad seleccionando individuos con caractersticas agronmicas superiores.

En la alta densidad se seleccionan solamente aquellas plantas que tienen

competencia completa, y cuya floracin femenina coincide con la masculina

y que adems tienen buen tipo agronmico. La coincidencia en la floracin

es indicadora de la eficiencia fisiolgica de la planta o capacidad para

competir en alta densidad. Las plantas cuya floracin femenina se atrasa

producirn mazorcas sin grano.



Las plantas de familias seleccionadas a alta densidad se cruzan ma-

nualmente con plantas seleccionadas de otras familias a baja densidad







87 -



identificando debidamente el progenitor masculino. Al momento de la poli-

nizacin, en las bolsas de polinizar se incluye el nmero del surco (fami-

lia) y el nmero de la planta correspondiente.


A la cosecha se colectan nicamente las mazorcas de aquellas cruzas

entre familias cuyos dos progenitores, femenino (baja densidad) y masculino

(alta densidad), tienen comportamiento sobresaliente. Adems se cosecha toda

la produccin de cada una de las familias en la parte de alta densidad y se

califican objetivamente para rendimiento, desechando aquellas cruzas en don-

de intervienen familias cuyo comportamiento familiar sea inferior.


Se trata de lograr 250 mazorcas (familias) las cuales se evalan bajo

un diseo de latice simple 16x16 con 2 repeticiones en tres o cuatro locali-

dades. Con el promedio del comportamiento de las familias a travs de las

localidades se seleccionan aquellas que pasarn al nuevo ciclo de recombi-

nacin. Esta evaluacin despus del ciclo de recombinacin completa dos

generaciones por ciclo.


En el mtodo descrito se utilizan eficientemente los efectos genticos

aditivos y parte de los no aditivos presentes en la poblacin y se obtiene

mayor ganancia en las caracteristicas agronmicas que se seleccionan aunque

hay mayor tendencia hacia endogamia que en el mtodo de medios hermanos.


La variedad ICTA B-1 se est sometiendo a este mtodo desde finales

de 1977.








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1.4 Mtodo Fraternal Combinado

Con el objeto de combinar las ventajas de mayor ganancia de seleccin

del sistema de hermanos completos con el de la menor tendencia a endogamia

del de medios hermanos se est realizando un mtodo que alterna los dos sis-

temas, en cada ciclo de dos generaciones.



En la poca:": principal (lluvia) se procede con el sistema de medios

hermanos en UDA incluyendo el lote de recombinacin y los ensayos de rendi-

miento en varias localidades. Segn el esquema, en el lote de recombinacin se

seleccionan y cosechan cinco mazorcas de las mejores 50 familias identificadas

en base a los ensayos de rendimiento, generando as 250 familias para la genera-

cin de hermanos completos.


La siembra de los hermanos completos en UDA se realiza en la poca de

riego en la forma convencional pero manteniendo identificados los grupos de 5

familias ms emparentadas, es decir las derivadas de cada una de las 50 familias

seleccionadas en base a rendimiento. Esto permite practicar seleccin visual

dentro de cada grupo al momento de la floracin, para recombinar solamente

las mejores plantas de las mejores familias de cada grupo.


En cada generacin de medios hermanos se puede constituir un compuesto

balanceado para utilizarlo como semilla de fundacin de la poblacin mejorada.

Este mtodo se est aplicando a la variedad comercial La Mquina y a les ex-

perimentales A-2, A-4, Compuesto-2 y poblaciones opaco-2 y braqultico-2.







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1.5 Sintticos

Una variedad sinttica se logra recombinando un nmero reducido de 1-

neas puras no emparentadas, previamente identificadas por tener buena apti-

tud combinatoria general mediante pruebas de mestizos (top cross) y de cruces

diallicos. En el ICTA el mtodo se ha modificado en cuanto al material ini-

cial, que en vez de ser lineas puras son familias de poblaciones, principal-

mente las seleccionadas en la serie de IPTT del CIMMYT.


Partiendo de las mejores 10 familias segn su comportamiento a travs

de localidades de las poblaciones IPTT se identificaron las de mejor aptitud

combinatoria general por medio de mestizos con varios probadores. Esta etapa

tiene el doble propsito de identificar familias para la formacidn de hbridos

y de variedades sintticas.


Posteriormente, las mejores 10-13 familias se somenten a cruces dial-

licos para seleccionar definitivamente las familias progenitoras de los hi-

bridos y los componentes del sinttico. Para formar el sinttico se recombi-

nan los posibles cruces entre las 5 a 8 familias que mejor comportamiento ten-

gan en promedio de sus posibles cruzas con todas las dems y se recombinan en

un lote aislado por dos generaciones consecutivas antes de considerarla como

variedad experimental. En teora, el rendimiento ser superior a los produ-

cidos por otros esquemas de seleccin recurrente, ya que en la formacin del

sinttico se aprovechan los efectos genticos aditivos y parte de los het:e-

ticos.


Bajo este mtodo se han formado dos sintticos de grano blanco y dos de




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